Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки

Есин, Евгений Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки"

На правах рукописи УДК 597.553.2:597-15

Есин Евгений Владиславович

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ РЫБ ТИПИЧНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О и О'"1

Москва - 2008

003452438

Работа выполнена в лаборатории воспроизводства лососевых рыб Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Леман Всеволод Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кляшторин Леонид Борисович

кандидат биологических наук Шевляков Евгений Александрович

Ведущая организация: Московский Государственный Университет

им. М.В. Ломоносова, биологический факультет

Защита состоится 28 ноября 2008 г. на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17. Факс 8 (499) 264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Автореферат разослан 27 октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Образуя основу речной сети, малые водотоки определяют гидрологическую, гидрохимическую и биологическую специфику крупных пресноводных бассейнов (Авакян, Широков, 1994; The ecology..., 1986). В силу тесноты и простоты связи с водосборной территорией они быстро реагируют на изменения природных и техногенных факторов, причем влияние последних по масштабу может быть сопоставимо с влиянием естественных процессов. Это позволяет рассматривать экосистемы малых рек как модели тех или иных антропогенных преобразований (Алексеевский и др., 1999).

На западной Камчатке малые водотоки составляют более 90 % длины речной сети (Вода России..., 2001). Доказана их высокая значимость в формировании и поддержании биологического разнообразия, в том числе в отношении рыбной составляющей (Богатов, 1994; Hartman et al., 1982). Именно в малых реках региона воспроизводятся эндемичные проходные (камчатская семга), жилые (гольцы, хариус) и карликовые (гольцы, микижа) формы рыб (Мальцев, 2007; Павлов и др., 2001; Черешнев и др., 2002).

Роль малых водотоков в поддержании численности промысловых тихоокеанских лососей и гольцов заключается в использовании их обширных нагульных и зимовальных площадей молодью видов с продолжительным пресноводным периодом жизни (кижуч, чавыча, нерка, гольцы). Плотность обитания в притоках часто значительно выше, чем в главных руслах (Смирнов, 1975; Pacific salmon, 1995; Cote, 2007 и др.), а условия обитания в малых реках и ручьях во многом определяют численность не только жилых, но и проходных лососевых рыб (Bradford et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001).

Последние работы в области изучения малых водотоков (Экологическое состояние..., 2003; Живоглядов, 2004; Экосистема малой..., 2007; Stanford et al., 2005; Tockner et al., 2006) показали наличие сложных многоуровневых связей между структурой сообществ гидробионтов и условиями среды. Вместе с этим на Камчатке такого рода работы за редким исключением (Семко, 1954) не проводились. Ввиду трудоемкости комплексных исследований их эффективное

выполнение возможно лишь на ограниченном количестве объектов с высоким разнообразием условий среды. Выбранная для изучения р. Начилова, принадлежащая бассейну р. Большая, дренирует все типы ландшафтов западной Камчатки, и поэтому может быть рассмотрена как типичная лососевая река региона.

Цель исследования: получить природный эталон для проведения биомониторинга при оценке различных видов антропогенного воздействия на экосистемы малых лососевых рек.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

— разработать классификацию мест обитания речных рыб и на ее основе выполнить продольное зонирование исследуемого бассейна по типу и морфологии русел, описать биотопическую структуру выделенных зон;

— определить структуру ихтиофауны и численность рыб в бассейне, внутри- и межзональные различия рыбного населения, а также его межгодовые изменения;

— сравнить фенотипическое разнообразие молоди массовых видов лососевых рыб, связанное с различиями в условиях обитания в разных зонах бассейна;

— изучить кормовую базу рыб (зообентос и дрифт) и изменение питания наиболее массового вида лососевых рыб вдоль продольного профиля бассейна, а также пищевые отношения рыб в зоне наибольшего разнообразия ихтиофауны.

Научная новизна. Впервые для Камчатки представлены количественные данные по видовому составу, численности, биомассе и разнообразию мест обитания рыб, а также их закономерные изменения по длине малой реки от истоков до устья. Приводится комплексная иерархическая классификация речных местообитаний (зоны и биотопы в их составе) на основе четких количественных критериев. Показана зависимость структуры, численности населения и морфологии молоди лососевых рыб от разнообразия типов и морфологии русел малых водотоков. Показана связь между обилием зообентоса и дрифта и особенностями питания рыб вдоль продольного профиля реки.

Практическое значение. Разработан методический подход оценки биологического разнообразия и продуктивности малых рек западной Камчатки с учетом разнообразия среды обитания. Результаты районирования могут быть использованы для обоснования выбора ключевых участков рек, важных для поддержания биоразнообразия и требующих приоритетной охраны. Разработаны методические рекомендации по проведению оценки численности лососевых рыб с учетом разнообразия типов и морфологии русел рек.

Апробация работы Основные результаты исследований были представлены на V, VI, VII и VIII международных научных конференциях "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2004, 2005, 2006 и 2007); на XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2005" (Москва); на III и IV чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2005, 2008); на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова "Современное состояние водных биологических ресурсов" (Владивосток, 2008); на X международном симпозиуме "Effects of river sediments and Channel processes on social, economic and environmental safety" (Moscow, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 5 статей, из которых 1 в журнале, рекомендуемом ВАК, и 1 книга. Основные положения, выносимые на защиту

— классификация мест обитания рыб по зонам и биотопам;

— выявленные закономерности зонального распределения нерестилищ, структуры и населения и численности рыб;

— выявленные зональные особенности скорости роста, структуры чешуи и отолитов и внешней морфологии лососевых рыб;

— выявленные особенности питания молоди лососевых рыб, связанные с зональным изменением кормовой базы.

Структура диссертации. Работа изложена на 296 страницах, содержит 75 таблиц и 57 рисунков. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 332 источника.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за всестороннюю помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю к.б.н. В.Н. Леману. В обработке и описании гидробиологического материала, а также изучении питания рыб неоценимую помощь оказали к.б.н. В.В. Чебанова и С.Э. Френкель (ВНИРО). Автор также признателен к.г.н. С.Р. Чалову (МГУ, ВНИРО) за помощь в сборе и обработке гидрологических данных. За предоставленные материалы по авиаучетам нерестилищ автор признателен A.B. Маслову (КамчатНИРО). Работа не состоялась бы без помощи начальника Карымайского КНП КамчатНИРО С.Н. Паутова. В полевых работах принимали участие Ю.В. Сорокин и А.И. Манухов (ВНИРО); A.B. Улатов (КамчатНИРО); В.Э. Федосов и A.C. Ермакова (МГУ). Работа выполнена при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки их устойчивое использование» КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Малые водотоки западной Камчатки. На основе литературных, фондовых и справочных данных дается определение малых водотоков и их географические, гидрологические и ихтиологические характеристики.

В группу малых водотоков входят временные безрыбные склоновые потоки; постоянные или временные водотоки эрозионных ложбин, оврагов и балок длиной до 2 км и площадью водосбора до 1,5 км2, куда на нагул выходит молодь и жилые формы рыб; ручьи длиной до 10 км, постоянно протекающие в пределах собственных неглубоких долин с площадью до 50 км2, в которых нерестятся и нагуливаются рыбы; а также малые реки длиной до 100 км и площадью водосбора менее 2000 км2 (Маккавеев, 1955; Кондратьев и др., 1982).

В бассейне р. Большая водотоки короче 100 км составляют 93 % длины речной сети и 60 % водной поверхности, в них сосредоточено около 40 % от бассейновых нерестилищ чавычи (Oncorhynchus tshawytscha), 32 % — раннего кижуча (О. kisutch), 21 % — реофильной нерки (О nerka), 18 % — кеты (О. keta) и 15 % — горбуши (О. gorbuscha). Непромысловые виды — микижа

(Parasalmo mykiss), в т.ч. занесенная в Красную книгу РФ проходная форма, и камчатский хариус (Thymallus mertensii) нерестятся только в малых водотоках.

Обосновывается, что значение малых водотоков в воспроизводстве лососевых рыб растет пропорционально увеличению густоты речной сети. На примере речных бассейнов Северной Америки с густотой речной сети 0,55— 0,65 км/км" показана зависимость общей продукции смолтов от количества малых рек (Bradford et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001). Бассейн p. Большая отличается большей разветвленностью речной сети (0,67 км/км2) и, по аналогии, можно ожидать, что количество смолтов на выходе из главной реки в большой степени определяется условиями обитания в малых реках и ручьях.

Глава 2. Материалы и методы исследования. На основе архивных и собственных данных приведены основные физико-географические характеристики бассейна р. Начилова: орография и гидрография, климат, температурный и водный режимы, мутности и т.д.

Работы на реке и ее притоках были начаты в июле 200! г., основная их часть выполнена в июле 2003—2007 гг. на 13-ти станциях, каждая длиной от 200 до 500 м (рис. 1). О сезонной изменчивости судили по исследованиям, проведенным в сентябре и декабре 2006 г., а также в мае 2007 г.

Схема расположения станций полевых работ в бассейне р. Начилова.

Рис 1.

Комплекс полевых работ на каждой станции включал русловые и гидрологические (Чалов, 1995; Чалов и др., 2003), гидробиологические (Методические рекомендации..., 2003) и ихтиологические (Правдин, 1966; Мартынов, 1987; Павлов и др., 2001) исследования. Обловы молоди и взрослых жилых рыб проводили сачками, мальковым неводом, ставными сетями (финского типа), вентерями, мережей, удебными поплавочными снастями, спиннингами (рыб длиннее 20—25 см), а также с помощью электролова. Структуру рыбного населения на всех станциях анализировали по количественному соотношению видов и внутривидовых форм в уловах, возрастному, размерному и половому составу. Всего за б лет работ было учтено около 24 тыс. экз. молоди и жилых форм лососевидных и колюшковых рыб. По 25—40 экз. разных возрастно-видовых групп с каждой станции отбирали для камеральной обработки (табл. 1), остальную рыбу выпускали обратно в реку. Для устранения влияния последствий фиксации на морфологию рыб (Leslie, Moore, 1986) соблюдалась процедура фиксации и хранения материала в 4 %-ном растворе изотоничного формальдегида. При обработке морфометрического материала использовали дискриминантные методы многомерного анализа (Дубров и др., 2003; Чебанова, Есин, 2008).

Таблица 1. Объем обработанного материала (экз.)

Вид Биологический анализ Промеры на регистрирующих структурах Подсчет 9 меристических параметров Промеры 25 пластических признаков Изучение наполнения желудков

Кижуч 754 / 72 145/- 118/0 233/0 352/0

Чавыча 90/48 - - - -

Нерка 40/22 - - - -

Сима 104/74 - - - 23/0

Кета 10/30 - - - -

Горбуша 59/65 - - - -

Мальма 674/196 135/0 119/0 270/0 46/0

Кунджа 239/13 - - - 28/0

Микижа 452 / 37* - 33/0 - 60/0

Хариус 120/21 - - - 36/0

Колюшки 406/515 - - - -

Примечание: перед чертой - количество молоди, за чертой — количество половозрелых рыб,

* - помимо собственных в анализе использовались литературные данные

Глава 3 Районирование р Начилова по условиям обитания рыб. Река Начилова вместе с впадающими в нее ручьями и водотоками овражно-балочной сети разделяется на экологические зоны нескольких типов, различающиеся специфическими местами обитания и нереста рыб. Смена зон вниз по течению происходит в соответствии с последовательной сменой типов русел (горные, полугорные, равнинные) (по [Беркович и др., 1986] с изменениями) и морфологии русел (несформировавшиеся, прямолинейные, разветвленные, меандрирующие, приустьевые) (Чалов и др., 1998). Переход между зонами сопровождается сменой предельных значений расходов воды и уклонов дна главной реки (табл. 2).

По длине реки выявлена смена 6-ти экологических зон. Горные истоки образованы ступенчатыми порожисто-водопадными руслами (уклоны > 15 м/км, предельный расход в межень 0,2 м3/с). Предгорный участок занят прямолинейными горными руслами с неразвитым рельефом дна, т.е. с тальвегом без перекатов (уклоны 10—15 м/км, расход в межень до 0,8 м3/с). Водотоки, протекающие по границе предгорий и равнины, образованы разветвленными на рукава, протоки и ключи горными руслами с перекатами и побочнями (уклоны 3—10 м/км, расход до 0,9 м3/с); Полугорное русло в бассейне не выделяется. В равнинном поясе водотоки образованы меандрирующими руслами с повторяющимися перекатами, плесовыми лощинами и омутами в излучинах (уклоны 2—3 м/км, расход в межень до 2,1 м3/с), или меандрирующими руслами без перекатов и омутов, которые приурочены к верховому болоту (уклон менее 1 м/км, расход до 0,7 м3/с). На приустьевом участке в зоне действия подпора от главной реки формы руслового рельефа сглажены, появляются пойменные разветвления (уклон русла 1—2 м/км, средний расход в межень 2,6 м3/с) (Есин, Леман, 2008).

Каждая речная зона характеризуется особым набором закономерно повторяющихся русловых форм, которые представляют собой участки русел с относительно устойчивыми диапазонами условий среды. Всего выделены 7 типов русловых форм: участок прямолинейного горного русла между

соседними вынужденными излучинами в местах столкновения потока с трудноразмываемыми берегами, рукав — основной проточный водоток разветвления, отчлененный рукав (или лососевый ключ / родник), соединенный с рекой только в нижнем течении, изолированная старица, пойменная протока — мелкий боковой водоток разветвления, излучина — крутой плавный изгиб русла со смещением стрежня к внутреннему берегу на вершине поворота, а также прорванная излучина (курья) — замытая в верхнем течении излучина.

Таблица 2. Уклоны водной поверхности (м/км русла) на разных типах русел

Тип русла Водотоки короче 2 км Ручьи Малые реки

Л/ш — Л/ш < 2,0 Л/ш 2,0 - 5,5 | Л/ш 5,6 - 9,0

Горный порожисто-водопадный Горный с неразвитыми аллювиальными формами рельефа дна (перекатами - побочнями) Горный с выраженными аллювиальными формами рельефа Полугорный Равнинный с выраженными аллювиальными формами рельефа (перекатами) Равнинный с неразвитыми аллювиальными формами рельефа > 80 60-100 40-80 25-40 10-30 < 10 >40 25-125 15-80 10-20 2-15 <2 >25 >20 18-70 7-40 7-30 5-17 5-10 5-7 1-7 0,5-5 <1 <0,5

Примечание: Ыш = log2S+1, где 5- число водотоков 1-го порядка с длиной менее

10 км выше участка исследований, т.е. число ручьев

Каждая из перечисленных форм русел образована специфической мозаикой повторяющихся биотопов, т.е. ограниченным числом гидрологически и морфологически однородных элементов рельефа русла. Классификация биотопов выстроена на основе их различий по стандартным гидролого-морфологическим характеристикам — глубине, скорости течения, а также продольному и поперечному микроуклону русла, состоянию потока (по числу Фруда: бурный, спокойный, переходный) и крупности частиц грунта (по [Маккавеев, 1995; Stream inventory..., 1996; Church et al., 2001; Marcus et al., 2003; Wantzer et al., 2005]). Выделены биотопы 13-ти типов: водопады, пороги, перекаты, отмели, осередковые рукава (отмели, разделенные обсыхающими осередками), глайды (или тальвеги — центральные части горных и полугорных

русел между соседними перекатами или порогами), плесовые лощины (центральные части плесов равнинных русел), затонины (ямы под берегом за перекатами), эрозионные ямы, омуты (ямы в вершинах излучин с характерной системой течений), заводи, лимнокрены, отчлененные заводи.

Глава 4 Адаптация методов оценки численности рыб к разнообразию мест обитания Разнообразие местообитаний в малых реках не позволяет использовать одно "универсальное" орудие и способ лова по всему бассейну. Уловистость (коэффициент уловистости) даже одного и того же орудия на разных участках реки в зависимости от количества укрытий, скорости течения, глубины, активности рыб и т.д. может различаться в несколько раз (Dauwalter, Fisher, 1997). Расчет средней уловистости для орудия сопряжен с большим количеством трудностей и малоэффективен (Трещев, 1983), а использование фиксированных значений уловистости (Золотухин, Скирин, 2003; Живоглядов, 2004; Семенченко, Крупянко, 2005) не всегда четко обосновано.

Разные методы оценки численности различаются способами учета (обловы с изъятием, «мечение, выпуск и повторной отлов», визуальная оценка), применяемыми орудиями лова (невод, электролов, загонная ловушка, верши, ставные сети) и математическими методиками обработки данных (Баранов, I960; Курношенко, Лугарев, 1985; Наупе, 1949; Chapman, 1951; Zippin, 1956; Poole, 1974; Hankin, Reeves, 1988). Всего произведено более 2000 обловов.

Эксперимент по сравнению различных методов оценок численности, выполненный на огороженном и неогороженном участке русла, показал наибольшую точность расчетов по результатам серии троекратных обловов с изъятием по методике Зиппина. Наименьшей селективностью лова, в сравнении с загонной ловушкой и электроловом, обладал мальковый невод.

На основе опыта применения всех представленных методов оценок численности сформулированы рекомендации по выбору орудий лова и определению уловистости (рис. 2) для экспресс-оценки численности рыб на руслах разных типов и морфологии.

V, м/с

\ - г \ \

1... 0,5/0.5 V

i /

■ i 1_______

0,1 0,2 0,3 0.4 0.5 0,6 0,7 0.8 0,9 1.0 Н М 0 °'3 °'4 °'6 0 6 °'7 °'8 °'9 Н, М

Рис. 2. Средняя уловистость молоди рыб длиной 28-125 мм, рассчитанная для троекратных обловов активными орудиями лова (23\ppin, 1956), в зависимости от предельной глубины и скорости течения: А — мальковый невод с шириной

0.1 0.2 0.3 0.4 0,5 0.6 0.7 о.б о.э 1.о ц м раскрытия 5-6 м, перед чертой —

р для лососей, за чертой — для колюшек; Б — аккумуляторный электролов; В - сак-ловушка, площадь облавливаемых местообитаний 1-5 м2.

Глава 5. Ихтиофауна р. Начилова. Рыбное население включает 13 видов проходных, полупроходных и пресноводных рыб из трех семейств и шести родов: молодь и половозрелые особи всех видов тихоокеанских лососей, мальма Sahelinus malina, кунджа S. leucomaenis, микижа (в т.ч. проходной формы), камчатский хариус, а также трехиглая колюшка Gasterosíeus aculeatus, девятииглая колюшка Pungitius pungitius и амурская колюшка Pungitius sinensis.

В составе популяций кижуча и кеты выделяются расы раннего и позднего нереста. Горбуша характеризуется наличием темпоральных группировок четных и нечетных лет. Нерка представлена летней реофильной расой, сима — проходной формой и карликовыми жилыми самцами. Чавыча заходит только в нижнее течение реки, нереста не происходит. Мальма подразделяется на

относительно немногочисленную проходную форму со стадией "тысячника" (молодь, вернувшаяся на зимовку после первого кратковременного нагула в соленой воде), массовую жилую речную форму и карликовых самцов. Кунджа представлена исключительно проходной формой, микижа — проходной и более многочисленной жилой формами. Хариус и колюшки ведут в бассейне жилой образ жизни. В работе приведены биологические характеристики всех возрастных групп и стадий онтогенеза рыб.

Глава 6 Районирование р Начтова по структуре населения рыб. Изменение состава уловов молоди и жилых рыб при переходе от одной зоны с характерным диапазоном условий к другой сопровождается появлением новых видов либо скачкообразным изменением во встречаемости уже имеющихся. В порожистые истоки летом единично поднимается мальма. На горных руслах без перекатов нерестятся мальма, кижуч и сима; весь год численно доминирует молодь и жилые формы мальмы, в июле-сентябре молодь кижуча и симы составляют до 30 % населения, а к началу октября весь кижуч скатывается из зоны. Еще большее разнообразие нерестящихся видов на горных руслах с перекатами, здесь воспроизводятся кижуч, нерка, кета, мальма, единично — 9-иглая колюшка. В июле-октябре, после ската сеголеток кеты и большей части нерки доминирует молодь кижуча и разновозрастная мальма, единично поднимаются крупная микижа и 9-иглая колюшка. На равнинных руслах с перекатами наблюдается максимальное разнообразие рыбного населения: идет нерест кижуча, кеты, горбуши, единично — нерки, гольцов, микижи, в т.ч. проходной формы, хариуса, 3-иглой, 9-иглой и амурской колюшек. В июле, после ската кеты и горбуши, население зоны образовано молодью и жилыми формами 10-ти видов рыб, преобладают кижуч, мальма и 3-иглая колюшка; в августе на нагул и зимовку из р. Большая поднимается молодь чавычи. На болотном русле, в связи с однообразием среды обитания, нерестятся только кижуч и колюшки. Круглый год здесь доминируют хариус всех возрастов и молодь кижуча. В приустьевой зоне встречаются нерестилища колюшек и единичные нерестилища кижуча. Рыбное население образовано всеми видами и

жизненными стадиями рыб, встречающимися в это время в нижнем течении р. Большая, преобладают колюшки (табл. 3).

Численное распределение рыб по бассейну также характеризуется устойчивой зональностью. В июле 2006 г. средние плотность обитания и биомасса лососевидных рыб повышались вниз по течению горных русел с 0,1 до 1,3 экз./м2 и с 0,2 до 9,8 г/м2 дна соответственно. Вдоль равнинного русла главной реки показатели постепенно снижались, составив в приустьевой зоне 0,5 экз./м2 и 3,3 г/м2. Высокая плотность обитания лососевых (1,3 экз./м2) также зафиксирована в верхнем течении р. Микочева, которое отделено от прочих водотоков бассейна крайне неблагоприятным для обитания молоди участком болотного русла, представляющего собой меандрирующий канал в торфянике. Средняя плотность и биомасса колюшек увеличивались вниз по течению равнинных русел с перекатами с 0,1 до 0,7 экз./м2 и с 0,1 до 0,8 г/м2, достигая в устье значений 2,1 экз./м2 и 2,5 г/м2 (рис. 3).

Несмотря на то, что соотношение видов и численность рыб в каждой из зон характеризуются выраженными годовыми колебаниями, межзональные различия состава населения по этим показателям выше межгодовых. В то же время от года к году сообществам зон присущ стабильный возрастной и видовой состав. Так, доля молоди наиболее массовых видов рыб (кижуча и мальмы) на горных руслах без перекатов в период исследований колебалась относительно общей численности рыб на 5—10 %, средняя плотность обитания почти не менялась. На горном русле с перекатами доля молоди кижуча в смежные годы изменялась в 2 раза, доля мальмы — в 3 раза. Средняя плотность заселения варьировала от 0,6 до 1,4 экз./м2. На равнинном русле р. Микочева с перекатами доля кижуча изменялась в 2—3 раза, доля мальмы менялась от года к году в 2—4 раза. Плотность заселения участка варьировала от 0,3 до 1,1 экз./м2. Численность колюшки на равнинных руслах с перекатами менялась в смежные годы в 1,5—2,5 раза.

Таблица 3. Средняя доля (%) молоди и жилых рыб разных видов в июльских

уловах станций в 2001—2007 гг.

Группы видов

Зона X ¡5 О доминантные субдоминатные второстепенные редкие случайные

А Н1 мальма (100) - - - -

В Н2 мальма (78) - сима (17) кижуч (5) - -

нз мальма (76) - кижуч (14) сима (8) - -

С Н4 кижуч (51) мальма (44) сима (3) нерка (1) микижа 9-игл кол

Н5 кижуч (50) мальма (45) сима (2) нерка (1) микижа (1) 9-игл кол (1) -

П1 мальма (50) кижуч (47) сима (2) нерка (1) -

П2 кижуч (52) мальма (42) сима (5) микижа (1) 9-игл коль

Р Н6 кижуч (48) мальма (26) сима (7) 3-игл кол (6) 9-игл кол (4) кунджа (3) амур кол (3) микижа (2) хариус (1) нерка

Н7 кижуч (30) 3-игл кол (20) микижа (12) 9-игл кол (12) мальма (9) кунджа (8) амур кол (7) сима (1) хариус (1) нерка

М1 кижуч (60) - мальма (10) 9-игл кол (8) кунджа (7) микижа (6) 3-игл кол (4) амур кол (3) сима (1) хариус (1) -

мз кижуч (39) микижа (17) 3-игл кол (15) мальма (10) 9-игл кол (6) амур кол (5) хариус(4) сима (2) кунджа (2) нерка

Е М2 кижуч(28) хариус(28) мальма (16) 3-игл кол (9) 9-иглая кол (9) микижа (7) амур кол (3) -

Я Н8 9-игл кол (45) 3-игл кол (21) кижуч (19) амур кол (7) чавыча (2) мальма (1) кунджа (1) микижа (1) хариус (1) сима нерка кета

Примечание обозначения зон А — горная порожисто-водопадная река, В — горная река с

неразвитым рельефа дна (перекатов), С — горная река с выраженным рельефом дна (с перекатами), И — равнинные реки с перекатами, Е — равнинная река без перекатов (болотная река), И — равнинная река на приустьевом участке

4--1 --Ш---2 о -3 0-4 © -5

—а--1 .. -г.. .2 0-3 □ -4 а -5

Рис. 3. Изменение средней июльской плотности обитания — Ц экз./м2 (А) и биомассы — В, г/м2 (Б) молоди и жилых рыб в продольном профиле бассейна. Показатели для: 1 —лососевидных рыб в главном русле р Начилова, 2 — колюшек в главном русле р. Начилова, 3—лососевидных рыб в р. Микочева, 4— колюшек в р. Микочева, 5 —лососевых рыб в руч Предгорный; обозначения зон как в табл. 3.

Колебания численности и соотношения видов в разных зонах происходят асинхронно, что не позволяет экстраполировать учетные ихтиологические данные, полученные на одной станции, на весь бассейн.

Глава 7. Выделение и анализ пространственных группировок молоди лососевых рыб в р Начилова. Обособление пространственных группировок молоди рыб, под которыми понимается совокупность особей одного вида, имеющих те или иные биологические особенности вследствие развития и (или) продолжительного обитания в пределах определенной зоны реки с характерным диапазоном условий (Коновалов, 1980; Иванков, 1985), изучено на примере двух видов — кижуча с ярко выраженным территориальным поведением (Martel, 1996; Quinn, Peterson, 1996) и менее территориальной мальмы (Савваитова, 1989; Живоглядов, 2004). Сравнение группировок из разных зон выполнено на основе анализа пластических и меристических признаков (Правдин, 1966), длины и массы тела, структуры чешуи и отолитов одноразмерных особей, собранных одновременно (июль) на 9-ти станциях.

Установлено, что на фоне отсутствия различий по меристическим признакам, выборки двухлеток из разных зон достоверно различаются по 5—19 из 25 индексов пластических признаков (попарное сравнение по критерию Стьюдента, распределение индексов проверено на нормальность, достоверных различий по дисперсии не получено). При многофакторном разделении кижуча в функцию многомерной дискриминации включаются 18 индексов, при разделении мальмы — 13 индексов. Наибольшие различия получены по признакам, характеризующим положение и длину плавников, высоту тела и диаметр глаза, что связано с особенностями локомоции и ориентации в потоке, характер которого различается в разных зонах. Средняя групповая и индивидуальная скорости роста молоди кижуча различаются в соседних зонах в 1,5—2 раза, длина приростов чешуи — в 1,5 раза. Групповая скорость роста мальмы между зонами практически не различается, при этом размеры отолитов в выборке экологически однородной молоди из горных русел без перекатов

достоверно больше (в 1,5 раза), чем выборках из в среднего и нижнего течения бассейна.

Таким образом, у кижуча выделяются 3 группировки двухлеток: горных русел с перекатами, равнинных русел с перекатами и болотных русел; у мальмы — 2 группировки: горных русел без перекатов и горных - равнинных русел с перекатами. Судя по размаху изменчивости всех признаков, приустьевые группировки кижуча и мальмы формируются за счет местной молоди, а также иммигрантов из вышележащих зон и поднявшихся из р. Большая.

На основе анализа индексов пластических признаков и скоростей роста показано, что различия между зональными группировками двухлеток кижуча и мальмы выше межгодовых различий в одной зоне, различий между рыбами с разных станций в пределах одной зоны и различий между двухлетками разного размера из уловов одной станции, что дополнительно подтверждает устойчивость пространственных группировок.

Методически важно, что в связи с обнаруженной фенотипической подразделенностью молоди лососевых рыб внутри одной популяции, характеристику видов в биотопически разнородной среде следует давать с учетом пространственной изменчивости признаков. В противном случае можно получить достоверные различия между выборками молоди двух соседних рек, определяемые спецификой условий обитания в разных зонах, а не биологическими особенностями популяций этих рек.

Глава 8 Особенности питания молоди рыб в связи с разнообразием условий обитания в р Начилова Изучены изменения питания кижуча вдоль продольного профиля бассейна, а также пищевые отношения рыб в зоне наибольшего разнообразия ихтиофауны.

Исследована кормовая база молоди и жилых рыб, главным источником питания которых (более 90 % кормовых объектов) в июле служат водные личинки и куколки амфибиотических насекомых, образующие основу макрозообентоса, а также их воздушные стадии и прибрежные насекомые. В верховьях бассейна средняя биомасса бентоса достигает 25 г/м2 дна,

среднесуточная интенсивность дрифта водных, воздушных и наземных беспозвоночных — 0,024 г/м3 потока. На горных руслах в среднем течении биомасса бентоса снижается до 12 г/м2, дрифта — до 0,016 г/м3. На равнинных руслах показатели составляют в среднем 11 г/м2 и 0,003—0,007 г/м3. В устье за счет крупных бокоплавов, червей и моллюсков обилие бентоса возрастает до 18—19 г/м2, биомасса дрифта падает до 0,002 г/м2. На участке болотного русла, представляющего собой проточенный в торфянике канал, насекомые в бентосе почти отсутствуют, его биомасса не превышает 5 г/м2, дрифта нет.

Спектры питания молоди массового в бассейне кижуча схожи (устойчивы) как в разных зонах, так и в смежные годы. В июле по количеству в пищевом комке везде преобладают имаго роящихся наземных (в среднем 23 % заглоченных объектов в желудках сеголеток и 74 % объектов в желудках двухлеток), наземные беспозвоночные (4 и 9 % соответственно), личинки хирономид (50 и 6 %) и поденок (4 и 3,5 %). С уменьшением интенсивности дрифта вниз по течению реки средний индекс наполненности желудков падает со 100 до 52 %оо, роль воздушных и наземных насекомых в питании сеголеток возрастает на 54 %, в питании двухлеток — на 27 %. Межгодовые различия во встречаемости основных семейств донных организмов в питании двухлеток на одной станции составляют не более 3—4 %.

В нижнем течении р. Микочева, отличающемся сложной структурой населения рыб, наиболее интенсивно питается молодь симы и хариуса (средний индекс наполнености желудков 146 и 151 %оо соответственно). Пустые и полупустые желудки обнаружены только у мальмы (средний индекс 82 %»). Спектры питания всех видов и размерно-возрастных групп лососевидных рыб перекрываются, т.к включают все группы водных и околоводных организмов: от чисто донных плоских червей до наземных жуков (рис. 4). Единственный факультативный хищник сообщества — крупная кунджа, однако массовая доля рыбы от ее пищевого комка не превышает 3 %. Непищевые объекты (песчинки, растительные остатки и т.п.) встречаются у 30 % обследованной молоди

лососевых рыб, их массовая доля в пище не превышает 1,5—2 %. В это же время более чем у 50 % молоди хариуса в желудках встречены проростки водного лютика и рдестов с целыми корешками, по массе составляющие около 10 % пищевого комка. По-видимому, хариус целенаправленно схватывает укоренившиеся проростки со дна.

кижуч

сима

Щ|

111

0+ 1+

микижа

мальма

кунджа

1+ 2+ 1+ 2+

Рис. 4. Количественный состав пищи молоди лососевидных рыб в нижнем течении р. Микочева в июле 2003 г.: 1 —личинки поденок и веснянок, 2 —личинки ручейников.

3 — личинки хирономид, 4 — личинки мошек и типулид, 5 — роящиеся насекомые, б — куколки и субимаго амфибиотических насекомых, 7 — наземные беспозвоночные, 8 — прочие пищевые объекты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Формирование сообществ гидробионтов на всем протяжении р. Начилова, дренирующей основные ландшафты западной Камчатки (горные склоны, предгорья, увалистая равнина, болотистое плато и приморская низменность), происходит под влиянием ключевых факторов среды, характерных для

большинства малых рек и ручьев региона. Благодаря разнообразию условий в бассейне, изученную малую реку можно признать модельной, а представленный материал — отражающим основные закономерности продольного изменения структуры населения рыб под влиянием наиболее значимых для большинства местных рек факторов среды.

Структура населения экологических зон одного типа в разных реках совпадает в случае соответствия признаков подобия этих зон (Михайлов и др., 2005). Из комплекса таких признаков для западной Камчатки выделено 5 минимально достаточных: высота водосбора с точки зрения его горного, предгорного или равнинного положения; тип русла; морфология русла; предельная водность (расход); крупность русловых отложений. В случае несоответствия признаков подобия требуется ввод поправочных коэффициентов, что является основой для экстраполяции данных, полученных на модельной реке, на другие реки и ручьи с учетом их экологического зонирования.

ВЫВОДЫ

1) В соответствии со сменой предельных значений уклонов дна и расходов по длине бассейна р. Начилова происходит последовательная смена 6 экологических зон: несформировавшиеся и прямолинейные горные порожисто-водопадные русла, образованные биотопами 3 типов; относительно прямолинейные горные русла с неразвитым рельефом дна, образованные биотопами 6 типов; разветвленные горные русла с развитым рельефом дна, образованные биотопами 8 типов; меандрирующие равнинные русла с развитым рельефом дна (биотопы 8 типов); меандрирующее болотное русло без форм рельефа и обособленных биотопов; меандрирующее равнинное русло с одиночными разветвлениями на приустьевом участке (8 типов биотопов).

2) Распределение рыб по бассейну характеризуется устойчивой зональностью, обусловленной сменой типов и морфологии русел. Смена зон вниз по течению сопровождается ростом разнообразия мест нереста и обитания, а также структуры населения рыб. На горных руслах воспроизводятся и обитают от 1 до

6 видов рыб, на равнинных — от 8 до 13 видов. Максимальное разнообразие молоди и жилых форм рыб наблюдается в приустьевой зоне.

3) Численность и биомасса молоди и жилых лососевидных рыб достигают максимальных значений на границе зон горных и равнинных русел, где в месте перегиба продольного профиля реки наблюдается максимальное разнообразие биотопов. Численность и биомасса колюшек достигают максимальных значений в приустьевой зоне, где из-за подпора от главной реки наблюдается максимальная стабильность условий.

4) Многолетняя динамика структуры населения и численности рыб не совпадает в разных зонах бассейна. Доля молоди массовых видов рыб и плотность заселения зон в смежные годы могут изменяться в 2—4 раза. Межгодовые различия в структуре населения внутри зон всегда меньше, чем различия населения рыб между зонами.

5) В структуре рыбного населения выделяются территориальные группировки молоди кижуча и мальмы, приуроченные к отдельным экологическим зонам и характеризующиеся различными комбинациями признаков (линейно-весовым показателям, пластическим признакам, размерам чешуи и отолитов.). Различия между группировками достоверно выше межгодовых различий внутри зон, различий между молодью с разных участков в пределах одной зоны и аллометрических различий одновозрастной молоди.

6) Более 95 % кормовых объектов молоди и жилых лососевидных рыб в бассейне составляют личинки, куколки и имаго насекомых, потребляемые со дна (бентос), в толще (дрифт) и с поверхности воды. С уменьшением крупности донных отложений и скорости течения вниз по течению биомасса бентоса снижается в 2 раза; дрифт водных, воздушных и наземных беспозвоночных сокращается в 5 раз. В устье биомасса бентоса резко увеличивается за счет появления крупных бокоплавов и моллюсков, которые выше по течению встречаются единично.

7) Спектр питания молоди кижуча, наиболее массового вида, оставался практически неизменным по длине реки во все годы исследования. В зоне

равнинных русел с максимальным разнообразием рыбного населения наблюдается значительное перекрывание спектров питания между разными размерно-видовыми группами лососевидных рыб. Снижение пищевой конкуренции достигается за счет расхождения рыб по разным горизонтам потока (верхний — кижуч, сима и кунджа; средний — микижа; нижний — мальма) и местообитаниям (плесы и омуты — кижуч и мелкая кунджа; системы перекатов — микижа, мальма и крупная кунджа).

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Eciih Е.В., Чалов С.Р., Шульгина Е.В. 2004. Изменение структуры сообщества молоди в речном континууме на примере малых лососевых рек (западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 5. С. 47-51.

2. Есин Е.В. 2005. Продольное изменение биоценоза ритрали в континууме малой предгорной реки Начилова (бассейн р. Большая, Западная Камчатка) // Доклады XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломомносов-2005", секция Биология. Москва: Изд-во МГУ. С. 78-80.

3.Ермакова A.C., Есин Е.В., Чалов С.Р. 2005. Разнообразие условий среды обитания и структуры сообществ молоди рыб в водотоках бассейна р. Большой. Предварительные выводы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 6. С. 56-60.

4. Леман В.Н., Есин Е.В., Чалов С.Р., Чебанова В.В. 2005. Продольное зонирование малой лососевой реки по характеру русловых процессов, макрозообентосу и ихтиофауне (река Начилова, Западная Камчатка) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. С. 18-35.

5. Есин Е.В., Манухов А.И. 2006. Пространственная структура населения молоди мальмы в связи с биотопическим разнообразием среды обитания (бассейн р. Большая) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 7. С. 70-72

6. Chalov S.R., Esin E.V. 2007. Influence of the channel patterns types on the stream communities of the Kamchatka peninsula rivers // Proceedings of the tenth international symposium on river sedimentation, Moscow. Vol. 5. P. 31-37.

7. Есин E.B. 2007. Межгодовые изменения состава и численности летней ассамблеи молоди рыб в нижнем течении р. Микочева (западная Камчатка, бассейн р. Большая) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский. Вып. 8. С. 42-45.

8. Есин Е.В. Леман В.Н. 2008. Распределение рыб и биотопическая структура бассейна малой лососевой реки (р. Начилова, западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 48. №. 1. С. 57-67.

9. Есин Е.В. 2008. О выделении и анализе пространственно-временных группировок молоди кижуча (Oncorhynchus kisutch) в бассейне малой лососевой реки Начилова (западная Камчатка) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 302-316.

10. Чебанова В.В., Есин Е.В. 2008. Применение метода общей дискриминации для анализа связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. С. 16-24.

11. Есин Е.В. 2008. Зимние места обитания молоди и взрослых жилых рыб в бассейне малой лососевой реки Начилова (западная Камчатка) // Современное состояние водных биологических ресурсов. Владивосток. С. 355-359.

12. Леман В.Н., Есин Е.В. 2008. Иллюстрированный определитель лососеобразных рыб Камчатки. М.: Изд-во ВНИРО, 100с.

Подл, в печат^.'"'Ч Объем № п.л. Тираж ^экз. Заказ ^^ ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Есин, Евгений Владиславович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 МАЛЫЕ ВОДОТОКИ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ

1.1. Место в речной сети

1.2. Фауна гидробионтов

1.3. Роль в воспроизводстве рыбных запасов

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Выбор объекта исследования

2.2. Физико-географические условия бассейна р. Начилова

2.3. Сроки и масштаб работ

2.4. Ландшафтно-геоботанические исследования

2.5. Русловая съемка

2.6. Гидрологические исследования

2.7. Гидробиологические исследования

2.7.1. Сбор и обработка проб бентосных беспозвоночных

2.7.2. Сбор и обработка проб мигрирующих в потоке беспозвоночных

2.8. Ихтиологические исследования

2.8.1. Сбор ихтиологического материала

2.8.2. Обработка ихтиологического материала

2.8.3. Анализ ихтиологического материала

Глава 3 РАЙОНИРОВАНИЕ Р. НАЧИЛОВА ПО УСЛОВИЯМ

ОБИТАНИЯ РЫБ

3.1. Биотопическая структура лососевых рек

3.1.1. Зонирование малых лососевых водотоков

3.1.2. Выделение биотопов малых лососевых водотоков

3.2. Зонирование бассейна р. Начилова 60 3.2.1. Река на участке горного порожисто-водопадного русла

3.2.2. Река на участке горного русла с неразвитыми аллювиальными формами (без перекатов)

3.2.3. Река на участке горного русла с выраженными аллювиальными формами (с перекатами)

3.2.4. Река на участке равнинного русла с выраженными аллювиальными формами (с перекатами)

3.2.5. Река на участке равнинного русла с неразвитыми аллювиальными формами (без перекатов)

3.2.6. Река на приустьевом участке равнинного русла с выраженными аллювиальными формами

3.3. Разнообразие биотопов в бассейне р. Начилова

Глава 4 АДАПТАЦИЯ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ

К РАЗНООБРАЗИЮ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ

4.1. Анализ основных методов оценки численности рыб на малых водотоках

4.2. Описание основных методов оценки численности рыб на малых водотоках

4.2.1. Серии обловов с изъятием (неселективное изъятие)

4.2.2. Мечение, выпуск и повторный отлов

4.2.3. Визуальная оценка

4.3. Сравнение основных методов оценки численности рыб по результатам обловов нижнего течения р. Микочева

4.3.1. Методика проведения экспериментов

4.3.2. Результаты экспериментов

4.4. Применение разных методов оценки численности рыб на водотоках бассейна р. Начилова

4.4.1. Обловы с частичным изъятием

4.4.2. Обловы при полном изъятии

4.4.3. Мечение - повторная поимка

4.4.4. Визуальная оценка

4.5. Рекомендации по выбору и применению разных методов оценки численности рыб на малых водотоках западной Камчатки

Глава 5 ИХТИОФАУНА Р. НАЧИЛОВА

5.1. Видовой состав

5.2. Заходы тихоокеанских лососей

5.3. Характеристика видов

5.3.1. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792)

5.3.2. Чавыча Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum, 1792)

5.3.3. Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792)

5.3.4. Сима Oncorhynchus masou (Brevoort, 1856)

5.3.5. Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)

5.3.6. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)

5.3.7. Мальма Salvelinus malma (Walbaum, 1792)

5.3.8. Кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814)

5.3.9. Микижа Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss (Walbaum, 1792)

5.3.10. Хариус Thymallus mertensii Vallenciennes,

5.3.11. Колюшки

Глава 6 РАЙОНИРОВАНИЕ P. НАЧИЛОВА ПО СТРУКТУРЕ

НАСЕЛЕНИЯ РЫБ

6.1. Пространственное распределение рыбного населения в бассейне

6.1.1. Зонирование населения рыб

6.1.2. Выделение летних ассамблей молоди и жилых рыб

6.2. Сезонные изменения населения молоди и взрослых жилых рыб в бассейне

6.2.1. Половодье (май-июнь)

6.2.2. Паводочный период (июль-октябрь)

6.2.3. Зимняя межень (ноябрь-апрель)

6.3. Межгодовые изменения состава населения и численности рыб в бассейне

6.3.1. Зоны горных русел

6.3.2. Зоны равнинных русел

Глава 7 ВЫДЕЛЕНИЕ И АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ 199 ГРУППИРОВОК МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В Р. НАЧИЛОВА

7.1. Выделение пространственных группировок молоди кижуча

7.1.1. Различия по скоростям роста

7.1.2. Различия по размерам и структуре чешуи

7.1.3. Морфометрические различия

7.2. Выделение пространственных группировок молоди мальмы

7.2.1. Различия по скоростям роста

7.2.2. Различия по размерам и структуре отолитов

7.2.3. Морфометрические различия

Глава 8 ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МОЛОДИ РЫБ В СВЯЗИ

С РАЗНООБРАЗИЕМ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ В Р. НАЧИЛОВА

8.1. Кормовая база рыб

8.2. Изменения питания молоди кижуча вниз по течению бассейна

8.3. Межгодовые изменения состава питания молоди кижуча 242 в нижнем течении р. Микочева

8.4. Сравнение видовых особенностей питания молоди лососевидных 244 рыб в нижнем течении р. Микочева

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки"

Образуя основу речной сети, малые водотоки определяют гидрологическую, гидрохимическую и биологическую специфику крупных пресноводных бассейнов (Авакян, Широков, 1994; The ecology., 1986). В силу тесноты и простоты связи с водосборной территорией они быстро реагируют на изменения природных и техногенных факторов, причем влияние последних по масштабу может быть сопоставимо с влиянием естественных процессов. Это позволяет рассматривать экосистемы малых рек как модели тех или иных антропогенных преобразований (Алексеевский и др., 1999).

На западной Камчатке малые водотоки составляют более 90 % длины речной сети (Вода России., 2001). Доказана их высокая значимость в формировании и поддержании биологического разнообразия, в том числе в отношении рыбной составляющей (Богатов, 1994; Hartman et al., 1982). Именно в малых реках региона воспроизводятся эндемичные проходные (камчатская семга), жилые (гольцы, хариус) и карликовые (гольцы, микижа) формы рыб (Мальцев, 2007; Павлов и др., 2001; Черешнев и др., 2002).

Последние работы в области изучения малых водотоков (Экологическое состояние., 2003; Живоглядов, 2004; Экосистема малой., 2007; Stanford et al., 2005; Tockner et al., 2006) показали наличие сложных многоуровневых связей между структурой сообществ гидробионтов и условиями среды. Вместе с этим на Камчатке такого рода работы за редким исключением (Семко, 1954) не проводились. Ввиду трудоемкости комплексных исследований их эффективное выполнение возможно лишь на ограниченном количестве объектов с высоким разнообразием условий среды. Выбранная для изучения р. Начилова, принадлежащая бассейну р. Большая, дренирует все типы ландшафтов западной Камчатки, и поэтому может быть рассмотрена как типичная лососевая река региона.

Цель исследования-, получить природный эталон для проведения биомониторинга при оценке различных видов антропогенного воздействия на экосистемы малых лососевых рек.

Для достижения цели поставлены следующие задачи: разработать классификацию мест обитания речных рыб и на ее основе выполнить продольное зонирование исследуемого бассейна по типу и морфологии русел, описать биотопическую структуру выделенных зон; определить структуру ихтиофауны и численность рыб в бассейне, внутри-и межзональные различия рыбного населения, а также его межгодовые изменения; сравнить фенотипическое разнообразие молоди массовых видов лососевых рыб, связанное с различиями в условиях обитания в разных зонах бассейна; изучить кормовую базу рыб (зообентос и дрифт) и изменение питания наиболее массового вида лососевых рыб вдоль продольного профиля бассейна, а также пищевые отношения рыб в зоне наибольшего разнообразия ихтиофауны.

Автор выражает глубокую благодарность за всестороннюю помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю к.б.н. В.Н. Леману. В обработке и описании гидробиологического материала, а также изучении питания рыб неоценимую помощь оказали к.б.н. В.В. Чебанова и С.Э. Френкель (ВНИРО). Автор также признателен к.г.н. С.Р. Чалову (МГУ, ВНИРО) за помощь в сборе и обработке гидрологических данных. За предоставленные материалы по авиаучетам нерестилищ автор признателен А.В. Маслову (КамчатНИРО). Работа не состоялась бы без помощи начальника Карымайского КНП КамчатНИРО С.Н. Паутова. В полевых работах принимали участие Ю.В. Сорокин и А.И. Манухов (ВНИРО); А.В. Улатов (КамчатНИРО); В.Э.Федосов и А.С. Ермакова (МГУ). Работа выполнена при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки их устойчивое использование»

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Есин, Евгений Владиславович

выводы

1) В соответствии со сменой предельных значений уклонов дна и расходов по длине бассейна р. Начилова происходит последовательная смена б экологических зон: несформировавшиеся и прямолинейные горные порожисто-водопадные русла, образованные биотопами 3 типов; относительно прямолинейные горные русла с неразвитым рельефом дна, образованные биотопами 6 типов; разветвленные горные русла с развитым рельефом дна, образованные биотопами 8 типов; меандрирующие равнинные русла с развитым рельефом дна (биотопы 8 типов); меандрирующее болотное русло без форм рельефа и обособленных биотопов; меандрирующее равнинное русло с одиночными разветвлениями на приустьевом участке (8 типов биотопов).

Межгодовые различия в структуре населения внутри зон всегда меньше, чем различия населения рыб между зонами.

7) Спектр питания молоди кижуча, наиболее массового вида, оставался практически неизменным по длине реки во все годы исследования. В зоне равнинных русел с максимальным разнообразием рыбного населения наблюдается значительное перекрывание спектров питания между разными размерно-видовыми группами лососевидных рыб. Снижение пищевой конкуренции достигается за счет расхождения рыб по разным горизонтам потока (верхний — кижуч, сима и кунджа; средний — микижа; нижний — мальма) и местообитаниям (плесы и омуты —, кижуч и мелкая кунджа; системы перекатов — микижа, мальма и крупная кунджа).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинству малых рек и ручьев западной Камчатки присущи сходные экологические черты: невысокая температура воды, благоприятный кислородный режим, низкая мутность, преобладание в бентосе личинок насекомых, круглогодичное обитание молоди лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни и т.д. (Леванидова и др., 1989). Формирование сообществ гидробионтов в бассейне р. Начилова, дренирующей основные ландшафты региона (горные склоны, предгорья, увалистая равнина, болотистое плато и приморская низменность), происходит под влиянием ключевых факторов среды, характерных для всех местных водотоков. Благодаря разнообразию условий в бассейне, изученную малую реку можно признать модельной, а представленный материал — отражающим основные закономерности продольного изменения структуры населения рыб под влиянием наиболее значимых для местных рек и ручьев факторов среды.

Структура населения экологических зон одного типа в разных реках совпадает в случае соответствия признаков подобия этих зон (Евстигнеев, Шенберг, 2000; Гидроэкология: теория., 2004; Михайлов и др., 2005). Из комплекса признаков, определяющих схожесть участков рек и ручьев по условиям обитания гидробионтов, для западной Камчатки с относительно постоянными условиями формирования речного стока (Ресурсы поверхностных., 1973) выделено 5 минимально достаточных признаков: высота водосбора с точки зрения его горного, предгорного или равнинного положения; тип русла; морфология русла; предельная водность (расход); крупность русловых отложений. В случае несоответствия признаков подобия требуется ввод поправочных коэффициентов (King, 1981), что является основой для экстраполяции данных, полученных на модельной реке, на другие реки и ручьи с учетом их экологического зонирования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Есин, Евгений Владиславович, Москва

1. Авакян А.Б., Широков В.М. 1994. Рациональное использование и охрана водных ресурсов. Екатеринбург: Изд-во Виктор, 320 с.

2. Алексеевский Н.И., Заславский М.Б., Захарова Е.А., Фролова Н.Л. 1999. Гидроэкологические особенности малых рек Центра России // Проблемы гидрологии и гидроэкологнии. Вып. 1. С. 262-281.

3. Алексеевский Н.И., Чалов С.Р. 2004. Структура русловых разветвлений //Геоморфология. № 3. С.57-66.

4. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. 1970. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. Т. 31. № 5. С. 507-526.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 285 с.

6. Атлантический лосось. 1998. Р.В. Казаков (отв. ред.). СПб.: Наука,575с.

7. Баранов Ф.И. 1960. Техника промышленного рыболовства. М.: Пищпромиздат, 696с.

8. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 466 с.

9. Берг JJ.C. 1962. Разделение территории Палеоарктики и Амурской области на зоогеографические области на основании распределения пресноводных рыб. Избр. труды. М.: Изд-во АН СССР. Т. 5. С. 320-360.

10. Беркович К.М., Кирик О.М., Сваткова Т.Г., Чалов Р.С. 1982. Карта "Русловые процессы на реках СССР" для высшей школы и методика ее составления //Вестник МГУ. Сер. 5. География. № 5. С. 10-16.

11. Беркович К.М., Кирик О.М., Сваткова Т.Г., Чалов Р.С. 1986. Применение картографического метода при изучении русловых процессов // География и природные ресурсы. № 3. С. 99-108.

12. БигонМ., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 477 с.

13. Бобнев М. П. 1971. Генерирование случайных сигналов. М.: Изд-во Энергия, 240с.

14. Богатов В.В. 1994. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток.: Изд-во Дальнаука, 210 с.

15. Богатов В.В. 1995. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем //Вестник ДВО РАН. № 3. С. 51-61.

16. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 389 с.

17. Борсук О. А. 1973. Анализ щебнистых отложений при геоморфологических исследованиях. М.: Изд-во Наука, 112 с.

18. Брайцева О.А., Мелекесцев И.В., Евтеева И.С., Лупикина Е.Г. 1968. Стратеграфия четвертичных отложений и оледенения Камчатки. М.: Наука, 228 с.

19. Бретт Дж.Р. 1983. Факторы среды и рост. Биоинергетика и рост рыб. М.: Легк. и пищ. пром. С. 275-345.

20. Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.

21. Быков В.Д., Васильев А.В. 1977. Гидрометрия. JL: Гидрометеоиздат,448 с.

22. Введенская Т.Н., Травина Т.Н. 2008. О роли снёнки в трофической цепи лососевых рек Камчатки (западное побережье, река Большая). Современное состояние водных биоресурсов Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр. С. 342-343.

23. Вентцель Е.С. 2005. Теория вероятностей. М.: Изд-во Academia, 576 с.

24. Веселое А.Е. 1993. Распределение и поведение молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) в потоке воды. Автотреф. дисс. канд. бил. наук. М: МГУ, 24 с.

25. Веселое А.Е. 2006. Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии. Автореф. дис. д-ра. биол. наук. М., 50 с.

26. Вода России. Малые реки. 2001. Екатеринбург: Аква-Пресс, 804 с.

27. Волобуев В.В. 1975. Некоторые особенности биологии проходного гольца (p. Salvelinus) р. Тауй // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток. С. 321-336.

28. Волобуев В.В, Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. 1990. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.

29. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1999. Экология и структура популяций сибирского хариуса Thymallus arcticus в водоемах материкового побережья Охотского моря//Вопр. ихтиологии. Т. 39. №. 1. С. 125-130.

30. География, общество и окружающая среда. 2004. Динамика и взаимодействия атмосферы и гидросферы Том VI. М.: Городец, 592 с.

31. Гидрология суши. Термины и определения. ГОСТ-19179, 1973.

32. Гидроэкология: теория и практика. Проблемы гидрологии и гидроэкологии. М.: Изд-во МГУ. Вып. 2. 2004. Гл. 2. С. 38-59.

33. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 347с.

34. Голубцов А.С., Малков Н.П. 2007. Очерк ихтиофауны республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охрана. М.: Тов. науч. изд. КМК, 164 с.

35. Грибанов В.И. 1948. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum) Биологический очерк // Изв. ТИНРО. Т. 28. С. 43-101.

36. Гриценко О.Ф. 1990. Проходные рыбы острова Сахалин.: Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО, 42 с.

37. Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: Изд-во ВНИРО, 247 с.

38. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 165 с.

39. Голубцов А. С., Малков Н.П. 2007. Очерк ихтиофауны республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охрана. М.: Тов. науч. изд. КМК, 164 с.

40. Гудков П.К. 1990. Материалы по биологии проходной мальмы Salvelinus malma (Walbaum) (Salmonidae) бассейна p. Чаун (арктическое побережье Чукотки) // Вопр. ихтиологии. Т.30. № 3. С. 404-415.

41. Дгебуадзе Ю.Ю. 1998. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 54 с.

42. Джонгман Р.Г.Г., ТерБрак С.Дж.Ф., ВанТогерен О.Ф.Р. 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: Изд-во РАСХН, 306 с.

43. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. 2003. Многомерные статистические методы: Учебник. Для экономистов и менеджеров. М.: Финансы и статистика, 352 с.

44. Дюран Б., Оделл П. 1977. Кластерный анализ. М.: Статистика, 86 с.

45. Евстегнеев В.М., Шенберг Н.В. 2000. О возможностях оценок характеристик стока по структурным показателям речных систем // Вестник МГУ. Серия 5. География. № 4. С.20.

46. Ермакова А.С., Чалов С.Р. 2007. Условия формирования русел и русловые процессы на реках западной Камчатки (на примере р. Большой) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. № 6. С. 64-71.

47. Ермакова А.С., Есин Е.В., Чалов С.Р. 2005. Разнообразие условий среды обитания и структуры сообществ молоди рыб в водотоках бассейна р. Большой. Предварительные выводы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Вып. VI. С. 56-60.

48. Есин Е.В. Леман В.Н. 2008. Распределение рыб и биотопическая структура бассейна малой лососевой реки (р. Начилова, западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 48. Вып. 1. С. 57-67.

49. Жадин В.И. 1950. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН ССР. С. 113-256.

50. Живоглядов А.А. 2004. Структура и механизмы функционирования сообществ рыб малых нерестовых рек острова Сахалин. М.: Изд-во ВНИРО, 128 с.

51. Завадский А.С. 2005. Особенности деформаций берегов рек Московской области // XX пленарное межвузовское координационное совещание по проблеме эрозионных, русловых и устьевых процессов, Ульяновск. С. 164-166.

52. Заферман М. Л. 1978. Визуальная оценка плотности скопления рыб // Рыбное хозяйство. № 3. С. 11-14.

53. Заферман M.JI., Серебров JI.H 1985. Методы и результаты изучения коэффициентов уловистости тралов. Исследования по оптимизации рыболовства и совершенствования орудий лова // Сборник трудов ВНИРО. С. 84-93.

54. Зданович В.В. Криксунов Е.А. 2004. Гидробиология и общая экология. Словарь терминов. М.: Дрофа, 191 с.

55. Золотухин С.Ф. 2001. Потери органического вещества анадромных рыб экосистемами реки Уссури в XX веке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 1. С. 17-21.

56. Золотухин С.Ф. 2005. История развития методики и техники учета молоди лососей на примере р. Амур // Изд. ТИНРО. Т. 140. С. 97-107.

57. Зорбиди Ж.Х. 1988. Экология ранних стадий развития кижуча Oncorhynchns kisutch поздней расы // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 1. С. 7075.

58. Зюганов В.В. 1991. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны // Фауна СССР. Рыбы. Т.5. Вып.1. Л.: Наука, 261 с.

59. Иванков В.Н. 1985. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 85-91.

60. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. 2003. М.: Изд-во КМК, 380 с.

61. Изнанкин Ю.А. 1959. Уловистость жаберной сети. Труды ВНИРО. Т. 41. С. 124-135.

62. Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососевыми на КНС и КНИ бассейновых управлений рыбоохраны и стационарах ТИНРО. 1987. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 23 с.

63. Инструкция по проведению бонитировочного учета молоди осетровых в прудах рыбоводного завода. 1970. М.: Минрыбхоз СССР, 23 с.

64. Ионас В.А. 1966. Об уловистости дрифтерной сети // Рыбное хозяйство. № 7. С.43-45.

65. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО, 165 с.

66. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. 2000. Петропавловск-Камчатский: Камчатский Печатный двор, 165 с.

67. Кириллова Е.А. 2008. Некоторые особенности биологии молоди кижуча Oncorhynchus kisutch первого года жизни в реках Утхолок и Калкавеем (Северо-Западная Камчатка) // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Вып. 4. С. 292-301.

68. Колпаков Н.В. Пономарчук А.С. 2005. Морфологическая дифференциация молоди симы Oncorhynchus masou (Salmonidae) бассейна р. Серебрянка (северное Приморье) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. С. 510-518.

69. Кольцов Д.В. 1995. Средообразующая деятельность проходных рыб в период нереста (на примере ихтиоцена р. Даги, Северо-Восточный Сахалин) // Вопр. ихтиологии. Т. 15. № 1. С. 68-75.

70. Кондратьев Н.Е., Попов И.В., Снищенко В.Ф. 1982. Основы гидроморфологической теории руслового процесса. Л.: Гидрометеоиздат, 271 с.

71. Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. М.: Наука, 237 с.

72. Константинов А.С. 1986. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., изд. 4-е, 472 с.

73. Кордэ Н.В. 1956. Методика биологического изучения донных отложений озер (полевая работа и биологический анализ) // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4, ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 383-413.

74. Короткое В.К., Кузьмина А.С. 1972. Трал, поведение объекта лова и подводные наблюдения за ними. М.: Пищевая промышленность, 269 с.

75. Косицкий А.Г., Ретеюм К.Ф., Чуткина Л.П., Шенберг Н.В. 1999. Масштабные изменения стока по длине речных систем 11 Проблемы гидрологии и гидроэкологии. Вып.1. С. 141-156.

76. Кузин П.С. 1960. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. Л.: Гидрометиздат, 455 с.

77. Кузищин К.В., Мальцев А.Ю., Груздева М.А., Савваитова К.А., Павлов Д.С., Стэнфорд Дэ!с.А. 2007. О совместном нересте анадромной и резидентной микижи Parasalmo mykiss в реках западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 47. Вып. 3. С. 342-346.

78. Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В., Долгих М.Г., Френкель С.Э. 2004. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 124 с.

79. Кузьмин О.Г. 1984. Экологическая характеристика и репродуктивное значение малых рек Кольского полуострова // Экология биологических ресурсов Северного бассейна и их промысловое значение. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 36-48.

80. Куренков И.И. 1984. Биологические ресурсы внутренних водоемов Камчатки // Биол. ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. С. 87-98.

81. Куренков И.И. 2005. Зоопланктон озер Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 178 с.

82. Курношенко А.И., Лугарев Е.С. 1985. Оценки численности рыб по уловам пассивными орудиями лова. Информационное и математическое обеспечение исследований сырьевой базы. Сборник научных трудов ВНИРО. С. 113-121.

83. Леванидов В.Я. 1981. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока. Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 3-21.

84. Леванидова И.М. 1982. Амфибиотические насекомые областей Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 214 с.

85. Леванидова И.М., Кохменко Л.В. 1970. Количественная характеристика бентоса текучих водоемов Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 73 С. 88-99.

86. Леман В.Н. 2003. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus на Камчатке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып 2. С. 12-34.

87. Леман В.Н., Есин Е.В., Чалое С.Р., Чебанова В.В. 2005. Продольное зонирование малой лососевой реки по характеру русловых процессов, макрозообентосу и ихтиофауне (река Начиолова, Западная Камчатка) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 3. С. 1-35.

88. Леман В.Н., Седова М.А., Есин Е.В. 2006. Изолированная популяция карликовой мальмы Salvelinus malma в бассейне р. Ича // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Вып. VII. С. 90-93.

89. ЛиндбергГ.У. 1972. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука, 548 с.

90. Лукьянов О. А. 1988. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. № 1. С. 47-55.

91. Лупандин А.И., Павлов Д.С. 1996. Влияние голодания на отношение рыб к потокам с различной интенсивностью турбулентности // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 3. С. 416-419.

92. Маккавеев Н.И. 1955. Русло реки и эрозия в ее бассейне. М.: Изд-во МГУ, 351 с.

93. Максимов В.А. 1976. Экология популяций камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum р. Большой (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 1. С. 16-20.

94. Мальцев А.Ю. 2007. Структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа. Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: МГУ, 24 с.

95. Марколия А.И. 2003. Акустические устройства для счета молоди рыб // Рыбное хозяйство. № 1. С. 46-47.

96. Мартынов В.Г. 1987. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловых уловов атлантического лосося. Сыктывкар: АН СССР. Уральское отд. Коми научный центр, 36 с.

97. Медников Б.М. 1987. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биологии. Т. 48. № 1. С. 15-26.

98. Международная конвенция ООН о биоразнообразии. 1992. Рио-де-Жанейро. http ://www. geocities. com

99. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

100. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дольнего Востока России. 2003. М.: Изд-во ВНИРО, 95 с.

101. Михайлов В.Н. 1977. Динамика гидрографической сети неприливных устьев рек. М.: Гидрометеозидат, 318 с.

102. Михайлов В.Н.у Добровольский АД., Добролюбов С.А. 2005. Гидрология. М.: Высшая школа, 463 с.

103. Мурза И.Г., Христофоров O.JI. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Методические указания. Л.: ГосНИОРХ, 102 с.

104. Нежиховский Р. А. 1988. Наводнения на реках и озерах. Л.: Гидрометеоиздат, 184с.

105. Никольский Г.В. 1953. Река Амур и ее рыбы. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 99 с.

106. Новейшие отложения и палеогеография Западной Камчатки. 1978. М.: Наука, 122 с.

107. Новиков Г.А. 1949. Полевые исследования экологии наземных беспозвоночных животных. М.: Советская наука, 612 с.

108. ОдумЮ.П. 1986. Экология: В 2-х т. М.: Мир. Т 1, 326 с.

109. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319 с.

110. Павлов Д.А. 1989. Лососевые: Биология развития и воспроизводство. М.: Изд-во МГУ, 213с.

111. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999. К проблеме формирования эпигенетических вариаций жизненной стратегии у вида Красной книги камчатской микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae, Salmoniformes) //Докл. АН. Т. 367. № 5. С. 709-713.

112. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин КВ., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б.М., Максимов С.В. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир, 200 с.

113. Павлов Д.С., Кириллова Е.А„ Кириллов П.И., Груздева М.А., Стэнфорд Дж.А. 2006. Покатная миграция молоди лососевых рыб и круглоротых в бассейне реки Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Вып. VII. С. 112-115.

114. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 2007. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, 213 с.

115. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 423 с.

116. Пирожников П.Л. 1953. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб. JL: ГосНИОРХ, 28 с.

117. Пичугин М.Ю. 2006. Морфо-биологические особенности девятииглых колюшек из лососевых рек северо-западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Вып. VII. С. 127-130.

118. Пичугин М.Ю., Сидоров Л.К., Стыгар В.М. 2004. Биологические и морфологические особенности девятииглых колюшек рода Pungitius (Gasterosteiformes) Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 44. Вып. 1. С. 15-26.

119. Пичугин М.Ю., Пустовит О.П., Кириллов П.И., Кириллова Е.А. 2006а. Особенности структуры популяций и жизненного цикла гольцов рода Salvelinus горно-тундровой реки Утхолок // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Вып. VII. С. 135-139.

120. Пичугин М.Ю., Павлов Д.С., Кириллов П.И., Кириллова Е.А. 20066. Вспышка численности проходной трехиглой колюшки в р. Утхолок // Сохранение биоразнообразия камчатки и прилегающих морей. Вып. VII. С. 131-134.

121. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: Высшая школа, 234 с.

122. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 270 с.

123. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973. Том 20. Камчатка. Л.: Гидрометеоиздат, 368 с.

124. Розанов Ю.А. 1971. Случайные процессы. М.: Изд-во Наука, 173 с.

125. Рослый Ю.С. 1975. Биология и учет молоди лососей в период миграции в русле Амура // Изв. ТИНРО. Т. 98. С. 113-128.

126. Руководство по изучению питания рыб. 1986. Владивосток: Изд-во ТИНРО, 31 с.

127. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (Структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 224 с.

128. Савваитова К.А., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Максимов В.А. 1992. К проблеме формообразования у пресноводных гольцов рода Salvelinus из бассейна р. Камчатки //Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 6. С. 33-40.

129. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пичугин М.Ю., Груздева М.А., Павлов Д.С. 2007. Систематика и биология кунджи Salvelinus leucomaenis П Вопр. ихтиологии. Т. 47. Вып 1. С. 58-71.

130. Семенченко А.Ю. 2001. Фауна и структура рыбных сообществ в ритрали рек Приморья // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Вып. 1. С. 217-228.

131. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И. 2005. Исследования рыбного сообщества реки Барабашевка в связи с созданием промышленных стад лососей //Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 3. С. 636-649.

132. Семко Р.С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование//Изв. ТИНРО. С. 3-109.

133. Семко Р.С., Троицкий М.В. 1971. Камчатский голец и основы правил рыболовства. Петропавловск-Камчатский: ДВ книжн. изд-во, 36 с.

134. Сидоров Л.К. 2006. Ихтиофауна пресных вод южных Курильских островов. Дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 219 с.

135. Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. 1990. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. I. Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi II Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 4. С. 564-576.

136. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 335 с.

137. Смит Дж.М. 1976. Модели в экологии. М.: Мир, 184 с.

138. Скопец М.Б. 1993. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке Азии. Восточносибирский хариус Thymallus arcticuspallasi //Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 4. С. 469-474.

139. Тарбеева A.M. 2006. Морфология и условия формирования русел балочных ручьев (на примере ручьев Чолоховсий и Язвицы, бассейн средней Протвы) //Геоморфология. № 1. С. 78-85.

140. Тарбеева A.M. 2007. Морфология и динамика русел водотоков овражно-балочной сети и малых рек юга лесной зоны Европейской территории России. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. М.: МГУ, 24 с.

141. Титов И.А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды. М.: Советская наука, 470 с.

142. Тиунова Т.М. 2008. Состав и структура сообществ зообентоса микробиотопов в метаритрали малой предгорной реки умеренно холодноводного типа // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. С. 31-45.

143. Трещев А.И. 1983. Интенсивность рыболовства. М.: Легкая и пищевая промышленность, 236 с.

144. Тюлина JI.H. 2001. Растительность западного побережья Камчатки // Труды камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Вып. 2. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 304 с.

145. Тюрин В.П., Дегтярева Н.Г. 1981. Орудия лова молоди рыб в реке, уловистость и ее зависимость от поведения рыб в потоке // Сборник статей "Поведение рыб", М. С. 152-168.

146. Христофоров О.Л. 1982. "Осенние смолты" и осенние миграции молоди лососевых// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 183. С. 112-125.

147. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. 2003. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 204 с.

148. Чалое Р.С. 1995.Русловые исследования.М: Изд-во МГУ, 106с.

149. Чалое Р.С. 1997. Общее и географическое русловедение. М.: Изд-во МГУ, 111 с.

150. Чалое Р.С., Алабян А.М, Иванов В.В., Лодина Р.В., Панин А.В. 1998. Морфодинамика русел равнинных рек. М.: Изд-во МГУ, 288 с.

151. Чалов Р.С. Виноградова Н.Н. Зайцев А.А. 2003. Практические работы по курсам "вводно-технические изыскания" и "русловые процессы". М: Изд-во МГУ, 128с.

152. Чебанова В.В. 1983а. Динамика биомассы и продукции бентоса и дрифт донных беспозвоночных в некоторых речных системах Камчатки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 24 с.

153. Чебанова В.В. 19836. Роль мигрирующих беспозвоночных в питании молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb) (Salmonidae) в ключе Карымайский (бассейн р. Большая, Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии Т. 23. Вып. 6. С. 961-968.

154. Чебанова В.В. 1984. Особенности активного дрифта хирономид // Гидробиол. журн. Т. 20. Вып. 6. С. 14-20.

155. Чебанова В.В. 1994. Состав и структура сообществ амфибиотических насекомых малых горных рек Камчатки и Корякин // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических насекомых России. Воронеж: ВГУ. С. 233-243.

156. Чебанова В.В. 2002. Кормовая база молоди лососей в бассейнах рек Большая и Паратунка (Камчатка) //Тр. ВНИРО. Т. 141. С. 229-239.

157. Чебанова В.В. 2008. Бентос лососевых рек Камчатки. Автореф. дисс. д-ра.биол.наук. М.: ВНИРО, 49 с.

158. Чебанова В.В., Есин Е.В. 2008. Применение метода общей дискриминации для анализа связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков //Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 4. С. 16-24.

159. Чеботерев А.И. 1964. Гидрологический словарь. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 222 с.

160. Череитев И.А. 1996. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Арктики и сопредельных территорий // Вопр. ихтиологии. Т. 36. №5. С. 597-608.

161. Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока Росси. Владивосток: Дальнаука, 131 с.

162. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 496 с.

163. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 261 с.

164. Шубина В.Н., Орлов А.В. 1991. Сравнение фильтрующей способности и уловистости ловушки при сборе проб дрифта донных беспозвоночных // Экология. № 4. С. 89-91.

165. Шульгина Е.В. 2003. Межвидовые взаимоотношения молоди лососевидных рыб малой предгорной реки (Западная Камчатка) //

166. Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых Владивосток: ТИНРО-центр. С. 85-86.

167. Шорыгин А.А. 1939. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 18. Вып. 1.С. 27-51.

168. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пшцепромиздат, 268 с.

169. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. 2003. М.: Наука, 389 с.

170. Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан. 2003. Казань: ФЭН, 289 с.

171. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. 2007. М.: Т-во науч. изданий КМК, 372 с.

172. Amundsen P.A., Gabler Н.М., Herfindal Т., Riise L.S. 2000. Feeding chronology of Atlantic salmon parr in subarctic rivers: constancy of nocturnal feeding // J. Fish. Biol. V. 56. № 3. P. 676-686.

173. Angermeier P.L., Schlosser I.J. 1989. Species-area relationships for stream fishes //Ecology. № 70. P. 1450-1462.

174. Baade U., Fredrick F. 1998. Movement and pattern of activity of roach in the river Spree, Germany // J. fish biol. № 52. P. 165-174.

175. Bailey N.T.J. 1951. On estimating the size of mobile populations from recapture data // Biometrica. № 38. P. 293-306.

176. Bailey N.T.J. 1952. Improvements in the interpretation of recapture data // J. Anim. Ecol. V. 21. P. 120-127.

177. Bar ко V.A., Palmer M.W., Herzog D.P., Ickes B.S. 2004. Influential environmental gradients and spatiotemporal patterns of fish assemblages in the unimpounded upper Mississippi river // Am. Midi. Nat. V. 152. № 2. P. 369-385.

178. Barnes J. R., Minshall G.W., Plenum N.Y. 1983. Stream ecology: Application and testing of general ecological theory, N.-Y., L., 399 p.

179. Begon M. 1979. Investigating animal abundance: capture recapture for biologists. Edward Arnold press, London, 150 pp.

180. Benda L., Poff N.L., Miller D., Dunne Т., Reeves G., Pess G., Pollock M. 2004. The network dynamics hypothesis: how channel networks structure riverin habitats //Bioscience. V 54. P. 413-427.

181. Behnke R.J. 1966. Relationships of the Far Eastern trout Salmo mykiss Walbaum I I Copea. № 2. P. 342-358.

182. Berg N.H. 1994. Ice in stream pools in Californoa's Central Sierra Nevada: Spatial and temporal variability and reduction in trout habitat availability // N. Am. J. Fish. Manage. V. 14. P. 372-384.

183. Bilby R.E., Ward J.W. 1989. Changes in characteristics and function of woody debris with increasing size of stream in western Washington // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 118. P. 368-378.

184. Bird D.J., Cowx I.G. 1993. The selection of suitable pulsed currents for electric fishing in fresh waters //Fish. Research. V. 18. P. 363-376.

185. Blackwell P.G. 1997. Random diffusion models for animal movement // Ecological Modelling. № Ю0. P. 87-102.

186. Bowlby J.N., Roff J.C. 1986. Trout biomass and habitat relationships in southern Ontario streams I I Trans. Amer. Fish. Soc. № 115. P. 503-514.

187. Bradford M.J., Grout J.A., Moodie S. 2000bl. Ecology of chinook salmon in a small non-natal stream of the Yukon river drainage and the role of ice conditions on their distribution and survival // Can. J. Zool. V. 79. № 11. P. 20432054.

188. Biyant M.D. 2000. Estimating fish population by removal methods with minnow traps in Southeast Alaska streams// N. Am. J. Fish. Manage. V. 20. № 4. P. 923-930.

189. Buckland S. Т., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L. 1993. Distance sampling: Estimating abundance of biological populations. Chapman Hall publ., London, 446 pp. http://www.colostate.edu/Dept/coopunit/download.html

190. Bustard D.R., Narver D. W. 1975. Aspects of the winter ecology of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board. Can. V. 32. P. 667-680.

191. Chalov S.R., Esin E. V. 2007. Influence of the channel patterns types on the stream communities of the Kamchatka peninsula rivers // Proceedings of the tenth international symposium on river sedimentation, Moscow. V. 5. P. 31-37.

192. Chapman D.G. 1951. Some properties of hypergeometric distribution with applications to zoological sample censuses // University of California Publications in Statistics. Berkley, California. № 1. P. 131-159.

193. Chapman D.W. 1962. Aggressive behavior in juvenile coho salmon as a cause of emigration // J. Fish. Res. Board Can. V. 19. P. 1047-1080.

194. Chapman D.W. 1966. Food and space as regulators of salmon populations in streams // Amer. Naturalist. V. 100. № 913. P. 345-357.

195. Chaston J. 1969. Seasonal activity and feeding pattern of brown trout (Sahno trutta) in a Dartmoor stream in relation to avalilability of food // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 26. P. 2165-2171.

196. Church M., Ham D., Weatherly H. 2001. Gravel management in the lower Fraser River // Report for the City of Chilliwack. Department of Geography. The University of British Columbia publ., 110 p.

197. Coed A., Melee P., Baleby K., Airstrip K. 2000. Annual movement and migration of adult pikeperch in a lowland rivers // J. Fish Biol. № 57. P. 12661279.

198. Cummins K.W. 1974. Structure and function of stream ecosystems // Bioscience. V. 24. P. 631-641.

199. Cummins K. W., Wilzbach M.A., Gates D.M., Perry J.B., Taliaferro W.B. 1989. Shredders and reparian vegetation // Bioscience. V. 39. № 1. P. 24-30.

200. Cunjak R.A. 1996. Winter habitat of selected stream fishes and potential impacts from land-use activity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. № 1. P. 267-282.

201. Connor W.P. 2002. Juvenile life history, downstream migration rate, and survival of wild Snake River fall chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Diss. Abst. Int. Pt. В Sci. & Eng. V. 62. № 10. P. 42-88.

202. Corey P., Leith D., English M. 1981. A grouth model for coho salmon icluding effects of varying ration & temperature // Aquacult. V. 30. P. 145-155.

203. CoteD. 2007. Measurements of salmonid population performance in relation to habitat in eastern Newfoundland streams // J. Fish Biol. V. 70. № 4. P. 11341147.

204. Davies B.R., Walker K.F. 1986. River systems as ecological units. An introduction to the ecology of river systems // Ecology of River Systems. Monographiae Biologicae, W Junk, Dordrecht. P. 1-8.

205. Dauwalter D.C., Fisher W.L. 2007. Electrofishing capture probability of smallmouth bass in streams //N. Am. J. of Fish. Manag. № 27. P. 162-171.

206. Elser A.A. 1968. Fish populations of a trout stream in relation to major habitat zones and channel alterations // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 97. № 4. P. 389397.

207. Elliott J.M. 1973. The food of brown and rainbow trout (Salmo trutta and S. gairdnery) in a relation to the abundance of drifting invertebrates in a mountain stream // Oecologia. № 12. P. 329-347.

208. Erkinaro J., Shchurov I.L., Saari Т., Niemela E. 1994. Occerence of Atlantic salmon parr in redds at spawning time // J. Fish. Biol. V. 45. P. 899-900.

209. Erkinaro J., Shuslov Y., Niemela E. 1995. Enhanced growth and feeding rate in Atlantic salmon parr occupying a lacustrine habitat in the river Utsjoki, northern Scandinavia // J. Fish. Biol. V. 47. P. 1096-1098.

210. Fausch K.D. Northcote T.G. Thomas G. 1992. Large woody debris and salmonid habitat in a small coastal British Columbia stream // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 49. №. 4. P. 682-693.

211. Fisher S.G. 1994. Pattern, processes and scale in freshwater systems: some unifying thoughts // Aquatic Ecololgy Scale, Pattern and Processes. Black-well Sci. publ., Oxford. P. 575-591.

212. Friesen T.A., Ward D.L. 1996. Status and condition of fish assemblages in streams of the Tualatin River basin, Oregon // NorthWest Sci. V. 70. № 2. P. 120131.

213. Frissell C.A., Liss W.J., Warren C.E., Harley, M.D. 1986. A hierarchical framework for stream habitat classification: Viewing streams in a watershed context //Environ. Manag. V. 10. P. 199-214.

214. Furukawa-Tanaka T. 1985. The ecology of salmonid fishes in Japanese mountain stream. I. Food condition and feeding habit of Japanese charr, Salvelinus leucomaenis (Pall.) // Jpn. J. Ecol. V. 35. P. 481-504.

215. Giannico G.R., Healey M.C. 1998. Effects of flow and food on winter movements of juvenile coho salmon // Trans. Am. Fish. Soc. V. 127. P. 645-651.

216. Giger R.D. 1973. Stream flow requirements of salmonids. Final report on project AFS 62-1. Oregon Wildlife Comm., Portland, 41 pp.

217. Glova G.L. 1986. Interaction for food and space between experimental populations of juvenile coho salmon and coastal cutthroat trout in a laboratory stream // Hydrobiol. V. 131. № 2. P. 155-168.

218. Goto A., Nakano S. 1993. Distribution and ecology of fresh water fishes of Hokkaido // Biodiversity and Ecology in the Northernmost of Japan. Univ. Press., Sapporo, Hokkaido. P. 114-126.

219. Griffith J.S., Smith R.W. 1993. Use of winter concealment cover by juvenile cutthroat trout and brown trout in the South Fork of the Snake River, Idaho //N. Am. J. Fish. Manage. V. 13. P. 823-830.

220. Hankin D.G., Reeves G.H. 1988. Estimating total fish abundance and total habitat area in small streams based on visual estimation methods // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 45. № 5. p. 834-844.

221. Harper D.D, Farag A.M. 2004. Winter habitat use by cutthroat trout in the Snake River near Jackson, Wyoming // Trans. Am. Fish. Soc. V. 133. № 1. P. 1525.

222. Hartman G.F. 1985. The role of behavior in the ecology and interaction of underyearling coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Sahno gairdnei) // J. Fish. Res. Board. V. 22. № 4. P. 1035-1081.

223. Hartman G.F., Anderson B.C., Scrivener J.С. 1982. Seaward movement of coho salmon (Oncorhinchus kisunch) fry in Carnation Creek, an unstable coastal stream in British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V 39. P. 588-597.

224. Hayne D.W. 1949. Two methods for estimating populations from trapping records // J. Mammalogy. № 30. P. 399-411.

225. Heggenes J., Northcote T.G., Peter A. 1991. Spatial stability of cutthroat trout (Oncorhynchus clarki) in a small stream // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 48. P. 1364-1370.

226. Hoar W.iS. 1958. The behavior of chum, pink and cocho salmon in relation to seaword migration // J. Fish. Res. Board Can. № 8. P. 241-263.

227. Hooper D.R. 1973. Evolution of effects of elows on trout stream ecology. Pacific Gas and Electric Co prd. Emeryville. Calif., 55 p.

228. Hosmer D. W. Lemeshow S. 2000. Applied logistic regression. Wiley, N-Y, 525 pp.

229. Hunter J.W. 1973. A discussion of game fish in the state of Washington as related to water requirements. Fish. Mgmt. Div. Report. Washington State Depart, of Game, Olympia, 150 pp.

230. Husler A.D. 1975. Coupling of land and water systems. Ecol. Stud. № 10, Springer, 309 pp.

231. Huusko A., Greenberg L., Stickler M., Linnansaari Т., Nykaenen M., Vehanen 71, КоЦопеп S., Louhi., Alfredsen K. 2007. Life in the ice lane: the winter ecology of stream salmonids // River Res. Appl. V. 23. № 5. P. 469-491.

232. Kieser R., Hedqepeth J. 2005. Echo integration of nonuniform fish densities I I J. Acoust. Soc. Am. V. 117. Pt. 2. № 4. P. 23-79.

233. King J.M. 1981. The distribution of invertebrate communities in a small South African river // Hydrobiologia. V. 83. № 1. P. 43-68.

234. Knighton D. 1998. Fluvial forms and processes. A new perspective. Arnold prod. Great Britain, 383 p.

235. Krebs C.J. 1999. Ecological methodology. N-Y: Benjamin/Cummings press, 620 pp.

236. Krista Yu.B. 1994. Exchange of information in natural hierarchical systems // Ecol. Modelling. V. 73.1. 3-4. P. 269-280.

237. Kubicek F. 1978. Mechanisms of permanent biological activity of running waters // Folia Prirodoved Fac. UJEP. V. 19. № 2. P. 33-44.

238. H.W., Li J.L. 1996. Fish community composition. Stream ecology // Methods in Stream Ecology. Hauer F.R., Lamaberti G.A. (Ed.). Academic Press, San Diego, California. P. 391-406.

239. Marcus W.A., Legleiter C.J., Aspinall R.J., Boardman J. W., Crabtree R.L. 2003. High spatial resolution hyperspectral mapping of in-stream habitats, depths, and woody debris in mountain streams // J. Geomorphology. V. 55. P. 363-380.

240. Martel G. 1996. Growth rate and influence of predation risk on territoriality in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 660-669.

241. Masahiko S., Tsuyoshi I., Masao U. 1997. A model of fish distribution in rivers according to their preference for environmental factors // Ecol. Modeling. V. 104. P. 215-230.

242. McCart P. 1967. Behavior and ecology of sockey salmon fry in the Babine River // J. Fish. Res. Board Can. № 24. P. 375-428.

243. McCart P. 1969. Digging behavior of Oncorhynchus nerka spawning in streams at Babine Lake, British Columbia // Symposium on Salmon and Trout in Streams. Northcote T.G. (Ed.). Vancouver: Institute of Fisheries, University of British Columbia. P. 39-51.

244. McLay C.L. 1970. A theory concerning the distance traveled by animals entering the drift of a stream // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 27. P. 359-370.

245. McMahon Т.Е., Hartman G.F. 1989. Influence of cover complexity and current velocity on winter habitat use by juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. № 46. P. 1551-1557.

246. McNicol R.E., Shere E., Murkin E.J. 1985. Quantitative field investigation of feeding and territorial behavior of young-of-the-year brook char, Sahelinus fontinalis II Environ. Biol. Fish. № 12. P. 219-229.

247. Mills L.S., Citta J.J., Lair K.P., Schwartz M.K., Tallmon D.A. 2000. Estimating animal abundance using noninvasive DNA sampling: promise and pitfalls // Ecological Applications. V. 10. № 1. P. 283-294.

248. Minshall G.W., Petersen R.C., Nimz C.F. 1985. Species richness in stream of different size from the same drainage basin // Amer. Naturalist. V. 125. № 1. P. 16-38.

249. Mitro M.G., Zale A.V. 2000. Predicting fish abundance using single-pass removal sampling 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. № 57. P. 951-961.

250. Mitro M.G., Zale A.V. 2002. Seasonal survival, movement, and habitat use of age-0 rainbow trout in the Henrys Fork of the Snake River, Idaho // Trans. Am. Fish. Soc. V. 131. № 2. P. 271-286.

251. Montgomery D.R. 1999. Process domains and the River continuum // J. Amer. W. Res. Ass. V. 35. № 2. P. 397-410.

252. Moran P.A.P. 1951. A mathematical theory of animal trapping H Biometrica. № 38. P. 307-311.

253. Mossop ВBradford M.J. 2004. Importance of large woody debris for juvenile chinook salmon habitat in small boreal forest streams in the upper Yukon River basin, Canada// Can. J. For. Res. V. 34. № 9. P. 1955-1966.

254. Muhlfeld C.C., Bennett D.H., Marotz B. 2001. Winter habitat use and movement by Columbia River redband trout in a small stream in Montana // N. Am. J. Fish. Manage. V. 21. № 1. P. 170-177.

255. Murphy M.L., Heifetz J., Johnson S.W., Koski, K.V., Thedinga J.F. 1986. Effects of clear-cut logging with and without buffer stips on juvenile salmonids in Alaskan streams //Can. J. Fish. Aquat. Sci. № 43. P. 1521-1533.

256. Nacano Sh. 1995. Competitive interactions for foraging microhabitats in a size-structured interspecific dominance hierarchy of two sympatric stream salmonids in a natural habitat // Can. J. Zool. V. 73. № 10. P. 1845-1854.

257. Nakano Sh., Furukawa-Tanaka T. 1990. Interactive shift of foraging tactic and food segregation between japanese and dolly varden charr in a mountain stream // Abstr. Jokohama. P. 35.

258. Nacano Sh., Furukawa-Tanaka T. 1994. Intra- and interspecific dominance hierarchies and variation in fogaging of two species of stream-dwelling chars // Ecol. Res. № 9. P. 9-20.

259. Neave F. 1949. Game fish populations of the Cowichan river // Bull. Fish. Res. Board. Can. № 84. P. 1-32.

260. Neumann E., Thurston G., Sandstorm O. 1996. Swimming activity of perch, Perce fluviatilis, in relation to temperature, day-length and consumption. Ann. Zool. Fennici. № 33. P. 669-678.

261. Odum H.T. 1957. Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida // Ecol. Monogr. V. 27. P. 55-112.

262. Pacific Salmon life histories. 1995. Groot C., Magrolis L. (Ed.). UBC Press, Vancouver, 564 pp.

263. Pearson R.G., Tobin R.K., Smith R.E.W., Benson L.J. 1989. Standing crop and processing of rainforest litter in a tropical Australian streams // Arch. Hydrobiol. V. 115. № 4. P. 481-498.

264. Petersen N.P., Cederholm C.J. 1984. A comparison of the removal and mark-recapture methods of population estimation for juvenile coho salmon in a small streams // N. Am. J. Fish. Manag. № 4. P. 99-102.

265. Phiney D.E., Mathews S.B. 1969. Field test of fluorescent pigment marking and finclipping of coho salmon // J. Fish. Res. Board. Can. № 26. P. 1619-1624.

266. Pringle C.M., Naiman R.J., Bretschko G. 1988. Patch dynamics in lotic systems: the stream as a mosaic // J. N. Amer. Benthol. Soc. V. 7. № 4. P. 503-524.

267. Poole R.W. 1974. An introduction to quantitative ecology. McGraw-Hill Press, N-Y, 532 p.

268. Pool G.C. 2002. Fluvial landscape ecology: Addressing uniqueness within the river discontinuum // Freshw. Biol. V. 47. P. 641-660.

269. Prowse T.D. 1995. River ice processes // River Ice Jams. Beltaos S. (Ed.). Water Resources Publications, LLC, Colorado. P. 2117-2138.

270. Puckett K.J., Dill L.M. 1985. The energetics of feeding territoriality in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Behaviour. № 92. P. 97-111.

271. Rader R.B. 1997. A functional classification of drift: traits that influence invertebrate availability to salmonids // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.54. № 6. P. 1211-1234.

272. Rahel F.J., Hubert W.A. 1991. Fish assemblages and habitat gradients in a Rocky Mountain Great-Plains stream: Biotic zonation and additive patterns of community change // Trans. Amer. Fish. Soc. № 120. P. 319-332.

273. Richer W.E. 1934. An ecological classification of central Ontario Streams // Univ. Toronto Studies, Biol. Ser., V. 37, 114 pp.

274. Richer W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bulletin 191, Fisheries Research Board of Canada, Ottawa, 382 pp.

275. Riehle M.D., Griffith J.S. 1993. Changes in habitat use and feeding chronology of juvenike rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in fall and the onset of winter in Silver Creek, Idaho // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 50. P. 2119-2128.

276. Rodgers J.D., Solazzi M.F., Johnson S.L., Buckman M.L. 1992. Comparison of three techniques to estimate juvenile coho salmon populations in small streams //N. Am. J. Fish. Manag. № 12. P. 79-86.

277. Root R.B. 1967. The mesh exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher //Ecol. monogr. V. 37. P. 317-350.

278. Russell I.A., Skelton P.H.2005. Freshwater fishes of Golden Gate Highlands national park // Koedoe J. V. 48. № 1. P. 87-94.

279. Seber G.A.F., LeCren E.D. 1967. Estimating population parameters from catches large relative to the population // J. Anim. Ecol. № 36. P. 631-643.

280. Seber G.A.F., Whale J.F. 1970. The removal method for two and three samples // Biometrics. № 26. P. 393-400.

281. Shannon C.E. 1948. A mathematical theory of communication // Bell. System Tech. J. V. 27.1 1-2. P. 379-423 and I. 3. P. 623-656.

282. Sharma R., Hilborn R. 2001. Empirical relationships between watershed characteristics and coho salmon (Oncorhynchus kisutch) smolt abundance in 14 western Washington streams // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 58. P. 1453-1463.

283. Simons on T.D, Lyons J. 1995. Comparison of catch per effort and removal procedures for sampling stream fish assemblages // N. Am. J. Fish. Manage. V. 15. №2. P. 419-427.

284. Sneath P.H.A., Sokal R.R. 1973. Principles of numerical taxonomy. San Francisco: Freeman press., 359 p.

285. Snucins E.J., Gunn J.M. 1995. Coping with a warm environment: behavioral thermoregulation by lake trout // Trans. Am. Fish. Soc. V. 124. P. 118123.

286. Stanfield L.W., Jones M.L. 1998. A comparison of full-station visual and transect-based methods of conducting habitat surveys in support of habitat suitability index models for Southern Ontario // North Amer. J. Fish. Manag. V. 18. P. 657-675.

287. Stanford J.A. 1996. Landscapes and catchment basins // Methods in Stream Ecology. Hauer F.R., Lamaberti G.A. (Ed.). Academic Press, San Diego, California. P. 3-22.

288. Stanford J.A.y Lorang, M.S., Hauer F.R. 2005. The shifting habitat mosaic of river ecosystems // Verh. Internat. Verein. Limnol. № 29. P. 123-136.

289. Statzner В. 1987. Characteristics of lotic ecosystems and consequences for future research direction // Ecol. Stad. V. 61. P. 365-390.

290. Stream inventory handbook. Pacific Northwest region. 1996. Level I and II. Version 9.6., 76 pp.

291. Swales S. 1982. Environmental effects of river channel works used in land drainage improvement 11 J. Environm. Manage. V. 14. P. 103-126.

292. Swales S. 1987a. The use of small wire-mesh traps in sampling juvenile salmonids // Aquacult. and Fish. Manag. V.18. № 2. P. 187-195.

293. Swales S. 1987b. Utilization of off-channel habitats by juvenile coho salmon {Oncorhynchus kisutch) in interior and coastal streams in British Columbia // Trav. Assoc. Int. Limnol. Theor. Appl. V. 23. № 3. P. 1676.

294. The ecology of river systems. 1986. Davies B.R., Walker K.F. (Ed.). Junk Publ, Washington, 793 pp.

295. Tockner K., Paetzold A., Karaus U., Claret C., Zettel J. 2006. Ecology of braided rivers. Braided rivers: process, deposits, ecology and management. IAS Special publ. P. 139-159.

296. Townsend C.R. 1989. The path dynamics of stream community ecology 11 J. N. Am. Benthol. Soc. V. 8. № 1. P. 36-50.

297. Underwood A.J. 1986. What is a community? //Patterns and process. Hist. Life. Rept. Dahlem Workshop, Berlin. P. 351-367.

298. Vannote R.L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell I.R., Cushing C. E. 1980. The river continuum concept // Can. J. Fish Aquat. Sci. V. 37. № 1. P. 130-137.

299. Waters T.F. 1961. Standing crop and drift of stream bottom organisms // Ecology. V. 42. № 3. P. 532-537.

300. Ward J.V. 1989. The four-dimensional nature of lotic ecosystems // J. North Am. Benth. Soc. V. 8. P. 2-8.

301. Waters T.F. 1977. Secondary production in inland waters // Adv. Ecol. Res. V. 10. P. 91-164.

302. Watzner K.M., Drago E., Silva C. 2005. Aquatic habitats of the Upper Paraguay river — system and parts of the Pantanal (Brazil) // J. Ecohydr. and Hydrobiol. V. 5. № 2. P. 107-126.

303. Wesche T.A. 1985. Stream channel modification and reclamation structures to enhance fish habitat // Rivers and Streams: Theor. and Exper. Boston press. P. 103-163.

304. West R.L., Smith M.W., Barber W.E., Reynolds J.В., Hop H. 1992. Autumn migration and over wintering of Arctic grayling in coastal streams of the

305. Arctic National Wildlife Refuge, Alaska // Trans. Am. Fish. Soc. V. 1231. P. 709715.

306. Wooton R.J. 1998. Ecology of teleostei Fishes. Cluw. Acad. Publ., Canada, 386 pp.

307. Wu #., Li B.L., Springer N.A., Neil W.H. 2000. Modeling animal movement as a persistent random walk in two dimensions: expected magnitude of net displacement // Ecol. Modelling. № 132. P. 115-124.

308. Young-Seuk P., Geal G., Benjamin E., Sevan L. 2006. Stream fish assemblages and basin land cover in a river network // Sci. Total. Environ. V. 365. № 1 (3). P. 140-153.

309. Zahl S. 1977.Jack-knifing and index of diversity // Ecology. № 58. P. 907913.

310. Zippin C. 1956. An evaluation of the removal method of estimating animal populations //Biometrics. V. 12. № 2. P. 163-189.

311. Zippin C. 1958. The removal method of population estimation // J. Wildlife Manag. № 22. P. 82-90.

Информация о работе

Есин, Евгений Владиславович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы