Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология молоди сиговых рыб бассейна р. Анадырь

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология молоди сиговых рыб бассейна р. Анадырь"

На правах рукописи

ШЕСТАКОВ АЛЕКСАНДР ВИКТОРОВР

БИОЛОГИЯ МОЛОДИ СИГОВЫХ РЫБ БАССЕЙНА р. АНАДЫРЬ

03.00Л0 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ч.

Владивосток 1996

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии биологических проблем Севера ДВО РАН

Института

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник И.А.Черешнев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н.Иванков кандидат биологических наук В.А.Паренский

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. АН.Северцова РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится «_»_ 1996 г.

на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан « » апреля 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Для разработки практических рекомендаций, направленных на сохранение высокого уровня воспроизводства промысловых рыб в водоемах, а также для успешного проведения рыборазводных и акклиматизационных мероприятий, необходимы точная идентификация видов, а также знания об условиях размножения, развития и эффективности их выживания в раннем онтогенезе в естественной среде обитания.

Это положение, безусловно, справедливо и в отношении сиговых рыб, имеющих важное значение в рыбной экономике во внутренних водоемах нашей страны (Решетников, 1980).

В водоемах Северо-Востока России (восточнее бассейна р. Лена) в том числе на р. Анадырь, такие работы до недавнего времени вообще не проводились, хотя потребность в них достаточно велика и очевидна. Исследования сиговых рыб в Анадырском бассейне немногочисленны и в основном велись лишь на взрослых половозрелых особях (Решетников и др., 1975, 1976; Простантинов и др., 1975; Штундюк, 1975, 1976, 1983, 1991; Юсупов, 1987 и др.). Вопросы морфологии и экологии личинок и мальков сиговых рыб этого региона изучены крайне слабо (Юсупов, 1990; Юсупов, Енькова, 1990).

Фауна сиговых рыб крупнейшей реки Северо-Востока России -р. Анадырь представлена следующими видами: чир Coregonus nasus (Pallas), сибирская ряпушка С. sardinella Valenciennes, сиг-горбун (пыжьян) С. lavaretus pidschian (Pallas), сиг-востряк С. anaulorum Kaganowsky, валек Prosopium cylindraceum (Pallas ) и нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas).

Изучение личиночного и малькового периодов жизни сиговых рыб в естественных условиях имеет не только практическое, но и теоретическое значение, так как позволяет внести определенный вклад в решение ряда спорных вопросов популяционной экологии, а также таксономии и филогении этой группы лососевидных рыб. Такие работы интересны и с методической стороны, поскольку позволяют совершенствовать подходы к определению абсолютной численности популяций, оценки эффективности воспроизводства и выживания сиговых рыб.

Цели и задачи работы. Главная цель работы состояла в детальном изучении морфологии и экологии молоди первого года жизни всех видов сиговых рыб во время покатной миграшт и нагула в пойменной системе среднего течения р. Анадырь. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: описать морфологические

особенности и на этой основе разработать определительные таблицы мигрирующих личинок и мальков сиговых рыб; изучить суточную и сезонную динамику ската личинок в различных гидрологических условиях; исследовать пространственно-временное распределение покатной молоди в потоке; изучить особенности экологии и пространственное распределение мальков сигов по придаточной системе Марковской поймы; исследовать размерно-весовой состав и рост молоди; изучить особенности питания мальков сиговых рыб в различных участках пойменной системы. Дополнительно, в сравнительном плане, была поставлена задача проведения наблюдений и сбор материала по пространственному распределению и биологии молоди ряпушки, сига-горбуна и сига-востряка в районе оз. Красное (нижнее течение р. Анадырь).

Научная новизна. Впервые, на основании детального изучения морфологических особенностей молоди в периоды покатной и нагульной миграций, составлены определительные таблицы и рисунки для личинок и мальков всех видов сиговых рыб бассейна р. Анадырь. Достаточно подробно исследованы суточная и сезонная динамика ската личинок сиговых рыб в различных гидрологических условиях, а также пространственно-временное распределение покатной молоди в потоке. Многолетние наблюдения позволили оценить абсолютную численность покатных личинок и выявить тенденцию их изменения. Приведены оригинальные данные по пространственному распределению, условиям роста, нагула и питанию мальков в различных участках поймы среднего течения р. Анадырь. Выявлены некоторые видоспецифические черты в расселении молоди сиговых рыб в Марковской пойме.

Практическая значимость. Определительные таблицы личинок и молоди сиговых рыб могут быть использованы для точной идентификации видов для оценки их численности по всему бассейну р. Анадырь. Регулярные многолетние наблюдения за изменением численности и биологическими показателями молоди сиговых рыб в период ската и на местах нагула в среднем течении р. Анадырь позволяют даггь точную оценку эффективности воспроизводства каждого вида сигов, определения состояния их популяций, разработать практические рекомендации по ведению промысла и охране стад. Результаты учета численности покатной молоди сигов (проводимые ежегодно с 1987 г.), свидетельствуют об увеличении пополнения, особенно заметном у нельмы, что является прямым следствием введения запрета на лов этого вида (с 1987 г.), который находился на грани исчезновения в конце 80-х годов. Полученные данные могут быть также использованы и как основа для проведении работ по искусственному разведению сиговых рыб р. Анадырь.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на городских конференциях молодых ученых-биологов (Магадан, 1987, 1989), на отчетных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан, 1991, 1994), на IV Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1990), на ихтиологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 1991, 1996).

Публикации. По теме работы опубликовано 10 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Иллюстрирована 25 рисунками и включает 42 таблицы. Список литературы состоит из 163 наименований, из них 29 на иностранных языках. Общий объем диссертации 163 печатных страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Наблюдения за скатом личинок проводили в мае - июне 19871989 гг. в среднем течении р. Анадырь на участке, расположенном выше п. Марково (примерно в 600 км от устья реки), где находятся основные нерестилища сиговых рыб всего речного бассейна. В 19901994 гг. учетный створ был перенесен на 60 км ниже по течению в район нижней границы нерестилищ. В данном месте Анадырь из многочисленных рукавов сливается в одно русло, что имеет важное значение при проведении работ, связанных с определением абсолютной численности скатившихся личинок (см. рисунок).

При сборе материала применяли метод учета стока «дрифта» (Павлов, 1979; Богданов, 1987). Для отлова личинок использовали ловушки типа сети Гензена (Пахоруков, 1980) с обратной конической надставкой из плотной ткани.

Видовую принадлежность скатывающихся личинок устанавливали используя коллекцию молоди сигов, для составления которой заранее проводили инкубацию их икры в естественных условиях по методике В.Д.Богданова (1983). В открытые аппараты типа Сес-Грина с усеченным дном, засыпанные галькой и песком, помещали оплодотворенную икру от одной - двух самок. Аппараты опускали на галечное дно реки в районе нерестшппц. В мае месяце, непосредственно

Ж у

HW

Члр^ово ЛнасыРЧ-

№

5 S

3 км

Карта-схема района сбора материала. А - Северо-Восток России; Б - обследованный район поймы среднего течения р. Анадырь; I - место учетного створа; II - верхний участок обследованной поймы; III -средний участок; IV - нижний участок. Треугольниками и цифрами 1-18 обозначены места взятия проб

перед началом ската, проводили изучение собранной с аппаратов живой икры и вылупившихся из нее личинок. Удалось проинкубировать все виды сиговых рыб, кроме сига-востряка, из-за труднодоступности его нерестилищ, которые в основном располагаются в верхнем течении реки и поздних сроков нереста (в ноябре, уже подо льдом при температуре воды близкой к 0°С). Поэтому личинки сига-горбуна и сига-востряка в нашем исследовании, ввиду затрудненной идентификации на ранних стадиях онтогенеза (при длине тела менее 20 мм), предварительно объединены в одну группу под условным названием «сиги».

Для целей морфологического описания и видовой идентификации просмотрено и промерено более 3000 личинок. Рисунки выполнены автором.

Личинок фиксировали в 4%-м растворе формалина, определяли и измеряли при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10, взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,1 мг. Длину тела измеряли от вершины рыла до конца хорды; наибольшую высоту тела - без учета желточного мешка, сразу позади него; массу вычисляли как среднюю для 10 экз. Остальные измерения проведены по методике Ланге и др. (1974).

Для изучения динамики численности и особенностей ската собрано и обработано более 600 проб, просмотрено и промерено около 7000 личинок.

Распределение молоди (сеголетков) сигов по пойме среднего течения р. Анадырь исследовано на участке реки протяженностью около 270 км вниз от п. Марково до места впадения крупного правого притока - р. Майн (см. рисунок).

Сеголеток сиговых рыб отлавливали с помощью малькового невода длиной 15 м и шириной 1,5-2 м, изготовленного из дели с ячеей 4 мм, на мелководьях в прибрежной зоне; протяжка невода составляла от 5 до 30 м. На каждом выбранном участке поймы проводили серию обловов неводом, которые объединяли в одну пробу. При этом учитывали площадь одного замета. Каждый год обследовали по 12-15 постоянных участков Марковской поймы.

Для изучения пространственного распределения, морфологии и экологии молоди собрано 80 проб, промерено более 6000 мальков.

Молодь фиксировали 4%-м формалином и обрабатывали по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Расе, Казанова, 1966; Ланге и др., 1974; Рокицкий, 1967; Кузнецов, 1985 ).

Сиговые рыбы, как и большинство других рыб, с момента вылупления из икринки и до превращения в малька проходят так

называемый личиночный период жизни, который распадается на более мелкие этапы. Схема этапности постэмбрионального развития в нашей работе принята согласно таковой В.Д.Богданова (1981).

Анализ питания проведен по количественно-весовой методике (Методическое пособие... , 1974; Методические рекомендации... , 1978).

Глава 2. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ СИГОВЫХ РЫБ БАССЕЙНА р. АНАДЫРЬ

В водоемах исследованного нами района бассейна р. Анадырь обитают 6 видов сиговых рыб, которые представляют наибольшую рыбохозяйственную ценность: валек, нельма, чир, сибирская ряпушка, сиг-востряк и сиг-горбун. В главе приведены краткие сведения об основных особенностях образа жизни и биологии перечисленных видов сиговых рыб. Для решения поставленной задачи важно отметить, что самые крупные нерестилища всех этих видов расположены выше учетного створа на участке реки протяженностью более 200 км, а нерест у отдельных видов сиговых рыб может происходить на одних и тех же местах русла, но, как правило, в разные сроки. По времени начала нереста исследованные виды можно расположить в ряд: нельма, валек, ряпушка, сиг-горбун, чир, сиг-востряк. Так массовый нерест у нельмы происходит во второй-третьей декаде сентября на плесах глубиной 23 м с песчано-галечниковым дном при температуре воды 3-б°С. Нерест у валька отмечен в р. Анадырь в конце сентября - начале октября. Первые текучие самки ряпушки и сига-горбуна появляются на нерестилищах в начале октября, а окончание их нереста отмечено у ряпушки в середине октября, у горбуна в третьей декаде октября. Нерест чира начинается с появлением шуги, что обычно бывает во второй половине октября и продолжается около месяца. Сиг-востряк нерестится позднее, чем другие виды сигов - где-то с конца октября по конец ноября, уже подо льдом и при температуре воды близкой к 0°С, причем его нерестилища, также как и у валька, в основном располагаются на верхних участках реки с относительно быстрым течением, галечниковым грунтом и глубинами от 1 до 2,5 м.

Наблюдения по экологии размножения полупроходных сигов р. Анадырь показали, что у ряпушки и сига-горбуна места и сроки нереста совпадают в большей мере, чем у других сиговых рыб. Это обстоятельство, в совокупности с особенностями размножения сиговых (групповой нерест), послужило причиной довольно частого появления гибридов между ряпушкой и горбуном в данном районе р. Анадырь.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ МОЛОДИ СИГОВЫХ РЫБ р. АНАДЫРЬ

Личинки. Покатные личинки сиговых рыб характеризуются следующими морфологическими признаками: у них имеется подвижный и способный к активному захватыванию пищи челюстно-жаберный аппарат, хорошо развитый грудной пояс и органы зрения. Тело личинок прозрачное, слегка окрашенное каротиноидными пигментами, окаймлено со спинной и брюшной сторон непарной плавниковой складкой, форма которой специфична для сиговых - в ней имеются выемки на границах между будущими спинным и жировым, жировым и хвостовым, хвостовым и анальным плавниками. На теле личинок почти всегда есть меланиновые пигментные клетки, расположение и форма которых могут служить одним из важнейших дифференцирующих признаков, также как и количество туловищных сегментов, размер тела и отдельных его частей. По всем этим признакам, с учетом степени развития личинки, исследованные виды сиговых рыб достаточно надежно отличаются друг от друга.

Ниже приведена таблица для определения покатных личинок сиговых рыб бассейна р. Анадырь.

Таблица для определения личинок сиговых рыб во время покатной миграции на р. Анадырь

1. (2) Пигментный ряд по средней части тела имеется. Туловищных сегментов 44-46. Плавниковая кайма начинается от 4-5-го сегмента. Длина тела 12,2-15,1 мм. Желточный мешок у личннок на I этапе развития большой, яйцевидной формы, длиной 2,0-3,7 мм, высотой 0,85-1,70 мм.......Валек.

2. (1) Пигментный ряд по средней части тела отсутствует. Туловищных сегментов 40-48.

3. (8) Туловищных сегментов 40-46. Плавниковая кайма начинается от 4-7-го туловищного сегмента.

4. (5) Туловищных сегментов 40-42. Плавниковая кайма начинается от 4-5-го сегмента. Пигментированы слабо; меланофоры концентрируются больше в хвостовой части тела. Длина тела 7,2-9,8 мм. Длина желточного мешка 0,90-1,35 мм, высота 0,55-0,90 мм.................................... Ряпушка.

5. (4) Туловищных сегментов 42-46. Плавниковая кайма начинается от 5-7-го сегмента. Пигментация шггенсивная.

6. (7) Меланофоры на спине располагаются двумя четкими рядами, которые начинаются от затылка (у 40% личинок имеется в области затылка и передней части спины небольшая третья линия пигмента, состоящая из 1 -7 клеток). Туловищных сегментов 44-46. Плавниковая кайма начинается от 6-7-го сегмента. Длина тела 11,0-14,0 мм. Желточный мешок овальный, его длина 2,0-2,9 мм, высота 0,85 - 2,0 мм...............................................Чир.

7. (6) Двурядное расположение пигмента начинается от начала плавниковой каймы. Туловшцных сегментов 42-45. Плавниковая кайма начинается от 5-6-го сегмента. Длина тела 9,8 - 12,7 мм. Длина желточного мешка 1,7 - 2,3 мм, высота 0,75 - 1,30 мм.............................Сиг-горбун

(сиг-востряк - ?)

8. (3) Туловищных сегментов 47-48. Плавниковая кайма начинается от 7-9-го сегмента. Пигментированы слабо. Длина тела 13,0-14,3 мм. Желточный мешок большой, овальной формы, длиной 2,0-2,7 мм, высотой 1,1-1,85 мм........................................................................................Нельма.

Мальки. У сиговых рыб мальками, сеголетками называют молодь, уже имеющую все внешние признаки взрослой рыбы, в возрасте от одного или двух месяцев до года (Коблицкая, 1981).

Проведенные исследования внешней морфологии сеголетков сиговых рыб р. Анадырь показали, что среди всех использованных морфометрических признаков наиболее информативными оказались длина тела, характер пигментации, положение рта и число тычинок на первой жаберной дуге.

Сибирская ряпушка хорошо отличается от других видов верхним положением рта и наибольшим числом жаберных тычинок - у сеголетков длиной 25-40 мм их 31-38, длиной 40-65 мм - 36-45.

Валек выделяется наличием темных пигментных пятен на боках и на спине, а также вальковатым телом (количество тычинок в среднем 16,5). У чира - наименьшее число тычинок - (15-21 и 19-22 в соответствующих размерных группах), короткое горбатое рыло и высокое тело. Сиг-пыжьян и близкородственный сиг-востряк незначительно различаются числом жаберных тычинок: 17-23 и 21-27 у горбуна и 2125 и 24-28 у востряка. Однако эти два вида четко различаются соотношением длины верхней челюсти (lmd) к высоте хвостового стеб ля (h). У востряка этот индекс обычно больше, реже равен 1, у горбуна - всегда меньше 1. Изменчивость индекса lmd/h у востряка длиной 25,0-44,7 мм (35 экз.) варьирует в пределах 1,0-1,26 (среднее 1,09); у горбуна длиной 25,2-35,0 мм (40 экз.) индекс равен 0,730,99, сред-нее 0,83.

Ниже приведена определительная таблица мальков сиговых рыб бассейна р. Анадырь.

Таблица для определения молоди сиговых рыб р. Анадырь (длина тела от 25 до 60 мм)

1. (2) Рот верхний. Жаберных тычинок на первой дуге 31-43, из них на верхней части дуги 11-14 тычинок...........................................Ряпушка.

2. (1) Рот нижний. Жаберных тычинок меньше 30.

3. (4) Тело вальковатое, на спине и боках присутствуют темные

пигментные пятна. Жаберных тычинок на первом луге 15 - 19, из них на верхней части дуги 5-8 тычинок........................................................Валек.

4. (3) Тело уплощенное с боков. Пигментные пятна на теле отсутствуют. Жаберных тычинок на первой дуге 15-28.

5. (6) Жаберных тычинок на первой дуге 15-22, чаще 20-21, из них на верхней части дуги 5-9 (чаще 7-8). Верхняя челюсть относительно широкая и короткая, тело высокое. Верхний контур головы плавно переходит в контур рыльной площадки....................................................................Чир.

6. (5) Жаберных тычинок на первой дуге 17-28 (чаще 22-25) из них на верхней части 5-11 (чаще 8-9). Верхняя челюсть относительно длинная и узкая, тело прогонистое. Верхний кошур головы резко, углом переходит в контур рыльной площадки.

7. (8) Жаберных тычинок на первой дуге 17-27 (чаще 22-24). Соотношение длины верхней челюсти к высоте хвостового стебля всегда меньше 1 ....................................................................................Сиг-горбун.

8. (7) Жаберных тычинок на первой дуге 21-28 (чаще 24-25). Соотношение длины верхней челюсти к высоте хвостового стебля больше или равно 1...............................................................................Сиг-востряк.

Глава 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПОКАТНУЮ МИГРАЦИЮ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ В р. АНАДЫРЬ

В районе нерестилищ в среднем течении р. Анадырь первые покатные личинки появляются с началом резкого подъема воды (на 30-70 см выше минимума в зимнюю межень) в последней декаде мая. Повышение уровня воды на 10-15 см и ее прогрев в русле до +6°С не вызывали выклева личинок.

Продолжительность покатной миграции личинок сиговых рыб в разные годы неодинаковая и колеблется в пределах 15-25 дней. Валек и сиги имеют более растянутый скат, чем ряпушка и чир. Массовый скат наблюдается сразу после ледохода при температуре воды от +0,1 до +2°С и резком повышении уровня на 120-450 см и продолжается не более двух суток. Численность скатывающихся личинок ряпушки, сигов и чира, особенно в первую половину ската, включая массовую миграцию, находится в прямой зависимости от изменений расхода воды в реке, что характерно и для рек Сибири (Смирнов, Шумилов, 1974; Богданов, 1983; Щербаков, 1983 и др.). Естественная смертность скатывающихся личинок этих видов составляет в среднем 10-15%.

Интенсивность же ската молоди валька за весь период наблюдений изменялась незначительно, без ярко выраженных пиков.

Так в 1987 г. она варьировала от 0,3 до 20,9 экз./100 м\ в 1990 г. от 0,9 до 6,1 экз./100 м3, а в 1993 г. от 1,0 до 6,6 экз./100 м3.

В отличие от остальных сиговых рыб валек выделяется большим содержанием в пробах уже активно питающихся личинок, находящихся на этапе смешанного питания. В конце ската 1988, 1989 и 1990 гг. были отмечены единичные личинки, достигшие этапа экзогенного питания, который характеризуется полной резорбцией желточного мешка и образованием зачатков лучей непарных плавников.

Среди покатных личинок в среднем течении р. Анадырь во все года наблюдений по численности доминировали ряпушка и сиги. Численность валька и чира была в десятки раз, а нельмы в сотни раз меньше (таблица). Численность скатившейся молоди нельмы, начиная с 1990 г. резко увеличилась по сравнению с предыдущими годами (1988, 1989 гт.), что явилось прямым следствием введения запрета на лов этого вида (с 1987 г.). В 1994 г. скатилось еще больше личинок нельмы (14,5 млн. экз.) чем за весь период наблюдений. Одновременно в районе п. Марково в августе - сентябре 1994 и 1995 гг. отмечено также заметное увеличение числа производителей.

Численность покатных личинок сиговых рыб в среднем течении р. Анадырь

Год наблюдений Ряпушка Сиги Валек Чир Нельма

шн.шт % млн.шт % млн.шт % млн.шт % млн.шт %

1988 202,б±60,8 58,6 124,4±37,3 36,0 14,1+4,2 4,0 4,3+1,3 1,2 0,58±0,18 0,2

1989 367,5±10б,6 63,3 157,7±45,7 27,2 39,0±11,3 6,7 15,4±4,5 2,7 0,88±0,25 0,1

1990 1501,9±510,б 80,7 273,8±93,1 14,7 28,4±9,7 1,5 51,6±17,5 2,8 5,10± 1,70 0,3

1991 283,5±93,6 52,9 200,9+66,3 37,5 19,7+6,5 3,7 28,9+9,5 5,4 3,10+1,00 0,5

1993 373,2±130,6 57,7 183,2±64,1 28,3 53,2+18,6 8,2 31,0+10,8 4,8 6,60+2,30 1,0

В 1990 г. резкое увеличение численности кроме нельмы произошло и у ряпушки (на порядок), сигов и чира. Численность валька в этот год незначительно уменьшилась, но затем в 1993 г. возросла почти в 2 раза. У ряпушки, напротив, она снизилась в 4 раза, также уменьшилась, но менее значительно у сигов и чира. Скорее всего, эти изменения численности связаны с естественными причинами, а не с промыслом, интенсивность которого резко снизилась в последние 5 лет.

Анализ размерного состава личинок сиговых рыб показал, что на протяжении всего ската статистически достоверных различий в длине тела личинок не наблюдается ( коэффициент вариации изменялся

от 0,7 до 8,0%). Можно лишь отметить, что среднесуточные размеры скатывающихся личинок ряпушки в период массовой миграции уменьшались, а покатники сигов и валька в первые дни имели меньшую длину, чем в последние. Эта закономерность характерна для всех шести лет наблюдений. Кроме того, пределы колебаний длины тела личинок на скате в разные годы почти не отличаются, тогда как средние величины варьируют. Покатные личинки ряпушки имеют длину тела 7,2 - 9,8 мм, сигов - 9,8-12,7 мм, чира - 11,8-14,0 мм, валька - 12,2 -15,4 мм, нельмы - 13,2-14,4 мм.

Анализируя суточную динамику ската личинок сиговых рыб в среднем течении р. Анадырь (в период массового ската) следует отметить отсутствие какой-либо закономерности в зависимости от времени суток и освещенности. У личинок сиговых рыб миграция происходит круглосуточно, что, вероятно, можно объяснить их пассивностью и физической невозможностью сопротивляться течению реки.

Как известно, распределение пассивно скатывающихся личинок, находящихся на первых личиночных стадиях развития, в русловой части реки определяется гидравлической структурой потока, зависящею от рельефа дна и микроструктуры течений (Павлов, Пахоруков, 1973; Павлов и др., 1977). По нашим наблюдениям в районе учетного створа больше всего личинок скатывалось по стрежню и ближе к вогнутому берегу, куда устремлялась основная масса воды (75-90% от всей учтенной молоди) - в данном месте спрямленному участку реки предшествовал левый поворот русла.

В 1987-1989 гг. обловы по вертикали водной толщи реки выявили примерно одинаковую плотность личинок во всех горизонтах Это, вероятно, связано с сильной турбулентностью потока воды, которая характерна для Анадыря (район нерестилищ) в данный период времени.

Вертикальное распределение личинок сиговых рыб в 19901993 гг. было несколько иное. Так молодь ряпушки, сигов, нельмы и чира скатывалась главным образом у поверхности (42-50%) и в толще (39-46%), а валька у дна (35%) и в толще (47%). Причиной такого видоспецифического распределения покатников сиговых рыб (кроме валька) может быть свойственная им положительная фотореакция (Шкорбатов, 1966) и высокая плавучесть (удельный вес молоди сигов близок к плотности воды). Более же развитая молодь валька из-за большого удельного веса (уменьшенный объем желточного мешка, крупные размеры) в основном скатывается в толще и у дна. Кроме того, из литературы (Гирса, 1970) известно, что для покатников карповых рыб положительная фотореакция проявляется в меньшей мере у особей больших размеров - это, вероятно, характерно и для личинок валька, находящихся на II и 111 этапах развития.

Таким образом вертикальное распределение покатной молоди сиговых рыб неодинаково у разных видов и в определенной степени зависит от характера участка реки, освещенности, размеров и формы тела личинок, а также от их поведенческих реакций.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ р. АНАДЫРЬ

Скат личинок с нерестилищ происходит пассивно и первоначальное их расселение по местам нагула возможно только благодаря разносу течением. При попадании покатников на мелководья дальнейшее их перемещение происходит активно вдоль береговой линии. Распространение молоди в изученном районе определяется ее численностью, динамикой ската, а также водностью и сроками начала весенне-летнего половодья в Анадыре и его притоках. Малая вода и низкая численность наряду с ранним скатом ограничивают расселение личинок по пойме.

В 1989 г. мальки сиговых рыб нагуливались в основном на мелководьях русла и на заливных лугах пойменных озер, в 1990 и 1992 гг. они встречались повсеместно, а в катастрофически маловодный 1991 г. - только в прибрежье самой реки и ее крупных непересыхающих проток.

Среди молоди, нагуливающейся в пойме среднего течения р. Анадырь, ряпушка преобладала в реке от ур. Тарсуки до устья р. Майн и в больших проточных озерах террасного типа (оз. Медвежье) (см. рисунок, участки 3-6, 9, 10, 15 и 16); валек - от пос. Марково до ур. Тарсуки (участки 1 и 2), а в 1990 и 1992 гг. и в протоках Луковая, Морокова и Б. Новая; сиг-горбун - в мелких прирусловых пойменных озерах и в отдельных местах крупных проток (участки 8, 11, 17 и 18). Исключение составляет маловодный 1991 г., когда горбун в июле доминировал на всех еще не обсохших и пригодных для нагула молоди участках Марковской поймы. Сиг-востряк преобладал в устьях проток Луковая и Б. Новая (участки 12, 13 и 14). Сеголетки чира встречались на средних и нижних участках поймы, но в ограниченном количестве, с небольшим преобладанием в непроточных озерах. Мальки нельмы в пойме среднего течения не обнаружены. Скорее всего основная часть личинок этого вида выносится в нижнее течение р. Анадырь.

Из-за разновременности выклева на нерестилищах, разлитой в обеспеченности пищей, температуре воды, гидрологии водоемов м;шьки

сиговых рыб на местах нагула в момент отлова различаются по средней длине тела. В пойменных озерах сеголетки горбуна и чира в июле заметно крупнее, чем в реке (на 7,0-9,0 мм), что вполне объяснимо более стабильными условиями нагула и большей биомассой пищевых организмов в озерах анадырской поймы по сравнению с рекой. Кроме того, общая закономерность колебаний размеров молоди в пробах проявляется в том, что длина тела и ее изменчивость увеличиваются по мере удаления от нерестилищ сигов. Самые крупные мальки отмечены на нижних участках Марковской поймы, куда попадают личинки, скатившиеся до и во время пика миграции, т.е. в более ранние сроки. Поэтому ко времени поимки эта молодь лучше развита и имеет большие размеры тела по сравнению с мальками из вышележащих участков реки, скатившихся позднее.

В пойме среднего течения р. Анадырь большое влияние на расселение личинок по нагульным водоемам и на выживаемость молоди оказывает гидрологический режим реки, что отмечено и для других бассейнов Сибири (Следь, Богданов, 1983; Богданов, 1988; Сорокин, Сорокина, 1988 и др.). В 1988 г. полного затопления поймы Марковской впадины не происходило (низкий весенний паводок) и молодь сигов в основном встречалась лишь в русле и протоках; в 1989 и 1992 гг. много мальков было отмечено и в пойменных озерах, а в крупных протоках с обрывистыми берегами их, напротив, было крайне мало. Так как уровень воды в июне этих годов был высоким (на 1,52 м выше среднего), произошло затопление всех геоморфологических элементов поймы и в глубоких протоках практически не осталось пригодных (мелководных) мест для нагула ранней молоди. По сравнению с пойменными озерами плотность распределения сеголеток в протоках в 1989 г. была в 10 раз, а в 1992 г. в 3 раза меньше, зато в 1988 г. она была соизмерима и практически не различалась.

Пространственное распределение молоди сиговых рыб в разные годы связано и со сроками начала весеннего половодья на реке. Обычно массовая покатная миграция личинок в среднем течении Анадыря проходит во время ледохода или спустя 1-2 дня (1988-1989, 1991-1992 гг.) и совпадает с периодом интенсивного подъема воды, но может происходить и в более ранние сроки - до ледохода и резкого подъема уровня воды. Так в 1990 г. большая часть выклюнувшихся личинок ряпушки, сигов и чира скатилась подо льдом, когда залития речной поймы еще не наблюдалось. Условия для нагула личинок были явно неблагоприятными ( низкие температуры, плохое развитие зоопланктона). Следовательно, большая часть личинок сиговых рыб либо погибла, либо минировала в нзгжнее течение Анадыря. Поэтому, хотя абсолютная численность скапгвшихся через учетный створ личинок

ряпушки, сигов и чира в 1990 г. была рекордной за все года наблюдений, средняя плотность распределения на мелководьях в Марковской пойме в июле составила всего 16,8 экз./10 м2 (на 10 экз. меньше среднегодовой). При этом валек, молодь которого скатилась после освобождения реки ото льда, во многих участках поймы доминировал или был одним из самых многочисленных видов.

На распределение мальков полупроходных видов сиговых по местам нагула кроме того оказывают заметное влияние колебания водности в реке в течении всего летнего сезона. Так в 1991 г. высокий весенний паводок способствовал значительному разносу личинок по пойме - в некоторых местах в конце июня плотность на мелководьях достигала 93,5 экз./10 м2, составив в среднем по пойме- 32,6 экз./ 10 м2. Затем в середине июля, в результате сильнейшей засухи и снижения уровня воды в Анадыре до экстремально низкой отметки, численность мальков резко снизилась до 4,1 экз./10 м2 (в среднем в 8 раз). Особенно уменьшилась плотность молоди ряпушки и валька -в 50 и 12 раз, соответственно). При этом в обмелевших крупных пойменных озерах мальки сиговых рыб вообще отсутствовали, а в больших протоках их обнаружено крайне мало.

Таким образом можно отметить, что на пространственное распределение молоди сиговых рыб в пойменных водоемах среднего течения р. Анадырь, кроме биолошческих особенностей молоди, активно влияют и гидрологические факторы, такие как уровень и температура воды, сроки начала и продолжительность весеннего половодья, а также колебания водности реки в течении всего летнего сезона.

Глава 6. ПИТАНИЕ МОЛОДИ СИГОВЫХ РЫБ В ПОЙМЕ р. АНАДЫРЬ

Подводя итог первого, в значительной мере предварительного изучения питания молоди сиговых рыб в пойменной системе среднего течения р. Анадырь, можно отметить, что спектр их питания довольно широк и включает в себя зоопланктонные, бентические организмы, имаго насекомых, пресноводных клещей и пауков, личинок поденок и веснянок, а также водоросли. Преобладание определенного компонента в пшце определяется структурой кормовой базы, а также доступностью организмов.

Резких различий в питании молоди сиговых рыб в разных участках Марковской поймы не отмечено, но видовой состав

компонентов пищи, как правило, различается. Наиболее часто встречаются (по частоте и весу ) личинки хирономид. В пище молоди большую роль играют и зоопланктонные организмы, особенно велика их значимость (по весу) была в прибрежье реки около устья пр. Щучья (до 89,8%). В протоках Луковая, Морокова, озере Медвежьем и около устья р. Убиенки (средний участок), кроме зоопланктона, одинаково существенная роль в рационе мальков сиговых рыб принадлежала воздушным насекомым (от 8,2 до 61,7%). Остракоды, личинки поденок и веснянок, водные клещи и пауки, свободноживущие нематоды и листоногие раки - объединенные в группу «прочих», имели весьма небольшое значение (от 0,1 до 8,7%).

Интенсивность питания молоди сиговых рыб в Марковской пойме была высокой. Мальков с пустыми желудочно-кишечными трактами не обнаружено. Индексы наполнения варьировали у ряпушки в пределах 74-527700(, (средняя 28Г/000); у сига-горбуна - от 20 до 519%>оо (228е/».); У сига-востряка - от 71 до 4417». (217°/ооо) и у валька - от 58 до 3357000 (1677000).

Видовая специфика в составе питания у молоди сиговых рыб выражалась в большем потреблении ряпушкой имаго насекомых, а вальком - личинок хирономид. Спектр же питания сигов (востряка и горбуна) в каждом водоеме поймы своеобразен. Так в районе устья пр. Щучья большое значение в питании сигов имели кладоцеры (с преобладанием Возтта ер.) - до 89,8%. В протоках Морокова и Луковая откорм мальков сига-горбуна и сига-востряка происходил в основном на личинках хирономид (57,2-89,7%), а на среднем участке Марковской поймы существенную роль в питании молоди играли воздушные насекомые и рачковый зоопланктон (с преобладанием копепод).

выводы

1. Сиговые рыбы в среднем течении р. Анадырь по времени массового нереста, начинающегося при температуре воды от +6 до +0,2°С, располагаются в следующем порядке: нельма - валек - ряпушка - сиг-горбун - чир - сиг-востряк. Первые три вида нерестуют до ледостава, нерест остальных возможен как по открытой воде, так и подо льдом. У ряпушки и сига-горбуна в отличие от других видов места и сроки нереста значительно перекрываются.

2. Составлены определительные таблицы и оригинальные рисунки скатывающихся личинок и ранних мальков исследованных видов сиговых рыб, которые позволят точно идентифицировать молодь в полевых условиях. Анадырские личинки чира, сибирской ряпушки, нельмы и сига-пыжьяна (горбуна) морфологически несколько отличаются от описаний этих же видов из других районов ареала. Видовые особенности внешней морфологии молоди валька описаны впервые.

3. Наиболее информативными для видовой дифференциации скатывающихся личинок оказались длина тела, число туловищных сегментов, характер пигментации, а для ранних мальков - длина тела, положение рта, число тычинок на первой жаберной дуге и некоторые пропорции тела.

4. Среди покатников преобладают ряпушка и сиги, личинки валька и чира малочисленны, а молодь нельмы в пробах отмечена единично. Покатная миграция личинок проходит в течении 15-25 суток. Валек и сиги имеют более растянутый скат, чем ряпушка и чир.

5. Первые покатные личинки в районе нерестилищ появляются с началом резкого подъема воды, обычно в последней декаде мая. Массовый скат происходит сразу после ледохода и продолжается не более двух суток. Динамика численности личинок ряпушки, сигов и чира находится в прямой зависимости от изменений скорости течения и уровня воды. У валька покатная миграция более равномерная и не зависит от колебаний расхода воды в реке. Изменение температуры на динамику ската не влияет, массовый скат проходит при температуре воды от 0,1 до 1,5°С.

6. Покатные личинки всех сиговых, кроме валька, находятся на этапе эндогенного питания. У валька с середины ската появляются личинки, находящиеся на этапе смешанного питания, а в конце - на этапе экзогенного питания.

7. Линейные размеры скатывающихся личинок сигов в разные годы варьируют в одних и тех же пределах, тогда как средняя длина тела непостоянная. Эта изменчивость зависит от сроков начала и продолжительности ската в отдельные годы.

8. Многолетние данные по динамике численности личинок нельмы свидетельствуют о положительном результате введения запрета на лов этого вида в бассейне р. Анадырь. Межгодовые изменения численности покатников остальных сиговых рыб связаны, скорее всего, с естественными причинами, а не с промыслом, интенсивность которого резко снизилась в последние 5 лет.

9. Распределение мальков (сеголетков) каждого вида по нагульным водоемам поймы имеет свою специфику. Валек и востряк в основном концентрируются по прибрежным мелководьям речной системы. Чир и горбун предпочитают проточные озера и старицы, а ряпушка в равном количестве встречается в озерных и речных биотопах. Распространение молоди определяется ее численностью, динамикой ската, а также водностью и сроками начала весенне-летнего половодья. Малая вода и низкая численность наряду с ранним скатом ограничивают расселение личинок по пойме.

10. Спектр питания мальков в пойме довольно широк и включает в себя зоопланктонные, бентические организмы, имаго насекомых, пресноводных клещей и пауков, личинок поденок и веснянок; он может изменяться в разные годы и разных биотопах. Преобладание определенного компонента в пище молоди определяется структурой кормовой базы и доступностью организмов. Интенсивность питания молоди высокая, мальков с пустыми желудочно-кишечными трактами не обнаружено. Средние индексы наполнения варьируют в пределах 167-281%о.

11. Бассейн среднего течения р. Анадырь (Марковская пойма) является важнейшим районом воспроизводства сиговых рыб. Врожденные черты миграционного поведения их личинок приводят к расселению и локализащш молоди по различным биотопам Марковской поймы, которая имеет большие резервы, как естественный нагульный водоем. Наиболее благоприятные условия для расселения и выживания молоди на местах нагула возникают в годы с ранним залитием поймы и высоким уровнем воды.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Штундюк Ю.В., Богданов В.В., Шестаков A.B. Популяционная структура сига-востряка реки Анадырь // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология: Тез. докл. Якутск, 1986. С. 71.

2. Шестаков A.B. Особенности покатной миграции личинок сиговых рыб в реке Анадырь // Биол. исследования на Северо-Востоке СССР. Материалы V городской конф. молодых ученых-биологов г. Магадана, март 1989: Тез. докл. Магадан, 1989. С. 26-27.

3. Шестаков AB. Некоторые итоги исследований покатной миграции личинок сиговых рыб в реке Анадырь // 4-е Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнологии разведения сиговых рыб, Вологда, нояб. 1990: Тез. докл. Ленинград, 1990. С. 74-75.

4. Шестаков A.B. Первые данные по динамике ската личинок сиговых рыб в реке Анадырь // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 1. С. 65-72.

5. Шестаков A.B. Особенности морфологии личинок сибирской ряпушки, валька и нельмы бассейна реки Анадырь // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 867-871.

6. Шестаков A.B. Пространственное распределение молоди сиговых рыб в пойме среднего течения р. Анадырь // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 6. С. 951-958.

7. Шестаков A.B. Некоторые итоги исследований экологии сиговых рыб на ранних этапах онтогенеза в реке Анадырь // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнологии разведения сиговых рыб, Вологда, нояб. 1990. Ч. 2. Владивосток, 1991. С. 225-23S.

8. Шестаков A.B. Морфологические особенности молоди сиговых рыб реки Анадырь // Материалы 5-го Всерос. совещ. по биологии и биотехнологии разведения сиговых рыб: Тез. докл. СПб., 1994. С. 160-163.

9. Shestakov A.V. The dynamics of downstream migrations and the morphology of larval whitefishes in the northeastern Anadyr River // Abstracts. Intern. Symp. Biol, and Managm. Coregonid Fishes. August 1990. Quebec, Canada. P. 136.

10. Shestakov A.V. Morphological and ecological peculisrities of juvenile whitefishes of Anadyr river (North-East of Asia) // Abstracts. Intern. Symp. Biol, and Managm. Coregonid Fishes. August 1993. Olsztyn, Poland. P. 159.