Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология размножения воробьиных птиц-дуплогнездников в лесах Житомирского Полесья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология размножения воробьиных птиц-дуплогнездников в лесах Житомирского Полесья"

ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АЩЕЖЯ НАУК • УКРАИНСКОЙ ССР

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ имени И.И.ШАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи Яремченко Ольга Анатольевна

УЖ 598.3:57017.53 (477.42)

БИОЛОГИЯ РАЗШОШШ ВОРОБЬИНЫХ ШЩ-ДУШЮШЗДШЮВ В ЛЕСАХ ЖИТ0Ш2РСКШ) ШШСЬЯ

03.00.03 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой"степени кандидата биологических каук

Киев - 1990

Работе папашсна отделе теллск;. ¿оологии И';. и.И.Имальгаугепа ЛН УССР

Л-зутаау руководители: доктор биологических наук,

профессор, заслузеншй деятель наул;: Ц.Л.Вош:ственск:й

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии Пермского пединститута А.М.Болотников

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.А.Саогоркевсхий '

кандидат биологических наук, доцент И.З.Марисова

Ведущее учреждение: ~ ¡гистятут зоология и физиологии АН ¿¡оддоеы

оацита состоится " 7р. " сШ^/^ 199 года в /V часов на заседания специализированного Совета Д.016.02-.01 Института зоологии к;.;. Я.И.&аальгаузена Ай УССР 1252601, йиев-ЗО-, ГСП,

ул.Ленина, 15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии ¿Н УССР

Автореферат разослал "_"__199 г.

Учекый секретарь специализированного Совета г В.В.Золотев

ОК[АЯ ХАРАКТЕРЙСТШ РАБОТЫ

Актуальность текы. Вопросы биологии размножения дуллогнездкшс птиц принадлежат к числу тех, актуальность которых по мере развития орнитологических исследований все время возрастает. К настоящему моменту в этой области уже накоплен достаточно обширный материал.

Значительный интерес к размножению дуплогнездникоз объясняется тем, что этот раздел орнитологии имеет как теоретическое, так и практическое значение в плане общего развития орнитологической науки, совершенствования практики ведения лесного хозяйства и охраны природа. Изучение биологии размножения полезши насекомоядных птиц связано с'задачей управления их популяциями, которой посвящен ряд работ отечественных и зарубежных орнитологов (Ильичев, 1982, 1986). Разрешить ее - значит научиться в любой местности в кратчайшие сроки искусственно сосредотачивать требуемые вида в очагах заражения культур вредными насекомыми, влиять на процесс!/ размножения птиц, изменять их в желаемую сторону. Иными словами продвинуться ещэ на один шаг в совершенствовании отношений мевду человеком и птицами.

Однако следует отметить, что изученность биологии птиц, поселяющихся в искусственных гнездовьях,, еще далеко недостаточна. До сих пор заселенность вывешиваемых синичников и скворечников во многих районах остается неизвесткой. Как следствие, работы по привлечению птиц-дуплогнездников в ряде случаев ведутся стихийно. Вывода и рекомендации, разработанные для одних регионов, для других оказываются недостаточно пригодными, поскольку в каждой местности эти процессы протекают по-разному.

Недостаточно разрешенными остаются многие вопросы гнездовой биологии воробьиных-дуплогнездникав. Среди них - причинная обусловленность отдельных явлений; рост и развитие птенцов (Поананин, 1979); поведенческие аспекта гнездования. Недостаточно разработано целостное представление о процессе размножения, что отрицательно сказывается на прогнозировании изменений качественного и количественного состава популяций.

Все вышеизложенное послужило основанием для проведения исследований гнездовсй биологии воробьиных птиц, привлекаемых в искусственные гнездовья в лесах Дитокиромго Полесья'. Выбор этого региона, диктовался тем, «то он претерпел глубокие изменения в процессе человеческой деятельности; в ием широко практикуются работы по привлечению дуплогнезднихоа и вместе с тем полностью отсутствуют сведения как по эффективности проводимых мероприятий, так и по биологии привлекаемых видов.

Цель и задачи исследования. Осаовкой целью работы являлось сравнительное изучение гнездовой биологии воробьиных птиц-дупдог-нездников, поселяющихся в искусственных гнездовьях в лесах Житомирского Полесья. При этом были поставлены следующие задачи: изучить видовой состав и особенности заселения искусственных гнездовий воробьиными-дуплогнездниками и их конкурентами; на основании анализа всех фаз цикла размножения выявить сходство и различия в гнездовой биологии отдельных видов; проанализировать различные проявления популяционной изменчивости репродуктивных показателей; установить характер антропогенного воздействия на биологию размножения дуплогнездников; разработать рекомендации по повышении эффективности использования воробьиных птиц-дуплогнездников в борьбе с насекомыми-вредителями лесов Житомирского Полесья.

Научная новизна. Впервые для лесных биоценозов Житомирского Полесья установлена эффективность работ по привлечению полезных насекомоядных птиц в искусственные гнездовья. Проведен подробный анализ всех фаз цикла размноженш. воробьиных-дуплогнездников. Дана ср-.внительная характеристика гнездовой биологии различных видов, на основании чего выявлено сходство и различие между ними. Исследовано и проанализирована популяционная изменчивость репродуктивных показателе,!. Выявлены основные тенденции изменений в биологии размножения при поселении в непосредственных окрестностях населенных пунктов. Получены новые данные по особенностям инкубационного процесса и поведению размножающихся птиц.

Практическое значение. Выводы и рекомендации, сделанные на основании анализа заселяемости искусственных гнездовий воробьиными-дуплогнездниками и их конкурентами нашли примекение'в практике биотехнических мероприятий, проводимых на территории Житомирского Полесья. Материалы по большой синице включены в монографию "Большая синица", готовящуюся в рамках проблемы "Вид и его продуктивность в-ареале" (ред.Езерскас Д.И.). Полученные результаты имеют прямое отношение к разработке проблем управления популяциями дуилогнездных птиц. Материалы и выводы работа могут быть использованы для прогнозирования состояния популяций воробьиных-дуплогнездников и разработки научно-обоснованных рекомендаций по природоохранительному лесопользованию и охране птиц, что особенно важно в условиях нарастающего антропогенного влияния на лесные биоценозы.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались иа ТУ совещании орнитологов Воляско-Уральского региона (Пермь, 1984), на Конференции молодых исследователей Института зоологии УССР

(Киое, 1985), на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, IS86).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, основной части, включающей 5 глав, заключения, списка литературы и приложения, содержащего 14 таблиц. Общий объем раооты 254 страниц машинописи, в том числе 148 страниц текстовой части, 63 таблицы и 12 рисунков. Список литературы включает 296 источников, из них 69 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ )

Работа по гнездовой биологии воробьиных-дуплогнезднихов можно разделить на два направления: I. изыскание эффективных способов привлечения птиц; 2. изучение биологии их размножения. Анализ опубликованных материалов показывает, что несмотря на их обилие, прослеживается общая фрагментарность'и разноречивость имеющихся сведения. По многим районам данные о заселяемости птицами искусственных гнездовка вообще отсутствуют. Все еще не находят единого объяснения флуктуация сроков размножения воробьиных-дуплогнездниксв, обусловленность величины кладки, успешности гнездования и других репродуктивных явлений. Как правило, работы посвящены лишь отдельным этапам цикла размножения и потому не проводится их анализ в аспекте взаимосвязи и единства.

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Основной материал собран в пригородных Заречанском и Дубовец-ком лесничествах, соответственно, Житомирского и Коростышевского лесхоззага (1982-1983 гг.), и в отдаленном от крупных населенных пунктов (60 км) Селезовском лесничестве Полесского заповедника ' (1984-1986 гг.)'.

В общей сложности под наблюдением находилось 698 искусственных гнездовий, вывешенных в сосновых, еосново-березовых и в не- . значительном количестве - дубовых насаждениях. При изучении особенностей их заселения выяснялись видовой состав, плотность поселэний, избирательность птиц по отношению к условиям развески, качеству и типам гнездовий. С этой целью sa ряд лет произведен IC0I осмотр гнездовий Осматривались сикичникя и скворечники типа ящичных (170 и 204 осмотра соответственно) я дуплянок (502 и 125); косые, вывешенные в год исследования (524) я старые - I-3-летиеЯ давности

(477); со щелями (207) и без щелей (233); дуплянки с воронкообразным дном (253) и плоским (99).

За период исследований найдено и описано 770 гнезд 10 видов вг^обьиных-дуплогнездников. В качестве модельных видов выбраны поползень, большая синица и мухоловка-пеструшка, как наиболее многочисленные и резко отличающиеся между собой по биологическим признакам птицы.

Под постоянным, контролем находилось 375 гнезд. Сроки и продолжительность отдельных этапов цикла размножения выявлялись путем регулярных осмотров-проверок гнездовий. Проанализирован стройматериал из 43 гнезд, взвешено 1492 и обмерено 1243 яиц. На 144 кладках изучена ориентация яиц в период инкубации. Индивидуальное развитие исследогано на 274 птенцах по методике Л.П.Познанина (1979).

При изучении питания птенцов методом наложения шейных лигатур иМ&льчовскиц, Кадочников, 1953) собрано 210 пищевых проб, содераа-цих 956 кормовых сбьектоз. Их определение и анализ проведены к.б.и. А. А.Петрусенко и к.О.н. В.Е.гурьяновой, при участии В.П.Ьоярчук и лвтора по методике, предло.Аеннсй С.И.Медведевым (1974).

С целью выяснения ряда отологических вопросов и определения количества выводков, которых каждая пара внводит за сезон, оперение контрольных птиц метили пикриновой кислотой. За период исследова-

проведено 560 часов наблюдений за поведением 20 пар модельных видов.

Для общей характеристики погодных условий использовались данные Еитомирской областной и Овручской районной ГШ.

Собранный материал обработан общепринятыми методами вариационной статистики (Лакин, 1968). Математические вычисления производились на микрокалькуляторе "Электроника - МК-61".

Глава Ш. ПРИРОДНоЕ УСЛОВИЯ РАДОНА ИССЛЕДОВАНЙ

Еитомирсксе Полесье расположено на северо-западе Украинского кристаллического щктл. Регион представляет собой мозаичное сочетание лесов с сохранившимися в основном на севере и северо-западе "окнами" болот, озерно-речной сетью, сельхозугодьями, лугами, населенными пунктами.

Леса занимают 31 ,Зо всей площади, в основном вторичного типа. Наибольшие площади занимают молодняки (49,Ш и средне-возраст-яые посадки 135,0%), из которых около 37,6;» принадлежит лесокультурам. Прпспзвадщие, спелее и перестойные насаждения (15,02) в ос-нолнса ^гсредоточ»'-н »округ1 населенных пунктов, сссбэнио -

гср^дс«.

/лрл:гк.р:т-а С-;.?л:лзл пэс*ро?а ка.саяц;енкЗ по породггсму составу, йот: э»иа прзобладзгг? сосковые леса раошх типов (73,4%). Лкствэн-;:гэ заспка» ингтитэльно мгньвяе шкярди (22,5%); до-

мтарупт среди гак бэресняг:я (15,3%).

Кли-та? Нитомирского Полесья умеранно-коитинэнтрлы&а с млг-:ссЛ шпсЛ, аа?ягясЯ я неустойчивей весной, теплым и довдлиг^м ло-

5-»лер5П!1о-т5плсй осеныэ.

Глаза 1У. ОСОБЕННОСТИ ЗАСЕЛЕННА ИСКУССТВЕННЫХ ГНБЗДОБЙ БОРОБЬИШИ ПТЩШ!-ДУПЛОГВЕдащШ В "ЛЕСАХ Ш'ГГОЯРСКОГО ПОЛЕСЬЯ

. ЕстопоЗ, |состая и плотность заселон;:д искусственных гн^здояуД. В леса:: Л.чтс.'ягрского Полесья вороСьичке-дуплогкзздники для гкездо-згжепэт в среднем 69,9% вышгягаегых синкчнккоэ а скворзч-ипгов. В 4,4% поселяется конкуренты: 1,0% - зертишейкк, 1,2/5 - одиночные осы, 2,2% - сони. Пустующими остается з средкси 25,7/5

Зоробьшэе йттед представлены 10 гидами. Дотаптуст мухэлоска-п'-струика (56,3%) и большая синтаа (32,6%). Обкчна ~ поползем:, (~ДлЗ, лазарЭЕК?. (2,3%), скворец (2*7%) 'г гмлтзсЯ горобэт (1.4%). Сдугайнкэ.« серая мухоловка (0,4%), згс:«атая с::;п:цт., обак*:эз«г»я гер'езоэтка (но 0,3%) и пищуха (0,1%).

Есяедстгкэ различия орнитокомплекгоз тл рагнсЛ дуплизтоеп .'.'ргностоя, прпстрш:стгэнная динамика населения гекусстзсикг: гнэз-дсзкЯ кзодкн&кеза. В пригородных лесах в гнездовьях дк-ппжрует болмпзл егшяа (50,0%); аетречевтея скворец (20,3%), полеьоЯ воро-бзЯ (13,5%), ¿«ухоловка-лесгрулка (9,4%), лазерэгка (5,4%), единично ~ поползень. Общая заселенность кяэгсад (58,7%), посколч::у с одксД стороны птица сравнительно хорего обеспзчэ^ естзстег.1К":.:и дуплами, а с другей - присутствие в гнзздсеЬяг екзорца пз."?мго воробья едерЕНЕаз? их заселение другими кзлкичи дуплоягеэднзкмл.

В глубине лзсках массивов домкннруп? музкепгга-лестру-зхз (61,8%) и больеза скякца (30,5%); встречается яоаолзеяь (4,5%), лазоревка (1,9%), единично - серая мухоловка, хохлатая с::нгда, гс?::хзостка. пжгуха. С;;зорцы я пособьи очень малочислен::« и иг-рздаа окдачаэтея toH.se в, дуплгх деревьев. Отсутствие эгдх сехыях 1:с:жур-:ггсз з •локусет'заазих гнездовьях, наряду с ц-лзкоЛ дупл"сго-¿■№3 дрзв:.: :ся' сгасобетяузт выроко^ заседяекоети еявгенкзов п ензоргчйшз? другггет еоройьасгзн-дуялолгеадкяуигя (71,5%).

соотввтйтлхгл с cctec-ísesmájj p:vcapaftbic¿rt-i! птед (EolKesbesisbfctf», ' К1сгжс1зсьг.й, I26S), более о§£аатшаа используемость кскусствен-' кик гне-сдогй: наблюдалась с сосново-березовых (84,553; 7 видов) и березовых насаждениях (71,555; 8 видов); в сосняках ока была нита (65,55?; 5 гидов).

Эффективность использования отдельных типов гнездовий опреде-ллется структурой населения и качеством помещений, связанным с раз-■ личной сложностью их изготовления. Абсолютное доминирование в гнездовьях большой синицы и мухоловки-пеструани, которые предпочитают у семяед небольших размеров, определило Солее высокую эффективность использования в регионе помещений типа синичников (31, Ш, по сравнению со скворечниками (67,8$).

Эффективнее используются также дощатники {90,6%), по сравнении с дуплянками (67,8л), что обусловлено лучшим качеством их изготовления. Дуплянки, в отлична от дощатых гнездовий, вследствие сложности изготовления вручную характеризуются более частыми нарушени-размеров внутренней площади и целями в стенках.. К этим недостаткам 1тцы весьма чувствительны: гнездовья с нарушенными размерен площади и щелями слабо используются ужз.в год вывески (55,7%), а через год почти полностью бросаются, в то время как помещения • Сел этих недостатков эффективно всоодьзувтся (101,1-105,5^) не менее 3-х лет. Особенно высокая чувствительность проявляется к щелям: используемость гнездовий со щелями заметно asase (59,555), чем без-них (75,9&).

Б годя исследований часть экспериментальных дуплянок (107 стук) была изготовлена ка станках модели IK62. Они угодно отли- _ чались от дуплянс:* , едзлац^зс вручнуа, отеутстсиеы щелс-3, точнастьз размеров внутренней плоцадн,;. малыми затратами времени ва изготовление. Недостаток состсад только в воронкообразной форме дна. Но этот недостаток не отразился на ебщея ¡эффективности пх использо- ' ваняя птецами (используемость £4,5«).

Группа Борсбьишх^'пдйгкес-^:яков характеризуется варагегаа-ми меявидовыми различиямгв чувстЕПТальноста к оздглызым качественным показателям искусственных гкесдовиа. £то определяется видо-специфичными особенностями биологии. Чем. ранысе гнездится вйд, том более он чувствителен, к щелям в стекках гкездопий, Чем больше разрыхленность чаш гнезда, тем ваш чув«витально№ у птад к " форме дна помещения.

- Всяедет8>ксг.и£<Ья№сп таеле^здтл в gj&csa- кг^гедайаетД'Ъаор-408 а аелвыа вгребьеа, котерьз, ше кййезтао. (Gbkswo, 1273; •

Солгту;:, 1977), гц-есплэ? ы;лкиз вмды из открыто гыпеаеаяых гнездовий, ?оробьнные-дуплогназдн1!Ки в регионе прэдпочнтаат убеяица, -•гг,че:э;гн1ге открцто (90,1^ против 18,1$ укрытых ветвями). Чаце ис-лользувтся гнездовья, гьгсесснныз вблизи открытой местности, со-р:геггтпрога!гкые легком к ней к на кгную половину горизонта, пос-ггэльку они находятся в условиях лучией освещенности, большего изобилия насекомых, более раннего наступления весеннего оживления (Грггнфзльд, 1949).

Степень используемости ускусствегавк гизз,зозуд. в' лесах Еи-тоютрского Полесья регулярно в средне;.! 9,4% занятия еншгчников и скворечников заселяются птицами дзалдзз к а протлгзн'ла сезона. В 4,4гнэздовкй второЛ раз поселялся од:га и тот г.:э вид для гыгеде-пкл второго (4,Ой), или повторного гызодка (0,'Й). В 5,С"' - последовательно селились 2 разные вида, ::з которых вторым в подавляющи большинстве случгез (32 из 35) била кухолойка-пеструпха. В то яге грета 25,7л гкездоаяЛ ежегодно .остается пустухцгаи. Ees это го-пер'.'.т о наличии неиспользованных рэзервоз в срге;п:огцт:п привлечения полезных насекомоядных пткц п леса;: Еитскирекого Полесья путем развешпаения искусственных гкездогиЛ.

Глава У. ХДОаОЕРИСГШ РПЛРОдУКТ^КСГО Ш'.ОДЛ ■

Сроки и продолжительность репродуктивного, периода., Количество циклов размножения. В группе изученное видов вздэлено 2 золи начала размножения: I. в первой аововинз апреля рлчитэт яйцекладку оседлые и частично кочующие птяцк; 2, в гкще апрелд-аачаке гая - перелетные.

Анализ собственных и литературных данак позволял сделать вывод о том, что различия в сроках рагмне-ешгя воробьиних-дупло-гкзздников обусловлены разными способами кормодобывания н неодинаковым размером кладки, в обратная связи с которой находится величина энергетического расхода на es тщубоциэ { Тоя-Тоу, Kilbom, 1981).

По мере снижения специализации в. добивания скрйого кораа и сокращении величины гладки, тектсратурякЗ порог качала отетздазакяя яиц у отдельных видов увеличивается и сроки размножения эдиазда-зазт. функционирование взаимосвязи иеадау внутренним* (способы кормодобывания, величина кладки) я шеткякя факторам (тсипв^а-тура воздуха, влажное») обеспечивается рвагентносты» птиц на освещенности как наиболее устойчивый сигнал о предстоящих сезонных излвненкяз! з сраде, дайстаузачиЗ. чарзэ горйок&яыо-фвзиоаогитее-ккй гдеташтгм. -

Шпуаяциокная вариабельно г:, s

процессе наблвдвкйя за гкездошкси втк; 5 passu® ггда ки ргзлхч-iax стациях.

Годовая изменчивость сроков размножения лучше выражена у рело--неэдящихся видов к находится в прямей зависимости от средней температуры апреля.

Стадиальная вариабельность появляется о двух аспектах. Более ранние сроки начала яйцекладки наблюдаются с одной сторона в березовых и сосново-бзргзошх насаждениях, по сравнению с сосняками (t >2,1) ; с другой - в непосредственных окрестностях населенных пунктов, со сравнению с глубиной леевдх массивов. 'В обоих случаях это следует связывать с разным кормовым обеспеченном птиц в отделышх стациях, и, вероятно, неодинаковым физиологическим состоянием гнездящахся в них особей.

Продолжительность репродуктивного, цикла у модельных видов составляет 1,5-2 месяца при условии совмещения некоторых фаз.

Наиболее едрагеко совмещение окончания гнездостровния с яйцекладкой. Оно стнзчоко у 1С0% вар поползней» 97,1% - больших синиц и 87,52 - лазоразок. Для синиц биологическое значение такого совмещения состоит не только в сокращении времени гнездостроешш и улучшении ьаспировки яиц, но и в дополнительной утеплении гнезда, еызвйляоьз сяйгодЕйаш адредьевима оохояодаашяш, всегда совпадающими с яйцекладкой у »тих птиц. ' ;' "

Характерное уддикнекие постзмбриопальяого развития компенсируется за счет сокращенного периода еабриогекоза. :

Исследования попудяционной изменчивости длительности репродуктивного цикла показали достовернее Ct?3,7) ее сокращение у поздногнгэдящихся пар пзргого цикла (большая синица и мухоловка^ пзструшка); при повторном гнездовании (мухоловка-пеструшка); при выведении второго выводка (большая синща).

В^зуздешое повторное гнездование наиболее характерно для мухоловок-пеструшек (возобновляется 15,3$ кладок). Дзавду за сезси разшснаются большая синила, лазоревка, полевой воробей..Доля вторых кладок регулируется динамикой плотности популяций, о чем свидетельствует выявленная на примере большой синицы отрицательная корреляция меиду количеством вторых циклов и числом гнездящихся з синичниках и скворечниках пар ( г» -0,73).

Особенности строение гнезд. Гнездовые постройки воробьиных-дуплогкездников характеризуются рядом специфичных признаков, связанных с разнещенизн в укрытиях. Среди акх - разрыхленность

себств£:!'!о пгзз^а., пгмароание строительным материалом осей площади дна помзщ'нгя. Плотность вымащивания находится в обратной зависимости от рыхлости гнездовой чаши. Этим обеспечивается сохранность необходимой формы лотка на в ре ¡/л инкубации и успешное растаптывание стенок гнезда растущими птенцами, предотвращавшее их гибель из-за'тесноты.

Рыхлость гнезд у разных видов неодинакова и зависит от состава гнездостроительного материала и используемых элементов плетения. Исследование структуры гнезд модельных видов показало, что они состоят практически из одинаковых строительных компонентов: злаков, лубяных волокон, пластин коры, сухих листьев деревьев, хвои, а у синиц и мухоловок дополняются мхом и шерстью. Но количественное соотношение общих компонентов различное. По сравнении с мухоловкой-пеструшкоЯ, .у большей синицы и еще больае у поползня в гнездах уменьшается доля жестких волокнистых материалов (злаков, луба, хэри) и возрастает у синиц количество мягких (мох, шерсть), а у поползня - сыпучих компонентов (пластины корт). Ликвидируются так-гэ элементы плетения. В итоге происходит соответствующее увеличение рыхлости гнезд.

В зависимости от места гнездования, количественное соотношение строительных компонентов в гнездах меняется в соответствии с их обилием а стации. В случае вынужденной залдеш какого-лябо кегто-неита, подбирается материал, сходный по качеству. В гнездах из окрестностей населенных пунктов возрастает количество материалов антропогенного происхождения.

Величина кладки и осшогитаскиа^арактетасгяш. По признаку величина кладки изучаемые виду, разделяются на 2 группы: норма 3 и больше яиц (встречаемость 71,4^); норма меньше 8 ял; (92,0,5). Первую группу представляет в основном блигяиз и средне ; ^гранты, вторую - дальние мигранты. Такое разделение позволяет разнообразие изначальной ялс-довитости зоробьишх-душтогкезднихоЕ связывать с разным проетрзкстеен*жм распределением пх на протяжении года,действуете, с"эв:тД!*о, через ссэтветстеусгуп дпккику плотпсст: населеняя.

Зс«ют:& еляДяя дтраягдтся на гидсвсй специфике гетерогпаго-стя ящ па порядку снесе:па. У птиц с увеличенныии кладками (боль-гая синица, лаэорска) и?ме;-:ак"8 срзднеЯ массы сноси?/1!« янц косит слабо зирагвнпый волнсобразккЛ хаюгхтер, а у видов с ¡'мгнта кладками (ползвей воробеД, мухолопка-пзстругка) - восход*г;сЗ арг-ухЛ. Эти ре.злкчя:л, по д8-"«1г.? А.М,Болотнигова с соавтора:«* (1931),

обуславливает разш;цу в фанотипической разнородности иазодксг. к приводят п неодинаковой стратегии формирования поцуляцка у видов с болыг.аш и малыми кладками.

Внутр.: г.опуллцй варакзна только сезонная кзцзкчивость вз-. личины кладо:; и оологических характеристш:. По мере запаздывания времени гнездования количество яиц в гнездах пт»ц уменьшается, а срздння их геасоа увеличивается. Такат. взаимосвязь рассмотрена как адаптация к худзкм кормовым уеловкям, в которых будет идти разви-т»:з созд!:пх выводков. При атоа, поскольку дзйствкэ кормового фактора проявляется на птенцах, следует согласиться с вредполокзнязи ( ?йп-1пз , 1954; виъогп , 1967), что на атасе кдаДки функция регуляции ез вел;ппшн еаполнгзт фотолеркод.

В пригородных п отдаленных дссщх 1лссквах размеры .кладок и лед слабо отличимы. Отсутствий тендокц::;: их увеличения в пригородах следует свяслвать с загрязнением среда,

Кс^цу сродаеЗ величиной владкк и размерами гкездовьа Еыра-асдасЗ связи из шявлано. Более того,- & -оэдгльЕйК-сиваиниках, за-солло1ых на вротягзшш 3-:-: дет однну к той щ> видом (п=10), раз- -пар кладки в разшз году варьировал в прэдзлах + 2-3 яйца. Это даз? осиззааяэ еазлзчкть». ч*о езличика кладки.в,данном случае определяется физкологетзеетм состояние« ра&ьшойазцеЗся птицц.

Ичкубг-пчя .птщ. Наашваняо. у. дуотошздаювоз носит ираравкстьй характер. Визуальными ва&эдеяияма устеводаенэ, что шюткоэ каси-Епванио у больаоа екдацд при перзш цикле ча$Ь.вс$го шчкаазтея га следущна день посла оковдагзд. клада ССЗ,Х% газгд), а при.. втором - за 2-3 дка до конца №0,8% гнезд); у посодзня - с от-кладьшаниэы предпоследнего и яослаДнзго ейда {50% гнезд), у цу-холоыга-пеструпяи - за 1-2 дня до завершения глада (72,6%).

В результате прерывистого даийш?вашш в. цэркад зародыши из первых яиц развиваются иодвекнез, чзм из ^последних, о чем свидетельствует достоверное ( % 5*10,6) сокращение продол-вительиости инкубации последних виц по сравнения с первыми. Т*пзз обеспечивается высокая дружность вылуплеккя птенцов в выводке (в среднем 1,1 суток).

Изучена ориентация яиц кое ваявайвэа фактор инкубации. Их распологзкие в гнездах воробьинах-дуплогназднаков не составляет исключения на правила направленной ориентация, При етон обращает внимание возрастание частоты вертикального расшшжения яиц в гкрядах отдельных видов по ыоро увеличения размера кладки.

Исследования дерзо-венградьяоа в билатеральной ориентации зародышей в яйце по отношению к телу наседки во 2-а половине

алкубпааочг.'ого- аоряода, врогодеяне на аоптролыавс кладаех (п=15) иоделызах видов, доказали, что все дтпйи чащо зсего располагав? 'аЗца тая, чтоба албриоа "ковтакукрозал" с насодяыа пятном правым боком и брюшной стороной, а значит (учитывая его расположение в яйце), чтобы его сердце и головной гозг балл удалена от зоны максимальных. температур. Для более глубокого изучения этого вопроса íjyKKbi точные-инструментальные исследования.

Рост и развитие, птенцов. Особенности.пятаки. Птенцц в пределах 4-суточных интервалов времени растут по едиксуу типу: максимальная скорость рйста в первые 4 суток; затем, в дна начала роста оперения, резкое ее снижение; с 9-х сутся медленный рост; перед вылетом - потеря в весе. Ори гтом у видов с растянутым временем. гнездовой тэт (поползень) в первые Л дня ятзщы растут медленнее, чем у птиц с более коротким гнездовым периодом (больпзя синица, мухоловка-пеструшка), а в последующем - быстрее. Кроме того, по мере удлиннения. времени пребывания птенцов в гнезде происходит растягивание малой скорости роста (10% в сутки), при одинаковой 8—суточной, длительности высокой скорости ( 1Ъ%) . Б-итоге, удяикненив продолжительности постэмбряогенеза у отдельных видов сопровождается сюткекпем общей средней скорости 'роста ятенцов.

На одноразмерных-Еьшодаая больсй стоящи (п-52) а муголоЕка-аеструпяи (п®48), развиБакцихся з разтзге сроки, установлено, что, очевидно, зследгтзке неодтпаагопгг гербовых услогпй и разного гиологйческого состояния пткц, atsnw та рззгаи заедков варгг^-ка? кассу быстрее,- чей-кз создала (t > 2,0).

Темп» роста лтенцоэ з зависимости от возрастного статуса неоднозначны. Среда 3 возрастных групп ао оорядзу вялуагеная, svjss-леммых в выводках большой сййкцы (п-13) и мухолозкн-пеструпга (п=12)> з первые 4 дня, когда арсаетода? стайонли-шз оатг-ыляь.та; размеров Енаодеа. старсйв п средапэ cvci-ry росту? бнс;рз<э jsiajcm.

cSsstrz-ít а» затгтюата гздпсэс, что и пр:гходатеа гайгадать (из 112 ксеятаяяас дола уагдряз состзь.ка SS,£5). 3 гсслэл~:л-'з ,г,аа, когда галхгакз шаедаа оттог^'лнроаааг, иаа»яя!» мк^ггс ^.агагаэт psew бастреэ срэдаз a erraras, благодаря рзггаз^г. - каш частично погашается.

, В- разделе тавез. дается catrceraetnrc- толтетагавал я срост-

раяамваяо-'Зрекгяяая яаргпгераетака П?Г.Т»ОЕОГЭ горки sa-

ri-", Зоаязапо, а?» с воэравтея п пьщэпол рзалэаз пясгдсз уяала-г-мл*« дал: «¿fea* я з т.-. аз аагаодобавав-.-ад ctSaesrcs.

Успешность размножения. У изучаемых видов успешность расаио-еслш-: составляла в среднем 78,9% от числа отлокежых ккц.

Отход происходил по 3 основным причкнс-м: I. гибель гнезд из-за непогоди (0,5%), оставления (6,92) и разоренщ соаяиа, шнь-ое вертиигойкшя! (4,8%); 2. .эмбриональная смертность (6,3%), в том числе пЛца неоялодотворенше (2,7%), с погкбшш зародазгм (2,6%), усохшие из-за чрезмерно тонкой скорлупы (0,9%); 3. гибель птенцов (5,8% от ЕылупиЕШихся) б следствие оатаптнзаная (4,5%), по болезни (1,2%), заражения личинками ТгуросаШрЬога Ипапег (0,1%). "

У отдельных ввдов основные причины отхода были,разными. У поползня - ото эмбриональная смертность (65,7% отхода), что, следует связывать с ранним гнездованием птицы; в то ке вре;.:я он нз страдал, от конкурентов и не бросал гнезд. У больной синиЦы - оставление кладок из-за беспокойства (40,1%); эмбриональная смертность у нэе была нгага (33,5%); нападение конкурентов не откачано ни разу. У мухоловки-пеструшки - гибель гнезд (47,6%) вследствие разорения конкурентами (28,4%), из-за непогода (3,1%) и оставления -по причине беспокойства (16,1%); екбр'лональкая смертность у кое била самой , низкой (26,0%). Частое разорение конкурентами гнезд мухоловки-пеструшки ыоено объяснить доьпшкроганиам этой шицц в искусственных гнездовьях; близкими сроками начала ее размножения и занятия гнездовий конкурзитама; сходство«* еэ гнездовых построен с гнззда--ми сонь.

На пецуляцпоннои уровне выражена сезош.'?ч изменчивость успен-нссти гнездования. По мере запаздывания сроков .'яйцекладки эффективность размножения снижается, главным образом, вследствие увеличения смертности птенцов.

Успешность разкноаензд в пригородных и отдалениях легнах массивах у изученных пар большой ситцы была почти одинаковой. Но сходный уровень воспроизводства достигался разными цуталя. При одинаковой величине отхода яиц, в пригородах основную их долю (73,7%) составили "болтуны" и "задохлики", а в отдадашмх массивах - погибшие из-за оставлений кдадок веледетаиз фактора беспокойства (65,2%).

ВЫВОДЫ И ЯРВДЕОШШ

I. В ласах Житомирского Полесья общая ааееявемойть испусст- , венных гнездовка составляет 74,3%. В составе та наевдодал'10 видов воробьишх-дуплогнездников, которые занимают 69,9% гнездовий.

¿¡ассогае - ьухсловка-пеструшка и большая синица. Конкурентами являются вертишейка, сони (3 вида) и различные осы.

2. Особенности поселения в искусственных гнездовьях определяются составом древостоя и удаленностью стаций от населенных пунктов. При сравнении березовых, сосново-бегезовых и сосновых насаждений отмечается понижение процента используемости гнездовых убешщ а обеднение видового разнообразия птиц в сосняках. Удаление от населенных пунктов сопровождается сокращением в гнездовьях количества скворцов, полевых воробьев, больших синиц, и увеличением числа мухоловок-пеструшек и поползней; общая заселенность возрастает.

3. Зоробьиные-дуплогнездники в целом предпочитавт синичники и скворечники стандартных размеров, ьеэ щелей и.с плоским дном. У отдельных видов степень чувствительности к качественным показателям убежищ различна вследствие разных особенностей гнездовой биологии. Сроки размножения влияют на чувствительность к щелям в гнездовьях (связь обратная); разрыхленность собственно гнезда -

на чувствительность к форме дна помещения (связь прямая).

4. Благодаря невысокой численности в гнездовьях таких сильных конкурентов, как скворец и полевой воробей, все гнездящиеся воробьиныетдуплогнездники предпочитают синичники и скворечники, расположенные открыто. Наиболее охотно используются те, которые размещены в 2-3 м от земли, выше подлеска, вблизи открытой местности, сориентированные летком к ней и на южкуп половину горизонта.

5. В регионе из-за низкого уровня биотехнических мероприятий ежегодно степень используемости эксплуатируемой части гнездовий превышает 1С0Х, в то время, как 25,7,5 регулярно остаются пустующими.

о. Сравнительный анализ биологии размножения эсробьиных-гуп-логнездников показал наличие у них как сходных, так и отличительных репродуктивных признаков, позволяющих им успешно сосуществовать в условиях лесных биоценозов.

7. У птиц изучаемой группы четко Еыратз^и такиз общие признаки, как разрыхленность гнезда; идентичность состава гнездострои-тельного материала; прерывистый характер наситивьютя з перчод яйцекладки; преобладающая ориентация ящ экваториально и гулам кснцом к периферий гнезда, а такте образом, чтобы гслспшй

мозг ч сердце зародыша были удалега от тела »аседкм; замедлен«« оазяптае змбсдаков а аесгых яйцах, по сравяаэта с зоследнюя, осеспесчвашдее- чысокуо друигость сылуплептщ птеодоз; едшиа гма роста птгт:Дсв ч пределах 4-суточных чнтегвялоз зрзмени;

рост старших птенцов по сравнению с младаими в перше 4 дня, и замедленный - в последние; обилие в птенцовом корме пауков и чешуекрылых.

8. В связи с разными способами кормодобывания, определившими различную дальность миграций, у воробьиных-дуплогнездников сформировались различия в таких взаимосвязанных признаках, как сроки размножения, величина кладки и морфологическая разнокачест-венность яиц. По этим признакам изученные птицы могут быть разделены на 2 группы: I. виды, размножающиеся рано и откладывающие увеличенные кладки (8 и больше яиц) с волнообразным характером смены средней массы яиц по порядку снесения; 2. птицы, гнездящиеся позже и имеющие небольшие кладки (до 7 яиц) с восходящим характером смены средней массы яиц по порядку снесения.

9. Между воробьиными-дуплогнездниками прослеживается ряд различий в гнездовой биологии, которые, видимо, связаны с нахождением птиц на разных ступенях перехода к закрытому гнездованию. По мере перехода на более высокие ступени у отдельных видов упрощается структура гнезда; увеличивается его разрыхленное»; сокращается продолжительность эмбриогенеза; растягивается постэмбриональное развитие птенцов и, соответственно, снижается средняя удельная скорость их роста; увеличивается еффективность размножения.

10. Годовая вариабельность репродуктивных признаков лучше выражена у раногаездящихся видов и находится в прямой зависимости от средней температуры апреля. В годы с ранней весной птицы начинаю?- размножаться раньше; медленнее строят гнезда; откладывают большее количество яиц и более крупных размеров, по сравнению с поздними веснами.

11. Сезонная изменчивость состоит в том, что по мере запаздывания сроков размножения сокращаемая время гнездостроеш*я{ у большинства снижается величина кладки; увеличиваются размеры яиц; замедляется скорость роста птенцов; увеличивается частота их затаптывания.

12. Под воздействием антропогенных факторов происходит смещение гнездования на более ранние сроки; снижение температурного порога начала яйцекладки; в гнездах увеличивается количество мате--риала антропогенного происхождения; растет эмбриональная смертность, видимо, в связи с заражением местности ядохимикатами.

Основное содержание рекомендаций заключается в следующем:

I, Для привлечения воробьиных-дуплогнездников использовать универсальные гнездовья типа дуплянок и дощатых скничников и

скворечников.

2. Дощатники изготавливать вручную; дуплянки - на станках модели IK-62.' Такие- дуплянки выгодно отлетаются от сделанных вручную отсутствием щелей, точностью внутренних размеров, малыми затратами времени на изготовление. Недостаток состоит лишь в воронкообразной форме дна, которое можно закладывать деревяной прокладкой.

3. Гнездовья размещать вблизи открытых мест, на высоте 2-3 м от земли, на свободной от ветвей части ствола. Летск направлять в сторону открытой местности и на южную половину горизонта (D—3,

Ю—3). Чтобы предотвратить нападение муравьев на гнезда, помещения вывешивать в удалении от муравейников. Плотность развешивания должна составлять 20-30 штук на I га.

4. Поскольку скворцы и полевые воробьи селятся главным образом з окрестностях населенных пунктов, в этих районах скворечники необходимо вывешивать в количестве 50% от всех гнездовий, причем размещать их следует группами, чтобы концентрировать сильных конкурентов в локальных участках. В глубине массивов доля скворечников не должна превышать 20 %.

5. Чтобы снизить скорость износа гнездовий, при их изготовлении необходимо придерживаться точных размеров, ликвидировать щели, ежегодно проводить осмотр, ремонт и чистку от старых гнезд ( для этого крышки должны быть съемными).

ио теме диссертации опубликованы следующие работы:

Î. Яремченко O.A. Гетерохронность роста птенцов большо.1 синицы //Тез. 1У совсщ. орнитологов Волдско-Уральск. региона -Пермь, 1984.- С.72-73

2. Лремченко O.A. 0 структуре популяции мухоловки-пеструшки в По-

лесском заповеднике //Изучение птиц СССР, гас охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда BOO и IX Зсесоюз. орнитол. конф. - Л., 1986.-Ч.2. - С.257-368

3. лремченко O.A..Размножение болкгоЯ ситами ( Parus cajor 1.)

в искусственных гнездовьях //Гньзд. .тизнь птиц.- Пег:», 1939. - С. 133-142

4. Яремченко O.A. Экология гнездовать поползня ( sirta eurcpaea ь.)

в Литомирс-ом Полесье //Вестн. зоологии. - 1989. - 5 4. -С.53-63

5.Яремченко O.A., Болотников A.M. Биология размножения Сстласй синицы //Орнитология. - 1983. - Бил.23.- С.81-93.