Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц"
оо
СГЗ
2?
о
ег
из -«х
«з-
(.д.
иркутский государственный университет
Научно-исследовательский институт Биологии
на правах рукописи
ПЫЖЬЯНОВ
Сергей Владимирович
МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЛОКАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК И ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ У ФАКУЛЬТАТИВНО-КОЛОНИАЛЬНЫХ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ
03.00.16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Иркутск, 1998
на правах рукописи
ПЫЖЬЯНОВ
Сергей Владимирович
МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЛОКАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК И ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ У ФАКУЛЬТАТИВНО-КОЛОНИАЛЬНЫХ МАЙКОВЫХ ПТИЦ
03.00.16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Иркутск, 1998
Работа выполнена в научно-исследовательском институте Биологии при Иркутском государственном университете.
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук, профессор Доржиев Ц.З. Доктор биологических наук, профессор Моложннк'" В.Н. Доктор биологических наук, ст.н.с. Рябицев В.К.
Ведущгл организация: Московский педагогический государственный университет
41? к/}.:.. 1998 г. в /У.ч
Защита состоится У./.."^.У./л.'.. 1998 г. в !..!.. часов на заседании диссертационного совета Д 063.32.06 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Иркутском государственном университете гю адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219). Почтовый адрес: 664003 Иркутск, Ленина 3, а/я 24, НИИ Биологии при ИГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.
Автореферат разослан ...... 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета //орЛ Купчинская Е.С.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Один из основных аспектов изучения популяций -исследование причин, определяющих размеры популяций и их изменения. Изучение регуляторных механизмов, поддерживающих оптимальный размер популяций в конкретных условиях среды, во многих случаях представляет собой сугубо практическую задачу. Это ключевой вопрос не только любых популяционных исследований, но и практических мероприятий по охране тех или иных сообществ животных. Предсказание хода динамики численности может быть осуществлено в результате изучения вариаций в отдельных демографических параметрах (Паевский, 1985). В то же время подобные исследования требуют больших затрат и длительных рядов наблюдений, поэтому в нашей стране такие исследования единичны, а в Восточной Сибири до сих пор не проводились вообще. В то же время регион подвергается интенсивному освоению, влекущим за собой трансформацию естественных биоценозов. Подобные трансформации, приводящие либо к чрезмерному росту численности одних видов, либо (чаще) к деградзции других, требуют разработки системы мер по управлению популяциями тех или иных видов, адаптированных к местным условиям.
Цели исследования. Выявление динамики населения модельных видов околоводных птиц и изучение факторов и механизмов, определяющих эту динамику, а также разработка методов прогнозирования численности некоторых видов колониальных птиц. Важнейшие задачи:
- на основе данных многолетнего массового кольцевания определить уровень гнездового консерватизма и фнлопатрни рассматриваемых видов в зависимости от условий обитания;
- на основе данных кольцевания очертить границы популяций исследуемых видов;
- по материалам многолетних наблюдений рассчитать демографические параметры исследуемых видов: выживаемость взрослых и молодых птиц после подъема на крыло, многолетнюю динамику продуктивности и возраст вступления в размножение;
- выявить многолетние тенденции в динамике населения исследуемых видов в различных районах Байкала;
- определить механизмы поддержания численности исследуемых видов в регионе и размещения их внутри ареала;
- разработать методы прогнозирования численности модельных видов, пригодные для практического применения.
Научная новизна. Впервые для региона дана оценка гнездового консерватизма и филопатрии серебристой чайки и речной крачки, опреде-
Научная новизна. Впервые для региона дана оценка гнездового консерватизма и филопатрии серебристой чайки и речной крачки, определены факторы, на них влияющие. Показана популяционная структура населения серебристой чайки на Байкале и в Прибайкалье.
Обобщены многолетние данные по динамике продуктивности исследуемых видов в регионе, полученные при стационарных наблюдениях за меченными птицами. Выявлены многолетние тенденции и показаны причины, их определяющие.
Впервые для Байкала рассчитана выживаемость взрослых чаек и крачек разными методами, в том числе методом отлова-повторного отлова icapture-recapture method) с использованием оригинальных авторских программ (Ceziliy et al., 1993). Показаны механизмы поддержания численности и освоения территории у исследуемых видов. Практическое значение. Выявление демографических параметров и территориальных связей позволяет прогнозировать изменения численности речной крачки и серебристой чайки в различных районах Байкала, что необходимо для проектирования мер охраны или рехулирования численности. Для серебристой чайки разработаны простые алгоритмы прогнозов динамики населения в различных частях озера. Апробация работы. Материалы, приведенные в диссертации, были представлены на Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" и "Проблемы экологии" (Иркутск, 1979,1982, 1988, 1997); на 8 Всесоюзной орнитологической конференции (Кишинев, 1981); на 4 Всесоюзном Совещании "Вид и его продуктивность в ареале (Свердловск, 1984); на Всесоюзных совещаниях по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (Пущино, 1985; Мелитополь, 1987); на Всесоюзном совещании "Экологическая энергетика животных" (Пущино, 1988) на IY и Y конференциях орнитологов Сибири (Барнаул, 1991, 1995). Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, в том числе две монографии (одна коллективная).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 326 названий на русском и 218 - на иностранных языках, Приложения на страницах. Объем рукописи 325 страниц, из них текст - 234 страницы. Рисунков - 32, таблиц - 57.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ВВЕДЕНИЕ
Обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и задачи исследований, новизна, теоретическое и практическое значение работы.
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 1.1. Общая характеристика материала
Работа основана на материале, собранном с 1976 по 1996 гг. в различных районах Байкала, на оз.Хубсугул (1995 г.) и Братском водохранилище (1988-89 гг.). В местах массовой концентрации околоводных птиц на Байкале - в дельте р. Селенги, на Малом Море и в устье р. Верхняя Ангара - располагаются стационары института Биологии при ИГУ, на одном из которых (на М. Море) и находилось место постоянной дислокации и работы автора. Кроме этого экспедиционным методом обследованы все места гнездования Майковых птиц на Байкале: мысы Шары-жалгай и Хабартуй на юге Байкала (район кругобайкальской железной дороги), о.Бакланий Камень (бухта Песчаная) - в 1984-85, 1988, 1990-92 гг.; мысы Орсо, Саган-Заба - с 1981 по 1993 гг.; острова Чивыркуйского залива и оз.Рангатуй - 1981-82, 1988-90, 1992-93 гг.
Учеты на обширных территориях проводились в первой декаде июня - время начала вылупления птенцов в колониях серебристой, озерной и сизой чаек. В это же время проводился отлов взрослых серебристых чаек. В контрольных колониях учет гнезд проводился сплошным обследованием территории. При этом все найденные гнезда помечались и в дальнейшем наносились на карто-схему. В таких поселениях кольцевание птенцов проводилось по мере их вылупления. Массовое кольцевание осуществлялось незадолго перед подъёмом птиц на крыло.
Отлов взрослых серебристых чаек осуществлялся с помощью альфа-хлоралозы, крачек - автоматическими лучками и ловушками с падающей дверцей для отлова уток (Меднис, Блум, 1981). Результаты кольцевания представлены в таблице. Кроме стандартных колец 138 взрослых птиц помечены цветными кольцами.
Объём кольцевания серебристой чайки и речной крачки
Вид Возраст Параметр оз. Байкал 03. В
Хубсугул сумме
М. Море Селенга Всего
Сереб- мол. окольц. 51232 6574 65180 7637 72958
ристая возвраты 5818 75 5999 29 6028
чайка ззр. окольц. 2730 126 3169 102 3301
возвраты 591 12 634 7 641
Всего окольц. 53962 6700 68349 7739 76259
возвраты 6409 87 6633 36 6669
Речная мол. окольц. 466 56! 2415 12 2427
крачка возвраты 48 И 64 0 64
взр. окольц. 230 29 730 0 730
возвраты 106 0 109 0 109
Всего окольц. 698 590 3147 12 3159
возвраты 154 11 173 0 173
Расчет отхода яиц и гибели птенцов в контрольных колониях исследуемых видов проводился по меченным яйцам и птенцам, окольцованным с момента вылупления. На других колониях - на основании учетных данных, кольцевания слетков и учета погибших птенцов с кольцами и без по соответствующим формулам (Пыжьянов, 1987; 1988; 1997).
1.2. Методы обработки результатов кольцевания
Для работы большими массивами данных необходимо было привлечение вычислительной техники. С этой целью мною была спроектирована база данных, реализованная на ВЦ ИГУ программистом И.Б. Шипу-новой в формате dBASE (Пыжьянов, 1996). Проектировалась база для специфических условий кольцевания, когда, во-первых, при массовом кольцевании птенцов Майковых птиц получаются большие массивы однотипных данных; во-вторых, мечение долгоживущих птиц (чайки, крачки, утки) проводится в течение длительного времени, превышающего по продолжительности срок "жизни" кольца отечественного производства, что требует его замены при каждом повторном отлове; и в третьих, требуется максимальная защита от различных ошибок при вводе данных.
Для оптимального использования памяти компьютера наиболее логично записывать большие массивы однотипных данных одной строкой. Однако возникает противоречие между кольцеванием и возвратами -каждый возврат уникален и никакой унификации не подлежит. Это противоречие удалось решить за счет совмещения в одной оболочке двух взаимосвязанных баз данных: "БАЗЫ ПЕРВИЧНОГО КОЛЬЦЕВАНИЯ" и "БАЗЫ ВОЗВРАТОВ", в первой из которых записи максимально унифицируются.
Несмотря на постоянную смену колец, надписи на некоторых из них все же стираются. Чтобы свести потери к минимуму использовалась методика восстановления надписей на кольцах (Aebischer, 1983), модифицированная Л.П. Дмитриевым в его дипломной работе (1989). Таким образом удалось прочесть надписи на 60 % изношенных колец.
Общие статистические расчеты выполнены на ПК IBM PC AT с применением русифицированной версии пакета прикладных программ "STATGRAPHÍCS", а графики - его же и "GARVARD". Расчеты смертности птиц на основе составных динамических таблиц - методом итераций по оригинальным программам на языке "ФОРТРАН" (Дмитриев, 1989); по данным повторных отловов (capture-recapture method) - с помощью авторского пакета прикладных программ (SURGE, RELEASE, JOLLYAGE и др.), объединенных в оболочку CR ver.J.O (Cezylle et al., 1993).
1.3. Определение терминов, используемых в работе
В данной работе термин "популяция" употребляется в понимании С.С. Шварца (1967). При этом я избегал его употребления как рабочего термина, характеризующего любую пространственную группировку.
В контексте данной работы под термином "филопатрия" понимается возвращение птиц для размножения в колонии, в которых они появились на свет; "гнездовой консерватизм" - верность взрослых птиц колониям, в которых они впервые загнездились.
Термины "стация" и "местообитание" употребляются в общепринятом смысле (Реймерс, 1991). Иногда, во избежание бесконечных повторений, вместе с ними употребляется термин "биотоп" в своем давно установившемся значении, т.е. адекватном термину "местообитание"..
Под Прибайкальем в работе подразумевается территория гораздо более широкая, нежели в общепринятой трактовке этого термина (Дягилев, 1929), которая включает в себя Иркутскую область (Предбайкалье), Бурятию и частично Читинскую область (Забайкалье).
Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СРЕДА ОБИТАНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ ПТИЦ В РЕГИОНЕ
2.1. Распределение модельных видов Восточной Сибири и Северной Монголии
В районе работ транспалеарктический вид речная крачка представлен подвидом Sterna hirundo minussensis Sushkin, 1925 (Степанян, 1975, 1990), рассматриваемый многими исследователями как гибридный между номинативным S.h. hirundo и восточным S.h. longipennis подвидами (Дементьев, 1951). Серебристая чайка также транспалеарктический политипический вид, входящий в состав группы крупных белоголовых чаек fuscus-argentatus-cachinans со сложными филогенетическими связями. Монгольский подвид, обитающий в центральной Азии (включая район исследований), был описан П.П. Сушкиным (1925) как подвид серебристой чайки Larus argentatus mongolicus Suchkin, 1925. Позднее этот и два других подвида L.a.cachinnans и L.a.arminicus были выделены в самостоятельный вид L.cachinnans с теми же подвидами (Степанян, 1990). Оставляя в стороне вопросы систематики и филогенетических связей, я использую в работе названия, данные этим расам при перво-описании (Сушкин, 1925).
Речная крачка - широко распространенный, наиболее эвритопный и, вероятно, один из самых многочисленных видов крачек, обитающий практически во всех пригодных для гнездования местах, что обеспечивает достаточно высокую суммарную численность этого вида. В Восточной Сибири гнездится небольшими (до 100 пар) колониями, хотя в дру-
гих частях ареала (чаше на морских побережьях) известны колонии в несколько тысяч гнезд (Зубакин, 1988; Стойловский, 1988).
На Байкале речная крачка является одним из фоновых видов орнитофауны, хотя по численности уступает большинству видов чаек и белокрылой крачке. Обитает как в местах массового скопления чайковых птиц (дельта р. Селенги, М. Море, оз. Рангатуй, Северный Байкал), так и в других районах озера от самой южной его точки (Шаманский мыс) до северной оконечности. Суммарная численность гнездящихся на Байкале речных крачек оценена в 2000 птиц и, судя по всему, подвержена существенным межгодовым колебаниям.
Точную численность этого вида в Прибайкалье оценить трудно, так как данные о его распространении носят весьма отрывочный и противоречивый характер. Большинство авторов причисляют его к обычным и даже многочисленным видам околоводных птиц, хотя данных по численности в большинстве случаев не приводят. Гнездится как на естественных (Мельников и др., 1988), так и на искусственных водоёмах (Попов, Иванов, 1988; Толчин, 1974, 1977). На территории Иркутской области распространен повсеместно - от крупных рек севера области (Ткаченко, 1924, 1937) до южных, наиболее освоенных районов вдоль транссибирской магистрали.
На оз. Хубсугул обычная, хотя немногочисленная гнездящаяся птица (Сумьяа, Скрябин, 1989; мои данные).
На восток от Байкала крачки гнездятся на мелких пойменных озерах Баргузинской (Лямкин, 1977; Рябцев, устное сообщение), Баунтовской (Измайлов, 1967; Шкатулова, 1980; Попов, 1988), Муйской (Измайлов, 1967) и Чарской (Толчин, Пыжьянов, 1979) котловин. И.П.Шкатулова (1980) считает её обычной гнездящейся птицей многих рек и озер Бурятии. Обычна она на Торейских озерах (Зубакин, 1981) и реках Читинской области, где подвид ХА. т/лидоепдо интерфадирует с подвидом 5./?. ¡ongipcnnis (Степанян, 1990).
По современным данным ареал монгольского подвида серебристой чайки расы очерчен от юго-восточного и южного Алтая на западе до меридиана оз. Далайнор на востоке. К северу до северной оконечности Байкала и долины р. Муи. Южные границы ареала охватывают север Монголии и северо-восток Китая (оз. Далайнор). На оз. Ханка встречается, вероятно, эта же раса. Но в пределах указанной области чайки распространены неравномерно, как и пригодные для их обитания стации. При детальном рассмотрении структуры ареала выделяются три пространственные фугшировки этого подвида: западная, включающая в себя население чаек юго-восточного Алтая и северо-западной Монголии; центральная (птицы с Байкала и оз. Хубсугул и прилегающих территорий) и восточная (Торейские озера в Читинской области России, оз. Да-
лайнор в северо-восточном Китае, а также оз. Буйр-Нур и мелкие степные озера в северо-восточной Монголии) (Пыжьянов, 1996, 1997).
Па основании анализа собственных и литературных данных представляется возможность оценить общую численность данного подвида. В посточной части ареала гнездится 1500-2500 птиц. Суммарная численность птиц центральной группировки составляет 21 440-23 100 гнездящихся птиц. Численность чаек, гнездящихся в восточной части ареала (если предположить, что на оз. Далайнор обитает приблизительно такое же их количество, как и на Торейских озерах, т.е. 4-4,5 тыс.пар) составляет 14 800 - 19 260 птиц. Исходя из этого общая численность птиц, гнездящихся в известных районах обитания, составляет 37,7 - 44,9 тыс. особей. И хотя точная численность обитающих в восточной части региона и в Монголии чаек не известна, есть все основания предполагать, что основная масса птиц населяет крупнейшие озера Азии - Байкал и Хубсугул (Пыжьянов, 1996,1997).
2.2. Условия обитания околоводных птиц в районе исследований В разделе описываются условия обитания околоводных птиц в регионе. Отмечено, что из-за слабого развития болот и озер условия для приводных птиц в целом не благоприятны.
2.3. Обзор основных факторов, определяющих существование
исследуемых околоводных птиц В разделе рассматриваются абиотические, биотические и антропогенные факторы, оказывающие влияние на различные стороны жизни популяций и сообществ околоводных птиц, в том числе и колониальных. Констатирована ведущая роль в формировании нзселения околоводных птиц распределения пищевых ресурсов. Из абиотических факторов всеобъемлющую роль играют колебания уровня воды, влияющие на птиц как непосредственно, так и косвенно, через изменения кормовой ситуации. По степени воздействия этого фактора местообитания разделены на стабильные и нестабильные. Показано, что в стабильных местообитаниях ведущими являются популяцнонные факторы, такие как плотность гнездования; в нестабильных - внешние, не зависящие от плотности популяции, факторы.
Глава 3. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Прочность территориальных связей определяет стабильность населения птиц тех или иных территорий (Соколов, 1991; Рябицев, 1993). В связи с этим знания степени привязанности птиц к территории в конкретных условиях (в данном случае на Байкале) необходимы для оценки состояния орнитоценозов и прогнозирования изменений в них.
3.1. Гнездовой консерватизм
Как правило за показатель территориального консерватизма принимается доля вернувшихся (процент возврата) на исходную территорию от числа помеченных здесь же птиц. Нетрудно заметить, что этот показатель зависит от множества факторов: смертности птиц, тщательности и способов контроля вернувшихся птиц, размеров обследованной территории, сохранности меток и их заметности и пр. Достоверно определить все составляющие в общей доле "невозвращенцев" как правило не удается. Поэтому использование процента возврата вызывает справедливую критику (Бардин, 1990, 1993, 1996; Рябицев, 1993). Эти трудности можно преодолеть, принимая для анализа территориальных связей за исходную выборку не окольцованных птиц, а птиц как минимум один раз проконтролированных. Такой способ применён в работе для анализа данных по серебристой чайке. Так как отлов взрослых птиц и кольцевание взрослых и птенцов проводились практически во всех районах обитания этого вида на Байкале, в Прибайкалье и Хубсугуле, то такой подход дает вполне репрезентативные данные. При этом единственным допущением является то, что вмешательство (отлов и пр.) не повлияло на судьбу птиц. Без сомнения на распределение возвратов по колониям и районам обитания влияют усилия отлова. Однако анализ структуры пополнения в хорошо облавливаемых колониях не имеет и этого недостатка. Ещё одним источником искажений конечных данных может быть неравномерность кольцевания чаек в различных районах Байкала. Вследствие этих двух причин - неравномерности масштабов кольцевания и отлова по районам обитания - доля дальней дисперсии может быть несколько занижена.
Если материал не позволяет применить этот способ - например при ограниченной территории отлова и кольцевания - можно применить второй способ, использованный мною при анализе материалов по речной крачке. При этом способе грубая количественная оценка территориального консерватизма Т вычислялась из уравнения, связывающего сохраняемость Q с территориальным консерватизмом и выживаемостью S Q=T*S (Бардин, 1996). Соответственно сохраняемость и выживаемость вычислялись другими методами независимо от расчетов территориального консерватизма.
3.1.1. Гнездовой консерватизм серебристой чайки Серебристая чайка известна как вид со строгим гнездовым консерватизмом (ГК) (Duncan, Monoghan, 1977). Мои данные подтвердили это: 93% выживших взрослых птиц возвращаются на гнездование в свою же колонию. Из 7% птиц, сменивших место гнездования, все особи переселились в ближайшие поселения на расстояние 0,4-1,2 км. Случаев даль-
них переселений ни в пределах района размножения, ни тем более со сменой района, не отмечено.
Известно, что для колониальных птиц размеры поселения играют решающую роль при его выборе - крупные поселения более привлекательны для птиц (Chabrzyk, Coulson, 1976; Duncan, Monoghan, 1977). Поэтому следовало бы ожидать более высокую привязанность чаек к территории крупных поселений, чем мелких. Такая зависимость действительно наблюдается. Доля птиц, повторно отловленных вне исходной колонии, в мелких поселениях выше с очень высокой степенью достоверности (Х2=42.04, rdf=2). Однако зачастую очень трудно дифференцировать влияние собственно размеров поселения и различных других факторов, прежде всего условий обитания. Более того, как правило поселение и имеет небольшие размеры из-за воздействия какого-либо неблагоприятного фактора или факторов. Но даже исключение из анализа данных по поселениям, подверженных по моим оценкам действию какого-либо неблагоприятного фактора, не сняло этой зависимости, хотя степень достоверности снизилась (х2= 12.93). Таким образом, у серебристых чаек существует зависимость степени ГК от размеров поселения, в котором птица впервые загнездилась.
Убедительных доказательств связи степени ГК с плотностью исходного поселения у серебристой чайки пока не получено. Также не выявлено прямой зависимости между ГК и успешность размножения в предыдущем году. Чаще неуспешное гнездование стимулирует смену места гнезда внутри колонии.
В наибольшей степени смена мест гнездования определяется действием какого-либо дестабилизирующего фактора. Чаще всего в роли такого фактора выступает колебания уровня воды, приводящие к разрушению (затоплению) места предыдущего гнездования. Т.е. в подобных случаях мы имеем дело с типичным спэйсингом (spacing), или вынужденным расселением. Логично предположить, что при восстановлении прежних местообитаний птицы должны возвращаться в исходные поселения, что и подтверждают полученные мною данные. Стимулирующим фактором при таком расселении является наличие в непосредственной близости поселений конснецифичного (или, возможно, любого другого колониального) вида. Дальних переселений мною не отмечено.
3.1.2. Гнездовой консерватизм речной крачки
В отличии от серебристой чайки, речная крачка, приспособившаяся к гнездованию в условиях нестабильных биотопов, меняет места гнездования даже оказавшись в стабильной среде. Причем изменения эти происходят без видимых причин. Места расположения контрольных колонии на островах в приустьевой части р. Сармы менялись почти ежегодно либо в пределах одного острова, либо со сменой острова.
Всего в контрольных колониях за годы исследований было помечено 230 взрослых крачек, 60 из которых были повторно отловлены 1-4 раза. По моим расчетам, сохраняемость Q (Бардин, 1996) у крачек составляет 74 %. Выживаемость взрослых птиц по данным расчетов по стохастическим моделям (см. главу 5) 0,898. Отсюда легко рассчитать ежегодную возвращаемость крачек в район предыдущего гнездования, которая равна 82 %. Соответственно, 18 % от числа выживших взрослых птиц ежегодно совершают дальнюю дисперсию. Я подчеркиваю, что полученные цифры не характеризуют возвращаемость крачек в колонию, где они гнездились в предыдущий сезон, ибо как правило колонии у этого вида ежегодно формируются на новом месте. Из повторно отловленных птиц только 2 особи сохранили верность месту предыдущего гнездования на протяжении ряда лет; 32 птицы сменили либо остров, либо колонию, а чаще то и другое; ещё 3 птицы делали это неоднократно. Оставшиеся 23 особи перемешались вслед за исходной колонией.
Зависимости частоты смены мест гнездования с какими бы то ни было внешними факторами выявить не удалось. Так же не прослеживается зависимость между верностью месту предыдущего гнездования и успешностью размножения. Создается впечатления, что для большинства особей этого вида смена мест гнездования - врожденный акт гнездовой стратегии, заставляющий птиц менять место гнездования даже в стабильных условиях, хотя единичные особи сохраняют верность месту первого гнездования на протяжении длительных периодов, даже несмотря на откочевку остальных членов колонии. При переселении особей не удалось обнаружить описанную в литературе (Austin, 1951) групповую приверженность (group adherence).
Судя но имеющимся материалам, у данного вида существует широкий индивидуальный спектр территориального поведения от строго консервативных особей, в течении ряда лет занимающих ограниченную территорию, до сугубо номадных особей, ежегодно меняющих место гнездования без видимых внешних причин. Для формирования поселения наличие конспецифических особей оказывает стимулирующее действие, но не является обязательным, так как речные крачки могут гнездится и одиночными парами.
3.2.3. Роль гнездового консерватизма в формировании поселений у исследуемых видов
Из колониальных околоводных птиц крачки на Байкале занимают самые неустойчивые местообитания. Длительное обитание в нестабильной среде привело к ослаблению связей с локальной территорией и формированию номадного образа жизни. В этой связи "групповая приверженность" или по крайней мере её функциональное объяснение как способа повысить выживаемость вследствие снижения стресса при переселении
на новое место (Соколов, 1991) теряет смысл, гак как переселение для большинства крачек - естественное состояние и стресс вряд ли вызывает. Таким образом, гнездовой консерватизм у речной крачки в наших условиях при формировании колонии особой роли не играет и, как следствие, не определяет плотность и размеры поселений. На Байкале и в Прибайкалье естественное состояние крачек - гнездование небольшими (до 50 гнезд) не очень плотными поселениями, места расположения которых ежегодно меняются (Мельников, Садков, 1977; Тупицын, 1987, 1991; мои данные) и определяются спонтанно.
В то же время консервативные особи могут иметь более успешное, чем номадные особи, гнездование (или по крайней мере не менее успешное, что в эволюционном плане однозначно). В этом случае отбор будет способствовать их сохранению в популяции и поддерживать гетерогенность особей обыкновенной крачки в популяции по степени привязанности их к территории. Причем доля "консервативных" и "номадных" особей, вероятно, может меняться от популяции к популяции в зависимости от степени стабильности среды, в которой данная популяция обитает. За это говорит факт наличия у этого вида крупных постоянных поселений в некоторых частях ареала, особенно на морских побережьях (Стойловский, 1988).
По иному обстоит дело у серебристой чайки. Привязанность к территории предыдущего размножения является ведущим фактором формирования поселений, определяющим его плотность и численность гнездящихся в нем птиц, хотя адаптивный смысл этого не совсем ясен. Высокую степень привязанности к исходному поселению у этого вида зачастую не в силах разрушить даже сильное отрицательное воздействие какого-либо фактора, как то хищничество (Southern et al, 1985) или сбор яиц (мои данные). Птице лете пропустить сезон размножения или изменить сроки гнездования (Morris, Chardine, 1985), чем переселиться в другое поселение. Если всё же птицы вынуждены изменить исходной колонии, перемещение происходит на минимальное расстояние и при первой же возможности они возвращаются назад.
3.2. Филонатрия 3.3.1. Филопатрия серебристой чайки
Данные отловов взрослых птиц, помеченных птенцами, показали, что около половины выживших слетков возвращаются в родные поселения. Ещё 40-45 % гнездятся в других колониях, но в пределах района размножения. И только 4.9-7,5 % птиц приступают к гнездовании в других районах Байкала, совершая дальнюю дисперсию. Наблюдаются достоверные половые различия в уровне дисперсии: самки не только менее склонны к возврату в родное поселение, но и разлетаются шире.
Зависит степень филопатрии от размеров и плотности родного поселения. В родную колонию вернулось 62,6 % уроженцев разреженных поселений и только 27,6 % уроженцев плотных. Скудность данных по мелким поселениям не дает возможность однозначно трактовать их, но внутри группы крупных разреженных поселений связь уровня филопатрии с размерами поселения прослеживается со всей очевидностью (1-0,95 при г=0.0043).
Не менее значима зависимость филопатрии от внешних факторов. Колонии, подверженные действию какого-либо неблагоприятного фактора, вероятно менее привлекательны для молодых птиц. Также переселению способствует наличие рядом с родной колоний других поселений. Причем чем меньше между ними расстояние, тем интенсивнее обмен особями между этими поселениями.
3.3.2. Филопатрии речной крачки
Из 431 слетка, благополучно вылетевшего из контрольных поселений, в дальнейшем здесь загнездилось только 10 особей. Принимая во внимание довольно высокую вероятность отлова гнездящихся птиц, которая составляла от 0.15 до 0.41, в среднем 0,275+0,052, легко рассчитать, что в район рождения теоретически могло вернуться от 25 до 67 особей (в среднем 36), что составляет от 16.7 до 38 % от числа выживших, в среднем 24 %, в то время как у серебристой чайки этот показатель не опускается ниже 90 %.
Таким образом, основная масса молодых крачек не вернулась в район рождения, а тем более в родное поселение.
Малый объем данных по этому виду не позволяет проанализировать зависимость уровня филопатрии от каких-либо факторов.
3.4. Заключение
У серебристой чайки территориальные связи являются ведущим фактором формирования поселений, определяющими в стабильных условиях их плотность и численность гнездящихся в нём птиц. Прочные связи чаек с территорией определяют стабильность пространственной структуры популяций этого вида, достаточно устойчивой к действию различного рода дестабилизирующих факторов естественной (наводнения) или антропогенной природы.
Территориальный консерватизм не является ведущим при формировании поселений речной крачки. Он не определяет ни размеры и плотность поселения, ни пространственную структуру населения данного вида даже в стабильных условиях среды.
Глава 4. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МАЙКОВЫХ ПТИЦ БАЙКАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
4.1. Пространственная структура населения чайковых птиц
Вследствие неравномерности распределения пригодных для жизни биотопов, пространственная структура населения большинства околоводных птиц, особенно колониальных, дискретна. В силу этого она может быть подразделена на ряд взаимосвязанных уровней, из которых з данной работе рассматриваются три: макроструктура населения - формирование очагов гнездования в пределах крупных географических районов, таких как озеро Байкал; мезоструктура населения - распределение колоний и скоплений внутри этих очагов; микроструктура населения -распределение отдельных пар по территории колоний.
На макрострутуру населения колониальных птиц решающее влияние оказывает распределение пищевых ресурсоз. Тесную связь распределения колоний птиц с распределением пищевых ресурсов отмечали уже первые исследователи колониальных птиц (Модестов, 1939, 1967; Каф-тановский, 1951; Белопольский, 1957; Лэк, 1957 и др.). Наибольшего размаха колоииальность достигает в отрядах, экологически связанных с водой (Юдин, 1965), а количество колоний и число-особей в них прямо коррелируют с продуктивностью водоемов в этих районах (Модестов, 1967, Головкин, 19S5; Краснов н др., 1995). Зависимость числа обитающих в тех или иных районах чайковых птиц с продуктивностью этих районов прослеживается и на Байкале (Скрябин, 1977; Скрябин и др., 1977; Скрябин, Пыжьянов, 1979; Пыжьянов, 1987; Пыжьянов и др., 1989; Тупицын, 1991, 1997).
Следующий этап пространственной организации - это формирование в каждом из тахих очагов отдельных скоплений или поселений (колоний). На этом уровне выбор мест гнездования осуществляется каждым видом в соответствии с его гнездовым стереотипом. Однако общим для всех колониальных птиц является их стремление гнездится в недоступных для хищников местах. Таким образом, мезоструктура населения околоводных птиц определяется распределением подобных, мест, я это, в свою очередь, имеет непосредственную связь с условиями обитания. По этому показателю на Байкале болота дельты р. Селенги и Северобай-качьского Сора с одной стороны и скалистые острова М. Моря и Чивыр-куйского залива с другой представляют крайние типы гнездовых биотопов. И, как следствие, пространственная структура населения птиц этих биотопов существенно различается, как это показано ча примере серебристой чайки (Пыжьянов, 1985, J 987; Пыжьянов и др., 1989; Пыжьянов, Тупицьш, 1997).
В стабильных условиях среды пространственная структура населения околоводных птиц сохраняется относительно неизменной в течении длительных периодов. Местоположение поселений постоянно, их количество мало меняется от года к году, а колебания числа гнездящихся в них птиц носит, закономерный характер. Высока доля крупных (более 100 гнезд) колоний, в которых обитает основная масса гнездящихся здесь птиц (до 95 %) (Пыжьянов, 1987; Пыжьянов и др., 1989).
На болотах (дельта р. Селенги) динамика пространственной структуры рассматривается как адаптация околоводных птиц к нестабильным условиям среды (Мельников, 1982). Количество колоний всех видов Майковых птиц, их местоположение претерпевает существенные межгодовые и даже внутрисезонные перестройки (Мельников, 1977, 1982), а численность обитающих здесь птиц зависит от конкретных условий года и меняется не направлено (Пыжьянов, 1985; Пыжьянов и др.,1989; Ту-пицын, 1987,1991; Пыжьянов, Тупицын, 1997). Высока доля мелких и одиночных поселений, в которых в некоторые годы сосредоточивается до половины гнездящихся здесь птиц (Пыжьянов, 1985). Хотя выявить прямую зависимость числа колоний н количества гнездящихся в них птиц от уровш воды, как правило, не удается (Тупицын, 1997).
На эти общие закономерности накладываются особенности биологии каждого вида. Виды, эволюционно сложившиеся в стабильных условиях и адаптированные к обитанию в них (в данном случае это серебристая чайка), даже в нестабильных условиях различными способами стараются сохранить пространственную структуру населения по возможности неизменной. И наоборот, птицы, эволюционно сформировавшиеся в нестабильных условиях среды, даже при переселении в стабильные стации часто меняют места гнездования, хотя степень этих перестроек существенно ниже, чем в нестабильных биотопах.
4.1.2. Микроструктура поселений серебристой чайки
Как и мезоструктура населения, микроструктура поселений имеет тесную связь с характером условий оби тания. Серебристая чайка стремится занять наименее затопляемые, возвышенные места, число которых на болотах о1раничено. В силу этого в неустойчивых биотопах плотность и размер поселений определяется не столько внутренними, поведенческими факторами, сколько внешними условиями: микрорельефом местности н колебаниями уровня воды (Пыжьянов, 1985, 1987). Здесь наблюдается широкий диапазон показателя плотности в различных колониях: с одной стороны большинство колоний сильно разрежены с индексом плотности (Зубакин, 1975) менее 0,02. Много одиночных гаезд и очень разреженных поселений, в которых в дельте р. Селенги в годы с неблагоприятным гидрологическим режимом гнездится до 10 % чаек (Пыжьянов, 1985, 1987; Пыжьянов, Тупицын, 1997). С другой стороны
затопление обширных площадей приводит к острому дефициту гнездо-пригодной площади в локальных участках дельты. А это, в свою очередь, влечет переуплотнение отдельных сохранившихся поселений, что и было зафиксировано мной в 1985 г. в колонии оз. Карабазное. Индекс плотности этой колонии составил 0,15 при среднем минимальном расстоянии между гнездами 1,28 м (предельные для Байкала величины !).
На скалистых островах М. Моря и Чивыркуйского залива структура поселений серебристой чайки в большей степени определяется этологи-ческими причинами. Здесь поселения четко разделяются на плотные и разреженные, что определяется взаимодействием птиц в колонии и размерами острова, на котором она располагается.
В отличии от облигатно-колониальных видов, у серебристой чайки в пределах колонии сохраняется гнездовая территория (хоть и в редуцированном виде) (Burger, 1980; Burger, Shisler, 1980), что характерно и для других факультативно-колониальных видов чаек (Харитонов, 1982; Онно, 1969). В пределах этой территории выделяются три зоны (по Харитонову, 1982): зона пограничных конфликтов, гнездовой участок и абсолютно охраняемая территория. Изменчивость первых двух зон довольно велика и их размеры у серебристой чайки зависят от стадии гнездового цикла (Burger, 1980), статуса хозяина территории (Chabrzyk, Coulson, 1976), условий обитания (Пыжьянов, 1987). Наиболее стабильны размеры абсолютно охраняемой территории (Харитонов, 1982). По моим данным на Байкале диаметр всей гнездовой территории составляет от 2 до 7 м, а абсолютно охраняемой территории в норме - 1,7-1,9 м. В плотных поселениях первые две зоны сокращаются вплоть до полного их исчезновения и охраняется только само гнездо и абсолютно охраняемая территория. В результате в поселениях серебристой чайки имеется верхний предел плотности, выше которой величина этого показателя в норме не поднимается. Этот предел реализуется как правило в стабильных условиях среды и в конечном итоге приводит к ограничению численности птиц, гнездящихся в том или ином поселении. Плотность гнездования, при которой наблюдается ограничение численности птиц в колонии, была названа мною плотностью насыщения (Пыжьянов, 1987). Для Байкала ее величина характеризуется следующими количественными показателями: индекс плотности (Зубакин, 1975) - 0,10, среднее минимальное расстояние между гнездами - 1,8 м, что составляет 0,28-0,31 гнезда на квадратный метр (Пыжьянов и др., 1989). Характерным признаком таких колоний является равномерное (стохастически-детерминированное) распределение гнезд. В разреженных поселениях, занимающих часть (или части) острова, расположение гнезд контагиозное, а индекс плотности колеблется в пределах 0,03-0,06 в стабильных
биотопах и много шире - в нестабильных. На болотах наблюдаются случаи переуплотнения поселений, приводящие к их полной деградации.
При анализе распределения птиц разного возраста в пределах колоний, разницы возрастного состава птиц на периферии поселений и в центре не выявлено. В то асе время птицы часто стремятся переселиться из периферии в центр. В растущих поселениях выявлен пассивный путь повышения социального статуса - когда птицы оказываются в этологи-ческом центре поселения в результате "обрастания" новыми вселенцами, а не в результате активного перемещения.
4.1.3. Микроструктура поселений речной крачки Характерной чертой поселений этого вида в регионе является их небольшая величина (как правило до 50, как исключение до 100 гнезд) и низкая плотность. Среднее минимальное расстояние между гнездами в различных поселениях на Байкале меняется незначительно и составляет 4 - 5 м, как исключение 3 м. В колониях, территория которых доступна для наземных хищников, среднее минимальное расстояние увеличивается до 7-8 м (золоотвал ТЭЦ-10). Колонии речной крачки, как правило, имеют линейную структуру.
Формирование колоний происходит по общей для чайковых птиц схеме: первыми в месте будущей колонии приступают к гнездованию взрослые, уже размножавшиеся в данном районе птицы. Затем к ним присоединяются другие, в том числе и молодые особи. Особенность данного вида состоит в том, что на этом этапе значительную долю птиц составляют особи неизвестного происхождения, не гнездившиеся здесь ранее, и, вероятно, переместившиеся сюда из других мест.
4.2. Популнционнан структура населения чайковых птиц При изучении популяционной структуры птиц возникает ряд трудностей, связанных прежде всего с их подвижностью, способностью перемещаться на значительные расстояния. При этом морфологических или морфофизиологических признаков, равно как и эколог ических и этоло-гических особенностей, бывае.т, как правило, недостаточно для того, чтобы обоснованно выделять популяции (Данилов, 1983). Использование новых методов анализа генетического аппарата, в частности рест-рикционного анализа митохондриальной ДНК (Агс1апйег, 1988), нам, к сожалению, пока не доступно. Единственным выходом из этой ситуации является комплексный подход к выделению популяций.
4.2.1. Популяционная структура населения серебристых чаек Байкала и Прибайкалья Материалы кольцевания показали наличие обмена молодыми особями между различными районами размножения чаек в пределах озера Байкал и его окрестностей (колонии на золоотвале ТЭЦ-10). Несмотря на низкий уровень дальней дисперсии, её вполне достаточно для того,
чтобы свести генетические различия между пространственными группировками чаек на Байкале к нулю. Для этого, как считает Р. Левонтин (1986), при средних размерах популяции достаточно миграции 1 особи на 1000 за поколение. Свидетельством отсутствия генетических различий серебристых чаек, населяющих различные районы Байкала, является их фенотипическая однородность. По данным Н.Г. Скрябина (1977) нет отличий в экстерьерных и интерьерных признаках у чаек с Северного Байкала, Малого Моря и дельты р. Селенги. Наши данные, основанные на прижизненных описаниях окраски мантии, окологлазничного кольца, радужины и лап, а также распределения черного цвета на первостепенных маховых у отловленных в различных частях Байкала взрослых птиц, подтвердили эти выводы (Пыжьянов, Тупицын, 1992).
Ранее (Пыжьянов, 1987, 1997) были показаны взаимосвязанные изменения численности чаек в различных районах озера и синхронность их размножения, несмотря на значительное удаление районов обитания чаек в широтном направлении.
С другой стороны отсутствуют какие бы то ни было свидетельства обмена особями населения чаек Байкала и соседних пространственных группировок, например населения чаек оз. Хубсугул, которые к тому же имеют некоторые морфофизиологические и экологические отличия (Скрябин, 1977; Сумьяа, Скрябин, 1989).
На основании комплекса данных сделан вывод, что населения серебристых чаек Байкала и Прибайкалья представляют собой единую популяцию в понимании С.С. Шварца (1967), достаточно четко обособленную от соседних территориальных группировок этого подвида.
4.2.2. Популяционная структура населения речной крачки в Прибайкалье
Мачый объём кольцевания этого вида не дает возможности оценить уровень обмена особями между населением различных районов Байкала и его окрестностей.
Как иву предыдущего вида, каких-либо морфофизиологических отличий у крачек из разных районов Байкала не обнаружено (Скрябин, 1977). Что касается фенотипических признаков, то для данной расы характерна широкая их вариабельность (Зубакин, 1988; Каверкина, 1989), поэтому попытки выделить фенотипические особенности у птиц этого подвида на таком относительно небольшом протяжении, каковым является район исследований, заранее обречены на провал. В силу этого по-пуляционную структуру населения речной крачки на основании имеющихся материалов показать не удалось.
Глава 5. ДЕМОГРАФИЯ
5.!. Продуктивность исследуемых видов
Ещё Д. Лэк (Lack, 1954) высказал предположение, что у птиц продуктивность определяется не дифференцированной плодовитостью, а изменениями смертности. Позднее это положение неоднократно доказывалось на примере многих птиц разными авторами (Паевский, 1989), в том числе и мной (Пыжьянов, 1987).
Успешность размножения - показатель, наиболее часто определяемый в природных популяциях птиц (Паевский, 1989). Для его определения разработано много методов - от классических (Лэк, 1954) до современных (Mafild, 1982), хотя точку в этом процессе видимо ещё ставить рано. Успешность размножения изучаемых видов также определялась по специальной методике, основанной на кольцевании птенцов (см. главу 2).
5.1.1. Эффект колониального гнездования Б разделе обсуждаются особенности колониального гнездования, его адаптивное значение и влияние на успешность размножения. Показана высокая синхронность размножения в крупных поселениях (Пыжьянов, 1987, 1997). Вместе с тем утверждается, что колониальный тип гнездования - равнозначная (наряду с одиночно-территориальным типом) гнездовая стратегия, не дающая преимущества в защите от хищников, как это считалось раньше (Модестов, 1967). По своей сути колония - это осевшая на гнездовье стая (Харитонов, 1983).
5.1.2. Успешность размножения серебристой чайки На М. Море до 1985 г. наблюдалась очень высокая средняя многолетняя успешность размножения серебристой чайки - 1.89 слетка/гнездо (Пыжьянов, 1987), существенно превышающая аналогичный показатель для вида в других частях ареала (Parsons, 1976; Chabrzyk, Coulson, 1976; Becker, Erdelen, 1985). После 1986 г. продуктивность чаек здесь значительно снизилась, но в то же время возросла в дельте р. Селенги (Тупицын, 1997). Так что в целом по Байкалу успешность размножения чаек сохранялась за весь период работ в пределах 1,4-1,5 слетка/гнездо. Плодовитость. Серебристая чайка - детерминированная несушка, кладка которой составляет 3, как исключение 2 или 4 яйца. Кладки, содержащие более 4 яиц, и большинство 4-х яйцовых кладок принадлежат двум и более самкам, о чем говорит гетерогенность яиц в подобных кладках по цвету и форме. Плодовитость практически не меняется по годам и не зависит от внешних условий. Реальное снижение плодовитости у чаек наблюдается в случае повторного гнездования (после гибели первой кладки) и, вероятно, у молодых птиц. Также не обнаружены различия в размерах яиц ни в разных колониях, ни по порядку откладки, ни от года к году (Пыжьянов, 1997).
Гибель яиц: связь с условиями обитания, размерами и плотностью поселений. Прямой связи величины гибели яиц с размерами и плотностью поселений не выявлено. Определяющее значение в гибели яиц имеют условия обитания птиц в каждой конкретной колонии в сочетании с условиями того или иного года. В среднем по М. Морю (в стабильных условиях) величина гибели яиц колеблется от 9.2 до 36.1 %. В нестабильных условиях и размах колебаний, и величина этого показателя выше и составляет 15,7 - 100 %.
Наиболее значимыми причинами ювенилыюй смертности на стадии инкубации у серебристой чайки на Байкале являются колебания уровня воды, ветры, хищники и уничтожение (сбор) яиц людьми. Доля неопло-дотворенных яиц и яиц с погибшими зародышами ("болтуны") относительно невелика (в среднем 4-5 %) и зависит только от порядка откладки яиц: у третьего яйца она выше (около 8 %).
Смертность птенцом: влияние различных факторов. Анализ материалов похазывает наличие прямой зависимости этого показателя от плотности поселения (Пыжьянов, i 987), что подтверждено результатами специального экспериментального мечения (Пыжьянов, 1988) и литературными данными (Parsons, 1976). Среди причин, вызывающих повышенную смертность птенцов в плотных поселениях, на первом месте стоят социальные факторы (инфантицид) и инфекционные заболевания. Неизвестное инфекционное заболевание вирусной этиологии, развивающееся на фоне дефицита кормов, стало главной причиной снижения продуктивности чаек на М. Море с 1987 г.
Удельный вес гибели яиц и птенцов в общей УР в различных условиях обитания. В нестабильных условиях среды основная гибель потомства, как правило, наблюдается на стадии инкубации и она в большей степени подвержена случайным колебаниям. В стабильных условиях соотношение отхода яиц и смертности птенцов зависит от плотное™ поселения. В крупных плотных колониях основная гибель приходится на долю птенцов, в разреженных гибель птенцов и отход яиц вносят примерно равный вклад в ювенильную смертность. В стабильных условиях успешность размножения несколько выше в крупных разреженных поселениях, нежели в крупных плотных. В мелких колониях успешность размножения наименьшая (как на болотах, так и на скалах) и очень изменчива.
5.1.3. Успешность размножения речной крачки Плодовитость. Также как и серебристая чайка, речная крачка детерминированная несушка, в кладке которой 3, как исключение 2 или 4 яйца. Однояйцовые кладки в большинстве случаев предстазляют собой остаток от полной кладки, из которой часть яиц по каким-либо причинам исчезла (похищена хищником, раздавлена птицей и пр.).
Гибель яиц: влияние различных факторов. Отход яиц у крачек в контрольных колониях был достаточно высок все эти годы и колебался от 18 до 54 %. Основной вклад в гибель яиц вносят брошенные по разным причинам кладки. Доля "болтунов" не велика и не превышала 5 %. На Малом Море непосредственной связи величины гибели яиц с уровнем воды нет, хотя в других районах Байкала этот фактор указывается как ведущий (Мельников, Садков, 1977).
Смертность птенцов. Смертность птенцов в контрольных колониях была подвержена значительным колебаниям, связанными с неблагоприятными условиями того или иного года. Размах колебаний составлял от 8,3 до 84 %. Особенно высока и изменчива смертность птенцов в nepevio неделю жизни. Б силу своих мелких размеров птенцы крачек менее устойчивы к неблагоприятным факторам по сравнению с птенцами чаек. Затяжные дожди значительно увеличивают смертность птенцов крачек. Страдают они и от хищничества серебристых чаек (Becker, 1982, 1985), совместно с которыми часто гнездятся. Но периодические скачки величины смертности на Байкале определяются всё-таки неблагоприятными погодными условиями.
5.2. Возраст вступления в размножение Возраст вступления в размножение является важным демографическим параметром.
Речная крачка. В литературе указывается, что крачки приступают к гнездованию в возрасте 3-4 года, как исключение - годом раньше (Зубакин, 1988), хотя для систематически близкого вида - полярной крачки - известны случаи гнездования в годовалом возрасте (Бианки, 1967). По полученным данным уже в годовалом возрасте часть птиц достигает физиологической зрелости и приступает к гнездованию, о чем говорит поимка двух годовалых птиц на гнездах в контрольных колониях. Но основная масса приступает к размножению позже, так что средний возраст вступления в размножение для этого вида на Байкале составляет 3 года. Серебристая чайка. В литературе нет единого мнения но поводу возраста вступления данного вида в размножение. Р. Пойнтер (Paynter, 1966) считает, что впервые к размножению чайки приступают в возрасте 4 года. К.Л. Юдин и Л.В, Фирсова (1988), ссылаясь на мнение И.П. Тагаринко-вой (1970), считают, что большинство особей приступает к размножению в возрасте 5-6 лет. Есть данные, чго чайки, хотя бы частично, могут гнездиться в возрасте 3 года (Drost et al., 1961). Наконец было показано (Chabrzyk, Coulson, 1976), что трехлетние птицы, хотя и возвращаются в колонии, не в состоянии отстоять территорию и к размножению не приступают. По этим данным из впервые размножающихся 14 % составляют 4-х летние птицы, 55 % - 5-ти летние, 23 % - 6-ти летние и 8 % - 7~ми
летние птицы. Таким образом, средний возраст вступления в размножение 5,25 года.
Анализ полученных мной данных показал, что хотя средний возраст вступления в размножение почти такой же, как у западных подвидов (5,40 года), распределение впервые размножающихся птиц по возрастам иное. Во-первых, во всех типах поселений найдены гнездящимися 3-х летние птицы; во-вторых, средний возраст вступления в размножение зависит от типа поселения. В плотных колониях средний возраст выше (6 лет), велика доля "позднезрелых" птиц и мала младших возрастных классов. Причем эта разница статистически значима. Из всего этого можно заключить, что:
1. Физиологическая зрелость у изучаемых видов наступает, как правило, раньше, чем птицы приступают к размножению.
2. Возраст вступления в размножение определяется напряженностью социальных связей в каждом конкретном поселении.
3. В плотных поселениях серебристые чайки приступают к размножению в более старшем возрасте.
4. На Байкале средний возраст вступления в размножение у речной крачки 3 года, у серебристой чайки - 5 лет.
5.3'. Выживаемость взрослых и молодых птиц после подъема на крыло Выживаемость взрослых птиц и слетков в меньшей степени, нежели смертность птенцов до подъёма на крыло, так как основные способы оценок созданы были относительно недавно (Lack, 1951,1954; Hickey, 1952; Farner, 1955; Haldane, 1955; Brownie etal.,1978; Pollock, 1966; Jolly, 1964; Seber, 1970) и базируются они на массовом мечении, которое наиболее интенсивно развивалось во второй половине нашего столетия. 5.3.1. Общие замечания В разделе дается краткий обзор методов оценки выживаемости взрослых и молодых птиц после подъёма на крыло, обсуждаются их преимущества и недостатки.
5.3.2. Выживаемость серебристой чайки: оценка разными методами
В литературе имеются довольно обширные сведения по выживаемости серебристой чайки. Достаточно сказать, что одна из первых работ по демографии птиц вообще была выполнена на этом виде (Paludan, 1951). По этим данным выживаемость взрослых птиц колеблется от 71% до 96%, первогодков от 43 % до 83 %.
Мною впервые (Пыжьянов, 1987) была предпринята попытка оценить выживаемость взрослых и молодых чаек на Байкале методом подбора показателей в модели динамики численности, использованной английскими орнитологами для проверки своих расчетных данных (Chabrzyk,
Coulson, 1976). По этим оценкам выживаемость первогодков составила 60%, а птиц старше одного года - 83% (Пыжьянов, 1987).
По мере накопления возвратов колец стало возможным применение методов, основанных на составных динамических таблицах смертности, каковым является метод Холдейна (Haldane, 1955). Расчеты этим методом показали близкую величину смертности взрослых птиц: 0,852 или 85,2 %.
Однако низкое качество колец отечественного производства (они легко теряются) существенно снижает достоверность расчетов методами составных динамических таблиц, заставляя искать более совершенные. Таковыми являются методы, опирающиеся на анализ прижизненно контролируемых птиц, хотя их применение связано с жесткими требованиями к исходному материалу (Бардин, 1996). Задача облегчалась тем, что я располагаю авторским пакетом прикладных программ для проведения подобных анализов.
Отсутствие 1-2-х годовалых птиц в районе размножения и низкая вероятность отлова взрослых птиц, окольцованных молодыми, не позволили получить достоверные данные о выживаемости птиц младших возрастных классов. Поэтому в дальнейшем основное внимание было сосредоточено на анализе выживаемости взрослых птиц, величина которой получена равной 0.838+0.032. Многосторонний анализ данных с целью выявления влияния различных факторов (плотности колонии рождения и размножения, пола, времени и возраста) на выживаемость позволил сделать следующие выводы:
- выживаемость ad не зависит от плотности ни того поселения, в котором они гнездятся, ни того, в котором они родились;
- разница в выживаемости самцов и самок не достоверна (выживаемость самок несколько выше, как это ни странно !);
- выживаемость ad в интервале 3-11 года практически не меняется и мало зависит от условий года (различия не достоверны).
5.3.3. Речная крачка
Отсутствие необходимого количества возвратов по этому виду не позволило использовать для расчетов смертности метод составных динамических таблиц. Но высокий процент облова контрольных особей явился предпосылкой успешного применения метода многократных повторных отловов (capture-recapture method), который хорошо "работает" при высоких вероятностях отлова (Бардин, 1996).
Низкая степень филопатрии с одной стороны и относительно небольшой объем кольцевания с другой не дали возможности рассчитать выживаемость и молодых, и взрослых птиц. Поэтому я сразу сосредоточил своё внимание на анализе выживаемости взрослых птиц без разбивки по полу. Анализ данных проводился программой RELEASE, по рас-
четам которой выживаемость взрослых речных крачек равна 0,898+0,023. При сравнении изменений выживаемости по годам с помощью программы SURGE достоверных отличий не получено. Поскольку исходных данных была только одна группа, дополнительных анализов провести не удалось. Вероятность отлова колебалась от 0,15 до 0,41 ив среднем составила 0,275+0,052.
Выживаемость крачек с Байкала ниже приведенной в литературе для других популяций (DiCostanzo, 1980), хотя эта разница статистически не значима (приведенная в цитируемой работе величина выживаемости 92% входит в доверительный интервал выживаемости, рассчитанной по моим данным).
Глава 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МАЙКОВЫХ ПТИЦ
И ЕЁ ПРОГНОЗ
Динамика численности природных популяций определяется в конечном итоге соотношением рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции. Каждый из этих процессов в отдельности или в различных сочетаниях может быть (и бывает) объектом полевых экологических исследований. Однако чаще всего в этой роли выступает реальная численность природных популяций. Долговременные исследования экологии чайковых птиц на Байкале позволяют не только сделать комплексный анализ динамики численности модельных видов, основанный на многолетних учетных данных, но и дать прогноз изменений численности в различных районах Байкала.
6.1. Численность модельных видов на Байкале 6.1.1. Численность серебристой чайки
На Байкале до настоящего времени наблюдается повсеместный рост численносш серебристой чайки, хотя темпы его в разных районах озера не одинаковы. С максимальной скоростью растет численность на Малом Море (за счет крупных разреженных поселений), где в настоящее время гнездится 3600-3700 пар; несколько медленнее - на Северном Байкале. В Чивыркуйском заливе темпы роста сходны со средними по Байкалу. Существенно (до 3150-3200 пар) увеличилась численность чаек в дельте р. Селенгн в начале 90-х годов, что связано со значительным обогащением кормовой базы в результате непредномеренной интродукции рота-на-головёшки и относительно стабильным гидрорежимом в эти годы (Тупицын, 3991, 1995,1997). В целом же в дельте численность птиц подвержена значительным ненаправленным колебаниям и определяется условиями того или иного года. Также нестабильна численность в мелких колониях на западном побережье озера. Восстановились все исторически известные поселения, в том числе и на долго пустовавшем о. Бакла-
ний Камень в бухте Песчаной; появились новые. В сумме на Байкале в настоящее время гнездится 8350-8600 пар. Ещё около 500 пар обитает в колониях золоотвала ТЭЦ-10 г. Ангарска. Таким образом численность гнездящихся серебристых чаек байкальской популяции (с учетом незначительного количества птиц, гнездящихся на островах р. Ангары и на озерах Баунтовской котловины) составляет 8900-9100 пар. Общая численность чаек, включая не гнездящихся птиц, оценена мной в 3735040450 особей.
6.1.2. Распределение и численность речной крачки Речная крачка - широко распространенный вид чайковых птиц с высокой динамичностью пространственной структуры. Это обстоятельство создаёт большие трудности их учета. Даже на Байкале - наиболее изученном районе исследуемой территории - её численность определена весьма приблизительно - в сумме не более 2000 гнездящихся птиц (Скрябин и др., 1977; Скрябин и др., в печати; Тупицын, 1991), хотя основные районы гнездования этого вида известны. Ещё меньше гнездится её на оз. Хубсугул: в 1995 г. здесь в 6 поселениях гнездилось не более 200 птиц.
6.2. Регуляция численности модельных видов 6.2.1. Размещения особей в пределах ареала Исследуемые виды имеют диаметрально противоположные стратегии освоения пространства. Серебристая чайка - вид со строгим гнездовым консерватизмом и высокой степенью привязанности к местам рождения, у которого более половины птиц, достигших репродуктивного возраста, возвращаются в родную колонию и только 4.9-7.5 % особей перемещается на дальние расстояния, улетая из района рождения. Речная крачка -очень динамичный вид с низкой степенью привязанности как к местам предыдущего гнездования, так и к местам рождения. И если у серебристой чайки зачастую дисперсия является вынужденной (спэйсинг), то для речной крачки это врожденный акт, выработавшийся под действием естественного отбора как следствие приспособления к гнездованию в нестабильных биотопах.
Различные поведенческие стратегии отражаются прежде всего на пространственной структуре населения того и другого вида, а также на скорости освоения новых территорий.
Речная крачка довольно быстро осваивает новые пригодные для гнездования места, в том числе и искусственные водоёмы. Именно она первой из чайковых птиц заселила берега Братского водохранилища (Толчин, 1974, 1976). Охотно гнездится на искусственных гнездовых платформах (Звонов, 1985). Причем экспансия этого вида может происходить без увеличения численности в основных местах обитания и даже при её снижении (т.е. за счет основных местообитаний). Пространствен-
пая структура населения крачки представляет собой бесконечное "кружево" средних, мелких и одиночных поселений, рассредоточенных на огромных пространствах её ареала и охватывающих широкой спектр различных водоёмов, включая временные и искусственные (Зубакин, 1988). Общая высокая численность в этом случае достигается "экстенсивным" путём - путём освоения огромных пространств с более или менее равномерным распределением по территории.
У серебристой чайки ареал четко дискретен и состоит из совокупности хорошо обособленных территориальных группировок. Они, в свою очередь, включают в себя разного рода колонии, большинство из которых имеет четкую пространственную локализацию даже в нестабильных условиях среды. Крупные колонии преобладают если не количественно, то долей обитающих з них птиц, что особенно хорошо заметно в стабильных условиях среды. В нестабильных условиях среды птице легче пропустить сезон размножения, нежели сменить место гнездования. Высокий уровень филопзтрии способствует формированию крупных поселений, в которых численность гнездящихся птиц при соответствующих условиях может быть ограничена плотностью насыщения.
Привязанность к местам рождения и гнездования заставляет птиц возвращаться в родные колониям, что сразу сказывается на освоении этим видом новых территорий. И только высокая плотность поселений в этих местах и напряженность социальных связей в них приводит к выселению части особей в новые районы. При этом формированию нового поселения предшествует длительное "кормовое" освоение окрестностей будущего местообитания большим количеством чаек.
6.2.2. Демографические параметры исследуемых видов
Известно, что выживаемость взрослых птиц связана обратной зависимостью с их плодовитостью и возрастом вступления в размножение (Паевский, 1985). Оба исследуемых вида - детерминированные несушки, в кладке которых в норме 3 яйца, но серебристая чайка приступает к размножению в более старшем возрасте, поэтому следовало бы ожидать большую её выживаемость. По наиболее достоверным литературным данным так оно и есть: выживаемость серебристой чайки оценена английскими орнитологами 0,935 (СЬаЬгаук, СоиЬоп, 1976), речной крачки несколько ниже - 0,92 (ОЮоягапго, 1980).
По полученным мною данным, выживаемость серебристой чайки составила 0,838+0.032, речной крачки - 0,898+0.023. Как это не парадоксально, преимущество оказалось за более мелкой и раносозревающей речной крачкой, что в принципе для птиц не типично. Одним из объяснений этому может быть высокий уровень гибели чаек от отстрелов, что показывает большая доля колец с убитых птиц в общем потоке возвратов с серебристой чайки, чего у крачек не наблюдается.
Рост численности байкальских серебристых чаек происходит в основном в результате очень высокой успешности размножения. Средняя многолетняя успешность гнездования чаек на М. Море за период с 1977 по 1985 гг. составляла 1,89 слетка/пару, а в целом по Байкалу 1,42 (Пыжьянов, 1987). В последнее десятилетие успешность размножения чаек на М. Море снизилась в результате неизвестного вирусного заболевания и дефицита кормов в гнездовой период, но возросла в дельте р.Селенги (Тупицын, 1997). Так что суммарная продуктивность чаек на Байкале практически не изменилась. Кроме этого, в резерве чаек есть ещё один механизм, позволяющий им компенсировать до определенного предела снижение успешности гнездования. Это вступление в размножение в более раннем возрасте. Совершенно очевидно, что физиологическая зрелость наступает у чаек раньше, нежели они приступают к размножению. Возраст вступления в размножение зависит от конкретных социальных условий в том или ином поселении, и поэтому при их изменении (снижении плотности и напряженности социальных отношений) молодые птицы могут приступать к гнездованию в более раннем возрасте. Судя по всему, на Байкале этот механизм пока ещё не реализован, так как средний возраст вступления в размножение не отличается от такового других популяций, имеющих другие демографические параметры, хотя отдельные раногнездящиеся особи уже есть.
Исходя из этого определяющим б динамике численности байкальской популяции серебристой чайки несомненно является успешность размножения. Глубокая депрессия численности этого вида в середине текущего столетия (В.Д. Сонин, неопубл. данные; Скрябин, 1977), обусловленная обвальным снижением успешности размножения в результате хищнического сбора яиц в колониях этого вида как на М. Море, так и в других районах Байкала (Третьяков, 1934; Гусев, 1960).
Роста численности речной крачки на Байкале и в Прибайкалье не наблюдается, так же как и снижения. Её численность остается относительно постоянной, меняясь в ту или иную сторону в зависимости от условий года (Тупицын, 1991; мои данные). Поддержание относительно стабильной численности при довольно низкой успешности размножения данного вида происходит во-первых, за счёт достаточно высокой выживаемости. Во-вторых, за счёт более раннего созревания. Некоторые особи речной крачки приступают к гнездованию уже в годовалом возрасте, что не описано в литературе. Возможно также продление репродуктивного периода, хотя эта сторона вопроса, в силу непродолжительного ряда наблюдений, остается не исследованной. И в-третьих, за счет динамической пространственной структуры, позволяющей этому виду быстро реагировать на изменения окружающей среды. В этом случае при благо-
приятном стечении обстоятельств высокая успешность размножения может дать толчок к увеличению численности.
6.3. Прогнозирование численности чайковых птиц при разных уровнях информации о состоянии популяций В практике хозяйственной (оценка запасов промыслового вида или возможного ущерба от "вредного" вида) или природоохранной деятельности зачастую встает вопрос о прогнозировании численности того или иного вида в каждом конкретном регионе. Мною предпринята попытка разработать модели оценки численности рассматриваемых видов, дающие приемлемые результаты при разном уровне информации о природных популяциях данных птиц.
6.3.1. Полнокомпонентная модель динамики населения изучаемых видов
Наиболее точные расчеты численности могут быть получены с помощью полнокомпонентной модели для серебристой чайки на 5 лет вперед, для речной крачки - на три года. Формулы для расчетов выглядят следующим образом:
1. Для прогнозирования числеиности на следующий год:
Серебристая чайка П+1=0,&52*Н + 0,313*1Н4*В8м/2] (1.1)
Речная крачка N¡♦1 = 0,898*Н+ 0,653*[N,.2 * В8,.2/2] (2.1)
2. Для прогнозирования на два года вперед:
Серебристая чайка N^2 = 0,852*1М*, + 0,313*[ТМ^з * В8и/2] (1.2)
Речная крачка N¡»2 = 0,898*Н-ц + 0,653ЧН-. * В8,.,/2] (2.2)
3. Для прогнозирования на три года вперед:
Серебристая чайка Но = 0,852*Н+2 + 0,313*[N¡.2 * Ввм/г] (1.3)
Речная крачка N¡4 = 0,898*Н+2 + 0,653* [N1 *ВБ/2] (2.3)
4. Для прогнозирования на четыре года вперед:
Серебристая чайка = 0,852*Н+з + 0,313*[К-> * В8,.,/2] (1.4)
5. Для прогнозирования на пять лет вперед:
Серебристая чайка N,.5 = 0,852*Н-м + 0,313*[Ы; * В8,/2] (1.5) где N¡+1, N¡+2, ... N¡+5 - искомая численность птиц (особи) в году ¡+1, ¡+2, ... ¡+5; Н, N¡.1 ... N¡.4 - известная (учетная) численность птиц в году \ (год составления прогноза), 1-1, ... ¡-4 соответственно; В8„ В8м, ... В8М - успешность размножения (слетков на гнездо) птиц в году ¡, ¡-1 ... ¡-4.
С помощью этих уравнений наиболее точно можно вычислить численность всей популяции, менее точно - население какого-либо района. Реальное число гнездящихся птиц в том или ином месте может существенно отличаться от прогнозируемого, так как численность гнездящихся птиц, особенно в нестабильных условиях среды, зачастую зависит от конкретных условий года. Как уже отмечено выше, крачки постоянно меняют места гнездования, а серебристая чайка в неблагоприятных условиях может пропустить сезон размножения.
6.3.2. Методы, рекомендуемые для практического применения
Прогнозы численности с использованием полнокомпонентной модели требуют знания успешности размножения и численности птиц в предыдущие годы. Сбор такой информации по силам только квалифицированным научным кадрам при соответствующем финансовом обеспечении, чего в ближайшие годы не предвидится. В связи с этим встает вопрос о прогнозировании изменений численности в конкретных районах более простыми, но достаточно эффективными методами.
Для речной крачки, в силу специфики её биологии, создать подобный метод пока не возможно. Единственным методом, позволяющим рассчитывать численность этого вида в пределах трехлетнего срока, остается приведенная выше модель.
Закономерный характер изменений численности серебристой чайки в стабильных условиях среды, например на М. Море, позволяют прогнозировать с приемлемой точностью изменения численности птиц в крупных колониях этого района Байкала на основании анализа временных рядов, выполненных любым пакетом прикладных статистических программ, в частности АТС КЛ РНIС Б. Статистические методы предсказывают постоянство численности гнездящихся птиц в плотных поселениях, хотя спустя некоторое время дают очень широкий доверительный интервал. Также закономерен процесс роста численности птиц в крупных разреженных поселениях и в целом в районах со стабильными условиями гнездования. График прогнозов изменений численности в этих случаях имеет более узкий доверительный интервал.
В конкретных районах или колониях возможно прогнозирование изменений численности птиц исходя из 1) известной численности в любой год; 2) общей тенденции изменения численности чаек в данном типе местообитания; 3) оценки емкости гнездовой территории колонии или района; 4) оценки дестабилизирующих факторов. Все это суммировано мной в специальной прогностической таблице.
В целом по Байкалу можно предсказать в ближайшие 5-10 лет увеличение численности серебристой чайки со средними темпами прироста по Байкалу 5-5,5 % в год. Для речной крачки увеличения численности не ожидается.
6.3.3. Оценка состояния населения колониальных птиц на Байкале На основании данных многолетних мониторинговых учетов околоводных птиц в различных частях Байкала и литературных сведений анализируется состояние популяций околоводных, прежде всего колониальных, птиц. Эти данные показывают, что в настоящее время население колониальных околоводных птиц Байкала находится в благополучном состоянии и не требует специальных мер охраны. Более того, для отдельных видов, прежде всего для крупных чаек - серебристой и, возможно, сизой - могут потребоваться меры по ограничению их численности, по крайней мере з местах массового размножения пластинчатоклювых, где чайки наносят им существенный урон.
ВЫВОДЫ
1. По прочности территориальных связей колониальные виды делятся на консервативные и лабильные. Причем лабильность на современном этапе является не реакцией на нестабильные условия обитания, а врожденным поведенческим стереотипом.
2. У речной крачки и аналогичных ей видов расширение ареала не является показателем благополучия этого вида в основной части ареала популяции. У консервативных видов, таких как серебристая чайка, наоборот, расширение ареала возможно только при процветании вида.
3. Население серебристых чаек Байкала и Прибайкалья является единой достаточно изолированной популяцией, численность которой неуклонно, хотя разными темпами, растёт почти во всех районах озера.
4. Анализ выживаемости методом многократных отловов (контроля) позволил показать относительное постоянство величины выживаемости птиц обоих видов после достижения ими половой зрелости.
5. Изменений плодовитости у исследуемых видов не обнаружено. Изменения успешности размножения определяются совокупностью изменений 1-й бел и яиц и смертности птенцов. В целом успешность размножения речной крачки ниже, более изменчива и в большей степени зависит от внешних факторов.
6. Возраст вступления в размножение у обоих видов не является фиксированным и определяется рядом причин, прежде всего напряженностью социальных отношений в конкретных поселениях. Вступление в размножение в более раннем возрасте - существенный резерв поддержания численности у чайковых птиц. На Байкале достоверно показано наличие раносозревающих особей, хотя средний возраст вступления в размножение не отличается от такового у птиц из других популяций.
7. В случае необходимости разработки мер охраны для серебристой чайки и видов, сходных с нею по стереотипу территориального поведе-
ния, необходима непосредственная охрана уже существующих псо лений или в целом районов гнездования; для речной крачки и аналогичных ей видов достаточно создания благоприятных условий на уже имеющихся охраняемых территориях.
8. Пространственная структура населения речной крачки в силу своей лабильности не может являться объектом мониторинга ни при оценке состояния популяций этого вида, ни при оценке состояния их местообитаний; пространственная структура населения серебристой чайки может являться мерой оценки стабильности среды и общей экологической ситуации в том или ином районе обитания данного вида.
9. Для речной крачки и сходных с ней видов прогнозирование численности возможно только на основе полнокомлоненных моделей, учитывающих все демографические параметры данного вида. Для видов, аналогичных серебристой чайке, возможно также прогнозирование численности с помощью анализа временных рядов и по прогностическим таблицам, разработанных для конкретных условий обитания.
10. В целом на Байкале состояние населения чайковых и других колониальных птиц в настоящее время опасений не вызывает. Более того, для отдельных видов, прежде всего серебристой чайки, может потребоваться искусственное ограничение численности, обусловленное неуклонным и быстрым её увеличением.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
1. Скрябин Н.Г., Пыжьянов C.B. Динамика численности маломорской популяции серебристой чайки на БайкалеУ/Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. всесоюз. конф.-Иркутск, 1979.-С.82-83.
2. Скрябин Н.Г., Садков B.C., Пыжьянов C.B. и др. Результаты кольцевания чаек и крачек на Байкале // Экология и охрана птиц. Тез.докл.УШ Всесоюз.орнитол.конф.-Кишинев, 1981.-С.209.
3. Пыжьянов C.B. Адаптации серебристой чайки к повышению успешности гнездования в условиях Малого Моря // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.докл.всесоюз.конф.-Иркутск, 1982.-С.99-100.
4. Пыжьянов C.B. Динамика численности маломорской популяции серебристой чайки на Байкале и причины, её определяющие // там же, С.100-101.
5. Пыжьянов C.B., Подковыров В,А, Журавлев В.Е. Численность птиц в Чивыркуйском заливе // I конференция молодых ученых. Тез.докл. И р кутс к, 1983.-С.37.
6. Пыжьянов C.B. Продуктивность серебристой чайки на островах Байкала// Вид и его продуктивность в ареале. Мат.4 ьсесоюч.совещания.-4.2: Млекопитающие. Птицы.-Свердловск, 1984.-С.78-79.
7. Пыжьянов C.B. Пространственная структура поселений колониальных птиц в зависимости от условий среды обитания (на примере серебристой чайки) // Теоретические аспекты колониальности у птиц. Мат-лы всесоюз. совешания.-М.: Наука, 1985.-С.121-123.
8. Биоценозы островов пролива Малое Море на Байкале / кол. монография под ред. Н.Г.Скрябина.-Иркутск, 1987.-C.I33-175.
9. Пыжьянов C.B. Влияние различных факторов на гибель потомства у серебристой чайки // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири.-Иркутск, 1988.-С. 139-149.
10. Сафронова О.В., Скрябин Н.Г., Пыжьянов C.B. Трофические связи серебристой чайки Малого Моря // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. 3 всесоюз. конфер. Часть lV.-Иркутск, 1988.-С.120.
11. Пыжьянов C.B. и др. Условия обитания, размещение и численность серебристой чайки на Байкале // Исследования по экологии и морфологии животных.-Куйбышев, 1989.-С.69-81.
12. Пыжьянов C.B. Потребление и использование энергии пищи при росте и развитии птенцов серебристой чайки // Энергетика питания и роста животных.-Свердловск, 1990.-С. 19-29.
13. Пыжьянов C.B., Дмитриев Л.П. Выживаемость серебристой чайки на Байкале // Орнитологические проблемы Сибири. Тез.докл.IV конф. орнитол. Сибири.-Барнаул, 1991 .-С.29-30.
14. Скрябин Н.Г., Пыжьянов C.B., Садков B.C., Сафронов H.H. Предварительные данные о миграции серебристой чайки в Восточной Сибири // Экол. и фауна птиц Вост. Сибири.- Улан-Удэ, 1991,- С.173-182.
15. Пыжьянов C.B., Тупицын И.И. Изменчивость фенотипических признаков у монгольского подвида серебристой чайки // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология.-Ставрополь, 1992,-С. 18-20.
16. Сафронова О.В., Пыжьянов C.B. Потребление пищи серебристой чайкой в различных районах Байкала // там же, С. 102-103.
17. Sergey V.Pyzhjanov, Igor I.Tupitchyn Larus argentatus mongolicus: distribution, number and ecology // Thesis of report for XX International Ornithological Congresses.-Vienna, 1994.
18. Пыжьянов C.B. Популяционные исследования серебристой чайки Байкала с использованием кольцевания // Вопросы орнитолог ии. Тез. докл. к Y конф. орнитологов Сибири.-Барнаул, 1995.-С.61-63.
19. Пыжьянов C.B. К вопросу о проектировании орнитологических баз данных // Русский орнит. журн. Экспресс-выпуск.-1996.-№2.-С.16-19.
20. Пыжьянов C.B. Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925: численность и распределение И Русский орнит. жур.-1996.-5, № 3/4.С.95-100.
21. Pyzhjanov S.V. Changes of legs color from herring gull // First meeting of the European Ornithological Union.-28-30 August 1997, Bologna, Bologna, 1997.-P.195.
22. Pyzhjanov S.V. European connection of Baikal birds (by ringing data) // First meeting of the European Ornithological Union.-28-30 August 1997, Bologna, Bologna, 1997.-P.134.
23. Пыжьяноа C.B. Серебристая чайка на Байкале.- Иркутск: изд-во ИГПУ, 1997.-70 с.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Пыжьянов, Сергей Владимирович, Иркутск
/0
О* rjf ^^
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Иркутский Государственный Университет
на правах рукописи
ПЫЖЬЯНОВ Сергей Владимирович
МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЛОКАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК
И ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ У ФАКУЛЬТАТИВНО-КОЛОНИАЛЬНЫХ МАЙКОВЫХ ПТИЦ
03.00.16 - экология
Диссертация на соискание ученой степени
Иркутск
1998
СОДЕРЖАНИЕ
стр.
ВВЕДЕНИЕ ......................................................7
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ..... ............12
1.1. Общая харктеристика материала ........................12
1.2. Методы обработки результатов кольцевания ..............20
1.3. Определение терминов, используемых в работе ... 28 Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СРЕДА ОБИТАНИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ
ВИДОВ ПТИЦ В РЕГИОНЕ ...............32
2.1. Распределение модельных видов в Восточной Сибири
и Северной Монголии ............................32
2.1.1. Распространение речной крачки Sterna hirundo
тгииззепвгв ЗисМап, 1925 в районе исследований . 33 2.1.2. Распределение монгольского подвида серебристой чайки Ьагиэ агдепЬаЬив топдоИсиэ 8исЬкт, 1925
в пределах ареала ................................35
2.2. Условия обитания околоводных птиц в районе исследований ..........................................41
2.3. Обзор основных факторов, определяющих существование околоводных птиц...... ............44
Глава 3. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ..............55
3.1. Методические замечания . ...............55
3.2. Гнездовой консерватизм ................................57
3.2.1. Гнездовой консерватизм серебристой чайки ..........57
3.2.1.1. Зависимость гнездового консерватизма от плотности и размеров поселений ................59
3.2.1.2. Связь гнездового консерватизма с успешностью размножения.................61
3.2.1.3. Гнездовой консерватизм и условия обитания. . . 62
3.2.1.4. Связь гнездового консерватизма с наличием
близлежащих поселений ............ 66
3. 2. 2. Гнездовой консерватизм речной крачки....... 68
3.2.2.1. Зависимость степени привязанности к гнездовой территории от внешних факторов ........ 71
3.2.2.2. Связь гнездового консерватизма с успешностью размножения и возрастом ........... 74
3.2.2. 3. Гнездовой консерватизм или "персонализированные" связи с соседят ?.......... 77
3.2.3. Роль гнездового консерватизма в формировании
поселений у исследуемых видов.......... 79
3.3. Филопатрия...................... 82
3.3.1. Филопатрия серебристой чайки........... 82
3.3.1.1. Половые различия степени верности месту рождения................... 84
3.3.1.2. Связь филопатрии с плотностью и размерами поселений.................. 88
3.3.1.3. Связь филопатрии с внешними факторами .... 93
3.3.1.4. Величина и размах дисперсии и наличие
"неконсервативных" особей .......... 94
3. 3. 2. Филопатрия речной крачки............. 96
3.4. Заключение...................... 99
Глава 4. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ БАЙКАЛА И
СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ............... 101
4.1, Пространственная структура населения Майковых птиц .101
4.1.1. Макро- и мезоструктура населения чайковых птиц
на Байкале....................101
4.1.2. Микроструктура поселений серебристой чайки . . . . 110
4.1.2.1. Связь структуры поселений с условиями обитания 110
4.1.2.2. Агрегированность и плотность.........112
4.1.2.3. Механизмы формирования колоний........117
4.1.2.3.1. Формирование "ядра" и периферии колонии.
Активное и пассивное перемещение птиц в колонии . 120
4 .1. 3. Микроструктура поселений речной крачки......121
4.1.3.1. Структура поселений речной крачки в разных условиях обитания ............................124
4.1.3.2. Агрегированность и плотность . ........124
4.1.3.3. Формирование колоний.............126
4.2. Популяционная структура населения Майковых птиц ... 127
4.2.1. Популяционная структура населения серебристых
чаек Байкала и Прибайкалья............128
4.2.2. Популяционная структура населения речной крачки
в Прибайкалье ....................................134
4.3. Заключение......................135
Глава 5. ДЕМОГРАФИЯ.....................138
5.1. Продуктивность исследуемых видов ......................138
5.1.1. Эффект колониального гнездования.........138
5.1.2. Успешность размножения серебристой чайки.....146
5.1.2.1. Плодовитость.................146
5.1.2.2. Гибель (отход) яиц: связь с условиями обитания, размерами и плотностью поселений ..............154
5.1.2.3. Смертность птенцов: влияние различных факторов 160 5.1.2.3.1. Причины повышения смертности птенцов в
плотных колониях ..........................162
5.1.2.3 Успешность размножения. Удельнж вес гибели яиц и птенцов в общей УР в различных условиях обитания,.................../166
5.1.3. Успешность размножения речной крачки.......171
5.1.3.1. Плодовитость.................171
5.1.3.2. Гибель яиц: влияние различных факторов .... 17-6
5.1.3.3. Смертность птенцов..............178
5.2. Возраст вступления в размножение ......................180
i
5.2.1. Речная крачка..................180
5.2.2. Серебристая чайка................181
5.3. Выживаемость взрослых и молодых птиц после подъёма
на крыло.......................188
5.3.1. Общие замечания.................189
5.3.2. Выживаемость серебристой чайки: оценка разными
метод шш.....................197
5.3.2.1. Оценка методом составных динамических таблиц смертности..................198
5.3.2.2. Оценка методом прижизненного контроля меченных птиц (capture-recapure method) ................201
5.3.2.2.1. Общий анализ всех имеющихся данных .... 202
5.3.2.2.2. Анализ только adult us
модели .......
5.3.2.2.3. Анализ только adult us
отлова
5.3.2.2.4. Анапиз только adultus
выживаемости
5.3.2.2.4. Анализ только adultus
базовые тесты и ..........205
моделирование норм ..........206
моделирование
..........208
конечные тесты и
модели..................208
5.3.2.3. Возможный путь формирования облигатной
колон.иал,ьности................210
5.3.3. Речная крачка..................211
Глава 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЧАЙК0ВЫХ ПТИЦ И ЕЁ ПРОГНОЗ ... 213
6.1. Численность модельных видов на Байкале ................213
it
6.1.1. Численность серебристой чайки..........214
6.1.1.1. Малое Море - основной район обитания чаек на Байкале...................219
6.1.1.2. Распределение и численность чаек в дельте
р. Селенги..................224
6.1.1.3. Чайки в других районах озера и сопредельных территориях - структура населения и численность.................228
6.1.1.4. Роль различных типов местообитаний в поддержании численности серебристой чайки на Байкале . . . 230
6.1.1.5. Негнездящиеся птицы байкальской популяции -распределение и численность ..................232
6.1.2. Распределение и численность речной крачки ... 235 6.1.2.1. Распределение и численность речной крачки
на Южном Байкале...............239
6.2. Регуляция численности модельных видов ................240
6.2.1. Размещения особей в пределах ареала.......241
6.2.2. Демографические параметры исследуемых видов . . . 243
6.2.3. Заключение....................247
6.3. Прогнозирование численности чайковых птиц при разных уровнях информации о состоянии популяций ..............247
6. 3.1. Полнокомпонентная модель динамики численности
изучаемых видов.................249
6. 3. 2. №етобы, рекомендуемые для практического применения 251 6.3.3. Оценка состояния населения колониальных птиц на
Байкале.....................258
ВЫВОДЫ............................263
ЛИТЕРАТУРА........................265
Приложения..........................33 3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Один из основных аспектов изучения популяций
- исследование причин, определяющих размеры популяций и их изменения. Изучение регуляторных механизмов, поддерживающих оптимальный размер популяций в конкретных условиях среды, во многих случаях представляет собой сугубо практическую задачу. Это ключевой вопрос не только любых популяционных исследований, но и практических мероприятий по охране тех или иных сообществ животных. Предсказание хода динамики численности может быть осуществлено в результате изучения вариаций в отдельных демографических параметрах (Паевс-кий, 1985).
Задачи практического характера особенно часто возникают в последнее время в связи с ростом нагрузки на природные комплексы. Возрастающая урбанизация, хозяйственное освоение новых территорий, загрязнение окружающей среды, нерациональное природопользование -вот далеко не полный перечень отрицательных аспектов человеческой деятельности.
На Байкале эти проблемы особенно остры в связи с уникальностью водоёма, по праву включенного в список объектов мирового наследия. В связи с этим изучение популяционных характеристик населяющих его берега птиц приобретает особый смысл и интерес. С одной стороны это сохранение населения озера во всем его многообразии. С другой
- корректировка нежелательных явлений в структуре населения птиц побережья озера. А это, в свою очередь, требует специальных исследований по оценке и прогнозу состояний популяций тех или иных видов птиц.
Однако для его решения требуются длительные кропотливые иссле-
дования, что дорого и требует наличия квалифицированного персонала. В связи с этим разработка методов прогнозирования численности птиц в конкретных условиях на Байкале, дающих приемлемые результаты при минимальных затратах, является вполне актуальной задачей.
В данной работе автор преследовал следующие основные цели: во-первых, на основе накопленных материалы по популяционной экологии изучаемых видов околоводных птиц выявить динамику их населения и изучить факторы и механизмы, определяющих эту динамику; и во вторых, разработать модели динамики населения двух видов чайковых птиц (серебристой чайки и речной крачки), позволяющие при различных уровнях информации о состоянии популяций этих видов с приемлемой точностью прогнозировать их численность в различных районах Байкала и, возможно, сопредельных территорий.
Исходя из этого решались конкретные задачи:
- на основе данных многолетнего кольцевания и отловов определить уровень натальной и гнездовой филопатрии рассматриваемых видов в зависимости от условий обитания;
- на основе данных кольцевания очертить границы популяций исследуемых видов;
- по материалам кольцевания рассчитать выживаемость взрослых и молодых птиц после подъема на крыло;
- проследить многолетнюю динамику продуктивности исследуемых видов, выявить факторы, её определяющие;
- выявить многолетние тенденции в динамике населения исследуемых видов в различных районах Байкала;
- определить механизмы поддержания численности исследуемых видов в регионе;
- разработать методы прогнозирования численности модельных видов,
пригодные для практического применения;
Научное значение:
Многолетние данные по кольцеванию и отлову гнездящихся птиц позволили определить уровень гнездовой и натальной филопатрии у серебристой чайки и речной крачки и определить факторы, влияющие на привязанность птиц к территории, что дало возможность понять механизмы размещения данных видов в пределах ареала, а также очертить границы и определить размеры популяции серебристой чайки на Байкале;
Обобщены многолетние данные по динамике продуктивности исследуемых видов в регионе, полученные при стационарных наблюдениях в контрольных поселениях на Малом Море и в других районах Байкала. Выявлены многолетние тенденции и показаны причины, их определяющие.
Впервые для Байкала рассчитана выживаемость взрослых чаек и крачек разными методами, в том числе методом отлова-повторного отлова (capture-recapture method) с использованием оригинальных авторских программ (Cezilly et al., 1993).
Обобщение полученных материалов дало возможность выявить механизмы поддержания численности и освоение территории у исследуемых видов.
Научная новизна. Данные, приведённые в разделе "Научное значение", являются новыми.
Практическое значение. Выявление демографических параметров позволяет прогнозировать изменения численности речной крачки и серебристой чайки в различных районах озера, что необходимо для проектирование мер охраны или регулирования численности. Для серебристой чайки разработаны простые алгоритмы прогнозов динамики на-
селения в различных частях озера.
Долгие годы относительной финансовой стабильности работы по мониторингу состояния популяций водно-болотных птиц и кольцеванию пользовались поддержкой дирекции института Биологии при ИГУ в лице доктора биологических наук, профессора О.М. Кожовой, которой я искренне признателен за возможность завершить данный труд.
Большое влияние на меня как на зоолога оказало общение с ведущими зоологами Иркутска С.И. Липиным, В. Д. Сониным и Н.И. Литвиновым, у которых я учился и с которыми мне довелось работать в течении многих лет.
Не могу не вспомнить научного руководителя моей кандидатской диссертации, ныне покойного доктора биологических наук, профессора H.H. Данилова, ценные советы и указания которого помогли мне не только при подготовке кандидатской диссертации, но и в дальнейшей работе. Много полезного я подчерпнул из общения с сотрудниками руководимой им лаборатории В. К. Рябицевым, С. В. Шутовым, М. Г. Голо-ватиным и особенно С.Н. Постниковым.
В периоды сбора и обработки материала автору часто приходилось пользоваться помощью сотрудников, преподавателей, студентов Иркутского университете и других учреждений. Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность бывшим и нынешним сотрудникам лаборатории экологии наземных животных НИИ Биологии В.А. Подковыро-ву, В. Е. Журавлеву, H.H. Сафронову, B.C. Садкову, Ю.И. Мельникову, И. В. фефелову, 0. В. Сафроновой, Л. Н. Дубешко, Т. М. Тимошенко и её бессменному заведующему Н.Г. Скрябину за помощь в сборе и обработке материалов, обсуждений некоторых положений работы и'особенно за совместную работу в экспедициях.
Сильное влияние на мою работу оказало сотрудничество с научным сотрудником института Эволюционной Экологии им. А.Н. Северцова А.В. Фильчаговым, которому я очень признателен. Неоценимую помощь в получении авторских программ по обработке данных кольцевания оказал французский орнитолог Пьер Езу (Pierre Yesou), общение с которым дало мне много интересного и нового.
В периоды полевых работ судьба часто сталкивала меня с сотрудниками других биологических институтов. Это заведующий лабораторией экологии вирусов Иркутского противочумного института к. б. н.
A.3. Феоктистов, сотрудники этой лаборатории Е.А. Чапаргина, Л.А. Афанасьева и многие другие. Много полезного я получил от общения с ведущим научным сотрудником института Географии Сибири РАН к. б. н.
B. Ф. Лямкиным. Всем им я искренне признателен.
Хочу также поблагодарить всех студентам Иркутского университета и других вузов, а также школьников, работавших на Малом Море и принимавших участие в отлове и кольцевании птиц.
Огромную помощь в организации и проведении экспедиций, особенно в последние годы, оказывали люди, не имеющие к биологии непосредственного отношения. Это заведующий лабораторией пламенной фотометрии НИИПФ ИГУ В. Г. Дроков, начальник мастерских ИГУ Б. И. Кузнецов, начальник объединения "ВТОРМА" М. П. Чернорубашкин, начальник транспортной службы института Географии Сибири РАН Л.М. Черепанов и многие, многие другие. Всем им я очень благодарен.
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 1.1. Общая характеристика материала
Работа основана на данных, собранных с 1976 по 1996 гг. в различных районах Байкала, на оз.Хубугул (1995 г.) и Братском водохранилище (1988-89 гг.). В местах массовой концентрации околоводных птиц на Байкале - в дельте р. Селенги, на Малом Море и в устье р. Верхняя Ангара - находятся стационары института Биологии при ИГУ, на одном из которых (на Малом Море) и находилось место моей постоянной дислокации и работы. Кроме этого мною экспедиционным методом обследованы все места гнездования Майковых птиц на Байкале: мысы Шарыжалгай и Хабартуй на юге Байкала (район кругобайкаль-ской железной дороги), о.Бакланий Камень (бухта Песчаная) - в 1984-85, 1988, 1990-92 гг.; мысы Орсо, Саган-Заба - с 1981 по 1993 гг.; острова Чивыркуйского залива и оз.Рангатуй - 1981-82, 1988-90, 1992-93 гг. (рис.1.1). При этом стационарные работы начинались в апреле-мае (самая ранняя дата начала работ - 25 марта (1979 г.)), а заканчивались как правило в октябре (как исключение - в сентябре или ноябре). Все учетные работы проводились в первой декаде июня - время начала вылупления птенцов в колониях серебристой, озерной и сизой чаек. В это же время проводился отлов взрослых серебристых чаек. Для кольцевания птенцов совершились выезды в июне - первой половине июля.
Мною проводились учеты чайковых птиц в дельте р. Селенги с 1983 по 1986 гг., а в 1993 г. я проводил отлов и кольцевание взрослых чаек на Северном Байкале. Кроме этого я имел возможность пользоваться материалами сотрудников нашей лаборатории, работающих на
Районы стационарных работ
■ Биостанции
▲ Летние стационары
• Биостанция института Биологии БФ РАН
V
о
\
Ри^ 1.
умещение орнитологических стационаров НИИ Биологии при ИГУ.
стационарах в дельте р.Селенги и в Дагарах (Северный Байкал). Учеты околоводных птиц на Братском водохранилище сделаны мной в 1988 г., на оз. Хубсугул - в 1995 г. в составе орнитологического отряда Хубсугульской экспедиции. С 1993 г. мною начаты регулярные учеты, отлов взрослых птиц и кольцевание птенцов в колониях серебристой чайки на Сушинском калтусе под Ангарском (станция Суховская).
На Байкале и Хубсугуле силами нашей лаборатории проводилось массовое мечение птиц, в основном нелётных птенцов чаек, крачек и уток. Птенцы чаек, в зависимости от целей, кольцевались либо непосредственно после вылупления, либо в более позднем возрасте; птенцы крачек и уток - сразу после вылупления.
Взрослые крачки отлавлива
-
Пыжьянов, Сергей Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Иркутск, 1998
-
ВАК 03.00.16
- Население, экология и поведение чайковых птиц степного Зауралья
- Современное состояние и особенности биологии чайковых птиц в Черноморском заповеднике
- Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре
- Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию
- Пространственно-биотопическое размещение и гнездовая экология чайковых птиц Laridae внутренних водоемов южной части Средней Сибири
