Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология молоди камчатской микижи Parasalmo mykiss (W. ) в речной период жизни

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пустовит, Олег Петрович

Введение

1. Распространение Parasalmo mykiss (Walbaum).

2. Популяционная структура вида на ареале. ^

3. Сроки хода в реки и время нереста.

4. Характеристика производителей.

5. Размножение и повторность нереста. ^

6. Речной период жизни.

7. Морской период жизни.

Глава 2. Характеристика района работ.

Глава 3. Материал и методики.

1. Материал.

2. Методы сбора материала.

3. Метод биологического анализа.

4. Метод морфометрического анализа.

5. Метод определения возраста по регистрирующим структурам.

6. Методы биологической статистики. 3g

Глава 4. Биологическая характеристика молоди микижи в речной период жизни.

1. Биология пестряток микижи реки Утхолок.

1.1. Возрастная структура молоди.

1.2. Размерные характеристики пестряток микижи.

1.3. Половая структура и стадии зрелости гонад пестряток микижи.

1.4. Морфометрия пестряток микижи. 4q

2. Биология молоди микижи реки Сопочная.

2.1. Возрастная структура пестряток.

2.2. Размерная характеристика пестряток.

2.3. Половая структура пестряток микижи и стадии зрелости гонад.

2.4. Морфометрия пестряток.

2.5. Возрастная структура смолтов.

2.6. Размерная характеристика смолтов.

2.7. Половая структура смолтов микижи и стадии зрелости гонад.

2.8. Морфометрия смолтов.

3. Биология молоди микижи реки Саичек.

3.1. Возрастная структура пестряток.

3.2. Размерная характеристика пестряток.

3.3. Половая структура пестряток микижи и стадиии зрелости гонад.

3.4. Морфометрия пестряток.

3.5. Возраст смолтов микижи.

3.6. Размерная характеристика смолтов.

3.7. Половая структура смолтов и стадии зрелости гонад.

3.8. Морфометрия смолтов.

4. Сравнение пестряток микижи из рек западного побережья Камчатки.

5. Сравнение смолтов камчатской микижи из рек Сопочной и Саичека.

6. Сравнение смолтов и пестряток камчатской микижи.

6.1. Окраска.

6.2. Внешняя морфология.

7. Питание.

Глава 5. Особенности смолтификации камчатской микижи.

1. Степень развития серебристой окраски у покатников микижи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология молоди камчатской микижи Parasalmo mykiss (W. ) в речной период жизни"

Постановка проблемы и ее актуальность. Тихоокеанские благородные лососи рода Parasalmo [Vladykov, 1963] обитают в водоемах азиатского и американского побережья бассейна Тихого океана. В Северной Америке они весьма разнообразны в таксономическом плане. Благодаря промышленному разведению Тихоокеанские благородные лососи достигают высокой численности и являются объектами промыслового рыболовства. В ряде рек они представляют собой объект длительного и разностороннего изучения. В результате антропогенного воздействия, в том числе разрушения естественных местообитаний, широкомасштабного искусственного воспроизводства, интродукции и гибридизации на американском побережье дикие популяции практически не сохранились [Burger, 2000].

В водоемах Азии представители этой группы рыб беднее в таксономическом плане, малочисленны и не используются промыслом. В то же время именно азиатские тихоокеанские благородные лососи представляют большой научный и практический интерес. Только в Азии они представлены сохранившимися дикими популяциями. Подавляющая часть азиатских популяций Parasalmo mykiss обитает в реках Камчатского полуострова. Эти места находятся в труднодоступных районах, как правило, пока не нарушены, и популяции микижи сохранили здесь свою первозданную природную популяционную структуру. Все это делает микижу Камчатки -уникальным объектом для изучения проблем происхождения группы, структуры вида, механизмов формирования внутривидового эпигенетического разнообразия и жизненной стратегии на ареале в целом. Проходная форма вида в 1983 году была внесена в Красную Книгу России и на нее распространяется особый природоохранный статус. Как вид Красной Книги микижа представляет особый интерес для сохранения биоразнообразия Камчатки, которое объявлено всемирным наследием ЮНЕСКО.

Детальное изучение микижи на Камчатке проводится с 70-х годов XX века, кафедрой ихтиологии Московского Государственного Университета. К настоящему времени накоплен обширный материал и опубликованы многочисленные работы по биологии этого вида в реках полуострова [Максимов, 1972; Савваитова и др., 1973; Павлов, Соин, 1976; Павлов, 1978, 1989; Павлов и др., 1994; Савваитова, Кузищин и др., 1995; Павлов, Савваитова, 1996; Савваитова и др., 1997; Савваитова и др., 1998; Кузищин и др., 1999; Павлов и др., 1999а,Ь; Савваитова и др., 1999; Павлов и др., 2000а; Кузищин и др., 2001; Павлов и др., 2001 и т.д.]. Большинство работ, посвященных микиже, содержат сведения о половозрелой части популяции. Известно, что камчатская микижа имеет сложную популяционную структуру, которая формируется фенотипами с разной жизненной стратегией [Павлов и др., 1999; Савваитова и др., 1999, Павлов, Савваитова и др., 2001].

Ранний пресноводный период жизни молоди вида практически не изучен. В литературе для молоди камчатской микижи имеются лишь краткие сведения о питании и особенностях жиронакопления пестряток и смолтов в пресноводный период жизни [Савваитова и др., 1973]. В то же время ранний пресноводный период жизни молоди имеет большое значение для понимания формирования особенностей жизненной стратегии вида. А знание полного жизненного цикла микижи необходимо для правильной организации работ по охране краснокнижного вида - камчатской микижи.

Цель настоящей работы - выявить основные особенности биологии молоди камчатской микижи (Parasalmo rnykiss) в речной период жизни.

Задачи работы.

1. Изучить размерный, возрастной и половой состав речной и покатной молоди микижи.

2. Изучить внешнюю морфологию молоди камчатской микижи и ее возрастные изменения.

3. Провести сравнительный анализ речных пестряток и покатной молоди в одной реке, покатников и пестряток микижи из разных рек.

4. Выявить изменения в размерах, росте и внешнеморфологических признаках, происходящие в процессе смолтификации у камчатской микижи.

5. Установить основные закономерности покатной миграции камчатской микижи и влияние на нее абиотических и биотических факторов.

Научная новизна. Впервые изучены размерная, возрастная, половая структура, внешняя морфология пестряток и покатников микижи из водоемов азиатской части ареала вида - рек Западной Камчатки. Определена продолжительность пресноводного периода жизни микижи до ската в море в реках разного типа. Показано, что смолты и пестрятки микижи прежде всего различаются по габитуальным особенностям, а покатники во время ската различаются степенью выраженности серебристой окраски. Рост покатников превышает рост речных пестряток, причем различия в характере роста между ними проявляются в год предшествующий скату. По структуре чешуи пестряток и смолтов можно дифференцировать еще до ската в море.

Впервые исследованы особенности смолтификации микижи на основе анализа возрастной и размерной структуры молоди. Изучена покатная миграция молоди микижи в разных реках Западной Камчатки под влиянием температуры, уровня воды; суточная динамика ската, поведение молоди микижи разного размера во время ската, межвидовые отношения в период пребывания молоди камчатской микижи в пресной воде. Предложена гипотеза, объясняющая роль раннего периода жизни молоди в формировании жизненной стратегии микижи в реках Западной Камчатки.

Практическое значение. Работа выполнена в рамках международного проекта «Камчатский стальноголовый лосось, изучение и сохранение вида Красной Книги России». Полученные результаты дают возможность понять причины существования разнообразия жизненных стратегий микижи в реках Камчатки. Материалы работы могут быть использованы при проведении работ по определению численности вида Красной Книги России и при разработке стратегии его сохранения и устойчивого использования, а так же для сохранения биоразнообразия уникальных экосистем Камчатки. Материал диссертации использован при подготовке очередного издания Красной Книги Российской Федерации.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на семинарах лаборатории экологии и систематики рыб кафедры ихтиологии биологического факультета Московского Государственного Университета, научных коллоквиумах кафедры ихтиологии МГУ, 2-й научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 2 научные статьи и тезисы к двум докладам.

1. Кузищин К.В., Савваитова К. А., Павлов Д.С., Груздева М.А., Пустовит О.П. 2001с. Особенности покатной миграции молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walb.) в реках западной Камчатки. II Вопросы ихтиологии, 2001, том 41, №2, с.220-231.

2. Кузищин К.В., Пустовит О.П., Павлов Д.С., Савваитова К.А. 2001b. Особенности смолтификации и морфобиологическая характеристика молоди микижи Parasalmo mykiss (\Л/а1Ьаит)из некоторых рек западной Камчатки // в печати.

Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работа изложена на 147 страницах машинописного текста, содержит 48 рисунков и графиков и 41 таблицу. Список литературы включает 165 источников из них 64 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из Введения, семи глав и Выводов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пустовит, Олег Петрович

128 Выводы.

2. Продолжительность пресноводного периода жизни молоди микижи составляет от четырех до семи лет в разных реках, смолтификация во всех реках начинается с трехлетнего возраста и растянута на ряд последовательных лет. Речная молодь - пестрятки и покатники отличаются по образу жизни, окраске, и морфологическим признакам.

3. Различия в характере роста смолтов и пестряток начинают проявляться в год, предшествующий скату смолтов: годовая зона на чешуе последних шире, число склеритов в ней больше, а темп роста - выше.

4. В одновозрастных группах пестряток, отловленных в осенний период, выявлена бимодальность распределения по размерным характеристикам. Быстро растущие пестрятки начнут процесс смолтификации, и будут скатываться в море весной следующего года, а медленно растущие - останутся в реке, как минимум, еще на год.

5. В онтогенезе камчатской микижи Parasalmo mykiss смолтификация осуществляется при достижении ими определенных размеров. Степень проявления серебристой окраски может служить косвенным индикатором готовности к обитанию в пелагических условиях в соленой воде.

6. Скат молоди микижи начинается в первую неделю июня при температуре около 9 - 10°С и проходит на фоне ее повышения и равномерного снижения уровня воды в реке.

7. Покатная миграция смолтов микижи младшевозрастных классов проходит на более ранних стадиях смолтификации (стадия светлой и

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пустовит, Олег Петрович, Москва

1. Алексеев С.С., Свириденко М.А. 1985. Микижа Salmo mykiss Walbaum (Salmonidae) Шантарских островов // Вопросы ихтиологии, т. 25. вып. 1. с. 68 -73.

2. Афифи А., Эйзен С. 1982. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 488 с.

3. Бакштанский Э.Л., Барыбина И.А., Нестеров В.Д. 1976. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося // Тр. Всесоюзного научно-иссл. ин-та рыбного хоз-ва и океанографии. Т.113. С.24-32.

4. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н., 1980. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период ската // Вопросы ихтиологии Т.20, вып. 4. с. 694-701

5. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. 1987.Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции. // Вопросы ихтиологии, т.27, вып. 6, с. 1000 -1009.

6. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. 1. М.-Л.: АН СССР. с. 466.

7. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л. с. 242-261.

8. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, с. 464.

9. Бугаев В.Ф., Шустов Ю.А., Щуров Л.И. 1987. Особенности ската заводской молоди семги в реке Кереть (бассейн Белого моря). // Вопросы ихтиологии, т.27, вып. 6, с. 1035- 1037.

10. Волобуев В.В., Волобуев М.В. 2000. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря. // Вопросы ихтиологии, т.40, № 4, с. 516 529 .

11. Воловик С.П. 1963. Материалы по биологии молоди симы Oncorhynchus masu (Brevoort) некоторых рек Сахалина. // Вопросы ихтиологии, т.З, вып. 3, с. 506 -512.

12. Дирин-Халтурин Д.К. 1981. О связи и причинности размерно-возрастных различий молоди и лососей-производителей. // Вопросы ихтиологии, т.21, вып. 4, с.649 664.

13. Европейцева Н.В., 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей //Учен. зап. ЛГУ, Сер. биол. наук, вып. 44, с. 117-154

14. Желтякова Л.Ф. 1969. Проверка гипотезы о постоянстве внутривидового соотношения роста тела и чешуи рыб математическими критериями. // Вопросы ихтиологии, т.9, вып.З, с. 431 -449.

15. Зелинский Ю.П. 1985. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.: Наука, с.128.

16. Кагановский А.Г. 1949. О нахождении семги (Salmo penshinensis Pallas) в Амурском лимане//Тр. ТИНРО.т. 31. с. 200-201.

17. Казаков Р.В., Веселов А.Е., 1998. Атлантический лосось. // С.-Пб., «Наука», 575 с.

18. Казаков Р.В., Дорофеева Е.К., Козлов В.В. 1982. Использование остеологических признаков для идентификации реципрокных гибридов атлантического лосося Salmo salar L. с кумжей Salmo trutta L. // Вопросы ихтиологии, т. 22 вып. 4, с. 693-698.

19. Казаков Р.В., Козлов В.В. 1985. Количественная оценка степени серебрения молоди атлантического лосося Salmo salar L. природного и заводского происхождения. // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.; с. 199-129.

20. Казаков Р.В., Ляшенко А.Н. 1987. Влияние длительности речного и морского периодов жизни на размеры самок и величину их икринок у атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta . II Вопросы ихтиологии, т.27, вып. 3, с. 421 -431.

21. Карпенко В.М. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. ВНИРО.

22. Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.; Наука, 238 с.

23. Кохменко Л.В. 1972. Питание микижи Salmo mykiss Walb. в некоторых водоемах Камчатки. II Вопросы ихтиологии, т. 12, вып. 2, с.319 328.

24. Кузищин К.В. 1997. Особенности формирования внутривидовой разнокачественности у кумжи Salmo trutta L. Белого моря. // Дисс. канд. биол. наук. М ; 280 с.

25. Кузищин К.В. , Махров А.А., Новиков Г.Г. 2001а . Закономерности изменений внешней морфологии кумжи Salmo trutta L. в связи со смолтификацией.

26. Кузищин К.В., Пустовит О.П., Павлов Д.С., Савваитова К.А. 2001b. Особенности смолтификации и морфобиологическая характеристика молоди микижи Parasalmo mykiss (\Л/а1Ьаит)из некоторых рек западной Камчатки. //Вопросы ихтиологии, в печати.

27. Кузищин К.В., Савваитова К.А., Груздева М.А. 1999. Структура чешуи как критерий дифференциации локальных популяций микижи

28. Parasalmo mykiss из рек Западной Камчатки и Северной Америки // Вопросы ихтиологии, т 39. № 6. с. 809-818.

29. Кузищин К.В., Савваитова К. А., Павлов Д.С., Груздева М.А., Пустовит О.П. 2001с. Особенности покатной миграции молоди проходной камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walb.) в реках западной Камчатки. // Вопросы ихтиологии, в печати.

30. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю.А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в малых реках Кольского полуострова. // Вопросы ихтиологии, т.22, вып.5, с.773 781.

31. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш.шк. 347 с.

32. Лоенко А.А., Черницкий А.Г. 1986. Сравнительный анализ миграции смолтов семги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. // Вопросы ихтиологии, т.26, вып. 5, с. 795 801.

33. Максимов В.А. 1971. Биология размножения пресноводной микижи Salmo mykiss Walbaum из бассейна р. Камчатки // Вопросы ихтиологии, т. 11, вып. 1, с. 50-57.

34. Максимов В.А. 1972. Некоторые данные по экологии камчатской семги Salmo mykiss Walb. р. Утхолок. // Вопросы ихтиологии, т.12, вып.5, с. 827-834.

35. Максимов В.А. 1974. Экология внутривидовых форм камчатской микижи (Salmo mykiss Walbaum) и перспективы ее хозяйственного использования. Дис. канд. биол. наук. М. МГУ. 164 с.

36. Максимов В.А. 1976. Экология популяций камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum р. Большой (Западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии, т. 16., вып.1, с. 16 20.

37. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во Иностр. лит-ры, 352 с.

38. Мартынов В.Г. 1983. Семга Уральских притоков Печоры. Л.; Наука, 128 с.

39. Медников Б.М. 1987. Проблема видообразования и адаптивные нормы //Журнал общ. биологии, т. 48. № 1. с. 15-26.

40. Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: Наука., 207 с.

41. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. 1984. Динамика полового созревания и некоторые закономерности формирования сложной структуры популяции кумжи Salmo trutta L. из водоемов побережья Кандалакшского залива Белого моря. // Труды ГосНИОРХа, вып. 220, с. 41 -86.

42. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Л.: ГосНИОРХ, 102 с.

43. Нестеров В.Д., 1985. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции. Автореферат дисс. на соискание уч. степени к.б.н., М., 24 с.

44. Никольский Г.В. 1968. Об относительной стабильности вида и некоторых вопросах таксономии. // Зоологический журнал, т. 67, вып.6.

45. Никольский Г.В. 1969. О параллельной изменчивости у рыб. // Вопросы ихтиологии, т.1, вып. 9, с. 7-13.

46. Островский В.И. 1995. Возраст смолтификации и пространственная структура изолята нерки озера Азабачьего. // Вопросы ихтиологии, т. , № 2, с. 464 468.

47. Павлов Д.А. 1978. Развитие проходной камчатской микижи Salmo mykiss Walb. и ее положение в системе благородных лососей И Вопросы ихтиологии, т. 18, вып.6, с. 1040- 1054.

48. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство). М.; МГУ, 214 с.

49. Павлов Д.А., Соин С.Г. 1976. Экология размножения и развитие камчатской пресноводной микижи Salmo mykiss Walb. Н Вопросы ихтиологии, т.16, вып. 2, с. 323 334.

50. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319с.

51. Павлов Д.С., Савваитова К.А. 1996. Современные проблемы изучения и сохранения вида, включенного в Красную книгу России камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum // Вопросы ихтиологии, т. 36. № 5. с. 609-614.

52. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999а. Эпигенетические вариации жизненной стратегии у вида Красной книги микижа (Р. mykiss) в связи с проблемой сохранения вида // Докл. РАН. 1999. Т. 367. № 5. с. 709-713.

53. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др.1999b. Проект «Камчатский стальноголовый лосось. Изучение и сохранение вида Красной книги России». Итоговый отчет 1994 -1998. //М.: Кафедра ихтиологии МГУ, 230 с.

54. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 2000. О карликовых самцах и репродуктивной тактике у камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum), (Salmonidae, Salmoniformes). // Доклады Академии Наук, т. 373, №1, с. 135-138.

55. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 2001. Теоретические аспекты проблемы распространения и формирования жизненной стратегии микижи (Parasalmo mykiss (Walbaum), Salmonidae, Salmoniformes) на Камчатке. // Вопросы ихтиологии, в печати.

56. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., и др. 2000с. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир, 199с.

57. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С.С. 1994. Редкие и исчезающие животные: рыбы. М.: Высш. шк. 332 с.

58. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: Высшая школа, 234 с.

59. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат. 235 с.

60. Савваитова К.А. 1975а. Популяционная структура Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала // Вопр. Ихтиологии. Т. 15. вып.6. С. 984-997.

61. Савваитова К.А. 19756. Полиморфизм некоторых признаков камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum (Clupeiformes, Salmonidae) // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. №1. С. 984-997.

62. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.; ВО «Агропромиздат», 223 с.

63. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., Новиков Г.Г. 1995. О разнообразии форм тихоокеанских форелей рода Salmo на Камчатке. // Вопросы ихтиологии, т.35, №5, с.565-571.

64. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., Павлов С.Д. 1997. Структура популяции камчатской микижи Salmo mykiss в реке Утхолок (Западная Камчатка). // Вопросы ихтиологии, т.37, №2, с. 179-188.

65. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пробстел Д.С. 1998. Ряды форм форелей рода Salmo Западной Камчатки. К проблеме фенетического разнообразия группы // Вопр. Ихтиологии. Т.38. №3. С. 338-346.

66. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 1999. Структура популяций микижи Parasalmo mykiss из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопросы ихтиологии, т.39. № 4. с. 501-513.

67. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1969. Возраст и рост камчатской семги (Salmo penshinensis Pallas) и микижи (Salmo mykiss Walbaum) // Вопр. ихтиологии. Т.9. Вып.4. С.665-677.

68. Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В. и др. 1973. Камчатские благородные лососи (систематика, экология, перспективы использования как объекта форелеводства и акклиматизации). Воронеж. Воронеж, гос. ун-т. 120 с.

69. Савваитова К.А., Мина М.В., Максимов В.А. 1975. Эволюционные аспекты экологии размножения лососей рода Salmo в некоторых водоемах Камчатки // Вопросы ихтиологии, т. 15., вып. 1., с. 21-31.

70. Савваитова К.А., Решетников Ю.С. 1961. Питание различных биологических форм гольца в некоторых водоемах Камчатки. // Вопросы ихтиологии, т. 1 , вып. 1, с. 127-135.

71. Серебровский А.С. 1973. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 212 с.

72. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.; Изд-во МГУ, 335 с.

73. Тарадина Т.Г., Павлов Д.С., Лупандин А.И. 1997. Связь вертикального распределения молоди рыб при покатной миграции с их плавучестью и турбулентностью потока. // Вопросы ихтиологии, т.37, № 4, с. 532 -537.

74. Халтурин Д.К. 1978. Возраст смолта и продолжительность морского периода жизни лососей (сем. Salmonidae). // Вопросы ихтиологии, т. 18, вып.6, с. 983-999.

75. Черницкий И.Г. 1993. Миграция и переход в морскую воду молоди лососей рода Salmo при естественном и искусственном воспроизводстве. Дис. доктора биол. н. М.: ВНИРО, 453 с.

76. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 410 с.

77. Bailey J.К. et al., 1980 Influence of parental smolt age and sea age on growth and smolting of hatchery reared Athlantic salmon // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 37 p. 1379-1386

78. Bali J.M. 1959. Scale analyses of steelhead trout, Salmo gairdneri gairdneri Richardson, from various coastal watersheds of Oregon. M.S. Thesis, Oregon State College, Corvallis. 189p.

79. Bernhard L.R., Myers K.W. 1996. The performance of quantitative

80. Behnke R.J. 1992. Native trout of Western North America // Amer. Fish. Soc. Monogr. v. 6. 275 pp.

81. Bilton H.T. 1974. Identification of age 1.2 and 1.3 sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) sampled from cathes made in the Gulf of Alaska 1965 1967 as determined from their scale characters. J.Fish.Res. Bd. Can. Tec. Rep. V. 436. 155.p.

82. Bovee K.D., 1982. A guide to stream habitat analysis using the in stream flow incremental methodology// US Fish Wildlife Serv. 26, Washington.

83. Burger C.V. 2000. The needs of salmon and steelhead in balancing their conservation and use. // Sustainable Fish. Management: Pacific salmon. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida, p. 15 29.

84. Busby P.J., Johnson O.W., Wainwright T.C., Waknitz F.W., Waples R.S. 1996. Status review for Oregon's Illinois River winter steelhead. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFSNWFSC-10. 85 p.

85. Damsgard B. 1991.Smolting characters in anadromous and resident Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.). //J. Fish. Biol., v. 39, p. 765- 774.

86. Eriksson L.-O., Lundqvist H., Brannas E., Eriksson T. 1982. Annual periodicity of activity and migration in the Baltic salmon, Salmo salar L. // Coast. Res. Gulf Bothnia. The Haque. P. 415-430.

87. Everest F.H. 1973. Ecology and management of summer steelhead in the Rouge River. // Fish. Res. Rep. v. 7. Oregon State Commision, Corvalis. 48 p.

88. Folmar L.C., Dickoff W.W., 1980. The parr-smolt transformation and sea water adaptation in salmonids. A review of selected literature //Aquaculture Vol. 23, p. 309-324.

89. Gross M.R. 1987. Evolution of diadromy in fishes //Amer. Fish. Soc. Symp. V. 1. P. 14-25.

90. Harper P.P. 1981. Ecology of streams at high latitudes // Perspectives in running water ecology / Eds. M.A. Lock, D.D. Williams. New York: Plenum Press., p. 313-337.

91. Heggenes J., Metcalfe N.B. 1991. Bimodal size distributions in wild juvenile Atlantic salmon populations and their relationship with age at smolt migration. //J. Fish. Biol., v.39, p.905- 907.

92. Hoar W.S. 1965. The endocrine system as a chemical link between the organism and its environment. // Trans.Roy.Soc.Canada.№ 3, 4.P.175-200.

93. Hoar W.S., 1988. The physiology of smolting salmonids // Fish physiology, vol. 11, pt. B.

94. Johnson J.M. 1982. Life histories of anadromous cutthroat with emphasis on migratory behavior // Salmon and trout Migratory behavior Symposium. E.L. Brannon, E.D. Salo-eds. Washington: Seattle. P.123-127.

95. Johnson C.E., Eales J.G. 1970. Influence of body size on silvering of Atlantic salmon (Salmo salar) at parr-smolt transformation // J. Fish. Res. Board Canada. Vol. 27, N 5, P. 983-987.

96. Kesner W.D., Burnhart R.A. 1972. Characteristics of the fall-steelhead trout (Salmo gairdneri gairdneri) of the Klamath River system with emphasis on the half-pounder//Calif. Fish Game. v. 58. № 3. p. 204-220.

97. Maguire T.M.F., Cross T.F. 1985. When should smolts go to sea // Fish Farmer. V. 81. P. 202-217.

98. Metcalfe N.B., Huntingford F.A. et al., 1988. Feeding intensity, growth rates and the establishment of life-history patterns of juvenile Atlantic salmon Salmo salar L. // J. Anim. Ecol. Vol. 57, N. 2, p. 463-474.

99. Metcalfe N.B., Huntingford F.A. et al., 1990. The effects of social on life-history variation in juvenile salmon // Canad. Zool. Vol. 68 N 2 p. 26302636.

100. Narver D. 1969. Age and size of steelhead trout in the Babine River, ВС. //J. Fish. Res. Bd. Can. v.26, №10. p. 2754 2760.

101. Nicieza A.G., Brana F., Toledo M.M. 1991. Development of length-bimodality and smolting in wild stocks of Atlantic salmon, Salmo salar L., under different growth conditions. // J. Fish. Biol., v.38, p.509- 523.

102. Parry G., 1966. Osmotic adaptation in fishes // Biol. Revs. Vol. 41, p. 392444

103. Pavlov D.S., 1994. The downstream migration of young fishes in river (mechanisms and distribution) // Folia zool., Vol.43 N3 p. 193-208

104. Peterson N.P. 1982. Immigration of juvenile coho salmon Oncorhynchus kisutch into riverine ponds // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. # 39 p. 1308-1310.

105. Raymond H.L. 1968. Migration rates of yearling Chinook salmon in relation to flows and impoundments in the Columbia and Snake Rivers. // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 97. N4. P.356-359.

106. Raymond H.L. 1979. Effects of dams and impoundments on migrations of juvenile Chinook salmon and steelhead from the Snake River, 1966 to 1975. // Trans. Amer. Fish. Soc. V.108. N.6. P.505-529.

107. Reiser, Bjorn, 1979 (Есть только один Reiser D.W. за 1979) . In situ freezing as a cause of mortality in brown trout eggs II Progr. Fish-Cult. Vol. 41 p. 58-60.

108. Rivers C.M. 1957. Steelhead of the Rouge River system with references to the management program and related studies from 1941 to 1956. Unpubl. manuscr. Division of Fisheries, Oregon State Game Commision, Grant pass. 108 p.

109. Savvaitova K.A., Kuzishchin K.V., Maximov S.V. 2000. Kamchatka steelhead: population trends and life history variation. // Sustainable Fish. Management: Pacific salmon. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida, p. 195-203.

110. Simpson Т.Н., Thorpe J.E., 1976. Growth bimodality in the Atlantic salmon. ICES. C.M. 1976/M:22.

111. Smith S.B. 1969. Reproductive isolation in summer and winter races of steelhead trout // Proceedings of the H.R. Mac Millan Lectures Symposium on Salmon and trout in Streams, February 22-24, 1968, Vancover B.C. P. 21-38.

112. Snyder J.O. 1925. The half-pounder of Eel River, a steelhead trout // Calif. Fish and Game. V. 11. №2. P. 49-55.

113. Thorpe J.E., 1977. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) under artificial rearing conditions // J. Fish Biol. Vol. 11 p. 175-184.

114. Thorpe J.E., 1982. Bimodality of growth and smolting in Atlantic salmon // Aquaculture, vol. 28, p. 123-132.

115. Thorpe J.E. 1986. Age at first maturity in Atlantic salmon, Salmo salar. freshwater influences and conflicts with smolting. // Salmonid age at maturity. Can. Spec. Publ. Aquat. Sci. № 89,p. 7 14.

116. Thorpe J.E. 1987. Environmental regulation of some growth patterns in juvenile Atlantic salmon // Age and growth in fishes. R.C. Summerfelt, G.E. Hall eds. Iowa Univ press. Ames. P. 463-474.

117. Thorpe J.E. 1994. Reproductive strategies in Atlantic salmon Salmo salar L. //Aquaculture and Fish. Manag. V. 25. P. 77-87.

118. Thorpe J.E., Morgan R.I.L. 1978. Pariental, influence on growth rate, smolting rate and survival in hatchery reared juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. //Journal of Fish Biology V. 13 (5). P. 549-556.

119. Thorpe J.E., Morgan R.I.L. 1980. Growth rate and smolting-rate of progeny of male Atlantic salmon parr, Salmo salar L. // Journak of Fish Biology. V. 17(4). P. 451-460.

120. Thorpe J.E., Talbot C., Villarreal C. 1982. Bimodality of growth and smolting in Atlantic salmon, Salmo salar L. //Aquaculture, v.28, p.123 132.

121. Villarreal C.A., Thorpe J.E., 1985. Gonadal growth and bimodality of length frequency distribution in juvenile Atlantic salmon // Aquaculture, vol. 45, p. 265-288.

122. Vladykov V.D. 1963. A review of salmonid genera and their broad geographical distribution //Trans. Roy. Soc. Can. V. 4. №1. Sect. 3. P. 459504.

123. Wagner H.H. 1963. The seaward migration and return of hatchery reared steelhead trout Salmon gairdneri Richardson in the Alsea River, Oregon -"Trans. Amer. Fish. Soc.", vol. 92.

124. Ward B.R., Slaney P.A. 1988. Life history and smolt-to-adult survival of Keogh River steelhead trout (Salmo gairdneri) and the relationship to smolt size. //Can. J. Fish. Aquat. Sci., v.45, p.1110 1122.

125. Ward B.R., Slaney P.A. 1989.Size-biased survival in steelhead trout (Oncorhynchus mykiss): back-calculated lengths from adults' scales compared to migrating smolts at the Keogh River, British Columbia. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., v.46, p.1853 1858.

126. Ward B.R., Slaney P.A. 1993. Egg-to-smolt survival and fry-to-smolt density dependence of Keogh River steelhead trout. II Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., v.118, p.209 -217.

127. Withler J.L. 1966. Variability in the life history characteristics of steelhead trout (Salmo gairdneri) along the Pacific Coast of North America // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 23. №3. P. 365-393.

128. Wooton R.Y. 1984. Introduction: Strategies and tactics in fish reproduction. // "Fish reproduction: strategies and tactics". G.W. Rotts, R.Y. Wooton -eds. Acad. Press Inc. Lond. Ltd. P. 1-12.

129. Zarnecki S.S. 1960. Some evolutionary aspects in salmon (Salmo salar L.) and sea trout (S. trutta). II Int. council for the exploration of the sea. Salmon and trout committee. № 130, p.1 -3.

130. Zaugg W.S., Prentice E.F., Waknitz F.W. 1985. Importance of river migration to the development of seawater tolerance in Columbia River anadromous salmonids. // Aquaculture, v.51, p.33 47.