Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология размножения сизой чайки и ее изучение с помощью инструментальных методов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология размножения сизой чайки и ее изучение с помощью инструментальных методов"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕПИЛА И ОРД К ПА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К.11Э.08ЛЗ

На правах рукописи

БОРИСОВ Владимир Валентинович

УДК 577.9 : ,">98.122

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СИЗОЙ ЧАЙКП II ЕЕ ИЗУЧЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ МЕТОДОВ

03.00.08 — зоология

АВТОР ЕФЕ Р А Т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1989

Работа выполнена и Пермском государственном педагогическом институте.

II а у ч и ы й р у к о и о д и т с л I.:

доктор биологических наук, профессор А. М. БОЛОТНИКОВ

О ф н ц и а л I. н ы е оппоненты:

доктор биологических наук, старшин научный сотрудник А. В. ТИХОНОВ

Ведущая организация: Институт экологии растении и животных УФ АН СССР.

специализированного сонета К l id.U5.io по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина по адресу: Москва, 129243, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МП 111 имени В. И. Ленина (адрес института: Москва, Г-435, М. Пироговская, 1, МГПИ им. В. И. Ленина).

кандидат биологических наук, доцент В. Т. БУТЬЕВ

Защита состоится

1989 г. па заседании

Автореферат разослан «....?......»

1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. А. ЕЖОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Выбор темы исследования продиктозан слабой изученностью основных закономерностей размножения сизой чайки. Мало изучены также адаптивные механизш, направленные на обеспечение максимального успеха размножения. Тщательное исследование этих вопросов необходимо не только для решения чисто научных задач, но и практических - дальнейшей разработки общей теории инкубации и режима инкубации яиц охотничье-промысловнх видов птиц.

Полученные материалы позволяют по-новому подойти к пониманию широкой адаптивности птиц в период гнездостроения и различные периоды насиживания, установить некоторые особенности пространственной структуры популяции. Кроме того, использование современных инструментальных методов изучения гнездовой жизни птиц позволило выявить ранее неизвестные.факторы инкубации, например, аэроионпэацию.

Важность изучения околоводных колониальных птиц, куда входят представителя подотряяа чайковыо и, в частности, сизая чайка, неоднократно подчеркивалась на последних Всесоюзных орнитологических конференциях.

1> в выявлении

широкой адаптивности птиц в период гнездостроения и насиживания к изменяющимся температурам окружающего воздуха; 2) изучении закономерностей колебаний температуры в гнезде за весь период , насиживания, а также температуры поверхности яиц и внутрияйце-

• вой температуры под насиживающей птицей; 3) исследовании совершенно неизученного фактора инкубации в гнездах диких видов птиц-

"аэрояонязащш; 4) выяснении некоторых особенностей пространственной структуры популяции сизой чайки на основе изучения мор-фометрических характеристик яиц; 5) разработке новых приборов

* и методик их применения для изучения биологии размножения птиц.

Научная новизна. Ранее исследований по выяснению широкой адаптивности сизых чаек в период гнездостроения и насиживания , к изменяющимся температурам окружающего воздуха не проводилось. Впервые изучены температуры поверхности яиц в кладке под насиживающей птицей и распределение внутрияйцевых температур на различной глубине. Показано избирательное отношение эмбрионов птиц к меняющимся температурам инкубации, что говорит об их широкой норма реакции по данному признаку. Изучен ранее неизвеог-

аый ддя диких видов птац феномен аэроионизации. Получены новые данные по применению легких отрицательных гвдроаэроионов для повышения выводимости яиц кур в производственных условиях. Установлена повышенная индивидуальная изменчивость ряда оологических параметров на периферии колонии, что может служить материалом для изучения микроэволюционных процессов в популяции. Созданы оригинальные приборы и разработана методика их применения для инструментального изучения гнездовой жизни птиц в полевых условиях и для работы в лаборатории.

Практическая значимость работы. Выводы и материалы диссертации могут служить для дальнейшего развития общей теории инкубации, а также для составления режимов инкубации яиц охотничье-промысловых и редких видов птиц. Получанные результаты по применению новых генераторов аэроионов при инкубации яиц кур позволяют рекомендовать данный метод для использования в промышленном птицеводстве, а также при инкубировании яиц других видов птиц. Оригинальные приборы и методики их применения могут служить для проведения мониторинга гнездовой жизни колониальных и отдельногнездящихся птиц. Результаты исследований используются в педагогической работе Псковского и Пермского педагогических институтов,

Аирэйащя работы. Материалы диссертации апробировались на 5 научных конференциях, в том числе: межвузовской конференции Псковского педагогического и Псковского политехнического институтов (Псков,1982), Всесоюзной конференции зоологов педагогических институтов (Витебек,1984), 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и 9-й Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград,1986), на орнитологических конференциях по Уральскому региону и Сибири (Томск, 1987;Свердловск., 1288).

По результатам исследования опубликовано 7 работ.

Робота состоит из введения, шести гдш5 и выводов, содортат 22 таблицы и 34 рисунка. Объем диссертации ЦЬ страниц машинописного текста, но считая библиограф/;;;, рисунков и таблиц. Список литературы содержит 215 наименований, из них 29 на иностранном языке.

ГЛАВА ,1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Матерйа я для работы собирался с 1985 по 1987 гг. в колонии сизых чаек орнитологического заказника оЛУренсц Камского водохранилища. В исследованиях ш руководствовались ш:тоднкол изу-

ченяя насиживания и инкубации у птиц, основанной на многолетнем опыте кафедры зоологии Пермского пединститута (Болотников и соавт. ,1974,1977)..

Гнёзда (п=336) измеряли в день откладки I яйца. Осуществляли замеры диаметра гнезда и лотка, глубины лотка и толщины боковой стенки гнезда. Ввиду отсутствия в литературе данных о теплофизических свойствах строительного материала гнезда сизой чайки, мы измерили тепловые штоки через стенку гнезда (п=4), используя методику Б.Г.Петрова (1980).

Для выяснения плотности гнездования в различных местах колонии производили подсчет гнезд на определенной площади с последующим расчетом их количества на I га. Использовался тают индекс плотности гнездования (Зубакин,1975).

Оологические параметры изучали на датированных яйцах (п= 1500). Измерены.линейные размеры, масса, вычислен индекс формы, установлена окраска скорлупы по шкале цветов (Боцдарцев,1959). Прослежена длительность насиживания и инкубации, проклёЕЫ и вы-лупление птенцов. При постановка экспериментов подвергнуто искусственной инкубации в лабораторных и производственных условиях более 98 тыс.яиц кур, как модельного объекта. _

Для анализа пространстваиной структуры популяции на периферии и в центре колонии ежедневно производили учет и измерение вновь появившихся кладок.

В настоящей работе термины - колония, субколония, микроколония соответствуют формулировкам, данным в работе В.А.Зубакина с соавт*. (1983),. Насиживание и инкубация трактуются согласно оп-.редвлэний А.М.Болотникова,А.И.Шуракова,Ю.Н.Каменского.Л.Н.Доб-ринского (1985). Название ввдов дано по Л.С.Степаняну (1975). Статистическая обработка проведана по общепринятой методике (Терентьев, Ростова, 1977 ;Лакин,1980;Зайцев,1984;Шгаддт, 1984). Для расчетов использовался программируемый калькулятор МК-52 и персональный компьютер ДВК-2М, для которых были составлены соответствующие программы.

Учитывая оовреюнные тенденции в орнитологии, характеризующиеся комплексным подходом с широким использованием новых методик (Ильичев,1974,1977), мы сосредоточили внимание ка разработке инструментальных методов исследования. Нами было создано 10 оригинальных установок и приборов для работы в полевых и лабораторных условиях.

I. Электронный термометр для автоматического измерения

температуры в гнездах сизых чаек. Позволяет вести автоматическую запись температуры по 4 каналам: в 3-х точках гнезда под насинивающей птйцей (в зоне контакта наседки с кладкой, средней части гнезда ыевду яйцами и на дне лотка), а также температуры окрукакщого воздуха непосредственно около гнезда. Значения измеренной температуры сохраняются в оперативном запоминающем устройстве (ОЗУ). Вывод информации5 из ОЗУ осуществляется на се-мисэгментнне светодиодные матрицы. Техническая характеристика прибора: число каналов загаси - 4; диапазон-измерения - от -10 до +50°С; дискретность отсчета и точность измерения -0,5°С; емкость ОЗУ - 256x4 измерений; интервалы между измерениями - 16с, 3 шн, 6 мин, 12 мим; время заполнения ОЗУ до блокировки записи с интервалом измерения в 16с - 1,16 ч, в 3 шн - 12ч, в 6 мин -24 ч, в 12 мин - 48 ч. Питание прибора автономное (Борисов, 1386,1988).

2. Самопш^ий_те£мометр_дм_щш

. Предназначен

для непрерывного автоматического измерения температуры поверхности скорлупы яйца и внутрияйцевой температуры под Насиживающей лтицой. Точность измерения - 0,1°С. Питание автономное (Борисов,1989).

3. Электронный коммутатор. Служит для последовательного подключения 10 датчиков температуры к самопишущему прибору с . усилителем на время от 40 с до V мин. Позволяет значительно расширить возможность получения информации о "температурах в различных'точках гнезда и кладки. Питание автономное.

Л. Установка для изучения частоты сердечных сокращений (ЧСС) в зависимости от внутрияйцевой температуры. Использовалась для изучения ЧСС эмбрионов сизой чайки. Создана на базе термометра для измерения температуры поверхности скорлупы и внутрияйцевой температуры.

на инкубацию яиц кур как модельного_объекта. Состоит из инкубатора ШХ-5-01, вентилятора охлаждения, блока питания, тайме- ■ ра и управляющего рвле. На установка проводились опиты по инкубации яиц кур в условиях колеблющихся от 20 до 42,0°С температурах инкубации в лабораторных условиях.

6• Установка тя изучения влияния_аэроионизации_П2и_инку-бации яиц кур. Состоит из инкубатора ИГ1Х-5-0,1, форсу пси-го не-ратора аэроиоиов, воздушного компрессора, источника высокого

напряжения, таймера для управления компрессором. Предназначено для изучения влияния разных доз лотках отряцателг.ых аэроленов на инкубацию яиц кур з лабораторных условиях.

Использовался для автоматического управления по определенной программе установками для ношения влияния переменных температур и аэроионазация на инкубацию яиц кур. Имеет ступенчатую регулировку временя работы испсллитель-них устройств от 0,5 до 5 ч.

8. Установка для измерения концентра ц:<и отрицательных и положительных аэроиоиов в-гнезде под насиживающей ..птицей. Слуяжг для измерения концентрации аэроионов различной полярности и подвижности в гнездах сизых чаек. Состоит из регистрирующего прибора, выносного пульта дистанционного управления, воздухоззбор-но'го шланга. Наш проведена доработка прибора с целью его использования в полевых условиях.

9. Прибор для изучения поворотов и пе ремещении яиц ..под насиживающей птицей. Предназначен для автоматической записи поворотов и перемещений яйца-датчика под насиживающей птицей в течение всего периода насиживания' в полевых условиях. От аналогичных приборов отличается тем, что в качестве датчика используется живое яйцо, а не его модель. Питание автономное (Борисов,1984,1988) .

10. Прибор для изучения плотности насиживания. Использовался в. полевых условиях. Может работать о контактными датчиками любой конструкции. Конструктивно оформлен з одном корпусе о прибором для изучения поворотов и перемещений яиц. Питание

-автономное (Борисов, 1988).

. Подробное описание приборов и их принципиальные схвкн Изложены в диссертации.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ СИЗОЙ ЧАЙКИ НА О.ТУЕЕНЕЦ

2.1. Место и начало гнездования. Дана характеристика места, гнездования, численности и сроков прилета сизых чаек.

2.2. Размещение гнезд в колонии. Первые гнезда появляются в центре острова, в дальнейшем в ого средней части, затем и на периферии. Уменьшение площади острова я увеличение численности гнездящихся птиц повлекло за собой возрастание плотности гнездования. Так, если в 1977 г. плотность гноэдования составляла 25 пар на I га (Болотников и др. ,1979)', *о а 1985 г. - 82-89 пар на I га.

- в -

Изменение экологических условий усилило дифференциацию поселения сизой чайки. Появился ряд субколоний, гнездовые участки которых пространственно отделаны друг от друга. Мы выделили на острове следующие структурные единицы: субколонии - группы птиц, использующие для гнездования отдельные поляны, пространственно отделенные друг от друта древесными зарослями; микроколонии- -группы по 10-15 птиц, гнездящихся Ь разных местах полян,где все особи имеют синхронный гнездовой ритм. Расстояние между гнездами здось обычно 0,5-2 м. Образование таких микроколоний происходит сразу же при заселении полян.

2.3. Гнездо как приспособление для.успешной инкубации яиц.

Дон краткий литературный обзор, раскрывающий важную роль

гнезда- в обеспечении успеха эмбрионального развития при естественной инкубации. Отмечено, что в литературе отсутствуют сведения о процессе гнездостроения у сизых чаек, а также о теплофизи-ческдас характеристиках строительного материала гнезд и динамике их морфологических параметров за разные годы.

2.4. Строительство гнезд, их конструктивные и топлофизи-ческие характеристики. Пред-гае здовой период у семейных пар длится 10-15 суток, постройка гне.зда 2-3. Старые гнезда редко, используются для повторного гнездования. Материалом для постройки, гнезда служат сухие стебли прошлогодней травы, корн® злаков-, сухие ветки, ивы, редко перья. Одна семейная пара делает 2-3' заготовки,- которые располагаются в нескольких метрах от основного гнезда. Строительство ведется двумя1 птицами'., Одна из них клювом и лапками расчищает участок от сухой травы, садится и начинает вращаться вокруг своей оси.. Возникает лунка котлообразной формы, а сухая трава- образует стенки- и бортик: гнезда, Добавляя строи- -тельный материал: птицы~ постепенно- выстраивают гнездо1.

По данным-А.МЛЗолотникова* е- соавт^(196Э'): промеры, многих гнезд разных видов птиц, выявили наличие лотков двух типов:-круг-- лих и эллипсоидных. Нвми. установлено, что для гнезд сизых чаек характерны оба. типа лотков-- Причем- сразу после окончания- строительства лоток круглый в верхнем сечении, а по мере откладки яиц в насиживания приобретает эллипсоидную форму., Дгаметр-гнезда я лотка, глубина лотка' И1 толщина стенки гнезда за разные годы исследования отличаются; на- статистически достоверном' уровне.. . Толщина стенки гнезда зависит от среднесуточных темяоратур в. предгнездовой и гнездовой периоды (табл.1). При'низких в этот период температурах окружающего воздуха толщина стенки гнезда'

наибольшая. Коэффициент корреляции между этими величинами (п=3) - . Г= -0,98; $г= ±.0,01 при Р < - ,05.

Таблица I

Зависимость толщины стенки гнезда от среднесуточных температур воздуха в предгнездовой и гнездовой периода.

Год Л Толщина стенки гнезда (см) Средне су горшая температура

1985 112 6,9 £ 0Д1 4,2°С

1986 44 ' 5,2 £ 0,34 7,4°С

198? 55 8,5 £ 0,28 2,2°С

Установлено, что строительный материал гнезд (п=4) обладает свойствами теплоизолятора ( л.^0,2 Вт/м-К): в сухую погоду величина теплопроводности стенки дна лотка равна 0,16 Вт/м'К/, а после дождя - 0,31 Вт/м-К/.

ГЛАВА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ВЕДУЩИЙ ФАКТОР ИНКУБАЦИИ

3.1. Температура в гнезде сизой чайки. Температура в золе контакта (ЗК) наседки с кладкой в гнездах (я=6) характеризуется колебательным режимом на всех этапах насиживания!' В период яйцекладки ее амплитуда изменялась от 10,0 до 41,0°С при плотности наснаивайяя 52,5$. В период собственно нэсккиваяия - от 30,5 до 41,5°С при плотности насиживания 95,6$, а. во время шлушшния от 18,0 до 42,0°С при плотности насиживания 90$. Температура в . средней части гнезда и на его дне такжо характеризуется колебательным режимом, но выраженным по амплитуде в меньшей степени. Причина этого явления кроется в буферной роли гнезда и кладки, обладающих определенным запасом тепла. Коэффициент корреляции между температурой в ЗК и средней частью гнезда составляет: Г-=+0,7; 5г=±РД ПРИ Р < 0,01, а мевдг ЗК и дном гнезда: Г=+0,4; 5г=±0,15 при Р < 0,01.

Температура в различных точках гнезда определяется положением насиживающей птицы. Более высокое значение температуры зарегистрировано со стороны груда насиживающей чайки (38,Б°С), а со стороны хвоста - более низкое (34,5°С).

Температура ЗК за весь период насиживания испытывает закономерное повышение от начала к концу инкубации, обусловленное увеличением плотности насиживания. В период вылуплеаия птенцов , температура в ЗК понижается. Эксперимент с подкладыванием в

гнезде дополнительного источника тепла - каталитической бензиновой грелки вызвал типичное поводенио птицы, характерное для насикаьания в жаркое время суток - частые уходы с гнезда, при-ветаынил над кладкой, состояние полипноэ.

3.2. Температура поверхности скорлупы яйца под насиживаю-ц;о. Температура поверхности скорлупы яйца под насиживающей атицой в зоне контакта кладки'с наседкой составляла 39,9 -40,6°С при температуре окружающего воздуха соответственно 11,0 и 24,0°С. В связи о верхним контактным обогревом наблюдался перепад темпзротур котау противоположными поверхностями яйца, который подвержен постоянным колебаниям, связанным с поведением птицы не гнезде. Наибольшей величины он достигал в момент прихода птиц;.1 на гнездо, а затем стабилизировался на определенном уровне (3,1-3,9°С). Неизменная величина этого порепэда при постоянной температуре воздуха и отсутствие ветра обусловливается, вероятно, топлофизическими свойствами гнезда и яиц и свидетельствует о направленном тепловом потоке от птицы к кладке и гнезду.

При насиживании в экстремальных условиях (температура воздуха свыше 30,0°С, высокая инсоляция) температура поверхности скорлупы составляла от 42,0 до 48,5°, причем, интенсивный нагрев верхней части кладки происходил во время отсутствия птицы на гнезде. В этот период температура поверхности скорлупы устойчиво превышала температуру нзеедного пятна птицы на 2,0-7,0°С. Между наседным-пятном и яйцами возникал тепловой поток в направлении от яиц к наседке. Очзвидт что в данном случае птица выступала в роли "холодильника", отбирая лишнее тепло ит кладки, Во избежание перегрева яиц, чайки охлаждают их водой, принесенной на оперении: температура поверхности скорлупы резко падала с 42,0 до 30,0°С. Наблюдались и другие механизмы активной терморегуляции: птицы широко открывали клюв, учащалось дыхание, взъерошивалось оперение.

3.3. Темпе.ррт^ра_внутри_яйца под насиживающей птицей. Внут-рияйцевая температура уменьшается от поверхности к центру яйца. Так, на глубине 4 мм со стороны насиживающей птицы она состав- • ляла 38,3°С и отличалась от температуры поверхности скорлупы (39,9°С) на 1,6°С. А на глубине II мм ее величина была равна 37,1°С, разница достигала уже 2,8°С. Обратную картину, дали из- . морения внутрияйцовой температуры со стороны дна гнезда. На глубине 4 мм она составляла 36,4°С и отличалась от темно}-атуры поверхности скорлупы яйца (36,0°С) на 0,4ЙС. Далыюйшее иеромеще-

низ датчика температуры к желтку (на II ш от низшей посорхиоз-ти яйца) приводило к незначительному увеличению температуры (на 0,6°С).

. Перепад температур между верхней и нижней поверхностью яйца под насиживающей птицей составлял 3,9°С. а на глубине 4 да между противоположными точками измерения он равнялся 1,6°С, на глубине II мм - 0,5°С. Температура в центре яйца была равна среднему значению между определенными температурами противоположных близлежащих точек измерения и составляла 36,8-37,0°С. Учитывая довольно медленное падение внутрияйцевой температуру при быстрых ее изменениях на поверхности скорлупы яйца в отсутствие птицы на гнезде, можно говорить о том, что колебания температуры в центре яйца (желток) минимальны.

3.4. Частота сердечных сокращений эмбриона сизой чайки в зависимости от внутрияйцевой температуры. У 3-суточных эмбрионов (п=4) частота сердечных сокращений (ЧСС) при внутрияйцевой температуре в 34,0°С была'равна (в среднем) 128, а 4-суточных (п=4) при той же температуре - 134.; Аритмия наблюдалась при охлаждении 3-суточных эмбрионов до температуры в 20,0°С, а 4-суточных до 23,0°С. Остановка сердца у 3 и 4-суточных эмбрионов происходила при температуре 16,0-17,0°С. ЧСС 3 и 4-оуточных эмбрионов связана прямой пропорциональной зависимостью с внутри-яйцовой температурой и имеет вид для 3-суточных эмбрионов -У=7,43х - 135,6; Г=0,99; 5У =±.0,005 при Р < 0,01, а для 4-суточных эмбрионов У=В,22х - 151,3; Г =0,99; ^=±.0.003 при'

Р < 0,01. Полученные уравнения достаточно хорошо описывают эмпирическую зависимость.

3.5. С вязь_темпе Еат^ры_в_гнезда_с^азл^ными_абиотиче ски-

Температура в ЗК находится в обратной 'зависимости от темпоратуры окружающего воздуха. Это проявляется особенно четко в ночные часы и происходит за счет увеличения плотности насш.:оашш. В остальное. время температура в ЗК ниже вследствие уменьшения плотности насиживания. Коэффициент корреляции, между температурой окружающего воздуха и температурой в гнезде изменяется в зависимости от периода насиживания. Ток, при яйцекладке (I сутки) наблюдается Положительная корреляция: Г=+0,6;

5г =±0,13 при Р<0,01. Это объясняется том, что плотность насиживания низка (52,5$) и температура в гнезде почти повторяет температуру. биотопа. Дальнейший этзи (2-4 сутки) характеризуется "вхождением" птицы в период собственно насиживания с увели-

чешш?. плотности насиживания с 84,2 до 89,2$ и, соответственно, температуры в ЗК с 35,0 до 36,8°С. В это время не наблюдается какой-либо■ зависимости между температурой в ЗК-и окружающего воздуха. Начиная с 5 суток собственно насиживания появляется более или менее устойчиво ¿ш^ажениая обратная зависимость температуры в ЗК и окружающего гнездо воздуха: Г= от -0,3 до -0,87 при плотности насиживания от 83,0 до 98,5$. Наибольших значений коэффициент корреляции достигает в период вылупления птенцов (22 и 23 сутки): Г= -0,7 + -0,8 при плотнооти насиживания от 97,2 до 98,5$.

Установлена зависимость температуры в гнезде в ЗК от времени суток. Дисперсионный анализ по этоцу признаку, показал следующие результаты: период собственно насиживания - зависимость достоверна: рр=2,0; р„=1,88 при Р<0,01; сила влияния фактора -15%, Конец собственно насиживания - зависимость достоверна:

Рр=3,65; рт=1,91 при Р<0,01; сила влияния фактора - 34;($. Гнездо с птенцами - зависимость достоверна: Рр=3,51; р-^=2,03 при Р <0,01; сила влияния фактора - 49,0%.

3.6. Понятиэ_о_биологическом значении "средних температур" естественной инкубации, И.А.Шилов (1968) на основании анализа многочисленных данных о температурах в гнездах различных видов птиц высказал предположение, что колебания температуры на только не мешают нормальному-развитию зародыша, но являются одним из необходимых условий развития. В доступной литературе мы не встретили экспериментального подтверждения этому предположению. В этой связи,была создана установка и поставлен эксперимент по ин- ■ кубации яиц кур,как модельного объекта,при колеблющихся температурах, Преследовалась цель показать,что при колеблющихся .температурах возможно вполне успешное развитие эмбрионов кур,а при средней температуре,взятой от режима колеблющихся,такое развитие невозможно.В одном из инкубаторов,(опытном) вели инкубацию 32 куриных яиц при температурах,изменяющихся от 2.1,0 до 40,8°С "но определенной программе. В другом (контрльном) инкубировали 60 куриных яиц при постоянной температуре около 34,0°С. Причем, в опытном инкубаторе минимальные и максимальные температуры подбирались таким образом,чтобы средняя температура примерно соответствовала таковой в контрольном. Результаты инкубации оказаД лись следующими: в контрольном инкубаторе из оО яиц не вывелся ни один птенец. Большая часть.зародышей погибла на 5-6 сутки. -Элиминация составила 100,1. В опытном инкубаторе из 32 яиц выве-

лось 27 нормальных птенцов (проводили бонитирозку). Выводимость составила 84,4$. Вылугоюние в опытом инкубаторе произошло из' на .21, ai на 25 сутки, т.е. произошло уменьшение темпа эмбриоге-• нвз®. Н-о колеблющийся режим температур в течение всего процесса' .инкубации не явился элиминирующим фактором для успешного • • развития, зародышей кур. При инкубация яиц птиц с постоянно колеблющимся температурами имеет.место, на наш взгляд,избирательное отношение эмбрионов к температуре. В пределах кормы реакции наблюдается соответственно замедление или' ускорение развития зародыша,не водущее к массовой элиминаций» В: то же вромл,Средняя температура,взятая за постоянную в контроле,обусловила' 100,1! гибель эмбрионов..Отсюда,понятие о средних температурах инкубации, используемое в орнитологической литературе,не несот объективной информации об истинной картине режима инкубации.

ГЛАВА 4. ПОВОРОТЫ И ПЕРШЩШЯ ЯИЦ В ГНЕЗДЕ КАК ФАКТОР ИНКУБАЦИИ*

На этот фактор обратил внимание А.В.Михэев (1948) г наб.®да я гнезда белых куропаток. При помощи инструментальных методов установлено, что сизые чайки за сутки совершают повороты и перемещения яиц от 6 до 50 раз. Ora происходили в большинстве случаев сразу после прихода птицы на гноздо или непосредственно перед ее уходом и реже во время насиживания. В.ночные часы яйца в гнезде не поворачивались. Активность птиц резко возрастала на рассвете. Таким образом,частота перемещений и повортов яиц свя1-зана с поведением птицы¿обусловленным влиянием температуры окружающего воздуха,временем суток'tí периодом насиживания.

ГЛАВА 5. АЗРОШШЗАВДЯ КАК ФАКТОР ИНКУБАЦИИ И' СТИМУЛЯТОР БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ .

5.1. Теоретические предпосылки к изучению аэройонизации как фактора инкубации. Дан литературный обзор,ра'скрйвагащий биологическую роль легких отрицательных а'в^ойонов и их использование в различных.отраслях народного хозяйства. " /

5.'2. Аэроионизация ц Гнездах- ДйКИХ видов птиц.- К ранее изученным факторам инйубацми-яиц сййдует отн'е'сти' обоснованную A.B. Тихоновым"(1986) акустическую-сигнализацию,обуславливающую акселерацию эмбрионального развития и синхронизацию вылупленй'я птенцов. Сюда же следует включить впервые' изученную наш аэроионпза-. цию. На основании результатов измерений концентрации'" аэроионов ь" гнездах сизой чайки. (й=3) и визуальных наблюдений' установлено,

что повышение концентрации аэроионов происходит в момент прихода птицы на гнездо,оноргичного "устраивания" на кладке и в мо-иэнт взлета с гнезда. При спокойном насиживании концентрация аэроионов быстро падает до уровня естественного фона окружающего воздуха. При любом движении птицы на гнезде прибор немедленно фиксирует повышение концентрации аэроионов в той или иной степени. Наибольшая величина концентрации отрицательных аэроионов достигала 2 тыс.од. в I см3, а положительных аэроионов I тыс ед. в I см3. Установлено,что в присутствии наседки образуются^ основном,средние и тяжелые отрицательные аэроионы.

5.3. Влияние аароионизадид на результаты инкубации яиц кур.

Эксперимент по аэроионизации яиц кур в производственных условиях птицефабрики с дозами отрицательных аэроионов от 20 до 40 тыс ед. в I см3 выявил,что более эффективное влияние отрицательные аэроионы оказали на выводимость цыплят из яиц пониженного биологического качества (на 4,чем в контроле), В крови цыплят опытной группы содершзтся эритроцитов от 2,0 до 15,0$ больше,чем у контрольных цыплят,выведенных без аэроиониэации. ' Цыплята опытной группы имели более высокие оредашсуточные привесы и обладали повышенной резиотентноотью.

• ГЛАВА 6. ДИНАМИКА РАЗМЮЖЕШЯ СИЗОЙ ЧАЙКИ

6.1. Динамика яйцекладки. По Нашим данным,длительность основной яйцекладки,включая период гнездоотроекия,в общей сложности занимает 20-21 сутки. Основное количество яиц появлялось с 17'по 25 мая,что свидетельствует о процессах синхронизации.Количество яиц в ритмичных и аритмичных кладках на периферии и в центре колонии зависит от температуры окружающего воздуха в период яйцекладки (табл.2).

Таблица 2

Связь динамики яйцекладки на периферии и в центре колонии ' со среднесуточными температурами в этот период

Год

Средняя температура за период п яйцэкл.гС

Количество кладок(#) Количество ритмичных и с 1,2,3 яйцами аритмичных'кладок [%)

I 2 3 ритмичные аритмичные

32,2 ЗМ : 1§д§ 84,4

В,7 34,6 56,7 - '- ; -

49,6 ' 21x7 28,6 30^0 . . 70,0

6,6~. . 25.0 68.4 -

1985

1986

6,1 4,1

продолжение табл.2

1987 11,2 31,8 ' 17х7 50,4 10^3 89А7

2,1 16,5 81,4

Примечание: в числителе донные по периферии, в знамонатело - • • по центру колонии.

На периферии колонии количество 1-яйцевых кладок находится в обратной зависимости от температуры воздуха в этот период: Г" =-0,6; 5г=±0,3; -¿г=2,2 при Р< 0,05, а количество 3-яйце-вых кладок в прямой зависимости - Г=+0,99 при Р< 0,001. В центре колонии Зависимость от среднесуточных температур воздуха хорошо прослеживается лишь для 1-яйцевых кладок: ("=-0,8; ,?г=£0,2; £г=4,5 при Р < 0,05. Доля 3-яйцевых кладок здесь увеличивалась из года в год независимо от температуры воздуха в районе гнездования. Соотношение 2-яйцевых кладок за каждый год на периферии и в центре колонии практически одинаково. Следовательно,наибольшему влиянию на динамику яйцекладки' со стороны температуры, окружающего воздуха подвержены птицы, населяющие периферию колонии.

При понижении температуры окружающего воздуха в период яйцекладки увеличивается количество ритмичных кладок,а количество ■ аритмичных уменьшается и наоборот. Коэффициент корреляции мезду этими признаками по ритмичным кладкам равен: Г=-0,9; 5г=±0,1; ^r=7,8 при Р < 0,05, а по аритмичным кладкам - Г=+0,8; ±0,2; -Ьг=4,7 при Р < 0,05. Анализ откладки чайками аритмичных кладок показывает,что в подавляющем большинстве случаев этот процесс происходит с одним перерывом в цикле яйцекладки. В 1985 году доля таких кладок составила 70,5$, в 1986г.-48,0$ и в 1987 г.-71,8$. Доля кладок,отложенных с двумя перерывами была соответственно 15,6$,22,0$ и 17,9$. Длительность яйцекладки варьировала по годам от 3 до 8 суток. ■

6.2. Морфология яиц. Анализ данных по массе отложенных 1,2 и 3 яиц на периферии и в центре колонии по сезонам исследования показал,что на периферии колонии мевду'1 яйцами ость сущаствон-ные различия - £ =3,8 при Р < 0,001, между 2 яйцами также наблюдается разница - -Ь =2,9 при Р < 0,01,а между 3 яйцами различия не доказаны. В цонтре колонии аналогичное сравнение выявило достоверные различия. Так,для I яиц - £=3,7 при Р< 0,001,для 2 яиц - £ =3,3 при Р< 0,01,для 3 яиц - Ь =3,6-при Р< 0,001. В 1987г. масса всех 3 яиц и кладках периферии и центра колонии было достоверно выше, чем и 1906г. В подавляюще.'; большинстве случа-

ев имеется тенденция увеличения дисперсии на периферии колонии по массе отложенных яиц,чем в ее центре. Это,возможно,объясняется тем,что на периферии гнездятся преимущественно молодые особи.

В длине яиц наибольшие различия наблюдаются на периферии колонии. Анализ величины дисперсии длины яиц показывает, что,на периферии колонии во все годы наблюдается более значительная изменчивость, чем в центре. Ширина яиц варьируется меньше, чем их длина,однако,она подвержена изменчивости по сезонам исследования. Так,ширина яиц в центре и на периферии колонии в 1986г. была достоверно меньше,чем в 1987г.,а величина дисперсии по этому признаку была наибольшая в 1986г.

Вариации индекса формы яиц при анализе отдельно 1,2 и 3 яйца, на периферии и в центре колонии,а также по годам исследования имеют,довольно сложный характер. Вариационные кривые индекса формы яиц,построенные отдельно для 1,2 и 3 яйца по годам исследования и по месту расположения кладок (периферия-центр).имеют асси-метричный вид. Причем,для периферии колонии характерна левосторонняя, а для центра правосторонняя ассиметрия. Иными словами,модальное значение индекса формы яиц для периферии колонии сдвинуто в сторону более удлиненных яиц,а для центра колонии в сторону более округлых яиц. Кроме этого,дисперсионный анализ показал,' что влияние трех градаций фактора удаления субколоний от центральной на индекс формы яйца достоверно: Рр=7,3; Гт~ 3,9 при Р <0,01, а сила влияния фактора составила 11,0$. Величина дисперсии индекса формы яиц в подавляющем большинстве случаев больше на периферии колонии, чем в ее центре. Таким образом,. анализ ■ массы яиц,их линейных размеров.а также индекса формы позволяет сделать вывод о том,что клада периферии и центра колонии в той или иной степени гетерогенны по этим параметрам, а величина изменчивости по вышеуказанным признакам больше на периферии колонии,чем в ее центре. На наш взгляд,причину этого явления нужно искать в возрастной структура популяции.

- 6.3.. Длительность насиживания,успех размноженйЯ. Наименьшая длительность собственно насиживания,равная 24,1 сут.наблюдалась в 1986г.,а в 1985 и 1987 гг.величины ее практически равны -25,7 и 25;3 оут,соответственно. Длительность насиживания подвержена изменчивости. Так,в 1985г. она составила -23-28 сут, (единично до 30 сут),в 1986г. - 22-27 сут (единично до 31 оут), в 1987г. - ¡22-28 сут (единично до 34 сут). Очевидно,что длительность насиживания' нэ является строго запрограммированной гене-

тически и варьирует в зависимости от конкретных условий гнездования, что позволяет чайкам успешно преодолевать экстремальные ситуации.

Данные об успехе вылуплония птенцов на периферии колоний приведены в таблице 3. Отход яиц увеличивается с увеличением ■ среднего размера кладет. Кладки сизой чайки сильно страдают от хищничества серой вороны (Дьяконов,1980).особенно это заметно на периферии колонии. Многие гнезда,расположенные на береговой линии острова.падают в воду из-за размывания берега сильной волной в ветреннуга погоду. Таблица 3 Успешность вплупления птенцов на периферии колонии за три года.

Исследуемые показатели _Год

1985 1986 1987 '

Количество гнезд 115 116 56

Количество яиц 210 193 122

Размер кладки я-гн 1,8' 1,6 2,2 ,

Элиминация:

тотальная 86 37 19

избирательная 44 (21,0*) 34 (17,6$) 31(25,4$)

Вылупилось птенцов 80 122 72

В среднем на гнездо 0,7 1,1 1,3

Успех вылупления • 38, 63,2$ 59,0$ ,

Изложенные материалы позволяют сформулировать следующие ВЫВОДЫ :

1. Автором при выполнении диссертационной работа широко использованы- инструментальные методы изучения биологии размножения сизой чайки,основанные на применении созданной им сорпи оригинальных приборов (электронный термометр с дистанционной системой датчиков измерения температуры в гнезде,термометр для измерения температуры Поверхности яйца в лнутрияйцовой температуры, актограф для регистрации поворотов и перемещений яиц и др.)

2. Выявлено адаптивное поведение птиц в период гнеэдостро-ения. В ответ на действие •.пониженной температуры среды в предг гнездовой .и гнездовой периоды' птицы увеличивают толщину стенки гнезда и,следовательно,обуславливают оптимальный тепловой режим эмбрионального развития. Строительный маторпзл гнезда по топло-

•физическим свойствам относится к теплоизелятором /я^О,2 Вт/м-К. Его теплопроводность в сухую пого.ху рг.внп 0,19 Вт/м-К,а поело

довдя - 0,31 Вт/м-К.

3. Определяющим фактором в создании оптимальных температур в гнезде является поведение наседки,обусловленное температурой окружающего воздуха,временем суток и другими абиотическими факторами. Температурный режим в гнездах характеризуется постоянными колебаниями с амплитудой,уменьшающейся в вертикальном направлении ко дну гнезда. Колебания температуры в наибольшей степени испытывают поверхности яиц,обращенные к наседке. Установлена опт рзделенная связь между температурой в зоне контакта наседки с кладкой и другими частями гнезда. Внутрияйцевая температура под насиживающей птицей испытывает меньшие колебания,чем гнездовая, что обусловлено буферной ролью содержимого яйца. В зоне расположения зародыша в яйце температура поддерживается в оптимальных для эмбриогенеза пределах - 37,5 + 38,9°С.

4. Повороты и перемещения яиц в гнездах являются полифункциональными факторами инкубации. Повороты, яиц ведут к снятию вертикального термоградиента на поверхности скорлупы. Частота поворотов и перемещений яиц связана с поведением птицы,которое определяется влиянием абиотических факторов.

5. В гнездах сизых чаек впервые для диких птиц выявлена повышенная концентрация аэроионов отрицательной и положительной полярности,причем,отмечается избыток отрицательных аэроионов по сравнению с положительными в полтора-два раза. Концентрация аэроионов повышается в момент посадки птицы на гнездо или взлете о негр,а также в моменты движения наседки на кладке. Аэроионизация являэтся еще одним фактором инкубации,подлежащим дальнейшему изучению. Применение отрицательной аэроионизации в промышленном птицеводстве при инкубации яиц кур,по нашим данным,повышает выводимость яиц невысокого биологического качеотва на 4,6$.Аэро-ионизация'стимулирует рост и повышает резистентность цыплят.

6. В период яйцекладки у чаек наблюдается адаптивное отношение к. температуре, окружающей среды: прй ее повышения увеличивается количество 3-х яйцевых и аритмичных кладок,а--при понижении увеличивается количество однояйцевых и ритмичных кладок.Отмечено увеличение количества яиц в аритмичных кладках.

Масса яиц,их линейные размеры и форма Испытывают изменения по годам исследований. Установлены также различия по. этим параметрам, выраженные в пространственной структуре популяции: на периферии птицы откладывают более легкие по весу и узкие яйца .Отмечается повышенная изменчивость всех наблюдаемых признаков яиц

на периферии ko:h;ii¡iii. что, возможно, объясняется гиездова-пне.м молодых птиц.

Успешность размножения п разные годы выражается следующими цифрами: в 1985 г. — 38,1 %, в 1986 г. — (53,2% и н 1987 г. — 59,0%. Выявлена широкая норма реакции в продолжительности эмбрионального развития: она колеблется от 22 до 34 суток.

Работы, опубликованные но теме диссертации:

1. Борисов В. В. Автоматическая регистрация поведения птиц в гнездах в период насиживания//Молодые ученые и специалисты Псковщины — народному хозягству в II пятилетке. Псков, 1982,-С. 170-171.

2. Тарасов В Л., Борисов В. В. Автоматнчэская регистрация поведения птиц в гнездах в период насиживания // Проблемы региональной экологии животных в цикле ¡оологических дисциплин педвуза. Витебск, 1984,— 1(55 с.

3. Борисов В. В. Новый прибор для измерении температуры в гнездах птиц//Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 198(5,—С. 17 — 23.

4. Борнео.; В. В. Полые приборы для исследования гнездо-поп жизни птиц// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональнее использование. JI., ч. 1, 198(5.— С. 92 — 93.

5. Борисов В. В., Тарасенко С. В., Гусев В. К. К инструментальным методам изучения тпездозои жизни птиц//Экология и поведение птиц. М.. Наука, 1988,—С. 190—195.

(5. Петров Б. Г.. Болотников А. М., Борисов В. В. Пространственная модель структуры популяции emoii чайки // Экология птиц Волжско-Уральс кого решена. Свердловск, 1988.— С. 74 — 75.

7. Борисов В. В. Температура насиживания п гнезде ензоп чайки // Гнездовая жизит. птиц. Пермь, 1989.— С. 38—47.

Л-')77;>;! OI' I7/X-80. ОГи.ем I и. л. Лак. 1,">.'!2. Тир. 100

Тпиогрифнн ЧГИП имени I!. 11. Лешшп