Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология молоди и некоторых сиговых Нижней Лены и её дельты

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология молоди и некоторых сиговых Нижней Лены и её дельты"



< Яь озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОЙС)

УлД 597. 553. . 2: 591. 343 2Ь2. 251. 3.

биологш молоди шкотопа сигоаа ншнш леш

И ЕБ дЕ1ШШ. 03. 00. 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени каццидата биологических наук.

\

на правах рукописи

ЛАРИОНОВ Сергей Владимирович

Санкт-Петербург, 1993

Работа выполнена в Якутском институте биологии СО РАН, в государственном заповеднике"Усть- Ленский".

Научный руководитель - доктор биологических наук

Кудерский Л.А. Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Казаков Р.В.,

кандидат биологических наук Богданова В.А.

Ведущая организация - Карельский научный цбнтр РАН,

Институт биологии.

Защита диссертации состоитоя " " 1993г.

на заседании специализированного совета К.117.03.01. в государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) по адресу:199053,Санкт-Петербург,наб.Макарова,26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан го» ¿V? 1993г.

Ученый секретарь специализированного совета

М.А.Дементьева.

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Возрастающее влияние хозяйственной деятельности человека на популяции сиговых в нижней Лене и ее дельте, приводит к постоянному снижению их запасов. Охранные мероприятия оказываются недостаточными для стабилизации численности сиговых. Существующий и постоянно развивающийся рыбопромысел создает значительный пресс на нерестовую часть популяции сиговых в нижней Лене. Б связи с этим в настоящее время возникла необходимость детального изучения состояния запасов сиговых, разработке программы восстановления их численности и мероприятий по их воспроизводству. Одним из аспектов этой работы является изучение биологии молоди сиговых в естественных условиях на ранних этапах онтогенеза, а так же изучение условий существования молоди в нижней Лене, ее дельте и аваццельте.

Общеизвестно, что благополучие молоди является одним из ведущих факторов, определяющих состояние запасов и динамику численности сиговых не только в регионе нижней Лены, но и в целом по бассейну. Значение нижней Лены, ее дельты и авацце-льты в поддержании и сохранении генофоцца полупроходных рыб огромно. Это основная нагульная зона с относительно высокой биомассой кормовых объектов. Здесь концентрируются все возрастные группы нельмы, ряпушки, омуля и муксуна, здесь происходит формирование нерестовых стад этих Еажных промысловых водов.

Однако, до настоящего времени биология молоди сиговых на ранних этапах онтогенеза оставались малоизученной. Это связано преязде всего со сложностью определения бццовой принадлежности личинок и мальков сиговых в естественных условиях. В связи с этим, возникает необходимость тщательного изучения морфологии сиговых на ранних личиночных, личиночных и мальковых этапах развития. Это важно не только в научном, но и в практическом отношении, т.к. знание морфологических особенностей личинок и мальков, позволит ввделить ключевые признаки и составить определительные таблицы.

До настоящего времени оставались слабо изученными вопросы сезонного распределения молоди сиговых в районах нагула, их численность в водоеме, онтогенез и рост, питание и использование кормовой базы водоема. Необходимость изучения этих

важных аспектов биологии молоди сиговых тесно связаны с вощюсами прогноза состояния запасов сиговых в регионе нижней Лены и как следствие, с прогнозом состояния рыбопромъюла. Кроме того, знание биологии молоди сиговых в естественных условиях необходимо при решении реда вопросов по их искуст-венному воспроизводству, развитии рыбоводных работ в данном регионе и так далее.

Цель работы. Изучение условий нагула молоди сиговых (ряпушки, тугуна, сига-пыжьяна, омуля и муксуна) в нижней Лене, ее дельте и ававдельте, изучение наиболее важных вопросов их биологии, таких как: онтогенез и рост, распределение и численность в водоеме, питание и использование кормовой базы водоема, а так же рад других вопросов.

Исходные данные. Б основу диссертационной работы положены "результаты исследований, полученные автором в 19вЗн19ь4гг. в нижней Лене (территория лшганского района, ¿¡АССР), в 19ьб-1969гг. в дельте и ававдельте Лены. Работы выполнялись по программе научно-исследовательских работ Якутского института биологии РАН.

Научная новизна. В работе приводятся новые данные:

- изучена морфология различных этапов развития (ранних личинок, личинок, поздних личинок и мальков, сеголетков) ряпушки, тугуна, омуля, сига-пыжьяна и муксуна, рассматриваются ведовые особенности, морфометрические характеристики и межвидовые морфологические сравнения;

- исследован характер распределения и рост молоди сиговых в нижней Лене, ее дельте и ававдельте в летний (июнь-сентябрь) период, получены данные по относительной численности молоди рыб, влиянию некоторых факторов среды на изучение относительной численности молоди рыб в водоеме;

- изучено питание молоди сиговых, начиная с начального этапа экзогенного питания до окончательной специализации по типу питания, возрастные особенности и количественные характеристики питания сиговых в первый год жизни, характер суточной активности питания, избирательность и некоторые другие вопросы.

фактическая значимость работы. Результаты исследований представляют интерес для практических целей:

- материалы по морфологии молоди сиговых р. Лены и созданные на их основе определительные таблицы могут быть использованы для проведения различных учетных и прогнозныз работ в естественных условиях, разработке определителя молоди рыб и

т.д.;

- результаты исследований, проведенных в дельте Лены, включены в составляемый кадастр "Летопись Природы" заповедника "Усть-Ленский", использованы пр проектировании биосферного заповедника, вцделены зоны нагула как особо охраняемые территории;

- данные по питанию суточной активности питания, суточным рационам, наиболее предпочитаемым пищевым объектам и т.д., могут быть рекомендованы Вилюйскому 8РЗ для использования в ры-

5оводных целях;

- общие результаты исследований практически необходимы ;ля объективной оценки запасов сиговых в нижней Лене, ее деньте и ававдельте, разработке вопросов рационального использования и охраны рыбных ресурсов данного региона.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были уложены на XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проб-1емы Севера, Якутск, 1966; Научной сессии Института биологии СО АН СССР, Якутск, 1960; Всесоюзной научной конференции юлодых ученых и специалистов "Проблемы охраны окружающек сре-;ы Севера", Мурманск, 1990; на заседании объединенного семи-[ара Го с НИ0Р1С, Ленинград, 1991г.

Структура и объем работы, диссертация состоит из введений, > глав, заключения, практических рекомендаций, приложении и :писка литературы. Работа изложена на страницах, включает !9 таблиц, 25 рисунков, в приложении 35 таблиц. Список литера-■уры включает источника, в том числе иностранных. Во ¡ведении обоснованы актуальность, определены задачи исследо-1ания, положения выносимые на защитупрактическая значимость 1аботы.

Глава I. Материал и методика исследований.

Сбор материала проводился с июня по сентябрь в 19сЗ-19сз4 г. в р. Лене и ее притоках на участке от п. лшганск до устья р. Джарцжан, в 19с!6-1969 г. в дельте р. Лены. Отлов личинок и мальков осуществлялся с интервалом в 3-5 дней активными орудиями лова. Одновременно собирались пробы зоопланктона и зообентоса.

Изучение морфологии молоди рыб проводилось по методикам Н.О.Ланге, Е.Н.Дмитриевой (19сЛ) и А.£.Коблицкой (19б1). Нахождение ключевых определительных признаков осуществлялось от старших возрастных групп рыб к младшим. Для.сравнения использовались личинки им мальки выращенные в заводских условиях Вилюйской ЭРЗ, а тан же в садках. Морфологические особенности изучались раздельно для таких стадий развития как ранние личинки, личинки, мальки и сеголетки каждого из изучаемых вццов. На каждой стадии развития рассматривались видовые особенности и различия в меристических и, пластических признаках.

При изучении распределения молоди рыб в водоеме, личинки отлавливались тралом из газа № 6 с шириной захвата I метр, а мальки - неводом длиной 16 метров, изготовленный из дели с ячеей 3 мм. Общая протяженность учетных площадок на разных биотопах составила 11905 м. Показатели относительной численности расчитывались как количество экземпляров молоди рыб на 10 м^ площади прибрежных мелководий.

При изучении питания молоди рыб и с целью определения ее суточной активности отлов молоди проводился с двухчасовыми интервалами в течение суток. Обработка материалов по питанию производилась по общепринятым методикам (Методическое...,1974; Методические..., 19ь4). Суточные рационы определялись по индексам потребления и скорости переваривания пищи (Методическое..., 1974), по "балансовому равенству" (Винберг, 1956) и в дельте Лены - экспериментально (Ивлев, 1977). При определении общих иццексов потребления, а также при расчете биомассы зоопланктона использованы формулы расчета восстановленных весов (Балушкина, Винберг, 1979). При изучении избирательности питания применялись коэффициент элективности (Ивлев, 1977) и исследовалась зависимость размеров поедаемых организмов от размеров личинок рыб. Объем обработанного материала представлен в таблице I.

Таблица I. Объем обработанного материала.

1ады рыб Морфологический анализ (экз.) Рост и развитие (экз.) Анализ питания (экз.)

?угун ¿00 476 460

Зиг-пыжьян 145 293 201

^япушка 200 690 430

Дуксун 117 241 210

)муль 100 394 175

Примечание: здесь и далее изложение материала вдет не з систематическом поредке, а по мере изученности.

Пробы зоопланктона (530 проб в русловой части р. Лены и 247 проб в дельте Леш) брались путем процеживания 50-100 л зоды через сеть Апштейна. Обработка материалов проводилась 1.А.Соколовой и Ё.Н.Абрамовой по общепринятым методикам (Ки-:елев, 1956; Методические.., 19Ь4). Для сбора бентосных проб 1рименялся дночерпатель Петерсена и драга (¿50 проб в р.Лене 1 236 проб в дельте). Обработка материалов проводилась Р.И. )гай, Т.А.Соколовой, А.Ю.Гуковым по общепринятым методикам [Методические.., 19о4).

Глава 2. Краткая характеристика гидрологических и гидрохимических условий нижней Лены.

Изучаемый участок р. Лены (от п. диганск до устья р. укарджан) характеризуется сложной гидрологией, обилием протек, лелководий и островов. Его протяженность 242 км. Основные притоки на этом участке Лены - реки Муна (длиной 715 км), Мотор-гуна (423 км), Кюленке (2Ы км), правобережные - Менкере [402 км), Натара (1ь7 км), Джарджан (350 км).

Климат района - резкоконтинентальный, продолжительность гедостава - 210-214 дней, начало льдообразования происходит 1 октябре, начало ледохода - в конце мая. Расход воды за пе->иод с 1934 по 1975 гг. в среднем составлял 16500 м3/с, в шне-июле выносится более 57% объема стока р. Лены, в зимний ¡ериод - около 17% (Антонов, 1у67). Основные грунты песчаные,

песчано-галечные, редко заилений песок с примесью детрита.

По данным Т.М.Лабутиной, Л.И.Смоленко (I9ü7), минерализация воды р. Лены за период исследований изменялась от 45 до 206 мг/л, при среднем значении 105 мг/'л. Содержание растворенного кислорода изменялось от tí до 14 мг/л (в среднем 10,3 мг/л при 95% насыщения), зимой - ü,6 мг/л при 60% насыщения. Содержание биогенных элементов невелики: аммонийного азота 0,4В мг/л, нитритного азота 0,002-0,005 мг/л, фосфатов 0,004 мг/л, железа 0,03 мг/л, кремния 2,1 мг/л. Концентрация биогенных элементов не лимит!фует . развитие гедробионтов. Средняя температура воды составляла в июне 10,5°С (3,0-12,1), июле IÜ,6°C (10,5-19-,tí), августе 16,7°С (I9,tí-I4,2), сентябре 9,4°С (14,2-6,0).

Дельта Лены имеет площадь около 25000 км^, отличается сложной гидрологией. Здесь насчитывается 1614 островов и более 150 проток, из которых крупнейшие: Быковская (длиной 106 км), Трофимовская (134 км), Большая Туматская (ItíO км) и Оленекс-кая (20tí км). Средние глубины в протоках 4-6 м, скорость течения в них от 0,ü до 1,2 м/сек, основные грунты песчаные и песчано-галечные (Шестаков, 1У72 ). Речной сток Быковской протоки составляет в среднем 25-30% от всего стока р. Лены, в Трофимовской 60-70%, в Б.Туматской и Оленекской по 5-40%. Ледостав в дельте Лены начинается в последней декаде октября и длится 200-210 дней.

Соленость воды в течение сезона варьировала от 2,070 до I2.2S5 °/ооо, в солоноватоводных нижних участках проток от 15,650 до 24,tíl0°/ooo. Содержание в воде кислорода и биогенных элементов в протоках дельты Лекы мало отличалось от их содержания в русловой части р. Лены.

Глава 3. Зоопланктон и зообентос нижней Лены.

По данным Б.А.Соколовой, зоопланктон р. Лены и ее притоков на исследуемом участке был представлен 120 ведами (коловраток 52, ветвистоусых 37, веслоногих 31). В правобережных притоках было обнаружено 63 веда (коловраток 26, ветвистоусых Ití, веслоногих 19), в левобережных 70 ведов (30, 25, 15 соответственно). В I9ü3 г. средняя численность зоопланктона составляла 6162 экз/м3 при биомассе 427 мг/м3, а в I9tí4 г. -Ь359 и 310 соответственно. В правобережных притоках средние

показатели численности варьировали от 3463 до 7108 экз/м3, биомасса от 186 до 526 мг/м3. В левобережных численность была несколько выше - 8722-1332? экз/м3, биомасса 355-623 мг/м3. Наибольшие показатели численности и биомассы зоопланктона отмечались в июле, в августе наблвдался спад численности. Зимняя биомасса зоопланктона варьировала от 30 до 45 мг/м3.

В настоящее время в дельте Лены известно 134 веда зоопланктона (коловраток 36, ветвистоусых 22, веслоногих 32), из них в пресноводных участках проток 90 вздов (22,32,36), в со-лоиоватовоцных эстуариях 29 вццов (2, 15, 12 - соответственно) ¿ауна зоопланктона дельты Лены состоит из представителей 3 фаунистических комплексов: морского - 2 вода, солоноватовод-ного - I. 2, пресноводного - 120 видов. Численность зоопланктона в летний период в пресноводных участках проток варыфо-вала от 1213 до 17000 экз/м3, биомасса от 61 до 453 мг/м3. Пики численности наблвдались во второй половине июля. В солоновато водных эстуариях численность зоопланктона варьировала от'2000 до 35380 экз/м3, биомасса от 73,7 до 597 мг/м3. Пики численности так же наблвдались в июле. В зимний (январь-февраль) период численность организмов составляла 280-300 экз/м3, биомасса 65-95 мг/м3. В течение года состав и численность зоопланктона в русловой части р. Лены и пресноводных участках проток были сходными.

По данным Р.И.Огай (I9d7), в реке Лене и ее притоках в настоящее время известны представители 20 систематических групп зообентоса. Из них в р. Лене обнаружены олигохеты, личинки мокрецов, ручейников, поденок, веснянок и 14 видов хи-рономед. Средние показатели численности зообентоса в р. Леке составляли: весной 623 экз/м3 при биомассе 4,51 г/м*% летом 452 и 1,48, осенью 629 и 0,91 соответственно. Доля по массе личинок хирономед составляла II,6-56,0$ от общей биомассы зообентоса, олигохет 3,2-12,3, моллюсков 19,3-29,1, остальную часть составляли в примерно равных соотношениях другие организмы зообентоса.

Донная фауна притоков была представлена 90 ведами хирономед, моллюсков, олигохет, личинок мокрецов, веснянок, поденок, ручейников, двукрылых и другими организмами. В притоках горного типа (р. Кыстатемка, Семякит, Менкере) числен-

ность зоббентоса варьировала от Зоб до ЬОо экз/м2, биомасса 0,37-0,70 г/м2. В левобережных притоках равнинного типа (р. Муна, Моторчуна, Биликан) численность была выше: 507-ЬЬО экз/м2, при биомассе 1,0Ь-1,57 г/м2. В целом в р. Лене и ее притоках зообентос беден как в качественном, так и в количественном отношениях.

В.дельте Лены за период с 1Эи6 по 1Уо9 г. были обнаружены представители 12 систематических групп зообентоса (Сало-ва, 1990). Наиболее распространенными являлись олигохеты, личинки х!фономцц и веснянок, а в солоноватоводных эстуариях -мизеды и равноногие. Средние за летний период 19еи г. показатели численности зообентоса в Б.Туматской протоке составляли 40 экз/м2, при биомассе 0,10 г/м2; в Трофимовской -220 экз/м2, 1,18 г/м2; в Оленекской 140 экз/м2, 0,7 г/м2 и в Быковской 15 экз/м^ при биомассе 0,02 г/м2. Деловая часть р. Лены и русла проток дельты Лены характеризовались очень обедненной бентофауной (песчаные и галечные грунты) и низкими показателями его биомассы - 0,002 г/м2.

Глава 4. Морфология личинок и мальков сиговых нижней Лены.

Тугун. Ранние личинки тугуна встречались в нижней Лене сразу после ледохода, в конце мая - начале июня. Они имели дли ну тела от 9,6 до 14,4 мм (средняя 12,3 мм), массу от 3,5 до 14,3 мг (9,9). Голова крупная, полукруглой формы. Туловищных сегментов 33-35 (чаще 34), рот конечный, верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза. Слуховая капсула овальной формы, жаберные крышки недоразвиты, не полностью прикрывают жабры. Конец хорды в хвостовой лопасти прямой, желточного мешка нет, но сохраняется ж1фовая капля. Меланофоры на спине разных размеров, разбросаны хаотично.

Личинки тугуна встречались в водейле во второй половине июня. Они имели длину тела 16,2-20,3 (19,3) мм, массу 23,047,5 (39,4) мг. У личинок формируются плавники, в непарных начинается образование лучей. Конец хорды сильно загнут вверх, в хвостовой лопасти начинают формироваться лучи. Жаберные крыжи полностью прикрывают жабры, рыло приобретает заостренную форму. Плавательный пузырь начинает заполняться газом,

желудок приобретает -образную форму. Продолжается развитие внутренних органов.

Мальки тугуна встречались в р. Лене с а по Я июля, имели длину от 22,0 до 3d,5 (29,0) мм, массу от 71,0 до 20d,C

MI'.

По форме тела мальки напоминают взрослых рыб. У них начинается образование чешуи. Зрачок приобретает клиновидную форму. Плавники почти сй^мированы, лучей в Д II 12, А-И 15, С-36, У-Н, P-I2. Перед анальным отверстием сохраняется плавниковая складка. Продолжается развитие пигмента на спине и на лучах плавников. Рот конечный, туловищных сегментов 33-35 (чаще 34), верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза.

Сеголетки тугуна появлялись в р. Лене в конце июля, имели длину 41,8-62,3 (4У,2) мм, массу 493-ibo? мг. Все тело сеголетков покрыто чешуей. Рот конечный, рыло заостренное. Туловищных сегментов 33-36 (чаще 34), Все плавники сформированы лучей в Д-И1 12, С-40, А-И 15, У-IO-U, P-I4. Внутренние органы развиты, за исключением генеративных.'Туловище пигментировано в дорзальной части, меланофоры на спине сливаются.

Сиг-пыжьян. Ранние личинки сига появлялись в р. Лене в начале июня, имели длину 14,2-16,4 (15,2) мм, массу il,6-31,5 (15,5) мг. У ранних личинок голова округлой формы, рот полунижний, верхняя губа заметно выдвигается вперед, ротовое отверстие на уровне нижнего края глаза. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза, зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы. Жаберные крышки не полностью прикрывают жабры. Туловищных сегментов 42-44 (чаще 43). Туловище полупрозрачное, конец хорды прямой, верхняя плавниковая кайма с глубокой выемкой, желточного мешка нет, но сохраняется жировая капля. В хвостовой лопасти имеются сгущбния мезенхимы. Меланофоры на спине разных размеров и формы, крупные - образуют два ровных рода.

Личинки встречались в р. Лене в третьей декаде июня, а в дельте - в первой половине июля. Они имели длину тела чот 17,5 до ¿5,7 (21,1) мм, массу 2в,0-106,0 (59,0) мг. У личинок рот полунижний, начинается формирование рыльной площадки. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края

глаза, слуховая капсула приобретает сердцевидную форму. Туловищных сегментов 44-48 (чаще 46-47), конец хорды загну,т вверх. В хвостовой лопасти и в непарных плавниках начинается формирование лучей. Вентральные плавники неразвитые, не выходят за края каймы. В пекторальных плавниках имеются сгущения мезенхимы.

Мальки сига встречались в дельте Лены в конце июля -начале августа. Они имели длину ¿¿,0-34,1 (27,0) мм, массу 55,0-285,0 (116) мг. У мальков начинается формирование чешуи, тело приобретает серебристую окраску. Рот полуншсний, рыльная площадка хорошо выражена. Верхнечелюстная кость немного заходит за вертикаль переднего края глаза, зрачок становится каплевидной формы. Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47). Плавниковая кайма полностью исчезает. В непарных плавниках лучи сформированы: в Д-1 13, С-36, А-Н 13, У-Ю, Р-16.

Сеголетки сига встречались в водоеме во второй половине августа: они имели длину 56,6-84,7 (67,0) мм, массу 1,4-4,8 (2,3) г. Туловище сеголетков полностью покрыто чешуей. Внешне они похожи на взрослых рыб, но отличаются от них пропорциями тела. Рот нижний, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. Зрачок каплевидной форш. Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47). Лучи сформированы во всех плавниках в Д-Ш 16 17, С242, А-Ш 16 17, У-12-13 (чаще 12), Р-16. Пигментация развита на дорзальной стороне туловища, на брюшке и по нижнему краю хвостового стебля пигмент редуцируется.

Ряпушка. Ранние личинки ряпушки встречались в дельте Лены в конце июня-начале июля, имели длину 12,6-15,1 (13,2)мм, массу 12,0-18,0 (14,5) мг. Голова крупная округлой формы, рот конечный. Верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной форш, жаберные крышки не полностью прикрываю жабры. Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43). Верхняя плавниковая кайма начинается от 7-Ь сегмента, без сгущения мезенхимы. Конец хорды прямой, в хвостовой лопасти имеются сгущения мезенхимы направленные косо вниз. На спине имеются отдельные крупные, сильно разветвленные меланофоры черного цвета.

Личинки ряпушки имели длину 18,3-29,6 (24,ь) мм, массу

32,0-163,0 (81,0) мг и встречались в водоеме в июле. У личинок и старше рот : 7 : полуверхний, нижняя губа вьдается вперед, ротовое отверстие на уровне верхнего края зрачка. Слуховая капсула приобретает сердцевидную форму, жаберные крышки полностью прикрывают жабры. Происходит форьифование лучей сначала в непарных, затем в парных плавниках. Остатки плавниковой каймы к концу личиночной стадии сохраняются перед хвостовой лопастью и анальным отверстием.

Мальки ряпушки в дельте Лены встречались в третьей декаде июля и до середины августа, их длина варьировала от 21,2 до 49,6 (28,5) мм, масса 55,0-710,0 (165,0) мг. У мальков рот

верхний, нижняя губа заметно вьдается вперед. Начинается образование чешуи. Туловищных сегментов 42-45 (чаще 44). Верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до зрачка. Зрачок каплевццной формы. Лучи сформированы во всех плавниках: в Д-1 12, У-11 10, С-36, Р-16. Хвостовой плавник с хорошо сформировавшейся выемкой.

Сеголетки встречались в конце августа, они имели длину тела 53,7-79,0 (63,0) мм, массу 0,9-3,64 г. У сеголетков все тело покрыто чешуей тлеющей по 3-7 склеритных колец. Туловищных сегментов 43-45 (чаще 44), рот верхний. Верхнечелюстная кость, доходит до переднего края зрачка. Зрачок каплевидной формы. Во всех плавниках лучи оформившиеся в: Д-И1 12, 0-42 44, А-Ш 16, У-11-12, Р-16. У сеголетков пигментирована только дорзальная сторона туловища.

Муксун. Ранние личинки муксуна появлялись в дельте Лени в первой половине июня. Они имели длину 14,7-21,3 (17,2) мм, массу 15,9-50,0 (22,2) мг. У ранних личинок рот полунижний, ротовое отверстие на уровне нижнего края глаза. Верхняя губа заметно выступает над нижней, верхнечелюстная кость доходит до вертикали зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы. Туловищных сегментов 46-47 (чаще 47). Плавниковая кайма начинается от 9-10 туловищного сегмента, тлеет сгущение мезенхимы на месте дорзального плавника. Хвостовая лопасть полукруглой формы, в ней имеются сгущения мезенхимы. Конец хорды -слегка загнут вверх.

Личинки муксуна встречались в дельте Лены во второй половине июля при длине IV,0-22,а (20,а) мл, массе 23,0-72,0 (35,0)

мг. Ка этой стадии развития и старше рот нижний, верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края края зрачка. Зрачок круглый, слуховая капсула овальной формы. Туловищных сегментов 45-46 (чаще 45). Происходит формирование плавников. В непарных плавниках начинается развитие лучей. В хвостовой лопасти конец хорды сильно загнут вверх, в ней начинают образовываться лучи. На спине четко выражена двурядность расположения крупных, разветвленных меланофоров темнокоричнеЕого и черного цвета. Ветральные плавники в зачаточном состоянии.

Мальки муксуна появлялись в дельте Лены в конце ишя-первой декаде августа, при длине 26,0-36,2 (31,0) мм, массе 103-3?! (153) мг. У мальков рот нижний с хорошо выраженным рылом. Начинается образование чешуи, туловище серебристой окраски. Туловищных сегментов 45-46 (чаще 47). Плавниковая кайма полностью исчезает, все плавники развиты: в Д-1 II 12-13,С-Зо, А-И 14, У-12, Р-16. Слуховая капсула сердцевидной форма, зрачок приобретает каплевидную форму.

Сеголетки муксуна встречались во второй половине августа. Они имели длину тела 64,6-81,6 мм, массу 1,96-3,70 г. У сеголетков все тело полностью покрыто чешуей,имеющей до 4-6 скле-ритных колец. Внешне они похожи на взрослых рыб, но отличаются пропорциями тела. Туловищных сегментов 46-47. Рот нижний, верхнечелюстная кость длинная, доходит до вертикали зрачка. Мелано-форы на спине сливаются в сплошную массу. Все плавники развитии.

Омуль. Личинки омуля встречались в дельте Лены в конце июня-начале июля и имели длину 17,1-19,0 мм, а в конце июля длину 23,2-33,4 (29,3) мм при массе 69,0-225,5 (155,0) мг. У личинок крупная голова овальной формы,, рот конечный, ротовое отверстие на уровне центра зрачка. Верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка, слуховая капсула овальной формы. шберные крышки полностью прикрывают жабры. Туловищных сегментов 46-46 (чаще 47). Сгущения мезенхимы имеются в плавниковой кайме на местах непарных плавников. Хвостовая лопасть без выемки в ней начинают образовываться лучи. Ветральные плавники в заиа-точном состоянии. На спине крупные разветвленные меланофоры образуют два ровных рада.

Мальки омуля встречались в водоеме в первой половине августа, имели длину 27,7-42,0 (31,5) мм, массу 115-407 (265) мг.

Мальки имели конечный рот, ротовое отверстие на уровне нижнего

края зрачка. Обе губы одинаковой длины, верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка. Туловищных сегментов 4849 (чаще 4ь). Плавниковая кайма полностью исчезает. Все плавники почти оформившиеся: в д-И 13, С-36-40, A-II 15, У-12, P-I7 лучей. На спине хорошо выделяются два ровных рада пигментных пятен. Пигмент на вентральной стороне туловища исчезает.

Сеголетки омуля встречались в дельте Лены с конца августа при длине тела 55,0-d4,0 (6У,0) мм, массе 1,53-5,45 (3,10) г. Все туловище покрыто чешуей, имеющей до 7-8 склеритов. Рот конечный, верхнечелюстная кость доходит до вертикали центра зрачка. Зрачок каплевидной формы. Туловищных сегментов 46-49 (чаще 4о). Все плавники развитые: в 11-13,. С-40-42,

А-И 12-13, У-12, Р-16,17. На спине мелкие меланофоры сливаются друг с другом, среди них вцделяются два ровных рада пигментных пятен. В целом сеголетки похожи на взрослых рыб, но отличаются от них пропорциями.

Изучение морфологии сиговых на разных стадиях онтогенеза позволило вьщелить рад ключевых определительных признаков: число туловищных сегментов, положение рта, "длина" верхнечелюстной кости относительно края глаза и рад вспомогательных признаков, позволяющих определить до ввда молодь сиговых в естественных условиях, (табл. 2,3).

Глава 5. Распределение и рост молоди сиговых в нижней Лене в летний период.

В придельтовой русловой части Лены в летний (июль-сентябрь) период встречалась молодь сиговых (в среднем 79,5% по численности!, карповых (19,6%) и окуневых (0,9%) рыб. Из сиговых наибольшая доля ¡Вкодилась на молодь тугуна (56,4%), сига-пыжьяна (12,9%), ряпушки (9,4$), наименьшая - молодь муксуна (0,2%), омуля (0,2%) и нельмы (0,4%). В пресноводных участках проток дельты относительная численность сиговых выше (97,9%), карповых (1,5%), окуневых (0,6%). Из сиговых здесь преобладала молодь ряпушки (47 9%), затем сига-пыжьяна (30,3%), тугуна было намного меньше (12,6), нельмы (2,4%), чира (0,6%), муксуна (1,0%), омуля (1,5%), валька (0,6%).

В солоноватоводных эстуариях сразу после ледохода (конец июня) в пробах преобладали сиговые (97,1%), остальная часть

составляли годовики ельца. Из сиговых преобладали личинки ряпушки (82,0%), сига-пыжьяна (11,4$), муксуна было намного меньше (2,9%). В конце июля происходит вылупление личинок ледовитоморской рогатки. ЕЕ численность в это время составляла (71,1%), остальная часть приходилась на сиговых: ряпушку (24,4%), сига-пыжьяна (3,7%), муксуна (0,8%). Нельма и омуль встречались единично.

Среднесуточные показатели относительной численности молоди рыб в течение летнего периода варьировали от 1,7 до II,7 экз/ 10 м^ площади мелководий, при среднесезонном значении 5,7 экз/ 10 м^. В течение суток в прибрежье относительная численность молоди в значительной мере зависела от приливных явлений моря Лаптевых. Динамика этого показателя имела 2 пика максимума в 2 и 16 часов. В пресноводных участках проток не подверженных влиянию моря максимумы численности наблвдались в 8 и 16 часов.

Среди изучаемых видов молоди сиговых наиболее высокими ' показателями роста характеризовались муксун и омуль. Молодь ряпушки, сига и тугуна заметно отставали от них в росте. По данным 1984 г., личинки тугуна в середине июня имели среднюю длину тела 13,4 мм, массу 9,9 мг, 19 июня - 18,2 мм, 34,9 мг, 5 июля - 23,9 мм, 82,0 мг; 12 июля мальки 30,3 мм, 170,5 мг; 21 июля - 40,9 мм, 474,5 мг; 9 сентября сеголетки - 48,0 мм, 666,0 мг соответственно. По данным 1986 г., личинки ряпушки имели длину тела 13 июля 14,2 мм, массу 15,3 мг; мальки 25 июля - 21,4 мм, 53,8 мг; 3 августа 24,2 мм, 76,7 мг; 14 ав -густа 27,3 мм, 108 мг; 29 августа сеголетки - 60,4 мм, 1460 мг соответственно. Личинки сига-пыжьяна 18 июля имели среднюю длину 23,9 мм, массу 87,0 мг; I августа - 25,8 мм, 99,5 мг; 14 августа 27,3 мм, 110,1 мг; 19 августа 29,5 мм, 162,7 да соответственно.

У омуля 25 июля мальки имели среднюю длину 26,5 мм, массу 112,7 мг; I августа - 30,1 мм, 167,0 мг; 14 августа 33,1мм,

204,8 мг; 29 августа сеголетки - 61,3 мм, 1940 мг соответственно. Дичинки муксуна 25 июля имели длину тела 26,4 мм, массу 123,5 мг; 31 июля мальки - 30,1 мм, 183,3 мг; 14 августа сеголетки - 36,3 мм, 356,9 мг; 29 августа - 64,0 мм, 2010 Мг.

Глава б. Питание молоди сиговых в летний период.

Тугун. У ранних личинок тугуна основу экзогенной пищи составляли простейшие (42,1°/ооо), науплиусы и копеподиты 1-И циклопоид (1,95°/ооо). Средний общий иццекс потребления составлял 1б9,9°/ооо, по массе преобладали личинки хирономцц (95,2), Ц зоопланктон (35,2), водоросли (19,1) и куколки хирономид (18,1). Из зоопланктона преобдадали кладоцеры (17,6), копеподиты циклопоид (7,а), а коловратки встречались единично. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,15 до 2,1 мм. Динамика суточной активности питания личинок имела два пика максимума - в 6 (4о°/ооо) и 1а часов (205°/соо). На основании данных по суточной активности питания определена средняя скорость переваривания (0,1048 мг/час.особь) и суточные рационы (13,53 мг/сут.особь), или За,8% от массы тела личинок.

У мальков тугуна максимумы потребления пищи наблкдались в 24 (Зо0°/ооо) и 10 (160°/ооо) часов. Скорость переваривания пищи 0,0694 мг/час.особь, а суточный рацион Ь,195Ь мг/сут.особь или 7,3% от массы тела. Аналогично расчитаны суточные рационы для других возрастных групп тугуна.

Наиболее предпочитаемыми пищевыми объектами у ранних личинок были копеподиты 1-И циклопоцц (коэффициент элейивности +0,9ь). На личиночной стадии предпочтение оказывалось копеподи-там циклоповд (+0,9о), личинкам хирономид (+0,95) и взрослым циклопам (+0,90). У мальков наиболее предпочитаемой пищей являлись личинки хирономцд (+0,99) и имаго хирономвд (0,95), а зоопланктон' имел второстепенное значение. (+0,60).

В целом,молодь тугуна по типу питания характеризуется как эврифаг.

Сиг-пыжьян. У ранних личинок сига средний общий иццекс потребления пищи составлял 33,5°/ооо. В составе пищи преобладали копеподиты циклоповд (13,2), науплиусы копепод (9,3) и водоросли (Ь,6), т.е. организмы размером до 0,4 мм. На личиночной стадии средний ивдекс потребления составлял 372,6°/ооо, по массе преобладал зоопланктон (313,0), личинки хирономед (39,6) и другие пищевые объекты, динамика суточной активности питания личинок сига имела два пика максимума, в 4 (120°/ооо) и в 20 часов (210°/ооо). Средняя скорость переваривания пищи составляла 0,1Ь44 мг/сут.особь, суточные рационы 25,1258 мг/сут.особь

при средней массе личинок сига 66,0 мг. Удельные рационы составляли 37,055 от массы тела. Аналогично расчитаны суточные рационы для разных возрастных групп сига.

У ранних личинок наиболее предпочитаемой пищей были науп-лиусы и копеподиты циклопоцц (коэффициент элективности +0,96+0,99), у мальков-личинки (+0,96) и куколки (+0,90) хирономвд. Отрицательная элективность наблвдалась в отношении коловраток (-0,90).

У мальков сига средний общий ивдекс потребления составлял 250,6°/ооо. В пище преобладал првдонный зоопланктон (226,6), остальную часть составляли организмы зообентоса. Суточные рационы у мальков сига значительно ниже чем у личинок (3,6-10,2$ от массы тела). Преобладание в пище организмов ведущих првдон-ный образ жизни (хидориды, карпактикоиды, личинки хирономвд и другие) характеризует молодь сига-пыжьяна как бентофага.

Ряпушка. У ранних личинок ряпушки в дельте Лены средний общий индекс потребления пищи составлял 173,9°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (1б2,2°/ооо), а остальная часть приходилась на водоросли. Из зоопланктона в пищевом комке преобладали науплиусы и копеподиты копепод, единично встречались ветвистоусые. Размеры пищевых организмов варьировали от 0,05 до 0,3 мм. Суточные рационы, определенные экспериментально сосаазляли в среднем 6,9% (5,4-В,6) от массы тела особи. У личинок средний общий иццекс потребления составлял 165,4°/ооо. Состав пищи был разнообразнее: преобладали зоопланктон (152,1) и зообентос (13,0), водоросли встречались в небольшом количестве. Суточные рационы составляли 5,5% (2,7-13,1) от массы тела. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,3 до 2,7 мм.

У мальков ряпушки средний общий иццекс потребления составлял 249,4°/ооо. В пище по'прежнему преобладализоопланктон (215,1), зообентос (30,2), имаго хирономвд (4,1). Водорослей в пище мальков ряпушки не обнаружено. Динамика индексов потребления пищи у мальков ряпушки в течение суток имела два максимума: в 12 (494,2°/ооо) и в 16 часов (623,0°/ооо). Суточные рационы составляли в среднем 1610,6 мг/сут.особь, или 107,9% при средней массе рыб 1,66 г. Значения суточных рационов у сеголетков ряпушки варьировали от 1352 до 2259 мг/сут.особь,

при вариации массы рыб 1,46-2,09 г. Учитывая состав потребляемой пищи и весовое значение организмов разных экологических групп ряпушку по типу питания можно охарактеризовать как эврифага.

Муксун. У ранних ' личинок муксуна средний общий ицдекс потребления составлял 175,7°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (121,5°/ооо), зообентос (25,1°/ооо) и дет-рито-водорослевая масса (29,1°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,2 до 1,4 мм. На личиночной стадии развития у муксуна средний общий ищекс потребления составлял 146,3°/ооо. На этой стадии развития доля зоопланктона была меньше увеличивается доля зообентоса (69,7°/ооо)

и уменьшается доля детрито-водорослевой массы (11,5°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали в пределах 0,6-3,4мм. Суточные рационы, определенные экспериментально, составляли в . среднем 4,27% (2,8-5,4) от массы тела.

У мальков ыу^на средний общий иццекс потребления равнялся 262,3°/ооо. В пище преобладал зообентос (171,5°/ооо), зоопланктона было намного меньше (60,5°/ооо), остальную часть составлял детрит (30,3°/ооо). Размеры поедаемых организмов варьировали в пределах 1,2-4,5 мм. Судя по составу потребляемой пищи, молодь муксуна характеризуется по типу питания как бентофаг.

Омуль. У ранних личинок омуля в дельте Лены средний общий ищекс потребления составлял 209,5°/ооо. В пище преобладали зоопланктонные копеподы (205,5°/ооо), остальную часть составляли организмы зообентоса (4,0), в основном полихеты и мелкие личинки хирономид. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,13 до 0,80 мм. Состав пищи у личинок омуля разнообразнее за счет увеличения доли зообентоснх организмов. Средний общий иццекс потребления составлял 13б,1°/ооо. В составе пищи преобладал зоопланктон (124,5°/ооо), зообентоса было меньше (9,6°/ооо), остальную часть составляли имаго хиро-номад. Суточные рационы определенные экспериментально, были низкими: 6,32% (3,7-10,4) от массы тела. Размеры поедаемых личинками омуля организмов варыфовали от 0,6 до 3,2 мм.

У мальков омуля средний общий иццекс составлял 240,'1°/ооо,

в пищевом комке преобладали зоопланктон (219,4°/ооо) и зоо-бентос (17,5°/ооо), остальную часть составляли имаго эафоно-мед. Размеры поедаемых организмов варьировали от 0,8 до 4,1 мм. Из зоопланктонных организмов в пище встречались взрослые циклопоеды, каланоиды и карпактикоеды, из зообентоса — гам-мареды, мизеды, •' личинки хирономед, поденок, веснянок, ручейников, олигохеты, полихеты и и молодь морских тараканов. По типу питания омуль характеризуется как эврифаг.

Заключение.

Изучение морфологии личинок и мальков сиговых р. Лены позволило вьделить род признаков, дающих возможность определения их до веда в естественных условиях. К таковым можно отнести: число туловищных сегментов, положение рта, длину верхнечелюстной кости, форму тела и головы, характер пигментации, число лучей в плавниках и положение плавников.

Из изучаемых ведов сиговых наименьшее число туловищных сегментов у молоди тугуна (33-35), ряпушки (42- 43), сига-пьжьяна (44-48), муксуна (45-48) и у омуля (46-49). Ранние личинки и личинки тугуна, омуля и ряпушки имеют конечный рот, ротовое отверстие на уровне зрачка. Личинки сига-пыжьяна и муксуна рот полунижний или нижний. По мере роста на мальковой стадии развития у ряпушки рот приобретает полуверхнее положение, а у сига и муксуна рот нижний. Как было показано выше, в этот период происходит специализация по типу питания. У молоди тугуна верхнечелюстная кость доходит до вертикали переднего края глаза, у молоди ряпушки и сига - заходит за передний край глаза, а у муксуна и омуля - доходит до вертикали центра зрачка.

Среди изучаемых ведов наименее пигментированы молодь ряпушки, несколько интенсивнее пигментация у тугуна и омуля, наиболее пигментированы сиг и муксун. По мере роста особей пигментация на дорзальной стороне туловища усиливается, на •-вентральной - редуцируется. Крупные меланофоры хаотично расположены на спине у молоди тугуна и ряпушки, у сига, муксуна и омуля они образуют два ровных симметричных рада. Число лучей в плавниках и - положение плавников изменяется по мере роста особей. Изменения этого признака были показаны выше.

В настоящее время основным местом нагула молоди сиговых является дельта Лены. Здесь была обнаружена молодь всех известных для Лены видов сиговых, тогда как в реке Лене на территории Жиганского района в течение лета постоянно обитали личинки и мальки тугуна и сига-пыжьяна. Относительная численность молоди муксуна, чира, нельмы и омуля в большинстве проб была очень незначительной. Это косвенно указывает на напряженное состояние промыслового'стада этих рыб.

Изучение питание показало, что ранние личинки изучаемых водов питались преимущественно зоопланктоном. При этом прослеживается связь между размерами личинок рыб и их жертв. У молоди тугуна и сига обитающей в р. Лене на территории диганс-кого района, выражена избирательность в отношении определенных пищевых объектов. В дельте Лены такая связь не выражена. У личинок сиговых уже на личиночных стадиях развития проявлялись признаки специализации по типу питания. Так у личинок бенто-фагов - сига и муксуна при питании их зоопланктоном, была велика доля организмов-ведущих предонный образ жизни.(хидорнды, карпактиццды).

Интенсивность питания молоди сиговых была высокой. За период исследований, не было обнаружено ни одного экземпляра рыб с пустым пищеварительным трактом. Суточные рационы определенные на основании данных по суточной активности питания были значительно выше экспериментально полученных, но примерно сходными с величинами расчитанными по "балансовому равенству" для молоди тугуна и сига. По всей видимости определение рационов в естественных условиях дает лучшие результаты.

Важным свойством популяции, способствующих максимальному и рациональному использованию кормовых ресурсов водоема, является размерная разнокачественность особей. Как было показано, ' состав и количественные характеристики пищи, потребляемой молодью разных размерно-возрастных групп, различались. Это свойство обеспечивает равномерное выедание кормовых организмов и является адаптацией к кормовым условиям водоема.

Выводы.

1. Комплексное использование таких признаков как положение рта, число туловищных сегментов, длина верхнечелюстной кости, форма тела и головы, характер пигментации, число лучей в плавниках и рода других, позволяет определить до вида молодь сиговых в естественных условиях уже на ранних этапах онтогенеза.

2. Основными местами нагула молоди сиговых является дельта Лены. ¡Здесь была обнаружена молодь всех известных для Лены ведов сиговых, тогда как в русловой части реки постоянно обитала только молодь тугуна и сига-пыжьяна.

3. Относительная численность молоди муксуна, чира и нельмы в большинстве случаев была незначительной (0,5-7,7% от общей), что косвенно указывает на напряженное состояние промысловых запасов этих рыб.

4. Личинки сиговых в нижней Лене начинали питаться сразу после вылупления, не питающихся особей не обнаружено.

5. Наиболее предпочитаемой пищей у личинок сиговых являются мелкие формы циклопоцд, у мальков - личинки хирономад и зоопланктонные копеподы, у молоди выражена избирательность по размерам поедаемых организмов.

6. Специализация по типу питания у молоди сиговых происходит на предмальковом этапе развития, что связано с формированием ротового аппарата.

7. Разноразмерность особей у молоди сиговых в условиях нижней Леш обеспечивает возможность потребления различных пищевых объектов и равномерное выедание кормовых организмов.

в. Суточные рационы у ранних личинок достигали до 107% от массы их тела, по мере роста рационы снижались до 37,6% у личинок, а у мальков и сеголетков они составляли 4,2-5,3% от массы тела.

9. Характер суточной активности питания у молоди тугуна

и сига имел 2 максимума - в 4-6 и 16-20 часов у личинок ряпушки, омуля и муксуна увеличение интенсивности питания наблюдалось в ночные часы.

10. Минимальная, пороговая для ранних личинок сиговых биомасса доступных по размерам кормовых организмов составляет 0,10-0,16 г/м3, при меньших показателях, личинки перестают питаться.

Практические рекомендации.

Результаты проведенных исследований показывают, что комплексное использование рада морфологических признаков народу с данными онтогенеза, позволяет проводить надежное определение видовой принадлежности молоди сиговых в естественных условиях, уже на ранних личиночных этапах развития. Материалы по морфологии молоди сиговых на разных стадиях развития могут быть использованы в качестве определителя молоди рыб р. Лены.

Изучение биологии молоди сиговых в нижней Лене, ее дельте и аващельте, их численность и распределения в водоеме ставят нас перед необходимостью решения практических задач по восстановлению и охране запасов этих ценных видов р^б. В работе показано, что относительная численность нельмы, чира и муксуна в водоеме, не превышает 0,5-7,7% от общей численности молоди других вццов.

Одной из задач по восстановлению запасов сиговых в данном регионе необходимо считать строиетльство рыбоводного завода-питомника, специализ1фующегося на инкубировании икры и подращивании молоди муксуна. Ежегодно в нижней Лене отлавливается от 24 до 290 тонн муксуна, следовательно мощность завода необходимо ориентировать на показатели промыслового возврата 100 тонн. Общая мощность завода-питомника должна составлять ' 55583,5 тыс. личинок или инкубирование 65392,4 тыс. икринок муксуна. Для получения такого количества икры с целью инкубирования потребуется в среднем 1586 зрелых самок муксуна.

При подращивании личинок в заводских условиях, сразу после их вылупления ранние личинки должны быть обеспечены мелкими (размерами до 0,4-0,5 мм) формами зоопланктона. Как было показано выше количество корма должно быть эквивалентно массе подращиваемых личинок, минимальным, пороговым количеством корма, необходимо считать 0,10-0,16 г/м3. Наиболее предпочитаемыми пищевыми объектами для ранних личинок сиговых являются копе-подиты 1-П1 циклопоид или ювенальные кладоцеры. В отношении коловраточного планктона у ранних личинок сиговых наблюдается отрицательная элективность.

• На личиночной стадии развития сиговых состав потребляемой ими пищи значительно расширяется. При этом наблюдаются первые признаки специализации по типу питания и снижение вели-

чин суточных рационов (до 36,С^ от массы тела). В условиях заводского подращивания необходимо учитывать и характер суточной активности питания. Максимальные величины индексов потребления наблвдались в интервалах 4-6 и 18-20 часов. В условиях полярного дня личинки ряпушки, омуля и муксуна продолжают питаться и в ночные часы, но прослеживается прямая зависимость между накормленностью личинок и освещенностью.

Как было показано выше, основными районами нагула молоди сиговых являются мелкие протоки дельты Лены и опресненные участки аваццельты. В связи с этим, народу с существующими, необходимо рекомевдовать следующие охранные мероприятия:

- запретить движение маломерного флота в прибрежье проток дельты Лены в течение I месяца после окончания ледохода;

- запретить сплав деловой древесины по главному руслу р. Лены и Быковской протоке в плотах;

- не развивать промысел тугуна на территории Булунского района, так как при использовании мелкоячеистых неводов отлавливается большое количество молоди других вццов сиговых;

- включить нерестилища на р. Лене в статус (реестр)- особо охраняемых территорий;

- включить акваторию Оленекского залива и южную приб-' режную часть моря Лаптевых в состав заповедника "Усть-Ленский".

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Ларионов C.B., Соколова В.А. Питание молоди тугуна и сига нижней Лены //Биологические проблемы Севера. XI Всесоюзный симпозиум. Якутск, 1986. - С. 45-46.

2. Ларионов C.B. Питание молоди рыб нижней Лены. I. Питание личинок сига-пыжьяна //Результаты исследований и проблемы рыбного хозяйства- на водоемах Западной Сибири. Л., 1987. С. 129-137.

3. Ларионов C.B. - Значение зоопланктона в питании молоди рыЁ //Особенности экологии гидробионтов нижней Лены, Якутск, 1987, С. 58-59.

4. Ларионов C.B. Питание молоди тугуна Сояесоvws Tuau* ра il as нижней Лены. //Изучение реки Оби и ее притоков в

связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л., 1989,-С. 99-105.

5. Ларионов C.B. Ведовые особенности личинок ряпушки

нижней Лены, //ffayra и экология животных Якутии, Якутск, 1991, С. II0-II7.

Таблица Z

Определительная таблица ранних личинок и личинок сиговых рыб р.1 Лены

1 (6;Ю) Рот конечный

2 (3) Туловищных сегментов 33-34 (чаще 34). Верхнечелюст-

ная кость доходит до вертикали переднего края глаза...

.;...ТУГУН

3 (4) Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43), верхнечелюстная

кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до вертикали зрачка........РЯПУШКА

4 (5) Туловищных сегментов 46-49 (чаще 47), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали центра зрачка ........

.....ОМУЛЬ

5 (I) Туловищных сегментов 36-40, верхнечелюстная кость

доходит до переднего края глаза......ПЫШдЬ

6 (1*Д0) Рот полунижний или нижний

7 (8) Туловищных сегментов 44-48 (чяице 46), верхнечелюстная

кость заходит за вертикаль переднего края глаза, но не доходит до вертикали зрачка.......СИГ-ГШЬЯН

8 (9) Туловищных сегментов 45-48 (чаще 46), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали зрачка.......МУКСУН

9 (6) Туловищных сегментов 46-48, верхнечелюстная кость ко-

роткая, не доходит до вертикали переднего края глаза

.......ЧИР

10 (1;6) Рот полуверхний или верхний, туловищных сегментов

48-50 верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края зрачка ....... НЕНЬЫА.

Таблица 3

Определительная таблица мальков и сеголетков сиговых р. Лены

1 (5) Рот конечный, ротовое отверстие на уровне эрачка

2 (3) Туловищных сегментов 33-34 (чаще 34), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего края глаза....

- .......ТУГУН

3 (4) Туловищных сегментов 47-48 (чаще 47).верхнечелюстная

кость доходит до вертикали центра зрачка....ОМУЛЬ

4 (I) Туловищных сегментов 38-40, верхнечелюстная кость до-

ходит до вертикали переднего края глаза... .ШЗЩДЬ

5 (1;9) Рот нижний или полунижний, ротовое отверстие ниже

уровня зрачка

6 (7) Туловищных сегментов 43-44 (чаще 44), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего края глаза....

.......сиг-пшьан

7 (8) Туловищных сегментов 46-47 (чаще 47), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали зрачка.....МУКСУН

8 (6) Туловищных сегментов 46-48, верхнечелюстная кость не

доходит до вертикали переднего края глаза....ЧИР

9 (1;5) Рот верхний, ротовое отверстие выше уровня зрачка Ю(Н) Туловищных сегментов 42-43 (чаще 43), верхнечелюстная

кость доходит до вертикали переднего края глаза....

.......РЯПУШКА

II (10) Туловищных сегментов 48-50 (чаще 48-49), верхнечелюстная кость заходит за вертикаль центра зрачка....

.......НЕЛЬМА