Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология редких и исчезающих видов семейства poaceae в условиях культуры
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология редких и исчезающих видов семейства poaceae в условиях культуры"

=Го ОД

2 5 ДсН ?ППЗ

На правах рукописи

РУБЛЕВ Максим Григорьевич

БИОЛОГИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА РОАСЕАЕ В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК-2000

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г.Новосибирск

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. Семенова Г.П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст. науч. сотр. Олонова М.В. кандидат биологических наук, доцент Мастинская Р.А.

Ведущая организация:

Южно-сибирский ботанический сад

при Алтайском государственном университете (г.Барнаул)

Защита состоится « 2000 г. в /3^-часов на заседании

диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г.Новосибирск, ул.Золотодолинская, 101. Fax: (383-2) 30-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке.Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « лА/ » М/ _ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

/

Э.А.Ершова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема охраны природы занимает все более виднбе место в жизни современного общества. Одной из главных задач ботанических садов является разработка' научно обоснованных мероприятий по охране редких и исчезающих видов растений. Решение этой задачи зависит, от изучения биологии и экологии этих видов. Интродукция растений в условиях ботанического сада позволяет углубленно изучить биологию видов с разной экологией и жизненными формами и на основе этого разработать рекомендации по их охране и размножению.

Эколого-биологические особенности редких и исчезающих видов изучены недостаточно, что затрудняет решение задач по разработке научно обоснованныхмероприятий по их охране. Сведейий по биологии редких для Сибири видов из семейства Роасеае мало. Изучение эколого-' биологических особенностей этих видов представляет большое теоретическое и практическое значение для понимания причин их . исчезновения.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение биологических особенностей редких и исчезающих видов семейства Роасеае (Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv., Enneapogon borealis (Griseb.) Honda, Festuca gigantea (L.) Villar и Mélica virgata Turcz. ex Trin.) в условиях культуры и разработка мероприятий по их охране.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:,

- дать систематическую и эколого-географическую характеристику изученных видов;

- изучить побегообразование и структуру жизненных форм исследуемых объектов;

- исследовать онтогенез в условиях культуры;

- изучить ритмы развития интродуцентов;

- исследовать особенности размножения редких и исчезающих видов семейства Роасеае: морфологию семян, условия их прорастания, а также семенную продуктивность;

- ^ать оценку успешности интродукции исследуемых видов в условиях Центрального сибирского ботанического сада;

- определить мероприятия по их охране.

Защищаемые положения.

1. В условиях интродукции редкие виды для сибирской флоры из семейства Роасеае разных экологических групп отличаются rio жизненным формам, феноритмотипу, морфометрии зерновок и условиям ,их прорастания. >

2. Успешное выращивание редких видов семейства Роасеае в условиях Центрального сибирскбго ботанического сада обусловлено

ускоренным темпом онтогенеза, заложением соцветий в год цветения, высокой семенной продуктивностью, хорошим качеством семян и наличием самосева.

Научная новизна. Впервые в условиях культуры у Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Mélica virgata изучены онтогенез, побегообразование, биология прорастания семян, семенная продуктивность. На основе комплексного исследования дана оценка успешности интродукции изученных видов и предложены мероприятия по их охране.

Научно-практическая значимость работы. Результаты исследования биологических особенностей редких й исчезающих видов для Сибири из семейства Роасеае в условиях культуры подтверждают эффективность интродукционного.метода в целях их изучения и сохранения. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно обоснованные рекомендации по охране редких и исчезающих видов растений семейства Роасеае. Полученные сведения по размножению этих растений могут быть использованы при проведении мероприятий по увеличению численности популяций в естественных местообитаниях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997) и на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999).

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом в 176 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы (191 источник, в том числе 10 иностранных авторов). Работа включает 18 таблиц и 30 рисунков.

Глава 1. Объекты, методы исследования и характеристика климатических условий района интродукции и районов исходных популяций

Объектами исследования являются четыре вида семейства Роасеае (Gramineае): Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Mélica virgata, внесенные в список редких и исчезающих растений сибирской флоры (Редкие и исчезающие..., 1980). Mélica virgata имеет статус государственной охраны, остальные - статус местной охраны. Растения этих видов интродуцированы в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС), г.Новосибирск, в 1973-1982 г.г.: Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis и Mélica virgata - из Бурятии, Festuca gigantea - из Кемеровской области. Растения перенесены в культуру семенным способом.

Работа проводилась в 1996-1998 г.г. по общепринятым методам: популяционно-онтогенетическому и сравнительно-онтогенетическому методу (Работнов,1950), фенологическому методу (Бейдеман, 1974). При : изучении морфологии pacteHHü использовали работы по описательной морфологии высших растений (Федоров, Артющенко, 1962; АрТЮшенко, Федоров, 1986). Семенную продуктивность изучали по общепринятой методике (Вайнагий, 1973, 1974; Методические указания.. , 1980). При изучении морфологии семян, при определении их качества использовали метод полевого опыта (Доспехов, 1985) и «Международные правила определения качества семян» (1969). Исследования проводипись с учетом методов наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги ..СССР. (Программа..., 1986). Методами вариационной статистики „определяли среднюю арифметическую (М), ее ошибку (±т), коэффициент вариации (V,%), t05 - критерий Стьюдента при 95%-ном уровне вероятности (5%-ном уровне значимости) (Лакин, 1968; Плохинский, 1980;. Доспехов, 1985; Зайцев, 1990). Для посева использовали семена, полученные при репродукции в условиях ЦСБС СО РАН (г.Новосибирск).

Все изученные виды относятся к подсемейству Ppoideae. Brachypodium sylvaticum входит в трибу Brachypodieae (Hack.) Hayek, Festuca gigantea -в трибу Poeae, Mélica virgata - в трибу Meliceae Endl., Enneapogon borealis - в трибу Cynodonteae Dum. (Цвелев, 1987).

Brachypodium sylvaticum обладает широким евразийским ареалом, , встречается от Западной Европы до Восточной Азии. На территории Сибири для Brachypodium sylvaticum характерен.прерывистый ареал. В •■ Западной Сибири известны изолированные участки р Томской, Новосибирской, Кемеровской областях. На Алтае вид произрастает в северной и западной его частях. Встречается также в Восточных Саянах, в Забайкалье (Читинская область; Бурятия) (Флора СССР, 1934; Куминова, . 1960; Флора Забайкалья, 1969; Цвелев, 1976; Малышев, Пешкова, 1979; Редкие и исчезающие..., 1980; Положий, Крапивкина, 1985; Флора Сибири, '1990). Brachypodium sylvaticum относят к числу пребориальных видов в Сибири и считают реликтом третичной неморальной флоры (Епова, 1956; . Куминова, 1960; Малышев, Пешкова, 1979, 1984). Ю.Д.Клеопов (1941) ■ приводит данный вид для дальневосточных широколиственных и черневых лесов. Brachypodium sylvaticum является мезофитом (Куминова, 1960).

Festuca gigantea имеет широкий евразийский ареал, распространена в Зарубежной Европе, в Европейской части бывшего СССР; на территории • Сибири встречается в Тюменской, Новосибирской, Омской, Кемеровской областях, на северном и западном Алтае, в Красноярском крае и Бурятии. Вид отнесен к неморальным реликтам широколиственных лесов. Festuca gigantea является мезофитом (Флора СССР, 1934; Попов, 1957; Куминова, 1960; Флора Забайкалья, 1969; Алексеев, 1980, 1983; Редкие и исчезающие..., 1980; Положий, Крапивкина, 1985).

.„, , . . Для Mélica virgata характерен маньчжуро-даурский тип ареала; вид . распространен в северном и северо-восточном Китае, в Монголии, проникает с юга в Центральную Сибирь, где встречается в Бурятии и в Читинской области (Флора СССР, 1934; Попов, 1957; Малышев, Пешкова, ^ 1979, 1984; Редкие и исчезающие..., 1980; Флора Сибири, 1990). Mélica virgata является ксерофитом и петрофитом (Федяева, 1975). . Enneapogon borealis имеет центрально-азиатский ареал и распро-,,¡ странен на Тянь-Шане, в Джунгарии, Монголии и Китае; проникает в Южную . i Сибирь (Тува, Бурятия, Читинская область, Красноярский край) (Флора . „СССР, 1934; Попов, 1957; Флора Центральной Сибири, 1979; Малышев, Пешкова, 1979, 1984; Флора Сибири, 1990). Enneapogon borealis является ксерофитом.

По классификации климатов территории бывшего СССР А.А.Григорьева и М.И.Будыко (1959), климат района интродукции относится к климату недостаточного увлажнения с теплым летом и умеренно-суровой малоснежной зимой.

Для характеристики погодных условий района интродукции в период исследований в работе использованы данные по метеостанции Огурцово. В вегетационные периоды 1-996-1998 г.г. суммы положительных температур выше 0°С и 5°С превысили средние многолетние показатели. , , Особенно значительное превышение наблюдалось в 1997 г. Сумма положительных температур выше 10°С была выше многолетних значений в 1997 и 1998 г.г, а в 1996 г. - ниже. Годовое количество осадков в 1996 г. было выше среднемноголетних значений, в 1997 г. - ниже, а в 1998 г. -близко к норме. В вегетационный период 1996 г. гидротермический коэффициент (ГТК) был выше нормы, а в 1997 и 1998 г.г. - ниже. По сумме температур выше 10°С за вегетационный период и влагообеспеченности, . . исходя из ГТК, годы исследований можно охарактеризовать следующим образом: 1996 г. — умеренно прохладный и влажный; 1997, 1998 г.г. -умеренно теплые и слабо увлажненные.

Территория района интродукции от районов исходных популяций отличается по термическим условиям и условиям увлажнения. При этом мезофиты при переносе в культуру попали в более засушливые условия произрастания, а ксерофиты - в более влажные.

Глава 2. Побегообразование, онтогенез и жизненные формы 2.1. Побегообразование

Побегообразование Brachypodium svlvaticum в первый год жизни. Главный побег апогеотропный, образует 7-10 листьев, как правило, становится генеративным. Фаза розетки у главного побега сохраняется до перехода особей в ювенильное возрастное состояние. Через 31-68 дней после прорастания начинается кущение. В первый год формируется от 3 до 71 побегов кущения первого-четвертого порядков. От весны к осени

интенсивность кущения возрастает. Заложение соцветий происходит в начале - середине июля. Достоверное увеличение высоты особей наблюдается от прорастания до начала августа. В первый год жизни куст Brachypodium sylvaticum сложен моноциклическими побегами с неполным циклом развития, моноциклическими генеративными побегами и озимыми моноциклическими побегами. На второй год жизни весной особи из-под снега выходят с зелеными побегами. Число побегов кущения составляет от 25 до 221, большая часть которых (21-202) формируется летом. Побеги кущения - первого-пятого порядков. Заложение соцветий происходит в конце мая. Достоверное увеличение высоты особей наблюдается с начала мая до конца июля. В кусте во второй год жизни у Brachypodium sylvaticum присутствуют моноциклические озимые побеги с полным и неполным циклом развития, моноциклические побеги с неполным циклом второго года жизни, моноциклические озимые побеги летне-осенней генерации второго года жизни. Для первого-второго годов жизни у особей данного вида кущение как прегенеративное, так и постгенеративное (преобладает); побеги кущения все безрозеточные, экстравагинальные (преобладают) и интравагинальные. Вегетативные побеги несут до 10 листьев: предлист, до 3 чешуевидных листьев, до. 5 листьев с редуцированной листовой пластинкой, до 7 листьев с развитой листовой пластинкой. Генеративные побеги имеют предлист, 1-4 чешуевидных и редуцированных листьев, 5-9 листьев с хорошо развитой листовой пластинкой.

Побегообразование Festuca gigantea в первый год жизни. На главном побеге формируется от 9 до 13 листьев. Через 34-114 дней после прорастания начинается кущение, интенсивность которого от весны к осени возрастает. В первый год жизни образуется от 3 до 42 анизотропных побегов кущения.- На боковых побегах образуется короткая дуга, на которой позднее формируются придаточные корни. Достоверный рост особей в высоту наблюдается от прорастания до начала июля. Куст Festuca gigantea в первый год жизни образован дициклическими и озимыми моноциклическими побегами с неполным и полным циклом развития. На второй год жизни весной особи из-под снега выходят с зелеными побегами. На главном побеге формируется до 4 листьев. Всего за два года жизни на нем образуется 12-17 листьев. Главный псбег, как правило, становится генеративным. Заложение соцветий происходит в конце мая. Кущение необильное весной и в начале лета, усиливается с переходом особей в генеративный период, осенью необильное. Число'побегов кущения до 57. Растениям этого вида свойственно как прегенеративное, так и постгенеративное кущение. Рост особей в высоту наблюдается с начала мая до конца июля. На второй год жизни особи Festuca gigantea имеют озимые моноциклические побеги с полным и неполным циклом развития, дициклические-побеги с неполным и полным циклом развития, моноциклические и дициклические побеги с полным или неполным циклом

• ... .развития, развитие которьк завершится на следующий год жизни. В первый " ■ ,и второй годы жизни формируются побеги кущения первого-третьего ■ порядков, экстравагийальное кущение преобладает над интра-- 1 - вагинальным, кущению свойственна акротония. Все побеги у Festuca gigantea розеткообразующие. Вегетативные побеги несут до 8 листьев, из которых 1 предлист, 1-2 чешуевидных листа, 1^2 листа с редуци-> -рованной листовой пластинкой, 2-5 листьев с развитой листовой ; ь пластинкой. Генеративные побеги после предлиста несут 1-2 чешуевидных листа, 1-2 листа с редуцированной листовой пластинкой^ 7-12 листьев с развитой листовой пластинкой.

Побегообразование Mélica virgata в первый год жизни. Главный побег _ всегда с неполным циклом развития, апогеотропный. с 10-15 листьями. Фаза розетки у него сохраняется до начала кущения. Через 25-70 дней .о после прорастания начинается кущение, в результате чего формируется •,н • ¡ от 2 до 24 побегов кущения первого-второго порядков. Кущение ж интенсивнее во второй половине вегетационного периода. Поверхностные . побеги кущения безрозеточные. Особенностью вида является наличие ; этиолированных моноциклических озимых побегов скрытых подуровнем почвы с малолистной розеткой (2-5 листьев). Увеличение высоты растений : г продолжается в течение всего вегетационного сезона, в начале и середине августа выявлена пауза. Куст Mélica virgata в первый год жизни имеет: моноциклические побеги с неполным циклом развития, озимые моноциклические побеги с полным или неполным циклом развития. На второй год жизни первыми в рост трогаются озимые моноциклические побеги. Кущение обильнее, чем в первый год жизни. За вегетационный -сезон формируется 35-128 побегов кущения первого-четвертого порядков. Прегенеративное кущение интенсивнее постгенеративного кущения; большая часть побегов кущения формируется летом. В конце мая закладываются соцветия.-Достоверное увеличение высоты особей на второй год жизни наблюдается с начала мая до начала августа. Куст Mélica . • virgata сложен озимыми слаборозеточными й безрозеточными моно.... циклическими побегами с полным и неполным циклом развития. Кущению данного вида свойственна базитония, преобладание интравагинальных v■ побегов над экстравагинальными. Вегетативные побеги после предлиста г несут 1-3 чешуевидных листа, 2-3 листа с редуцированной листовой пластинкой, 1-11 листьев с развитой листовой пластинкой. Генеративные побеги до соцветия несут предлист, 3-6 чешуевидных листьев и листьев с редуцированной листовой пластинкой, 7-13 листьев с развитой листовой пластинкой.

. Побегообразование Enneapogon borealis. Главный побег анизотропный,

до соцветия несет 10-17 листьев, сохраняет фазу розетки до начала кущения. Для побегообразования данного вида присущи следующие признаки: интравагинальность и безрозеточность всех побегов кущения;

наличие моноциклических побегов с неполным и полным циклом развития; образование большого числа побегов кущения (до 279); преобладание постгенеративного кущения над прегенеративным; наличие помимо кущения рассеянного ветвления в области удлиненных междоузлий соломины, морфологически сходного с типом Pennisetum glaucum (по Jacques-Felix, 1961, 1962). В зоне удлиненных междоузлий вегетативных побегов формируется до 3 побегов кущения в пазухах первого-четвертого листа; как правило, эти побеги являются побегами с неполным циклом развития. Соломина генеративных побегов в пазухах первогй-девятого листа также несет побеги кущения, которые могут быть как с полным, так и с неполным циклом развития. Заложение соцветий отмечено в конце мая. Достоверный рост в высоту происходит от прорастания до середины августа. Вегетативные побеги зоны кущения после предлиста несут 0-1 чешуевидных листа и 4-9 листьев с развитой листовой пластинкой (всего 5-11 листьев). Генеративные побеги несут 7-17 листьев, из которых

1 предлист, 0-1 чешуевидных листа и 5-15 листьев с развитой листовой пластинкой. В области соломины вегетативные побеги имеют 3-5 листьев, генеративные побеги - 1-6 листьев.

2.2. Онтогенез

Онтогенез Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Mélica virgata в условиях культуры включает 3 периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 6 возрастных состояний - покоящиеся семена, проросток, ювенильные, виргинильные, молодые генеративные и средневозрастные генеративные растения (рис.).

Онтогенез Brachypodium sylvaticum. Проростки - просто организованные растения, имеющие зародышевый корень, колеоптиль и мезокотиль, 1-2 листа; сохраняют связь с зерновкой; придаточные корни отсутствуют. Ювенильные растения имеют 3-6 листьев, 1-5 придаточных корней. Виргинильные особи имеют побеги кущения (2-23) и листья дефинитивного типа (длина листа до 24 см, ширина до 0,9 см). Молодое генеративное состояние наступает, как правило, в первый год жизни, характеризуется появлением генеративных побегов (число их от 1 до 13). :Средневозрастное генеративное состояние характеризуется максимальными значениями морфометрических показателей вегетативных и генеративных побегов (число побегов кущения 85-314, высота - до 141 см).

Онтогенез Feétuca gigantea. Проростки - растения, имеющие колеоптиль, мезокотиль и зародышевый корень. Связь с зерновкой сохраняется, число зеленых листьев - 1-2. У ювенильных особей появляются придаточные корни (число их от 2 до 13), число листьев - от

2 до 5. Особи виргинильного возрастного состояния имеют 14-69 боковых побегов, листья взрослого типа (длина листа до 38,8 см, ширина до 1,3 см). Молодое генеративное состояние наступает на второй, год жизни и

Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. . q 1 rofl £ 91 ЧН» ■ I 2 год ш. '1 »YO 3' 4 1':

Festuca gigantea (L.) Villar . * p , .. j' ; ■ ; v . ■ "41-'- : . . :M ' • W&k i . - oí 91 Ni 'п ш С ;' ■ /II Щ -

Mélica virgata Turcz. ex Trin. P ^ ^ V ^^^ ■Ш 9 2 Ж ЙР

Enneapogon borealis (Griseb.) Honda P ^ ^ V ^^ ^ ^^^ "7** вегетативный побег —О генеративный побег отмершие генеративные побеги —• основание отмерших побегов («пеньки»} ' # зерновка > лист —г" лист, дифференцированный на листовое влагалище и листовую плдстинку

Рис. Общая схема онтогенеза исследованных редких видов семейства Роасеае в условиях культуры.

Возрастные состояния: р - проросток, ] - ювенильное, V - виргинильное. д - генеративное, д 1 - молодое генеративное, д 2 - средневозрастное генеративное.

характеризуется появлением генеративных побегов (число их от 1 до 12). При достижении максимальных значений признаков вегетативной и генеративной сфер особи переходят-в средневозрастное генеративное состояние. Средневозрастные генеративные особи Festuca gigantea имеют до 125 побегов, с долей генеративных побегов до 71%.

Онтогенез Mélica virgatá: Проростки являются просто организованными растениями, имеют зародышевый корень, связь с зерновкой, колеоптиль, мезокотил'ь, 1-2 зеленых листа. Ювенильные особи формируют 2-4 придаточных корня, несут 3(2)-4 зеленых листа. Особи виргинильного возрастного состояния характеризуются наличием побегов кущения (до ■' 215); листья до 21,5 см длины и 0,5 см ширины. Молодое генеративное состояние наступает, как правило, на второй год жизни и характеризуется ' появлением генеративных побегов (число их от 84 до 251). При достижении максимальных величин морфометрических показателей, характеризующих вегетативную и генеративную сферы растения, особи Mélica virgata вступают в средневозрастное генеративное состояние. Особи данного возрастного состояния достигают 110,2 см высоты, имеют 117-514 побегов, из которых 26-56 побегов являются генеративными.

В онтогенезе Enneapogon borealis в условиях ЦСБС выделено 3 периода - латентный, прегенеративный и генеративный, которые включают 5 возрастных состояний - семена, проросток, ювенильное, виргинильное и генеративное. Проросток Enneapogon borealis имеет зародышевый корень, колеоптиль, мезокотиль, 1-4 зеленых листа и сохраняет связь с зерновкой. У ювенильных особей формируются 1-4 придаточных корня, число листьев составляет 4-6. Виргинильные растения состоят из 23-82 побегов и имеют листья взрослого типа до 29 см длины и 0,6 см ширины. Генеративные особи достигают 48,5 см высоты , имеют до 256 побегов, из которых до 30% являются генеративными.

Согласно классификации большого жизненного цикла у злаков (Серебрякова, 19716), Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Mélica virgata относятся к поликарпическим видам, размножающимся исключительно семенами, в жизненном цикле которых длительность генеративного периода в несколько раз Превышает длительность прегенеративного периода, постгенеративный период не выражен. Enneapogon borealis относится к монокарпическим растениям с коротким прегенеративным периодом. Среди изученных видов только у Mélica virgata отмечена частичная поздняя неспециализированная партикуляция.

В условиях ЦСБС Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Mélica virgata являются многолетними растениями, a Enneapogon borealis -однолетним растением. Для растений всех видов характерен ускоренный онтогенез, в котором нами не выделяется имматурное возрастное состояние. В условиях культуры все многолетние растения не достигли старого генеративного, субсенильного и сенильного возрастных состояний,

что, вероятно, объясняется относительно непродолжительным периодом существования интродукционных популяций.

2.3. Жизненные формы

Изучение побегообразования и онтогенеза у объектов исследования позволило определить их жизненные формы. Среди изученных видов мезофиты являются рыхлокустовыми травянистыми многолетниками, ксерофиты - плотнокустовыми травянистыми растениями. В системе жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1907) Brachypodium sylvaticum, . . Festuca gigantea и Mélica virgata являются гемикриптофитами, Enneapogon borealis - терофитом. Т.И.Серебрякова (1971a) в классификационной схеме жизненных форм все злаки делит на две большие категории -.•„ безрозеточные и розеткообразующие. Безрозеточные жизненные формы характерны для Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis и Mélica virgata, розеткообразующая жизненная форма - для Festuca gigantea.

Глава 3: Ритмы развития

Согласно классификации растений по длительности вегетации, предложенной И.В.Борисовой .(1972), растения изученных видов в

* условиях культуры относятся к группе типов длительновегетирующих. По феноритмотипу Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea являются летне-зимне-зелеными растениями; Mélica virgata и Enneapogon borealis

- весенне-летне-осеннезелеными с периодом зимнего покоя, при этом Enneapogon borealis переносит зимний покой в виде семян, a Mélica virgata

- в виде почек возобновления на корневище.

Особи Brachypodium sylvaticum начинают вегетацию в конце апреля -начале мая. В конце мая, на конусе нарастания отдельных побегов идет ль формирование соцветия. Колошение начинается в середине - конце июня, v При сумме температур выше Í0°C более 282,7°С начинается цветение

• (первая декада июля), продолжающееся иногда до середины сентября -начала октября (до наступления первых осенних заморозков). Плодоношение начинается во второй декаде июля - начале августа. С конца

■ ¡августа и до поздней осени происходит осыпание зерновок. В зиму ■ • растения уходят с зелеными побегами летне-осенней генерации.

Начало вегетации Festuca gigantea приходится на конец апреля, а в конце мая на конусе нарастания закладывается соцветие. В третьей . декаде июня особи переходят в фазу колошения. В начале июля при сумме температур выше 10°С более 224,9°С начинается цветение, продол- жающееся до конца июля — начала августа. Плодоношение начинается в конце первой декады июля. В конце июля - начале августа происходит осыпание зерновок. Генеративные побеги и часть вегетативных побегов засыхают. В зиму особи уходят с зелеными побегами первого года жизни.

Вегетация особей Mélica virgata начинается в середине апреля - начале мая. В конце мая идет заложения соцветий, а колошение начинается в конце июня - начале июля. При сумме температур выще,10°С более 313,1 "С, в первой - второй декадах июля особи Mélica virgata переходят к цве+ению. Цветение продолжается до конца августа - начала октября. В конце июля начинается плодоношение, а в, конце августа - осыпание семян. В' зиму уходят озимые этиолированные побеги, скрытые ниже уровня почвы. . t.

Начало вегетации Enneapogon borealis зависит не только от погодных условий, но и'от сроков посева. Всходы появляются на 4-21 день после посева. В начале июня на конусе нарастания главного побега закладывается соцветие. В конце июня начинается колошение, а в середине июля особи переходят к цветению (при сумме температур выше 10°С более 429,9°С). Плодоношение начинается в конце июля - начале августа. . Начало диссеминации приходится на вторую декаду августа - начало сентября. К началу октября особи Enneapogon borealis отмирают.

У всех изученных видов вотдельные годы отмечено повторное цветение. Наступление фенологических фаз зависит от метеорологических условий.,

Глава 4. Семенное размножение

4.1. Морфологйя семян

Для видов в условиях культуры характерно семенное размножение. Следует отметить, что, изучая семена, фактически проводилось исследование строения зерновок, поскольку у всех изученных видов покровы семени не отделимы от околоплодника.

Зерновка Brachypodium sylvaticum продолговатая, тонкая, соломенной окраски. Длина её составляет 7,08±0,11 мм. На верхушке зерновка может быть опушенной. Эндосперм белый. Зародыш прилегающий, белый, занимает около 19% длины семени. По форме лопатовидный. В зародыше четко различаются щиток и корешок. Цветковые чешуи светло-соломенного цвета с остью длиной 5,9+0,12 мм

У Festuca gigantea зерновка 4,5±0,05 мм длины, по форме продолговатая. Цвет зерновки - от темно-фиолетового до черного. Опушение отсутствует, поверхность шероховатая. Эндосперм белый. Зародыш прилегающий к вентральной стороне зерновки, продолговатый, белый, занимает около 25% длины семени. Цветковые чешуи темно-соломенной окраски с остью. Длина ости - 8,5+0,5мм.' г

Для Mélica virgata характерны зерновки коричневого цвета длиной 1,66+0,01 мм. Цветковые чешуи светло-зеленые, соломенные, иногда с фиолетовым оттенком. Форма зерновки обратно.продолговато-яйцевидная с заостренным основанием. На брюшной стороне по всей длине семени проходит бороздка. Поверхность зерновки гладкая, без опушения.

Эндосперм'белого или светло-серого цвета. Зародыш Melipa virgata прилегает к дорсальной стороне зерновки.

Зерновки Enneapogon borealis 1,77±0,02 мм длины. Цветковые чешуи жесткие, бледно-зеленого, седоватого цвета. Нижняя цветковая чешуя несет 9 длинных перистоволосистых остей. Форма зерновки - эллип: соидальная, окраска - бледно-зеленого, бледно-желтого цвета. Поверхность гладкая, без опушения. Дорсальная сторона плода блестящая. Эндосперм белый. Зародыш прилегающий, белый, по форме гантелеобразный.

4.2. Биология прорастания семян

Биология прорастанця;семян у объектов исследования изучена в открытом грунте и в лабораторных условиях.

Максимальная всхожесть (8Í,3%) и энергия прорастания (67,5%) у семян Brachypodium sy Iva ti сит в открытом грунте наблюдается при осеннем посеве. Возможно, это обусловлено влиянием длительной холодной стратификации в зимний период. Прорастание семян было ускоренным; дружным. Весенние посевы характеризовались'наименьшей всхожестью в сочетании с длительным периодом прорастания. Максимум прорастания отмечен осенью, а летом семена не прорастали.

Наибольшая всхожесть семян Festuca gigantea (88,5%) отмечена при осеннем посеве, для которого отмечен ускоренный дружный характер прорастания семян. Дружное прорастание семян Festuca gigantea осеннего посева обусловлено,' вероятно, холодной стратификацией в условиях зимы. Весенние посевы характеризовались низкой всхожестью и длительным периодом прорастания. Характер прорастания - замедленный с максимумом проросших семян в конце периода прорастания.

У Mélica virgata наибольшая полевая всхожесть (71,0%) отмечена при летнем посеве 1996 г., который характеризовался дружным прорастанием семян. Весенние посевы 1997 г. данного вида характеризовались низкой и средней всхожестью.

Среди всех изученных видов семена Enneapogon borealis характеризуются наименьшей полевой всхожестью. Максимальная всхожесть у ,Enneapogon borealis (67,5%) в открытом грунте наблюдалась при летнем посеве 1996 г. Семена при данном посеве характеризовались дружным прорастанием, наибольшей энергией прорастания и наименьшим числом дней до начала появления всходов. Весенние посевы Enneapogon borealis имели низкую и среднюю всхожесть и высокую энергию прорастания.

В лабораторных условиях высокая всхожесть семян Brachypodium . sylvaticum (88,0%) при минимальном периоде прорастания (116 дней) отмечена в условиях переменного температурного режима 10 дней при температуре 18-25°С, 10 дней при температуре 1-3°С и затем при температуре 18-25°С. Наибольшая всхожесть семян Brachypodium

sylvaticum (90,0%) в условиях лаборатории отмечена при их хранения в течение 8,3 месяца. Для всех случаев характерно медленное равномерное прорастание.

Максимальную всхожесть в условиях лаборатории имеют семена Festuca gigantea. Без стратификации семена Festuca gigantea прорастают в течение долгого периода; характер их прорастания - замедленный с максимумом в середине прорастания. Наиболее оптимальными условиями для прорастания семян Festuca gigantea являются: 10 дней при 18-25°С и затем 20 дней при 1-3°С. В данном варианте опыта наблюдалась максимальная всхожесть (98%) при наименьшей длительности прорастания (57 дней).

Семена Mélica virgata и Enneapogon borealis в лабораторных условиях имеют очень высокую всхожесть (соответственно 97,0 и 96,5%). Характер прорастания семян дружный. С увеличением сроков хранения семян всхожесть несколько снижается.

4.3. Семенная продуктивность

По абсолютным показателям семенной продуктивности и по числу колосков изученные виды могут быть отнесены к двум группам: виды с высокой фактической и потенциальной семенной продуктивностью и большим числом колосков (Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Mélica virgata)-, виды с низкими показателями фактической и потенциальной семенной продуктивности и небольшим числом колосков (Brachypodium sylvaticum). Это объясняется тем, что виды первой группы имеют различные разновидности метелки, a Brachypodium sylvaticum обладает соцветием типа колос с небольшим числом колосков (от 5 до 12 штук).

Для Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea в условиях культуры характерны высокие и очень высокие показатели процента семенификации (от 64,7 до 94,7%). Mélica virgata среди всех изученных видов характеризуется средними, низкими и очень низкими показателями процента семенификации (от 17,8 до 48,8%). Показатели процента семенификации у Enneapogon borealis значительно колебались по годам от 57,3 до 91,1%, что соответствовало средним и очень высоким значениям'. ' ' с

■' Сопоставление данных по семенной'продуктивности с данными по метеорологическим условиям в годы наблюдений как периодов цветения и плодоношения в отдельности, так и вегетационного сезона в целом, позволяет сделать следующее предположение. Среди изученных видов, относящихся к группе мезофитов, более требовательным к влажным и прохладным условиям при семенном размножении в условиях культуры является Brachypodium sylvaticum. У данного вида семенное размножение полнее всего было реализовано в умеренно прохладный и влажный вегетационный сезон 1996 г. Festuca gigantea, в сравнении с Brachypodium

sylvaticum, является менее требовательным к влаге. Среди изученных .... ксерофитов в условиях ЦСБС более требовательным к сухим и теплым условиям оказался Enneapogon borealis, менее - Mélica virgata.

Глава 5. Оценка успешности интродукции редких и исчезающих видов'семейства Роасеае и мероприятия по их охране

Учитывая различные системы оценки успешности интродукции .(Вульф, 1933; Базилевская, 1964; Лапин, Сиднева, 1968; Шулькина, 1971; Соболевская, 1984; Карписонова, 1985; Головкин, 1988;Трулевич, 1991; . Данилова, 1993; Семенова, 1997), нами выделены следующие критерии для изученных видов: устойчивость ритмики сезонного развития; : регулярность плодоношения; степень реализации потенциальной семенной продуктивности (процент семенификации); всхожесть семян в открытом грунте; всхожесть семян-в лабораторных условиях; способность к семенному размножению в условиях культуры путем самосева; морозо-, зимостойкость особей; устойчивость растений к болезням и вредителям.

Все изученные виды получили сравнительно высокую оценку успешности интродукции. Наиболее перспективными для интродукции в условиях ЦСБС являются Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis и Festuca gigantea. Эти виды могут быть отнесены к группе перспективных. Менее перспективным является Mélica virgata. Данный вид нами отнесен к группе среднеперспективных видов.

Как показал многолетний йнтродукционный эксперимент, изучение и сохранение редких и исчезающих видов семейства Роасеае возможно в ,!v условиях Центрального сибирского ботанического сада. ^ Ввиду сокращения численности природных популяций целесообразно йнтродуцировать изученные виды редких и исчезающих растений в ботанических садах, изучить их эколого-биологические особенности. Во '' избежание трансформации вида в «интродукционные популяции» необходимо периодически дополнять популяцию новыми образцами из природных популяций. В условиях культуры следует создавать пространственно изолированные популяции с численностью не менее 400 особей. Только при разнообразных климатических и эдафических условиях будут созданы предпосылки для сохранения высокой генетической изменчивости видов.

Помимо введения изученных редких и исчезающих видов в культуру необходимо принятие мер по их охране в естественных условиях. Такими "мерами могут являться контроль состояния и численности популяций, усиление охраны местообитаний, организация заповедных территорий и заказников. Одновременно следует проводить уточнение ареалов видов, " категории их редкости,, а также необходимо продолжить работу по выявлению новых местонахождений.

выводы

1. Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea являются рыхло-кустовыми травянистыми многолетниками, гемикриптофитами, Mélica virgata - плотнокустовым травянистым гемикриптофитом, Еппеародоп borealis - плотнокустовым травянистым терофитом. Для Brachypodium sylvaticum, Еппеародоп borealis и Mélica virgata характерна безрозеточная жизненная форма, для Festuca gigantea - розеткообразующая.

2. Растения всех видов имеют моноциклические побеги. Поли-карпические растения имеют озимые побеги, а для Festuca gigantea характерны также дициклические побеги.

3. У Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea преобладают экстравагинальные побеги кущения, у Mélica virgata - интравагинальные. Для Еппеародоп borealis характерно сочетание интравагинального кущения с рассеянным ветвлением.

4. Для всех видов в условиях культуры характерен ускоренный онтогенез. За первые триь года жизни Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Mélica virgata проходят развитие от семени до молодых генеративных растений. Еппеародоп borealis в условиях культуры является однолетним растением.

5. По сезонному ритму развития растения всех видов являются длительновегетирующими. По феноритмотипу Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea относятся к летне-зимне-зеленым растениям; Mélica virgata и Еппеародоп borealis - к весенне-летне-осениезеленым с периодом зимнего покоя.

6. Мезофиты (Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea) обладают более крупными семенами с периодом покоя; в открытом грунте максимальная всхожесть наблюдается при осеннем посеве. Ксерофиты (Mélica virgata и Еппеародоп borealis) имеют менее крупные семена без периода покоя; в открытом грунте максимальной всхожестью характеризуются летние посевы.

7. Растения всех видов в условиях культуры цветут и плодоносят, имеют высокие и средние показатели семенной продуктивности.

8. Перспективными видами для интродукции являются Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Еппеародоп borealis, среднеперспективным видом - Mélica virgata.

9. Действенными мерами охраны изученных видов являются: сохранение видов на заповедных территориях и в условиях ботанических садов, где возможно создание многочисленных популяций и ежегодное получение семенного материала, который можно использовать для расширения культигенного ареала и реинтродукции.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Рублев М.Г. Семенная продуктивность некоторых интроду-цированных редких и исчезающих сибирских видов семейства Роасеае // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. -Кемерово, 1997. - С.178-179. ,

2. Рублев М.Г. К биологии прорастания семян Festuca gigantea // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы Международной Конференции 11-12 ноября 1997 г. - Чита, 1997. - Том 2. - С.215-216.

3. Рублев М.Г. Плодоношение редких и, исчезающих видов флоры Сибири (Brachypodium sylvaticum, Erineapçgon borealis, Festuca gigantea и Mélica yirgata) в условиях культуры // Oikos..- 1998. - № 2. - С.19-26.

4. Рублев М.Г. Начальные этапы онтогенеза Mélica virgata (Роасеае) в условиях культуры // Сборник работ студентов и молодых ученых. -Новосибирск: Из-во НГПУ, Т999. - Вып.1. - Ç,44-46. ' "

5. Рублев М.Г. К биологии прорастания семян .некоторых редких видов семейства Роасеае II Тезисы Всероссийской научной конференции «Репродуктйвная биология редких и исчезающих видов растений». -Сыктывкар, 1999. - С.54-55. -.л '

6. Рублев М.Г. Ритмы развития Brachypoditim sylyaticúm (Hudson) Beauv. в условиях культуры // Сборник научных работ студентов и молодых ученых. - Новосибирск: Изд-во ГЦРО, 2000. - Вып.2. - С.161-165. ; '

Подписано к печати 15.11.2000. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать Rex-Rotary. Объем 1 п л. Тираж 100 экз. Заказ № 60.

ГЦРО, Новосибирск, пр. К.Маркса, 21 Тел. 46-48-83, 46-00-78

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рублев, Максим Григорьевич

Введение.

Глава 1. Объекты, методы исследования и характеристика климатических условий района интродукции и районов исходных популяций.

1.1 Морфологическая характеристика объектов исследования.

1.2 Методы исследования.

1.3 Систематический и эколого-географический обзор редких и исчезающих видов семейства Роасеае сибирской флоры.

1.4 Характеристика климатических условий района интродукции и районов исходных популяций.

Глава 2. Побегообразование, онтогенез и жизненные формы.

2.1 Побегообразование.

2.2 Онтогенез.

2.3 Жизненные формы.

Глава 3. Ритмы развития.

Глава 4. Семенное размножение.

4.1 Морфология семян.

4.2 Биология прорастания семян.

4.3 Семенная продуктивность.

Глава 5. Оценка успешности интродукции редких и исчезающих видов семейства Роасеае и мероприятия по их охране.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология редких и исчезающих видов семейства poaceae в условиях культуры"

Актуальность темы. Проблема охраны природы занимает все более видное место в жизни современного общества. Истощение природных ресурсов, загрязнение окружающей среды, исчезновение природных ландшафтов, обеднение видового состава природной флоры и фауны - все это свидетельствует о деградации биосферы.

Н.В. Цицин (1976) отмечает, что охрана видов растений, особенно редких и исчезающих, является чрезвычайно важной проблемой, тесно связанной с охраной генофонда растений и компонентов окружающей среды. Автор указывает на то, что ведущая роль в охране растительного мира принадлежит ботаническим садам и арборетумам, основными направлениями работы которых в области охраны редких и исчезающих видов растений являются: выявление редких и исчезающих видов и форм растений; культивирование редких и исчезающих видов растений; охрана природных растительных сообществ, находящихся на территории ботанических садов; инвентаризация и охрана экзотов, природоохранительное просвещение и пропаганда охраны растений.

На важную роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений указывают и ряд других авторов (Соболевская, 1976, 1984, 1989; Уолтере, 1976; Семенова, 1997).

Как отмечает Г.П. Семенова (1997), многолетний опыт выращивания редких и исчезающих видов флоры Сибири показал большую значимость методов интродукции в изучении и охране растений.

Одной из главных задач ботанических садов является разработка научно обоснованных мероприятий по охране редких и исчезающих видов растений. Решение этой задачи зависит от изучения биологии и экологии этих видов. Интродукция растений в условиях ботанического сада позволяет углубленно изучить биологию видов с разной экологией и жизненными формами и на основе этого разработать рекомендации по их охране и размножению.

Биология и экология редких и исчезающих видов изучена недостаточно, что затрудняет решение задач по разработке научно обоснованных мероприятий по их охране. Изучение эколого-биологических особенностей этих 4 видов представляет большое теоретическое и практическое значение для понимания причин их исчезновения.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение биологических особенностей редких и исчезающих видов семейства Роасеае (Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv., Enneapogon borealis (Griseb.) Honda, Festuca gigantea (L.) Villar и Mélica vir gata Turcz. ex Trin.) в условиях культуры и разработка мероприятий по их охране.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- дать систематическую и эколого-географическую характеристику изученных видов;

- изучить побегообразование и структуру жизненных форм исследуемых объектов;

- исследовать онтогенез в условиях культуры;

- изучить ритмы развития интродуцентов;

- исследовать особенности размножения редких и исчезающих видов семейства Роасеае: морфологию семян, условия их прорастания, а также семенную продуктивность;

- дать оценку успешности интродукции исследуемых видов в условиях Центрального сибирского ботанического сада;

- определить мероприятия по их охране.

Защищаемые положения.

1. В условиях интродукции редкие виды для сибирской флоры из семейства Роасеае разных экологических групп отличаются по жизненным формам, феноритмотипу, морфометрии зерновок и условиям их прорастания.

2. Успешное выращивание редких видов семейства Роасеае в условиях Центрального сибирского ботанического сада обусловлено ускоренным темпом онтогенеза, заложением соцветий в год цветения, высокой семенной продуктивностью, хорошим качеством семян и наличием самосева.

Научная новизна. Впервые в условиях культуры у Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Mélica virgata изучены он5 тогенез, побегообразование, биология прорастания семян, семенная продуктивность. На основе комплексного исследования дана оценка успешности интродукции изучаемых видов и мероприятий по их охране.

Научно-практическая значимость работы. Результаты исследования биологических особенностей редких и исчезающих видов семейства Роасеае в условиях культуры подтверждают эффективность интродукционных методов в целях их изучения и сохранения. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно обоснованные рекомендации по охране редких и исчезающих сибирских видов растений семейства Роасеае. Полученные сведения по размножению видов могут быть использованы при проведении мероприятий по увеличению численности популяций в естественных местообитаниях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первой международной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на международной конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья" (Чита, 1997) и на Всероссийской научной конференции "Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1999).

По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и 3 тезисов.

Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом в 176 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы (191 источник, в том числе 10 иностранных авторов). Работа включает 18 таблиц и 30 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рублев, Максим Григорьевич

ВЫВОДЫ.

1. Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea являются рыхлокустовы-ми травянистыми многолетниками, гемикриптофитами, Mélica virgata -плотнокустовым травянистым гемикриптофитом, Enneapogon borealis -плотнокустовым травянистым терофитом. Для Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis и Mélica virgata характерна безрозеточная жизненная форма, для Festuca gigantea — розеткообразующая.

2. Растения всех видов имеют моноциклические побеги. Поликарпиче-ские растения имеют озимые побеги, а для Festuca gigantea характерны также дициклические побеги.

3. У Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea преобладают экстравагинальные побеги кущения, у Mélica virgata - интравагинальные. Для Enneapogon borealis характерно сочетание интравагинального кущения с рассеянным ветвлением.

4. Для всех видов в условиях культуры характерен ускоренный онтогенез. За первые три года жизни Brachypodium sylvaticum, Festuca gigantea и Mélica virgata проходят развитие от семени до молодых генеративных растений. Enneapogon borealis в условиях культуры является однолетним растением.

5. По сезонному ритму развития растения всех видов являются дли-тельновегетирующими. По феноритмотипу Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea относятся к летне-зимне-зеленым растениям; Mélica virgata и Enneapogon borealis - к весенне-летне-осеннезеленым с периодом зимнего покоя.

6. Мезофиты {Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea) обладают более крупными семенами с периодом покоя; в открытом грунте максимальная всхожесть наблюдается при осеннем посеве. Ксерофиты {Mélica virgata и Enneapogon borealis) имеют менее крупные семена без периода покоя; в открытом грунте максимальной всхожестью характеризуются летние посевы.

164

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рублев, Максим Григорьевич, Новосибирск

1. Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-гео-графический анализ. М. - Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - 285 с.

2. Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-168 с.

3. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-144 с.

4. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1971. - 156 с.

5. Алексеев Е. Б. Овсяницы Кавказа. М.: МГУ, 1980. - 164 с.

6. Алексеев Е. Б. Род овсяница (.Festuca L., Роасеае) в Восточной Сибири // Новости систематики высших растений. Т. 20. - Л.: Наука, 1983. - С. 22 - 66.

7. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок. //1. Научные доклады высшей школы. Биол. науки. - 1965. - № 2.

8. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex L.) // II. Научные доклады высшей школы. Биол. науки. - 1966. -№4.

9. Артюшенко 3. Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

10. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964.- 130 с.

11. Бакулина Э. В. О некоторых закономерностях формирования почек и побегов коротконожки лесной (Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.) II Бюлл. МОИП. Отд. биол. - Т. 77. - 1972. - Вып. 1. - С. 103 - 114.

12. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск.: Наука, 1974. - 156 с.

13. Борисов А. А. Климаты СССР. М.: 1948. - 244 с.

14. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Т. IV. - М.: Наука, 1972. - С. 5 - 94.

15. Борисова И. В. Типы прорастания семян степных и пустынных растений // Бот. журн. Т. 81. - 1996. - № 12. - С. 9 - 22.165

16. Борисова И. В., Попова Т. А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Ботан. журн. 1971. - Т. 56. - № 5. - С. 619 - 626.

17. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. II Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9. - № 2.-С. 287-296.

18. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826 - 831.

19. Вайнагий И. В. Продуктивность цветков и семян Arnica montana L. в украинских Карпатах // Раст. ресурсы. 1985. - Т. 21. - Вып. 3. - С. 266 - 277.

20. Верниченко Ю. В. Особенности цветения коротконожки лесной {Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.) в условиях Харьковской области // Bíchík Харюв. ун-ту. 1973. - № 89. - Бюлогш. - Вид. 5. - С. 41 - 42.

21. Вильяме В. Р. Естественно-научные основы луговодства, или луговедения. М.: Новая деревня, 1922а. - 298 с.

22. Вильяме В. Р. Общее земледелие. 4.2. Естественно-исторические основы луговодства. М., 19226. - 298 с.

23. Воронцова J1. И. Изменения жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.

24. Воронцова JI. И. Изменение численности и возрастного состава популяций типчака Festuca sulcata (Hack.) в разных условиях южной полупустыни // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ.-Пермь: 1968.

25. Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений. -М., 1960. 136 с.

26. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. М., JL: Сельхозгиз, 1933. -415 с.

27. Головкин Б. Н. Самосев интродуцированных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Бюл. Глав. бот. сада АН СССР. 1961. - Вып. 41. -С. 22-26.

28. Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Д.: Наука, 1973. - 266 с.

29. Головкин Б. Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988. - 184 с.

30. Григорьев А. А., Будыко М. И. Классификация климатов СССР. Изв. АН СССР. Сер. геогр, 1959, № 3. С. 3 - 19.166

31. Гулинова H. В. Методы агроклиматической обработки наблюдений. JL: Гидрометеоиздат, 1974. - 152 с.

32. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск: Якут. науч. центр СО РАН, 1993. - 162 с.

33. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 1. Однодольные. Злаки. -М., 1980. 108 с.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. — М., 1997. 141 с. Дмитриев А. М. Луговодство с основами луговедения. М.: Сельхозгиз,1938.

35. Дмитриев А. М. Луговодство с основами луговедения. М.: Сельхозгиз, 1948.-408 с.

36. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.352 с.

37. Дьяконова А. А. Почвы территории Центрального сибирского ботанического сада // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тез. докл. X Совещ. по семеноведению интродуцентов. М., 1975. - С. 10—11.

38. Дюрягина Г.П. Создание экспозиции "Редкие и исчезающие растения Сибири" в Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск. 1973 -1978 гг.). // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 139- 152.

39. Дюрягина Г. П. К методике интродукции редких и исчезающих растений // Бот. журн. Т. 67. - 1982. - № 5. - С. 679 - 687.

40. Дюрягина Г. П., Иванова M. М. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии // Бот. журн. Т. 70. - 1985. - № 11. - С. 1529 - 1538.

41. Дюрягина Г. П. Морфобиологические особенности семян, ювенильных растений и экология чозении толокнянолистной // Бюлл. ГБС. 1987. Вып. 144. -С. 74-82.

42. Ермаков Н. Б. Кедрово-пихтовый высокотравно-широкотравный

43. Pinus sibirica + Abies sïbirica — Aconitum septentrionale + Asperula odorata) черневой лес Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск.: Наука, 1996 б. - С. 97 - 99.167

44. Жиляев Г. П. Ценопопуляции Nardus stricta L. в растительных сообществах Карпат // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 46-49.

45. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 149 с.

46. Жукова JI. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах. Автореф. . канд. дисс. - М., 1967.

47. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. - 403 с.

48. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.-294 с.

49. Заповедник в горах Хамар-Дабана. Улан-Удэ, Бурятское книжное издательство, 1980. - 80 с.

50. Ильин М. М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 257 - 292.

51. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М.: Наука, 1985. - 206 с.

52. Келлер Б. А. Главные типы и основные закономерности в растительности СССР // Растительность СССР. Т. I. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - С. 133 -181.

53. Киселева А. П. Метеорологические условия холодного периода в лесостепной зоне Новосибирской области // В сб.: Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск, Наука, 1972. - С. 124 -137.

54. Киселева А. П. Метеорологические условия в районе Центрального сибирского ботанического сада в 1966 1972 гг. // В сб.: Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. - Новосибирск, Наука, 1975.-С. 164-176.168

55. Клеопов Ю. Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1941. - С. 183 - 256.

56. Климат Новосибирска. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 224 с.

57. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР Улан-Удэ, 1988. - 416 с.

58. Красная книга республики Алтай. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск, 1996. - 132 с.

59. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск.: Изд-во АН СССР, 1960.-450 с.

60. Ладейщиков Н. П. Климатическое расчленение хр. Хамар-Дабан // В сб.: Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск, Наука, 1989. -С.4-11.

61. Лакин Г. Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1968. 288 с.

62. Лапин П. И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. Вып. 83. -1972.-С. 10-18.

63. Лапин П. И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. Вып. 91. — 1974. - С. 3-7.

64. Лапин П. И., Сиднева С. В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. Вып. 69.-1968.-С. 14-21.

65. Лащинский H. Н. Возрастная структура ценопопуляции Brachypodium sylvaticum Beauv. в осиновых лесах Салаира // Экология. 1984. - № 4. - С 77 -78.169

66. Лащинский H. H. Значение ценопопуляционных исследований для интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск.: Наука, 1989. - С. 27 - 34.

67. Левина Р. Е. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1965. - С. 4 - 16.

68. Левина Р. Е. О природе семенного размножения // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. - С. 100 - 102.

69. Левина Р. Е. Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. - С. 7 -8.

70. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 96 с.

71. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. Л.: Сель-хозгиз, 1936.-484 с.

72. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Нуждаются в охране редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. - Новосибирск, Наука, 1979. - 172 с.

73. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск.: Наука, 1984. - 264 с.

74. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1973. - 284 с.

75. Международные правила определения качества семян. М.: Колос, 1969. -182 с.

76. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. -М.: ГБС АН СССР, 1975. 27 с.

77. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64 с.

78. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1 6. Вып. 23. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 550 с.

79. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1 6. Вып. 20. — С.-П.: Гидрометеоиздат, 1993. - 718 с.

80. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений.-М.: Наука, 1980. 101 с.170

81. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967.208 с.

82. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 348 с.

83. Овеснов А. М. Влияние стратификации на всхожесть труднопрорастаю-щих семян дикорастущих злаков // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1960. -Вып. 39. - С. 48 - 54.

84. Овеснов А. М. Покой семян дикорастущих злаков и пути его устранения // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. 1966. - Т. 130. - С. 3 - 8.

85. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997.240 с.

86. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.207 с.

87. Пешкова Г. А. Заметки о злаках Средней Сибири // Новости систематики высших растений. Т. 10. - Л.: Наука, 1973. - С. 60 - 68.

88. Пискарев В. И. Проращивание семян, не прошедших периода покоя // За мичуринское плодоводство. 1938. - № 5. - С. 39 - 48.

89. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. М., 1980. - 152 с. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск, Изд-во ТГУ, 1985. - 160 с.

90. Пономарев А. Н. Некоторые приспособления злаков к опылению ветром // Бот. журн. Т. LI. - 1966. - № 1. - С. 28 - 39.

91. Пономарев Б. П. Фенологические наблюдения в системе гидрометеослужбы и их использование в агрометеорологическом обслуживании сельского хозяйства // Труды фенологического совещания. -Л., 1960. С. 95 - 100.

92. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М.: Совет бот. садов, 1971. - 23 с.

93. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-557 с.

94. Попцов А. В. К вопросу о сущности стратификации // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1954. - Вып. 19. - С. 67 - 72.

95. Попцов А. В., Некрасов В. И., Иванова И. А. Очерки по семеноведению. -М.: Наука, 1981.- 109 с.

96. Проблемная записка по интродукции и акклиматизации растений. Утверждена сессией Совета ботанических садов СССР. 1977.171

97. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: Госагропром СССР, 1986. - 34 с.

98. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. - Геоботаника. - Вып. 6. -М. - Д.: Изд-во АН СССР. - 1950. - С. 7 - 204.

99. Работнов Т. А. К биологии порезника промежуточного {Libanotis intermedia Rupr.) II Труды МОИП. Отд. биол. - 1960. -Т. 3. - С. 221 - 228.

100. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-биологическое исследование земель. -М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

101. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, Наука, 1980.224 с.

102. Рожевиц Р. Ю. Система злаков в связи с их эволюцией // Сб. научн. работ, выполненных в Ленинграде за 3 года Великой Отечественной войны (1941 -1943). Тр. БИН им. В. Л. Комарова. - Л., 1946.

103. Рублев М. Г. К биологии прорастания семян Festuca gigantea II Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы международной конференции. Чита, 1997. - С. 215-216.

104. Рысин Л. П., Рысина Г. П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. -М.: Наука, 1987.-208 с.

105. Самофал С. А. Яровизация многолетних лесных растений // В защиту леса,- 1938.-№ 1.

106. Семенова Г. П. Особенности онтогенеза интродуцированных редких растений // Онтогенез интродуцированных растений в ботанических садах Советского Союза. Киев, 1991 а. - С. 150 - 151.

107. Семенова Г. П. Семенная продуктивность интродуцированных редких видов флоры Сибири и их размножение // Репродуктивная биология интродуцированных растений. Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. Умань, 19916.— С. 180.

108. Семенова Г. П. Продолжительность жизни семян редких и исчезающих видов флоры Сибири при длительном хранении в лабораторных условиях // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов. М., 1994. - С. 34 -35.

109. Семенова Г. П. Условия прорастания семян редких видов флоры Сибири // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер, научн. конференции. Санкт-Петербург, 1995. - С. 201 - 202.172

110. Семенова Г. П. Роль интродукции в охране редких и исчезающих растений // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Тезисы докладов Второй конференции Чтения памяти Л. М. Черепнина). Красноярск, 1996. -С. 138- 140.

111. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири. // Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. IV. - № 1. - С. 19 -27.

112. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

113. Серебряков И. Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья // Учен, записки МГПИ. Т. 100. - Вып. 5. - 1959а. - С. 39-51.

114. Серебряков И. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Ученые записки МГПИ. Т. 100. - 19596. - Вып. 5.-C.3-37.

115. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: Высш. школа, 1962. - 378 с.

116. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. - М., Л.: Наука, 1964. - С. 146 - 205.

117. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1965. - Т. 70. -Вып. 2.-С. 67-81.

118. Серебрякова Т. И. Жизненные формы лесных и луговых рыхлокустовых злаков и возможные пути их эволюции // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 70. -Вып. 6.-1965а.-С. 60-79.

119. Серебрякова Т. И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов (Роа L.) в связи с их эволюцией // Бот. журн. Т. 50. - 19656. -№11.

120. Серебрякова Т. И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. № 2. — 1967а. - С. 61-73.

121. Серебрякова Т. И. Морфогенез вегетативных органов и эволюция жизненных форм в семействе злаков: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 19676.-24 с.

122. Серебрякова Т. И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц {Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - С. 7 - 51.173

123. Серебрякова Т. И. Ветвление и кущение в семействе Роасеае II Ботан. журн. Т. 54. - № 6. - 1969. - С. 858 - 871.

124. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971а. - 360 с.

125. Серебрякова Т. И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 19716. - Т. 76. -№ 1.-С. 105-119.

126. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Ботаника. (Итоги науки и технике). 1972. - № 1. - С. 84 - 169.

127. Скрипчинский В. В. Приспособительные реакции, регулирующие процессы роста и развития растений в свете общих закономерностей онтогенеза // Итоги и перспективы исследований развития растений. М. -JL, 1959. - С. 66 -81.

128. Смелов С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков // Бот. журн. -Т. 22. 1937. -№ 3.

129. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1947а.-232 с.

130. Смелов С. П. Основные этапы жизни лугового злака // Бот. журн. Т. 22. - 19476.- №2.

131. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. - 367с.

132. Смирнов П. А. Ковыли СССР. // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 45. - 1936.-№ 2.

133. Смирнов П. А. К систематике и географии среднерусских представителей группы Festuca ovina L. s. Amplissimo. // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 49. -1945.-№ 1-2.

134. Смирнов П. А. О Hieroclhoa odorata авторов среднерусской флоры // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 63. - 1958. - № 5.

135. Смирнова Е. С. Морфологические типы семян однодольных растений // Бюлл. ГБС.- Вып. 55. 1964. - С. 71 - 81.

136. Соболевская К. А. Сохранение редких и исчезающих видов в ботанических садах // Бюл. ГБС. Вып. 100. - 1976. - С. 65 - 66.

137. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - 216 с.174

138. Соболевская К. А. О некоторых принципиальных вопросах охраны генофонда и интродукции растений с позиций микроэволюции // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 154 - 156.

139. Соболевская К. А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-184 с.

140. Справочник по климату СССР. Вып. 20. Томская, Новосибирская, Кемеровская области и Алтайский край. Часть 2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1965. - 396 с.

141. Справочник по климату СССР. Вып. 20. Томская, Новосибирская, Кемеровская области и Алтайский край. Часть 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1969. - 332 с.

142. Справочник по климату СССР. Вып. 23. Бурятская АССР и Читинская область. Часть 2. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1966. - 320 с.

143. Справочник по климату СССР. Вып. 23. Бурятская АССР и Читинская область. Часть 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. -Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1968. 328 с.

144. Сравнительная анатомия семян. Однодольные. Т. I. - Л.: Наука, 1985.317с.

145. Сэкулич И. Р., Пыхалова Т. Д., Бойков Т. Г. Особенности формирования редких растительных сообществ степной зоны Забайкалья // Эколого-биологи-ческие особенности растений и фитоценозов Забайкалья. Улан-Удэ.: БНЦ СО АН СССР, 1989.-С. 11-16.

146. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М- Л.: Наука, 1964. - 236 с.

147. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987.

148. Трулевич Н. В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня. Автореф. канд. дисс. -М., 1963.

149. Трулевич Н. В. Темпы онтогенеза интродуцированных растений // Попу-ляционная экология растений. М.: Наука, 1987. - С. 36 - 39.

150. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений,- М.: Наука, 1991.-216с.

151. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск.: Наука, 1978.-240 с.

152. Уолтере С. М. Роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюл. ГБС. Вып. 100. - 1976. - С. 24 - 26.175

153. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. - С. 7 -34.

154. Федоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-352 с.

155. Федяева В. В. Онтоморфогенез и вопросы эволюции жизненных форм некоторых видов рода Перловник {Mélica L.) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1975. - 25 с.

156. Фирсова М. К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. - 295 с. Флора Забайкалья. Gramineae — злаковые. - Вып. II. - Томск.: Изд-во ТГУ, 1969.-148 с.

157. Флора Сибири. Роасеае {Gramineae). Т. 2. - Новосибирск.: Наука, 1990. -360 с.

158. Флора СССР. Т. II. - Л.: Наука, 1934. - 778 с.

159. Флора Центральной Сибири. Т. 1. - Новосибирск.: Наука, 1979. - 536 с. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. - 1970. - Т. 55. - № 7. - С. 995 - 1010.

160. Цвелев Н. Н. Система злаков {Роасеае) флоры СССР // Ботан. журн. Т. 53. - 1968.-№3.-С. 301-312.

161. Цвелев Н. Н. К систематике и филогении овсяниц {Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции // Ботан. журн. Т. 56,- 1971,-№9.-С. 1252-1262.

162. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

163. Цвелев Н. Н. Система злаков {Роасеае) и их эволюция. Л.: Наука, 1987.-75 с.

164. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.-216 с.

165. Цицин Н. В. роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюлл.ГБС.- 1976.-Вып. 100.-С. 6-13.

166. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

167. Шашко Д. И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-248 с.

168. Шенников А. П. Луговая растительность СССР. // Растительность СССР. Т. I. - М, Л.: Изд-во АН СССР, 1938.176

169. Шенников А. П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. Шестакова Э. В. О некоторых закономерностях онтогенеза побегов злаков // В кн.: Вопросы онтогенеза растений. - Йошкар-Ола.: Изд-во МарГУ, 1988.-С. 76-88.

170. Шестакова Э. В. Коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.) II Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. М.: Изд-во МГПУ им. В. И. Ленина, 1997. - С. 34 - 38.

171. Шулькина Т. В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. Вып. 79. - 1971. - С. 14 - 19.

172. Brown W. V. Leaf anatomy in grass systematics // Bot. Gaz. 1958. - V. 119.-N.3.

173. Hackel E. Monographia Festucarum europaearum. Kassel und Berlin. 1882. Hackel E. Gramineae. - In: Die Naturlichen Pflanzenfamilien. T. II, Abt 2. A. Engler, K. Prantl. (Hrsb). - 1887.

174. Jacques-Felix H. Biometrie et types de ramifications chez quelques graminees tropicales. Application a la définition des formes biologiques // J. agric. tropic. et bot. Appliquée. 1961. - V. 8. - № 10 - 11.

175. Jacques-Felix H. Les graminees d'Afrique tropicale // Paris. I. R. A. T. Bull. Scientifique. - 1962. - № 8.

176. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Кгдйе bei der Samenkeimung. -Stuttgard, 1920. 187 S.

177. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Кгдйе bei der Samenkeimung. -Stuttgard, 1926.

178. Prat H. Recherches sur la structure et le mode de croissance des chaumes. -Ann. sei. natur. Bot. Ser. 10. - T. 17. - 1935.

179. Raunkiaer C. De Danske Blomsterplanters Naturhistorie. I. В. Enkimbladede. Kjobenhavn. 1895- 1899.

180. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer of deres Betydning for Geografien. -Kebenhavn, 1907. 132 p.