Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология молоди некоторых сиговых Нижней Лены и ее дельты

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология молоди некоторых сиговых Нижней Лены и ее дельты"

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОЙС)

на правах рукописи

ЛАРИОНОВ Сергей Владимирович 597. 553. . 2: 591. 343 251. 3.

БИСШОГШ МОЛОДИ ШКОТОЕсК СИГОйО. ШНЕЙ ЛЕШ И ЕЕ дЕОЬШ.

03. 00. 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени к&щщата биологических наук.

Санкт-Петербург, 1993

Работа выполнена в Якутском институте биологии СО РАН, в государственном заповеднике"Усть- Ленский".

Научный руководитель - доктор биологических наук

Кудерский Л.А. Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Казаков Р.В.,

кандидат биологических наук Богданова В.А.

Ведущая организация - Карельский научный цбнтр РАН,

Институт биологии.

Защита диссертации состоится " " 1993г»

на заседании специализированного совета К.117.03.01. в государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) по адресу:199053,Санкт-Петербург,наб.Макарова,26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан " ¿О " сС^?_1993г.

Ученый секретарь специализированного совета

М.А.Дементьева.

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Возрастающее влияние хозяйственной деятельности человека на популяции сиговых в нижней Лене и ее дельте, приводит к постоянному снижению их запасов. Охранные мероприятия оказываются недостаточными для стабилизации численности сиговых. Существующий и постоянно развивающийся рыбопромысел создает значительный пресс на нерестовую часть популяции сиговых в нижней Лене. В связи с этим в настоящее время возникла необходимость детального изучения состояния запасов сиговых, разработке прогшммы восстановления их численности и мероприятий по их воспроизводству. Одним из аспектов этой работы является изучение биологии молоди сиговых в естественных условиях на ранних этапах онтогенеза, а так же изучение условий существования молоди в нижней Лене, ее дельте и авацдельте.

Общеизвестно, что благополучие молоди является одним из ведущих факторов, определяющих состояние запасов и динамику численности сиговых не только в регионе нижней Лены, но и в целом по бассейну. Значение нижней Лены, ее дельты и ававде-льты в поддержании и сохранении генофовда полупроходных рыб огромно. Это основная нагульная зона с относительно высокой биомассой кормовых объектов. Зцесь концентрируются все возрастные группы нельмы, ряпушки, омуля и муксуна, здесь происходит формирование нерестовых стад этих важных промысловых ввдов.

Однако, до настоящего времени биология молоди сиговых на ранних этапах онтогенеза оставались малоизученной. Это связано презде всего со сложностью определения ввдовой принадлежности личинок и мальков сиговых в естественных условиях. В связи с этим, возникает необходимость тщательного изучения морфологии сиговых на ранних личиночных, личиночных и мальковых этапах развития. Это важно не только в научном, но и в практическом отношении, т.к. знание морфологических особенностей личинок и мальков, позволит вццелить ключевые признаки и составить определительные таблицы.

До настоящего времени оставались слабо изученными вопросы сезонного распределения молоди сиговых в районах нагула, их численность в водоеме, онтогенез и рост, питание и использование кормовой базы водоема. Необходимость изучения этих

важных аспектов биологии молоди сиговых тесно связаны с вопросами прогноза состояния запасов сиговых в регионе нижней Лены и как следствие, с прогнозом состояния рыбопромысла. Кроме того, знание биологии молоди сиговых в естественных условиях необходимо при решении ряда вопросов по их искуст-венному воспроизводству, развитии рыбоводных работ в данном регионе и так далее.

Цель работы. Изучение условий нагула молоди сиговых (ряпушки, тугуна, сига-пыжьяна, омуля и муксуна) в нижней Лене, ее дельте и ававдельте, изучение наиболее важных вопросов их биологии, таких как: онтогенез и рост, распределение и численность в водоеме, питание и использование кормовой базы водоема, а так же ред других вопросов.

Исходные данные. В основу диссертационной работы положены результаты исследований, полученные автором в 1963-Л9а4гг. в нижней Лене (территория шганского района, ЖССР), в ЛУаб-19Ь9гг. в дельте и ававдельте Леш. Работы выполнялись по программе научно-исследовательских работ Якутского института биологии РАН.

Научная новизна. В работе приводятся новые данные:

- изучена морфология различных этапов развития (ранних личинок, личинок, поздних личинок и мальков, сеголетков) ряпушки, тугуна, омуля, сига-пыжьяна и муксуна, рассматриваются ввдовые особенности, морфометрические характеристики и межвидовые морфологические сравнения;

- исследован характер распределения и рост молоди сиговых в нижней Лене, ее дельте и ававдельте в летний (июнь-сентябрь) период, получены данные по относительной численности молоди рыб, влиянию некоторых факторов среды на изучение относительной численности молоди рыб в водоеме;

- изучено питание молоди сиговых, начиная с начального этапа экзогенного питания до окончательной специализации по типу питания, возрастные особенности и количественные характеристики питания сиговых в первый год жизни, характер суточной активности питания, избирательность и некоторые другие вопросы.

Практическая значимость работы. Результаты исследований представляют интерес для практических целей:

- материалы по морфологии молоди сиговых р. Лены и созданные на их основе определительные таблицы могут быть использованы для проведения различных учетных и прогнозные работ в естественных условиях, разработке определителя молоди рыб и т.д.;

- результата исследований, проведенных в дельте Лены, включены в составляемый кадастр "Летопись Природы" заповедника "Усть-Ленский", использованы пр проектировании биосферного заповедника, вцделены зоны нагула как особо охраняемые территории;

- данные по питанию суточной активности питания, суточным рационам, наиболее предпочитаемым пищевым объектам и т.д., могут быть рекомендованы Вшпойскому ЭРЗ для использования в рыбоводных целях;

- общие результаты исследований практически необходимы для объективной оценки запасов сиговых в нижней Лене, ее дельте и аваедельте, разработке вопросов рационального использования и охраны рыбных ресурсов данного региона.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были доложены на XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера, Якутск, 1966; Научной сессии Института биологии НФ СО АН СССР, йкутск, 19сИ; Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы охраны окружающей среды Севера", Мурманск, 1990; на заседании объединенного семинара ГосНИОРХ, Ленинград, 1991г.

Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, практических рекомендаций, приложении и зписка литературы. Работа изложена на страницах, включает 19 таблиц, 25 рисунков, в приложении 35 таблиц. Список литературы включает источника, в том числе иностранных. Во введении обоснованы актуальность, определены задачи исследования, положения выносимые на защиту, практическая значимость работы.

Глава I. Материал и методика исследований.

Сбор материала проводился с июня по сентябрь в Яуа3-19й4 г. в р. Лене и ее притоках на участке от п. лшганск до устья р. Дукарцжан, в 19с1б-19в9 г. в дельте р. Лены. Отлов личинок и мальков осуществлялся с интервалом в 3-5 дней активными орудиями лова. Одновременно собирались пробы зоопланктона и зообентоса.

Изучение морфологии молоди рыб проводилось по методикам Н.О.Ланге, Е.Н.Дмитриевой (19с11) и А.£.Коблицкой (19д1). Нахождение ключевых определительных признаков осуществлялось от старших возрастных групп рыб к младшим. Для сравнения использовались личинки им мальки выращенные в заводских условиях Вилюйской ЬРЗ, а так же в садках. Морфологические особенности изучались раздельно для таких стадий развития как ранние личинки, личинки, мальки и сеголетки каждого из изучаемых вцдов. На каждой стадии развития рассматривались видовые особенности и различия в меристических и. пластических признаках.

При изучении распределения молоди рыб в водоеме, личинки отлавливались тралом из газа № 6 с шириной захвата I метр, а мальки - неводом длиной 16 метров, изготовленный из дели с ячеей 3 мм. Общая протяженность учетных площадок на разных биотопах составила 11905 м. Показатели относительной численности расчитывались как количество экземпляров молоди рыб на Ю м^ площади прибрежных мелководий.

При изучении питания молоди рыб и с целью определения ее суточной активности отлов молоди проводился с двухчасовыми интервалами в течение суток. Обработка материалов по питанию производилась по общепринятым методикам (Методическое...,1974; Методические..., 19а4). Суточные рационы определялись по индексам потребления и скорости переваривания пищи (Методическое..., 1974), по "балансовому равенству" (Винберг, 1955) и в дельте Лены - экспериментально (Ивлев, 1977). При определении общих ивдексов потребления, а также при расчете биомассы зоопланктона использованы формулы расчета восстановленных весов (Балушкина, Винберг, 1979). При изучении избирательности питания применялись коэффициент элективности (Ивлев, 1977) и . исследовалась зависимость размеров поедаемых организмов от размеров дичинок рыб. Объем обработанного материала представлен в таблице I.

Таблица I. Объем обработанного материала.

1иды рыб Морфологический анализ (экз.) Рост и развитие (экз.) Анализ питания (экз.)

?угун 200 4Vd 460

Зиг-пыжьян 145 293 201

эяпушка 200 690 430

Луксун JLI7 241 210

)муль 100 394 175

Примечание: здесь и далее изложение материала едет не з систематическом порядке, а по мере изученности.

Пробы зоопланктона (530 проб в русловой части р. Лены и 147 проб в дельте Лены) брались путем процеживания 50-100 л зоды через сеть Апштейна. Обработка материалов проводилась i.A.Соколовой и Ё.Н.Абрамовой по общепринятым методикам (Ки-зелев, 1956; Методические.., 19Ь4). Для сбора бентосных проб применялся дночерпатель Детерсена и драга (¿50 проб в р.Лене i 236 проб в дельте). Обработка материалов проводилась Р.И. Згай, Т.А.Соколовой, А.Ю.Гуковым по общепринятым методикам (Методические.., I9ö4).

Глава 2. Краткая характеристика гидрологических и гидрохимических условий нижней Лены.

Изучаемый участок р. Лены (от п. лшганск до устья р. ^жарджан) характеризуется сложной гидрологией, обилием проток, лелководий и островов. Его протяженность 242 км. Основные притоки на этом участке Лены - реки Муна (длиной 715 км), Мотор-¡уна (423 км), Кюленке (211 км), правобережные - Менкере [402 км), Натара (IB7 км), Дкарджан (350 км).

Климат района - резкоконтинентальный, продолжительность 1едостава - 210-214 дней, начало льдообразования происходит } октябре, начало ледохода - в конце мая. Расход воды за пе-зиод с 1934 по 1975 гг. в среднем составлял 16500 м3/с, в шне-июле выносится более 57% объема стока р. Лены, в зимний 1ериод - около I7/S (Антонов, 1967). Основные грунты песчаные,

песчано-галечные, редко заилений песок с примесью детрита.

По данным Т.М.Лабутиной, Л.И.Смоленко (I9B7), минерализация воды р. Лены за период исследований изменялась от 45 до 206 мг/л, при среднем значении 105 мг/л. Содержание растворенного кислорода изменялось от 8 до 14 мг/л (в среднем 10,3 мг/л при 95% насыщения), зимой - 8,6 мг/л при 60% насыщения. Содержание биогенных элементов невелики: аммонийного азота 0,4В мг/л, нитритного азота 0,002-0,005 мг/л, фосфатов 0,004 мг/л, железа 0,03 мг/л, кремния 2,1 мг/л. Концентрация биогенных элементов не лимитирует . развитие гедробионтов. Средняя температура воды составляла в июне Ю,5°С (3,0-12,1), июле 1В,8°С (10,5-19,В), августе lö.'/'C (I9,d-i4,2), сентябре 9,4°С (14,2-6,0).

Дельта Лены имеет площадь около 25000 км^, отличается сложной гидрологией. Здесь насчитывается 1614 островов и более 150 проток, из которых крупнейшие: Быковская (длиной 106 км), Трофимовская (134 км), Большая Туматская (180 км) и Оленекс-кая (20В км). Средние глубины в протоках 4-5,м, скорость течения в них от 0,В до 1,2 м/сек, основные грунты песчаные и песчано-галечные (Шестаков, 1972 ). Речной сток Быковской протоки составляет в среднем 25-30% от всего стока р. Лены, в Трофимовской 60-70%, в Б.Туматской и Оленекской по 5-10%. Ледостав в дельте Лены начинается в последней декаде октября и длится 200-210 дней.

Соленость воды в течение сезона варьировала от 2,070 до 12,285 °/ооо, в солоноватоводных нижних участках проток от 15,650 до 24,810°/ооо. Содержание в воде кислорода и биогенных элементов в протоках дельты Лены мало отличалось от их содержания в русловой части р. Лены.

Глава 3. Зоопланктон и зообентос нижней Лены.

По данным В.А.Соколовой, зоопланктон р. Лены и ее притоков на исследуемом участке был представлен 120 видами (коловраток 52, ветвистоусых 37, веслоногих 31). В правобережных притоках было обнаружено 63 вида (коловраток 26, ветвистоусых 18, веслоногих 19), в левобережных 70 вадов (30, 25, 15 соответственно). В 1983 г. средняя численность зоопланктона составляла 6162 экз/м3 при биомассе 427 мг/м3, а в I9ö4 г. -В359 и 310 соответственно. В правобережных притоках средние

показатели численности варьировали от 3463 до 7l0d экз/м3, биомасса от 186 до 526 мг/м3. В левобережных численность была несколько выше - 8722-13327 экз/м3, биомасса 355-623 мг/м3. Наибольшие показатели численности и биомассы зоопланктона отмечались в июле, в августе наблюдался спад численности. Зимняя биомасса зоопланктона варьировала от 30 до 45 мг/м3.

В настоящее время в дельте Лены известно 134 вида зоопланктона (коловраток 36, ветвистоусых 22, веслоногих 32), из них в пресноводных участках проток 90 вццов (22,32,36), в со-лоноватоводных эстуариях 29 вадов (2, 15, 12 - соответственно) wayrn зоопланктона дельты Лены состоит из представителей 3 фаунистических комплексов: морского - 2 вида, солоноватоводного - I. 2, пресноводного - 120 вцдов. Численность зоопланктона в летний период в пресноводных участках проток варыфо-вала от 1213 до 17000 экз/м3, биомасса от 61 до 453 мг/м3. Пики численности наблццались во второй половине июля. В со-лоноватоводных эстуариях численность зоопланктона варьировала от 2000 до 35360 экз/м3, биомасса от 73,7 до 597 мг/м3. Пики численности так же наблкщались в июле. В зимний (январь-февраль) период численность организмов составляла 260-300 экз/м3, биомасса 65-95 мг/м3. В течение года состав и численность зоопланктона в русловой части р. Лены и пресноводных участках проток были сходными.

По данным Р.И.Огай (I9d7), в реке Лене и ее притоках в настоящее время известны представители 20 систематических групп зообентоса. Из них в р. Лене обнаружены олигохеты, личинки мокрецов, ручейников, поденок, веснянок и 14 ведов хирономия. Средние показатели численности зообентоса в р. Лене составляли: весной 623 экз/м3 при биомассе 4,51 г/м*", летом 452 и 1,46, осенью 629 и 0,91 соответственно. Доля по массе личинок хирономцд составляла II,6-56,от общей биомассы зообентоса, олигохет 3,2-12,3, моллюсков 19,3-29,1, остальную часть составляли в примерно равных соотношениях другие организмы зообентоса.

Донная фауна притоков была представлена 90 видами хирономцд, моллюсков, олигохет, личинок мокрецов, веснянок, поденок, ручейников, двукрылых и другими организмами. В притоках горного типа (р. Кыстатемка, Семякит, Менкере) числен-

ность зоббентоса варьировала от Зоб до 50о экэ/м2, биомасса 0,37-0,70 г/м2. В левобережных притоках равнинного типа (р. Муна, Моторчуна, Биликан) численность была выше: 507-ВьО экз/м2, при биомассе 1,0Ь-1,57 г/м2. В целом в р. Лене и ее притоках зообентос беден как в качественном, так и в количественном отношениях.

В.дельте Лены за период с 19аЬ по 1969 г. были обнаружены представители 12 систематических групп зообентоса (Седова, 1990). Наиболее распространенными являлись олигохеты, личинки хирономцц и веснянок, а в солоноватоводных эстуариях -м из иды и равноногие. Средние за летний период 19сй г. показатели численности зообентоса в Б.Туматской протоке составляли 40 экз/м2, при биомассе 0,10 г/м2; в Трофимовской -220 экз/м2, 1Д8 г/м2; в Оленекской 140 экз/м2, 0,7 г/м2 и в Быковской 15 экз/м2 при биомассе 0,02 г/м2. Русловая часть р. Лены и русла проток дельты Лены характеризовались очень обедненной бентофауной (песчаные и галечные грунты) и низкими показателями его биомассы - 0,002 г/м2.

Глава 4. Морфология личинок и мальков сиговых нижней Лены.

Тугун. Ранние личинки тугуна встречались в нижней Лене сразу после ледохода, в конце мая - начале июня. Они имели дли ну тела от 9,6 до 14,4 мм (средняя 12,3 мм), массу от 3,5 до 14,3 мг (9,9). Голова крупная, полукруглой формы. Туловищных сегментов 33-35 (чаще 34), рот конечный, верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза. Слуховая капсула овальной формы, жаберные крышки недоразвиты, не полностью прикрывают жабры. Конец хорды в хвостовой лопасти прямой, желточного мешка нет, но созфаняется жировая капля. Меланофоры на спине разных размеров, разбросаны хаотично.

Личинки тугуна встречались в вод<$/.е во второй половине июня. Они имели длину тела 16,2-20,3 (19,3) мм, массу 23,047,5 (39,4) мг. У личинок формируются плавники, в непарных начинается образование лучей. Конец хорды сильно загнут вверх, в хвостовой лопасти начинают формироваться лучи. Жаберные крышки полностью прикрывают жабры, рыло приобретает заостренную форму. Плавательный пузырь начинает заполняться газом,

желудок приобретает -образную форму. Продолжается развитие внутренних органов.

Мальки тугуна встречались в р. Лене с а по ¿1 июля, тлели длину от ¡¿2,0 до За,5 (¿9,0) мм, массу от 71,0 до ¿Ос),С мг.

По форме тела мальки напоминают взрослых рыб. У них начинается образование чешуи. Зрачок приобретает клиновидную форму. Плавники почти с<§>мированы, лучей в Д II 12, А-И 15, С-36, У-11, Р-12. Перед анальным отверстием сохраняется плавниковая складка. Продолжается развитие пигмента на спине и на лучах плавников. Рот конечный, туловищных сегментов 33-35 (чаще 34), верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза.

Сеголетки тугуна появлялись в р. Лене в конце июля, имели длину 41,8-6й,3 (4У,£) мм, массу 493-1Ьс)У мг. Все тело сеголетков покрыто чешуей. Рот конечный, рыло заостренное. Туловищных сегментов 33-35 (чаще 34), Все плавники сформированы лучей в Д-Ш 1<, С-40, А-И 15, У-10-И, Р-14. Внутренние органы развиты, за исключением генеративных. Туловище пигментировано в дорзальной части, меланофоры на спине сливаются.

Сиг-пыжьян. Ранние личинки сига появлялись в р. Лене в начале июня, имели длину 14,2-16,4 (-15,¿) мм, массу 11,6-31,5 (15,5) мг. У ранних личинок голова округлой формы, рот полунижний, верхняя губа заметно выдвигается вперед, ротовое отверстие на уровне нижнего края глаза. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза, зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы, жаберные крышки не полностью прикрывают жабры. Туловищных сегментов 42-44 (чаще 43). Туловище полупрозрачное, конец хорды прямой, верхняя плавниковая кайма с глубокой выемкой, желточного мешка нет, но сохраняется жировая капля. В хвостовой лопасти имеются сгущения мезенхимы. Меланофоры на спине разных размеров и формы, крупные - образуют два ровных рдца.

Личинки встречались з р. Лене в третьей декаде июня, а в дельте - в первой половине июля. Они имели длину тела чот 17,5 до ¿5,7 (¿1,1) мм, массу ¿8,0-106,0 (59,0) мг. У личинок рот полунижний, начинается формирование рыльной площадки. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края

глаза, слуховая капсула приобретает сердцевидную форму. Туловищных сегментов 44-48 (чаще 46-47), конец хорды загнут вверх. В хвостовой лопасти и в непарных плавниках начинается формирование лучей. Вентральные плавники неразвитые, не выходят за края каймы. В пекторальных плавниках имеются сгущения мезенхимы.

Мальки сига встречались в дельте Лены в конце июля -начале августа. Они имели длину 22,0-34,1 (27,0) мм, массу 55,0-285,0 (116) мг. У мальков начинается формирование чешуи, тело приобретает серебристую окраску. Рот полунижний, рыльная площадка хорошо выражена. Верхнечелюстная кость немного заходит за вертикаль переднего края глаза, зрачок становится каплевидной формы. Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47). Плавниковая кайма полностью исчезает. В непарных плавниках лучи сформированы: в Д-1 13, С-36, А-Н 13, У-Ю, Р-16.

Сеголетки сига встречались в водоеме во второй половине августа: они имели длину 56,6-84,7 (67,0) мм, массу 1,4-4,8 (2,3) г. Туловище сеголетков полностью покрыто чешуей. Внешне они похожи на взрослых рыб, но отличаются от них пропорциями тела. Рот нижний, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. Зрачок каплевидной формы. Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47). Лучи сформированы во всех плавниках в Д-Ш 16 17, С242, А-Ш 16 17, У-12-13 (чаще 12), Р-16. Пигментация развита на дорзальной стороне туловища, на брюшке и по нижнему краю хвостового стебля пигмент редуцируется.

Ряпушка. Ранние личинки ряпушки встречались в дельте Лены в конце ишня-начале июля, имели длину 12,6-15,1 (13,2)мм, массу 12,0-18,0 (14,5) мг. Голова крупная округлой формы, рот конечный. Верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы, жаберные крышки не полностью прикрываю жабры. Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43). Верхняя плавниковая кайма начинается от 7-8 сегмента, без сгущения мезенхимы. Конец хорды прямой, в хвостовой лопасти имеются сгущения мезенхимы направленные косо вниз. На спине имеются отдельные крупные, сильно разветвленные меланофоры черного цвета.

Личинки ряпушки имели длину 18,3-29,6 (24,8) мм, массу

32,0-163,0 (81,0) мг и встречались в водоеме в июле. У личинок и старше рот : • полуверхний, нижняя губа вццается

вперед, ротовое отверстие на уровне верхнего края зрачка. Слуховая капсула приобретает сердцевидную форму, жаберные крышки полностью прикрывают жабры. Происходит формирование лучей сначала в непарных, затем в парных плавниках. Остатки плавниковой каймы к концу личиночной стадии сохраняются перед хвостовой лопастью и анальным отверстием.

Мальки ряпушки в дельте Лены встречались в третьей декаде июля и до середины августа, их длина варьировала от 21,2 до 49,6 (28,5) мм, масса 55,0-710,0 (165,0) мг. У мальков рот

верхний, нижняя губа заметно вьдаегся вперед. Начинается образование чешуи. Туловищных сегментов 42-45 (чаще 44). Верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до зрачка. Зрачок каплевидной формы. Лучи сформированы во всех плавниках: в Д-1 12, У-11 10, С-36, Р-16. Хвостовой плавник с хорошо сформировавшейся выемкой.

Сеголетки встречались в конце августа, они имели -длину тела 53,7-79,0 (63,0) мм, массу 0,9-3,64 г. У сеголетков все тело покрыто чешуей тлеющей по 3-7 склеритных колец. Туловищных сегментов 43-45 (чаще 44)» рот верхний. Верхнечелюстная кость доходит до переднего края зрачка. Зрачок каплевидной формы. Во всех плавниках лучи оформившиеся в: Д-ХЫ 12, С-42 44, А-Ш 16, У-11-12, Р-16. У сеголетков пигментирована только дорзальная сторона туловища.

Муксун. Ранние личинки муксуна появлялись в дельте Лены в первой половине июня. Они имели длину 14,7-21,3 (17,2) мм, массу 15,9-50,0 (22,2) мг. У ранних личинок рот полунижний, ротовое отверстие на уровне нижнего края глаза. Верхняя губа заметно выступает над нижней, верхнечелюстная кость доходит до вертикали зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы. Туловищных сегментов 46-4? (чаще 47). Плавниковая кайма начинается от 9-10 туловищного сегмента, имеет сгущение мезенхимы на месте дорзального плавника. Хвостовая лопасть полукруглой формы, в ней имеются сгущения мезенхимы. Конец хорды слегка загнут вверх.

Личинки муксуна встречались в дельте Лены во второй половине июля при длине 17,0-22,а (20,6) мм, массе 23,0-72,0 (35,0)

мг. На этой стадии развития и старше рот нижний, верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края края зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы. Туловищных сегментов 45-4d (чаще 46). Происходит формирование плавников. В непарных плавниках начинается развитие лучей. В хвостовой лопасти конец хорды сильно загнут вверх, в ней начинают образовываться лучи. На спине четко выражена двур^цность расположения крупных, разветвленных меланофоров темнокоричневого и черного цвета. Ветральные плавники в зачаточном состоянии.

Мальки муксуна появлялись в дельте Лены в конце июля-первой декаде августа, при длине 26,0-3d,2 (31,0) мм, массе 103-371 (153) мг. У мальков рот нижний с хорошо выраженным рылом. Начинается образование чешуи, туловище серебристой окраски. Туловищных сегментов 45-4d (чаще 47). Плавниковая кайма полностью исчезает, все плавники развиты: в д-I II 12-13,С-Зо, А-П 14, У-12, P-I6. Слуховая капсула сердцевидной формы, зрачок приобретает каплевидную форму.

Сеголетки муксуна встречались во второй половине августа. Они имели длину тела 64,6-Bï,6 мм, массу 1,96-3,70 г. У сеголетков все тело полностью покрыто чешуей,имеющей до 4-6 скле-ритных колец. Внешне они похожи на взрослых рыб, но отличаются пропорциями тела. Туловищных сегментов 46-47. Рот нижний, верхнечелюстная кость длинная, доходит до вертикали зрачка. Мелано-форы на спине сливаются в сплошную массу. Все плавники развитии.

Омуль. Личинки омуля встречались в дельте Лены в конце июня-начале июля и имели длину 17,1-19,0 мм, а в конце июля длину 23,2-33,4 (29,3) мм при массе 69,0-225,5 (155,0) мг. У личинок крупная голова овальной формы, рот конечный, ротовое отверстие на уровне центра зрачка. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка, слуховая капсула овальной формы. лаберные крышки полностью прикрывают жабры. Туловищных сегментов 46-4d (чаще 47). Сгущения мезенхимы имеются в плавниковой кайме на местах непарных плавников, постовая лопасть без выемки в ней начинают образовываться лучи. Ветральные плавники в зачаточном состоянии. На спине крупные разветвленные меланофоры образуют два ровных рада.

Мальки омуля встречались в водоеме в первой половине августа, имели длину 27,7-42,0 (31,5) мм, массу Л5-407 (265) мг.

Мальки имели конечный рот, ротовое отверстие на уровне нижнего

края зрачка. Обе губы одинаковой длины, верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка. Туловищных сегментов 4сЗ-49 (чаще 4ь). Плавниковая кайма полностью исчезает. Все плавники почти оформившиеся: в 13, С-ЗЬ-40, А-П 15, У-12, Р-17 лучей. На спине хорошо вьделяются два ровных рада пигментных пятен. Пигмент на вентральной стороне туловища исчезает.

Сеголетки омуля встречались в дельте Лены с конца августа при длине тела 55,0-о4,0 (69,0).мм, массе 1,53-5,45 (3,10) г. Все туловище покрыто чешуей, имеющей до 7-Ъ склеритов. Рот конечный, верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка. Зрачок каплевидной формы.,Туловищных сегментов 46-49 (чаще 4о). Все плавники развитые: в д-1Ы Х1-13, 0-40-42, А-П 12-13, У-12, Р-16,17. На спине мелкие меланофоры сливаются друг с другом, среди них вьщеляются два ровных рада пигментных пятен. В целом сеголетки похожи на взрослых рыб, но отличаются от них пропорциями.

Изучение морфологии сиговых на разных стадиях онтогенеза позволило выделить рад ключевых определительных признаков: число туловищных сегментов, положение рта, "длина" верхнечелюстной кости относительно края глаза и рад вспомогательных признаков, позволяющих определить до вида молодь сиговых в естественных условиях, (табл. 2,3).

Глава 5. Распределение и рост молоди сиговых в нижней Лене в летний период.

В придельтовой русловой части Лены в летний (июль-сентябрь) период встречалась молодь сиговых (в среднем 79,5% по численности!, карповых (19,6%) и окуневых (0,9%) рыб. Из сиговых наибольшая доля гйосодилась на молодь тугуна (56,4$), сига-пыжьяна (12,9%), ряпушки (9,4%), наименьшая - молодь муксуна (0,2%), омуля (0,2%) и нельмы (0,4%). В пресноводных участках проток дельты относительная численность сиговых выше (97,9%), карповых (1,5%), окуневых (0,6%). Из сиговых здесь преобладала молодь ряпушки (47 9%), затем сига-пыжьяна (30,3%), тугуна было намного меньше (12,6), нельмы (2,4%), чира (0,6%), муксуна (1,С%), омуля (1,5%), валька (0,6%).

В солоноватоводных эстуариях сразу после ледохода (конец июня) в пробах преобладали сиговые (97,1%), остальная часть

составляли годовики ельца. Из сиговых преобладали личинки ряпушки (82,8%), сига-пыжьяна (11,4%), муксуна было намного меньше (2,9%). В конце июля происходит вылупление личинок ледовитоморской рогатки. ЕЕ численность в это время составляла (71,1%), остальная часть приходилась на сиговых: ряпушку (24,4%), сига-пыжьяна (3,7%), муксуна (0,8%). Нельма и омуль встречались единично.

Среднесуточные показатели относительной численности молоди рыб в течение летнего периода варьировали от 1,7 до 11,7 экз/ 10 м*- площади мелководий, при среднесезонном значении 5,7 экз/ 10 м^. В течение суток в прибрежье относительная численность молоди в значительной мере зависела от приливных явлений моря Лаптевых. Динамика этого показателя имела 2 пика максимума в 2 и 16 часов. В пресноводных участках проток не подверженных влиянию моря максимумы численности наблвдались в а и 16 часов.

Среди изучаемых видов молоди сиговых наиболее высокими ' показателями роста характеризовались муксун и омуль. Молодь ряпушки, сига и тугуна заметно отставали от них в росте. По данным 1984 г., личинки тугуна в середине июня имели среднюю длину тела 13,4 мм, массу 9,9 мг, 19 июня - 18,2 мм, 34,9 мг, 5 июля - 23,9 мм, 82,0 мг; 12 июля мальки 30,3 мм, 170,5 мг; 21 июля - 40,9 мм, 474,5 мг; 9 сентября сеголетки - 48,0 мм, 666,0 мг соответственно. По данным 1986 г., личинки ряпушки имели длину тела 13 июля 14,2 мм, массу 15,3 мг; мальки 25 июля - 21,4 мм, 53,8 мг; 3 августа 24,2 мм, 76,7 мг; 14 ав -густа 27,3 мм, 108 мг; 29 августа сеголетки - 60,4 мм, 1460 мг соответственно. Личинки сига-пыжьяна 18 июля имели среднюю длину 23,9 мм, массу 87,0 мг; I августа - 25,8 мм, 99,5 мг; 14 августа 27,3 мм, Л0,1 мг; 19 августа 29,5 мм, 162,7 мг соответственно.

У омуля 25 июля мальки имели среднюю длину 26,5 мм, массу 112,7 мг; I августа - 30,1 мм, 167,0 мг; 14 августа 33,1мм,

204,8 мг; 29 августа сеголетки - 61,3 мм, 1940 мг соответственно. Личинки муксуна 25 июля имели длину тела 26,4 мм, массу 123,5 мг; 31 июля мальки - 30,1 мм, 183,3 мг; 14 августа сеголетки - 36,3 мм, 356,9 мг; 29 августа - 64,0 мм, 2010 Мг.

Глава б. Питание молоди сиговых в летний период.

Тугун. У ранних личинок тугуна основу экзогенной пищи составляли простейшие (42,1°/ооо), науплиусы и копеподиты 1-11 циклопоид (1,95°/ооо). Средний общий ицдекс потребления составлял 1б9,9°/ооо, по массе преобладали личинки хирономии (95,2),

зоопланктон (35,2), водоросли (19,-I) и куколки хирономид (1а,I). Из зоопланктона преобладали кладоцеры (17,6), копеподиты циклопоиц (7,с!), а коловратки встречались единично. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,15 до 2,1 мл. Динамика суточной активности питания личинок имела два пика максимума - в 6 (4о°/ооо) и 1а часов (205°/ооо). На основании данных по суточной активности питания определена средняя скорость переваривания (0,1046 мг/час.особь) и суточные рационы (13,53 мг/сут.особь), или За,8% от массы тела личинок.

У мальков тугуна максимумы потребления пищи наблвдались в 24 (3а0°/ооо) и 10 (1б0°/ооо) часов. Скорость переваривания пищи 0,0694 мг/час.особь, а суточный рацион о,195а мг/сут.особь или 7,3$ от массы тела. Аналогично расчитаны суточные рационы для других возрастных групп тугуна.

Наиболее предпочитаемыми пищевыми объектами у ранних личинок были копеподиты 1-И циклопоид (коэффициент эле£ивности +0,9а). На личиночной стадии предпочтение оказывалось копеподи-там циклопоцд (+0,9а), личинкам хирономид (+0,95) и взрослым циклопам (+0,90). У мальков наиболее предпочитаемой пищей являлись личинки хирономид (+0,99) и имаго хирономид (0,95), а зоопланктон" имел второстепенное значение. (+0,60).

В целом,молодь тугуна по типу питания характеризуется как эврйфаг.

Сиг-пыжьян. У ранних личинок сига средний общий издекс потребления пищи составлял 33,5°/ооо. В составе пищи преобладали копеподиты циклопоид (13,2), науплиусы копепод (9,3) и водоросли (а,6), т.е. организмы размером до 0,4 мм. На личиночной стадии средний иццекс потребления составлял 372,6°/ооо, по массе преобладал зоопланктон (313,0), личинки хирономод (39,6) и другие пищевые объекты. Динамика суточной активности питания личинок сига тлела два пика максимума, э 4 (120°/ооо) и в 20 часов (210°/ооо). Средняя скорость переваривания пищи составляла 0,1844 мг/сут.особь, суточные рационы 25,1258 мг/сут.особь

при средней массе личинок сига 6в,0 мг. Удельные рационы составляли 37,0% от массы тела. Аналогично расчитаны суточные рационы для разных возрастных групп сига.

У ранних личинок наиболее предпочитаемой пищей были науп-лиусы и копеподиты циклопоид (коэффициент элективности +0,9й-+0,99), у мальков-личинки (+0,96) и куколки (+0,90) хирономцд. Отрицательная элективность наблвдалась в отношении коловраток (-0,90).

У мальков сига средний общий иццекс потребления составлял 250,6°/ооо. В пище преобладал прццонный зоопланктон (226,6), остальную часть составляли организмы зообентоса. Суточные рационы у мальков сига значительно ниже чем у личинок (3,6-10,252 от массы тела). Преобладание в пище организмов ведущих прцдон-ный образ жизни (хидориды, карпактикоццы, личинки хирономцд и другие) характеризует молодь сига-пыжьяна как бектофага.

Ряпушка. У ранних личинок ряпушки в дельте Лены средний общий ицдекс потребления пищи составлял 173,9°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (1б2,2°/ооо), а остальная часть приходилась на водоросли. Из зоопланктона в пищевом комке преобладали науплиусы и копеподиты копепод, единично встречались ветвистоусые. Размеры пищевых организмов варьировали от 0,05 до 0,3 мм. Суточные рационы, определенные экспериментально составляли в среднем 6,9% (5,4-а,6) от массы тела особи. У личинок средний общий ицдекс потребления составлял 1б5,4°/ооо. Состав пищи был разнообразнее: преобладали зоопланктон (152,1) и зообентос (13,0), водоросли встречались в небольшом количестве. Суточные рационы составляли 5,5% (2,7-13Д) от массы тела. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,3 до 2,7 мм.

У мальков ряпушки средний общий иццекс потребления составлял 249,4°/ооо. В пище по'прежнему преобладализоопланктон (215,1), зообентос (30,2), имаго хирономцд (4,1). Водорослей в пище мальков ряпушки не обнаружено. Динамика иедексов потребления пищи у мальков ряпушки в течение суток имела два максимума: в 12 (494,2°/ооо) и в 16 часов (623,С°/ооо). Суточные рационы составляли в среднем 1о10,6 мг/сут.особь, или 107,9% при средней массе рыб 1,68 г. Значения суточных рационов у сеголетков ряпушки варьировали от 1352 до 2259 мг/сут.особь,

при вариации массы рыб 1,46-2,09 г. Учитывая состав потребляемой пищи и весовое значение организмов разных экологических групп ряпушку по типу питания можно охарактеризовать как эврифага.

Муксун. У ранних ■ " '. личинок муксуна средний общий ивдекс потребления составлял 175,7°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (121,5°/ооо), зообентос (25,1°/ооо) и дет-рито-водорослевая масса (29,1°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,2 до 1,4 мм. На личиночной стадии развития у муксуна средний общий ивдекс потребления составлял 146,3°/ооо. На этой стадии развития доля зоопланктона была меньше (65,1°/ооо), увеличивается доля зообентоса (69,7°/ооо) и уменьшается доля детрито-водорослевой массы (Н,5°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали в пределах 0,6-3,4мм. Суточные рационы, определенные экспериментально, составляли в . среднем 4,27% (2,8-5,4) от массы тела.

У мальков му^на средний общий ивдекс потребления равнялся 262,3°/ооо. В пище преобладал зообентос (171,5°/ооо), зоопланктона было намного меньше (60,5°/ооо), остальную часть составлял детрит (30,3°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали в пределах 1,2-4,5 мм. Судя по составу потребляемой пищи, молодь муксуна характеризуется по типу питания как бентофаг.

Омуль. У ранних личинок омуля в дельте Лены средний общий ивдекс потребления составлял 209,5°/ооо. В пище преобладали зоопланктонные копеподы (205,5°/ооо), остальную часть составляли организмы зообентоса (4,0), в основном полихеты и мелкие личинки хирономид. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,13 до 0,80 мм. Состав пищи у личинок омуля разнообразнее за счет увеличения доли зообентоснх организмов. Средний общий ивдекс потребления составлял 136,1°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (124,5°/ооо), зообентоса было меньше (9,6°/ооо), остальную часть составляли имаго хиро-номвд. Суточные рационы определенные экспериментально, были низкими: 6,32% (3,7-10,4) от массы тела. Размеры поедаемых личинками омуля организмов варьировали от 0,6 до 3,2 мм.

У мальков омуля средний общий ивдекс составлял 240,'1°/ооо,

в пищевом комке преобладали зоопланктон (219,4°/ооо) и зоо-бентос (17,5°/ооо), остальную'часть составляли имаго хироно-мцц. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,6 до 4,1 мм. Из зоопланктонных организмов в пище встречались взрослые циклоповды, каланоеды и карпактикоиды, из зообентоса - гам-марццы, мизццы, личинки хирономид, поденок, веснянок, ручейников, олигохеты, полихеты и и молодь морских тараканов. По типу питания омуль характеризуется как зврифаг.

Заключение.

Изучение морфологии личинок и мальков сиговых р. Лены позволило вьщелить род признаков, дающих возможность определения их до веда в естественных условиях. К таковым можно отнести: число туловищных сегментов, положение рта, длину верхнечелюстной кости, форму тела и головы, характер пигментации, число лучей в плавниках и положение плавников.

Из изучаемых видов сиговых наименьшее число туловищных сегментов у молоди тугуна (33-35), ряпушки (42- 43), сига-пыжьяна (44-48), муксуна (45-46) и у омуля (46-49). Ранние личинки и личинки тугуна, омуля и ряпушки имеют конечный рот, ротовое отверстие на уровне зрачка. Личинки сига-пыжьяна и муксуна рот полунижний или нижний. По мере роста на мальковой стадии развития у ряпушки рот приобретает полуверхнее положение, а у сига и муксуна рот нижний. Как было показано выше, в этот период происходит специализация по типу питания, У молоди тугуна верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза, у молоди ряпушки и сига - заходит за передний край глаза, а у муксуна и омуля - доходит до вертикали центра зрачка.

Среди изучаемых вццов наименее пигментированы молодь ряпушки, несколько интенсивнее пигментация у тугуна и омуля, наиболее пигментированы сиг и муксун. По мере роста особей пигментация на дорзальной стороне туловища усиливается, на •вентральной - редуцируется. Крупные меланофоры хаотично расположены на спине у молоди тугуна и ряпушки, у сига, муксуна и омуля они образуют два ровных симметричных рада. Число лучей в плавниках и - положение плавников изменяется по мере роста особей. Изменения этого признака были показаны выше.

В настоящее время основным местом нагула молоди сиговых является дельта Лены. Здесь была обнаружена молодь всех известных для Лены вццов сиговых, тогда как в реке Лене на территории Жиганского района в течение лета постоянно обитали личинки и мальки тугуна и сига-пыжьяна. Относительная численность молоди муксуна, чира, нельмы и омуля в большинстве проб была очень незначительной. Это косвенно указывает на напряженное состояние промыслового'стада этих рыб.

Изучение питание показало, что ранние личинки изучаемых вцдов питались преимущественно зоопланктоном. При этом прослеживается связь между размерами личинок рыб и их жертв. У молоди тугуна и сига обитающей в р. Лене на территории.жиганского района, выражена избирательность в отношении определенных пищевых объектов. В дельте Лены такая связь не выражена. У личинок сиговых уже на личиночных стадиях развития проявлялись признаки специализации по типу питания. Так у личинок бенто-фагов - сига и муксуна при питании их зоопланктоном, была велика доля организмов-ведущих придонный образ жизни.(хвдорцды, карпактициды).

Интенсивность питания молоди сиговых была высокой. За период исследований, не было обнаружено ни одного экземпляра рыб с пустым пищеварительным трактом. Суточные рационы определенные на основании данных по суточной активности питания были значительно выше экспериментально полученных, но примерно сходными с величинами расчитанными по "балансовому равенству", для молоди тугуна и сига. По всей видимости определение рационов в естественных условиях дает лучшие результаты.

Важным свойством популяции, способствующих максимальному и рациональному «использованию кормовых ресурсов водоема, -является размерная разнокачественность особей. Как было показано, состав и количественные характеристики пищи, потребляемой молодью разных размерно-возрастных групп, различались. Это свойство обеспечивает равномерное выедание кормовых организмов и является адаптацией к кормовым условиям водоема.

Выводы.

1. Комплексное использование таких признаков как положение рта, число туловищных сегментов, длина верхнечелюстной кости, форма тела и головы, характер пигментации, число лучей в плавниках и рада других, позволяет определить до веда молодь сиговых в естественных условиях уже на ранних этапах онтогенеза.

2. Основными местами нагула молоди сиговых является дельта Лены, ^цесь была обнаружена молодь всех известных для Лены ведов сиговых, тогда как в русловой части реки постоянно обитала только молодь тугуна и сига-пыжьяна.

3. Относительная численность молоди муксуна, чира и нельмы в большинстве случаев была незначительной (0,5-7/$ от общей) , что косвенно 'указывает на напряженное состояние промысловых запасов этих рыб.

4. Личинки сиговых в нижней Лене начинали питаться сразу после вылупления, не питающихся особей не обнаружено.

5. Наиболее предпочитаемой пищей у личинок сиговых являются мелкие формы циклопоад, у мальков - личинки хирономцц и зоопланктонные копеподы, у молоди выражена избирательность по размерам поедаемых организмов.

6. Специализация по тицу питания у молоди сиговых происходит на предмальковом этале развития, что связано с формированием ротового аппарата.

7. Разноразмерность особей у молоди сиговых в условиях нижней Лены обеспечивает возможность потребления различных пищевых объектов и равномерное выедание кормовых организмов.

В. Суточные рационы у ранних личинок достигали до 107% от массы их тела, по мере роста рационы снижались до 37,й% у личинок, а у мальков и сеголетков они составляли 4,2-6,3% от массы тела.

9. Характер суточной активности питания у молоди тугуна

и сига имел 2 максимума - в 4-6 и 16-20 часов у личинок ряпушки, омуля и муксуна увеличение интенсивности питания наблюдалось в ночные часы.

10. Минимальная, пороговая для ранних личинок сиговых биомасса доступных по размерам кормовых организмов составляет 0,10-0,16 г/м3, при меньших показателях, личинки перестают питаться.

фактические рекомендации.

Результаты проведенных исследований показывают, что комплексное использование рода морфологических признаков народу с данными онтогенеза, позволяет проводить надежное определение видовой принадлежности молоди сиговых в естественных условиях, уже на ранних личиночных этапах развития. Материалы по морфологии молоди сиговых на разных стадиях развития могут быть использованы в качестве определителя молоди рыб р. Лены.

Изучение биологии молоди сиговых в нижней Лене, ее дельте и аваццельте, их численность и распределения в водоеме ставят нас перед необходимостью решения практических задач по восстановлению и охране запасов этих ценных ведов рыб. В работе показано, что относительная численность нельмы, чира и муксуна в водоеме, не превышает 0,5-7,752 от общей численности молоди других ведов.

Оцной из задач по восстановлению запасов сиговых в данном регионе необходимо считать строиетльство рыбоводного завода-питомника, специализирующегося на инкубировании икры и подращивании молоди муксуна. Екегодно в нижней Лене отлавливается от 24 до 290 тонн муксуна, следовательно мощность завода необходимо ориентировать на показатели щюмыслового возврата 100 тонн. Общая мощность завода-питомника должна составлять ' 55583,5 тыс. личинок или инкубирование 65392,4 тыс. икринок муксуна. Для получения такого количества икры с целью инкубирования потребуется в среднем 1586 зрелых самок муксуна.

При подращивании личинок в заводских условиях, сразу пос-• ле их вылупления ранние личинки должны быть обеспечены мелкими (размерами до 0,4-0,5 мм) формами зоопланктона. Как было показано выше количество корма должно быть эквивалентно массе подращиваемых личинок, минимальным, пороговым количеством корма, необходимо считать 0,10-0,16 г/и3. Наиболее предпочитаемыми пищевыми объектами для ранних личинок сиговых являются копе-подиты 1-Ш циклопоид или ювенальные кладоцеры. В отношении коловраточного планктона у ранних личинок сиговых наблюдается отрицательная элективность.

• На личиночной стадии развития сиговых состав потребляемой ими пищи значительно расширяется. При этом наблвдаются первые признаки специализации по типу питания и снижение вели-

чин суточных рационов (до 36,0> от массы тела). В условиях заводского подращивания необходимо учитывать и характер суточной активности питания. Максимальные величины индексов потребления наблвдались в интервалах 4-6 и 18-20 часов. В условиях полярного дня личинки ряпушки, омуля и муксуна продолжают питаться и в ночные часы, но прослеживается прямая зависимость между накормленностыо личинок и освещенностью.

Как было показано выше, основными районами нагула молоди сиговых являются мелкие протоки дельты Лены и опресненные участки аваздельты. В связи с этим, народу с существующими, необходимо рекомендовать следующие охранные мероприятия:

- запретить движение маломерного флота в прибрежье проток дельты Лены в течение 1 месяца после окончания ледохода;

- запретить сплав деловой древесины по главному руслу р. Лены и Быковской протоке в плотах;

- не развивать промысел тугуна на территории Булунского района, так как при использовании мелкоячеистых неводов отлавливается большое количество молоди других вцдов сиговых;

- включить нерестилища на р. Лене в статус (реестр)- особо охраняемых территорий;

- включить акваторию Оленекского залива и южную приб-' режную часть моря Лаптевых в состав заповедника "Усть-Ленский".

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Ларионов C.B., Соколова В.А. Питание молоди тугуна и сига нижней Лены //Биологические проблемы Севера. XI Всесоюзный симпозиум. Якутск, 1986. - С. 45-46.

2. Ларионов C.B. Питание молоди рыб нижней Лены. I. Питание личинок сига-пыжьяна //Результаты исследований и проблемы рыбного хозяйства- на водоемах Западной Сибири. Л., 19а?. С. 129-137.

3. Ларионов C.B. - Значение зоопланктона в питании молоди рыб //Особенности экологии гедробионтов нижней Лены, Якутск, 1987, С. 58-59.

4. Ларионов C.B. Питание молоди тугуна Со&eq.ovus Тис.и v PaLLas нижней Лены. //Изучение реки Оби и ее притоков в

связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л., 1989,-С. 99-105.

5. Ларионов C.B. Вадовые особенности личинок ряпушки ТО/ISC. о лл чА Û/^t'Ai/) U^/'V'i и гул////! С.

нижней Лены, //йауна и экология животных Якутии, Якутск, 1991, С. Ы0-П7.

Таблица 2

Определительная таблица ранних личинок и личинок сиговых рыб р. Жены

1 (6;Ю) Рот конечный

2 (3) Туловищных сегментов 33-34 (чаще 34). Верхнечелюст-

ная кость доходит до вертикали переднего края глаза...

.....ТУГУН

3 (4) Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43), верхнечелюстная

кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до вертикали зрачка ........ РЯПУШКА

4 (5) Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали центра зрачка ........

.....ОМУЛЬ

5 (I) Туловищных сегментов 36-40, верхнечелюстная кость

доходит до переднего края глаза......ПЕЛЯдЬ

6 (1;Ю) Рот полу нижний или нижний

7 (8) Туловищных сегментов 44-48 (чаще 46), верхнечелюстная

кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до вертикали зрачка.......СИГ-ЛЩЬЙН

8 (9) Туловищных сегментов 45-48 (чаще 46), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали зрачка.......МУКСУН

9 (6) Туловищных сегментов 4&-48, верхнечелюстная кость ко-

роткая, не доходит до вертикали переднего края глаза

.......ЧИР

10 (1;6) Рот полуверхний или верхний, Туловищных сегментов

46-50 верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края зрачка.......НЕНЬШ.

Таблица 3

Определительная таблица мальков и сеголетков сиговых р. Лены

1 (5) Рот конечный, ротовое отверстие на уровне зрачка

2 (3) Туловищных сегментов 33-34 (чаще 34), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего 'края глаза....

• .......ТУГУН

3 (4) Туловищных сегментов 47-46 (чаще 47),верхнечелюстная

кость доходит до вертикали центра зрачка....ОМУЛЬ

4 (I) Туловищных сегментов 38-40, верхнечелюстная кость до-

ходит до вертикали переднего края глаза... .ПЕШЩэ

5 (1;9) Рот нилсний или полунижний, ротовое отверстие ниже

уровня зрачка

6 (7) Туловищных сегментов 43-44 (чаще 44), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего края глаза....

.......сиг-шжьан

7 (8) Туловищных сегментов 46-47 (чаще 47), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали зрачка.....МУКСУН

8 (6) Туловищных сегментов 46-48, верхнечелюстная кость не

доходит до вертикали переднего края глаза....ЧИР

9 (1;5) Рот верхний, ротовое отверстие выше уровня зрачка 10(11) Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего края глаза....

.......РЯПУШКА

II (10) Туловищных сегментов 48—50 (чаще 48—49), верхнечелюстная кость заходит за вертикаль центра зрачка....

.......НЕЛЬМА