Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи Кучерявый Александр Васильевич

Внутривидовая структура тихоокеанской миноги ЬеШеМегоп сагШъскаИсит и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок)

03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003166397

Москва - 2008

003168397

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Савваитова Ксения Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мина Михаил Валентинович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

диссертационного совета Д 501 001 53 при Московском государственном университете им. MB Ломоносова по адресу 119992, ГСП2, Москва, Ленинские Горы, д 1, корпус 12, МГУ им М В Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

доктор биологических наук, профессор Решетников Юрий Степанович

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

1. Общая характеристика работы

Актуальность проблемы Несмотря на то, что миноги рода Lethenteron вероятно играют важную роль в экосистемах лососевых рек, полномасштабные исследования в азиатской части ареала семейства Petromyzontidae не проводились Точно не определено видовое разнообразие и таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки, их внутривидовая структура и жизненная стратегия, морфологические и биологические особенности, внутри- и межвидовые отношения

Известно, что миноги играют разностороннюю роль в экосистемах лососевых рек в целом - являются утилизаторами детрита и мелких водорослей, потребляют разложившиеся трупы тихоокеанских лососей, паразитируют на их покатной молоди и взрослых рыбах, служат промежуточными хозяевами ряда паразитов, сами могут быть кормом для некоторых лососей и птиц (Гриценко, 2002, Кучерявый и др, 2007, Решетников, 2002, Соколов, 2005, Novomodny, Belyaev, 2002, Renaud, 1997 и мн др ) Во многих водоемах Дальнего Востока, в том числе и на Камчатке, миноги достигают высокой численности, в связи с чем, оказывают негативное воздействие на промысловые виды рыб, в первую очередь, на тихоокеанских лососей (Бирман, 1950, Novomodny, Belyaev, 2002) Поэтому, очевидно, что изучение миног является актуальной задачей Миноги Камчатки представляют особый интерес еще и потому, что водоемы полуострова в силу своей труднодоступности подверглись наименьшему антропогенному воздействию, их обитатели являются хорошим модельным объектом для обоснования эволюционных гипотез, изучения процессов формообразования и микроэволюции в естественных условиях Актуальность работы (как части мультидисциплинарных исследований по изучению, охране и рациональному использованию малых рек Камчатки) заключается также в повышении доказательной базы механизмов формирования биоразнообразия и продуктивности малых лососевых рек Камчатки

Цель и задачи работы Основной целью работы является определение видовой принадлежности миног, их внутривидовой структуры и закономерностей ее формирования (на примере миног из р Утхо-лок, Западная Камчатка)

Эта цель определила конкретные задачи работы

1 Определение таксономического статуса и внутривидовой структуры миног, населяющих реки западного побережья Камчатки,

2 Оценка взаимоотношений различных внутривидовых форм миног,

3 Изучение жизненного цикла миног и биологических особенностей жизненных форм на разных стадиях развития;

4 Исследование влияния внешних абиотических (гидрогеоморфологических особенностей рек) и биотических факторов на формирование структуры популяции миног

Научная новизна Все результаты работы получены впервые Определена видовая принадлежность миног из рек Западной Камчатки, изучена их внутривидовая структура, определены стадии жизненного цикла, размерная, возрастная, половая структура популяции, изучена морфология и биологические особенности пескороек и смолтов на разных стадиях развития, пресноводных резидентных и анадромных производителей Определены сроки, продолжительность и особенности пресноводного личиночного периода жизни, роста пескороек, смолтификации, ската, нерестового хода, нереста, возраст полового созревания у представителей разных экологических форм, их плодовитость, установлены вторичные половые признаки, продолжительность инкубационного периода Изучены особенности размножения и нерестовое поведение Предложена гипотеза, объясняющая роль личиночного периода в формировании и реализации различных типов жизненной стратегии (типично анадромного, анадромного forma praecox, резидентного), а также влияния внешних абиотических и биотических факторов на их формирование Гипотеза подтверждена результатами рентгенофлуористентной масс-спектроскопии - соотношения Ca2+/Sr2+ в тканях пескороек и смолтов

Практическое значение Полученные результаты расширяют представления о структуре биоразнообразия рек Камчатки и механизмах его формирования. Они могут быть использованы как модельные объекты для изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования биологического разнообразия в Северном полушарии, при разработке схем мониторинга сохранения биоразнообразия, в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов

Защищаемые положения

1 В реках Западной Камчатки обитает только один вид миног -тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum, а не три, как предполагалось ранее,

2 Вид тихоокеанская минога представляет собой динамичную систему взаимосвязанных внутривидовых группировок с разной жизненной стратегией,

3 Разнообразие биотопов, их продуктивность, характер пищи и роста на ранних стадиях развития определяют траекторию развития по пути анадромии или резидентности,

4 Разнообразие жизненных стратегий, сложное нерестовое поведение обеспечивают репродуктивный успех и высокую численность миноги в постоянно меняющихся условиях окружающей среды

Апробация работы Материалы диссертации доложены на коллоквиумах кафедры ихтиологии Московского государственного университета им MB Ломоносова, Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», «Москва 2006 г», VII и VIII научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский 2006, 2007 гг., Совещании ученых «All scientist meeting», Университет Монтана, США - 2006 г Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ

Публикации По материалам диссертации опубликованы 3 статьи в рецензируемых журналах и 3 тезиса

Структура и объем работы Настоящая диссертационная работа изложена на 191 странице машинописного текста, содержит 35 таблиц и 65 рисунков Список литературы включает 192 источника, из них 135 - на иностранных языках Диссертационная работа состоит из Введения, 10 глав и Выводов

2. Систематика и формообразование у миног сем. Petromyzontidae (обзор литературы)

В главе проанализированы данные литературы об основных направлениях в исследовании миног сем Petromyzontidae в Северном полушарии Рассмотрены различные взгляды на струк-

туру видов миног Отмечено, что миноги - один из наиболее сложных объектов для систематического анализа Сделан обзор распространения миног, а также обсуждены разные взгляды на проблему парных (сателлитных) паразитических и непаразитических видов

3. Характеристика района работ

Бассейн р Утхолок расположен на северо-западе Камчатского полуострова (57У 416357Е 63643(Ж - исток, 57У 372323Е 63827К - устье) Река имеет горный и предгорный характер, нижний ее участок (около 40 км) проходит по тундровой равнине, где вода приобретает коричневый цвет Общая протяженность реки составляет -140 км Минога своим распространением приурочена к среднему и нижнему течению Исследования проводились в основном русле реки и в ее притоках р Колкаваям, горно-тундровых ручьях Мысмонт и Тальниковый, тундровом ручье Моховой, ортофлювиальных ключах Тоддовна и Фоссил.

4. Материал, подходы и методы

Диссертация основана на наблюдениях и материалах, собранных автором во время совместных экспедиций кафедры ихтиологии МГУ им М В Ломоносова и ИПЭЭ РАН в мае-октябре 2005-2006 гг на р Утхолок (Западная Камчатка) С помощью автоматических датчиков измерялись основные гидрологические и гидрохимические показатели в разных участках реки динамика уровня и расход воды, скорость течения, температура, мутность, цветность, рН, растворенный кислород, электропроводность и соленость Отлов миног производился мережами, а также при помощи электролова и ихтио-планктонных конусных сетей Во время большинства исследований соблюдался принцип «поймай-и-отпусти» Характеристика материала по разделам работы представлена в табл 1

Таблица 1

Характеристика и объем собранного материала

Группа

после метаморфоза до метаморфоза

Вид анализа типично анадромная forma praecox, раносо-зревающая резидентная смолты* песко-

анад-ромная половозрелые юве-ниль-ные «ранние» «поздние» ройки (оба пола)

Морфочогш М 54 35 3 507 510 10 8 27 18 1503

Длина и масса тею 86 56 35 3 507 510 10 8 27 18 1503

Возраст 86 56 35 3 507 510 Ш 8 27 18 1503

Поювой со- 86 35 507 10 9 1 ИЗ

став 56 3 510 8 5 4

Стадии зре- 28 35 47 10 9 1 108

юсти гонад 56 3 45 8 5 4

Плодови- - - - - - - 64

тость 17 2 45 - 5 4

Питание 86 56 16 3 47 45 10 8 9 5 1 4 114

Покатиая миграция - - - - 27 18 24434

Сап/Бг^- соотношение 14 3 12 - 3 4 40

Копещии

миног р Ье- 36 15 27 3 26 241

МеШегоп в 15 5 19

ЗИНе РАН

ИТОГО 189 73 1063 21 71 26178

Примечание Над чертой - число самцов, под чертой - число самок, * - название «смолт» употребляется вслед за Моуотос1пу, Ве1уаеу (2002) и Сидоровым, Пичугиным (2005) для молоди миног, готовящейся к жизни в море по аналогии с лососевыми (Берг, 1953)

Видовая принадлежность миног, морфологические характеристики изучены по традиционным схемам, принятым для круглоротых (Правдин, 1966, Vladykov, Kott, 1979, Hardisty, 1986) Определялся пол особи, стадия зрелости гонад, плодовитость, характер пищи и степень наполнения кишечника Возраст пескороек изучали по ста-толитам и петерсеновским кривым, возраст смолтов и производителей - по петерсеновским кривым. Нерестовая миграция и нерест миног изучались путем непосредственных наблюдений и с помощью фото- и видеоаппаратуры

Для определения степени влияния органики морского происхождения на выбор типа стратегии (проходной или резидентной) использовали метод рентгенофлюоресцентной масс-спектроскопии (Caderhalm et al, 1999)

Статистическая обработка данных проводилась стандартными методами одномерного анализа (Лакин, 1990) Фенетическое сходство между отдельными выборками оценивалось с помощью методов многомерной математической статистики (Айфифи, "Эйзен, 1982) Для проведения математических расчетов использовались пакеты статистических программ Statistica 7 0, Excel 6 0 Они же применялись для построения графиков

5. Таксономическое положение форм миног из бассейна

реки Утхолок

Сравнение форм миног из р Утхолок по основным диагностическим признакам В р Утхолок выявлено 5 жизненных форм миног пескоройки, смолты, резидентная форма, анадромная раносозреваю-щая forma praecox, типично анадромная В качестве основных диагностических признаков для определения видовой принадлежности у миног используются зубные формулы (количество верхнечелюстных, нижнечелюстных, нижнегубных и боковых зубов, а также число вершин на боковых и концевых нижнечелюстных зубах - рис 1) и количество туловищных миомеров

Характеристика форм тихоокеанской миноги из р Утхолок по ме-ристическим признакам представлена в табл 2

По зубной формуле и количеству туловищных миомеров миноги из р Утхолок принадлежат к р Lethenteron (Vladykov, Follet, 1967)

Рис. 1. Ротовая воронка тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum

из р. Утхолок

Таблица 2

Меристические признаки различных форм тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из р. Утхолок

а я S Типично анадромная форма(ТА) (d=87) Анадромная форма praecox (АП) (п=6) Резидентная форма Р (п=32) Оценки различий по критерию Майра (CD)

s о. С lim M±m lim M±m lim M ± m ТА : Р ТА : ФП ФП : Р

AT 5-23 12-23 8-30 0.28 0.62 0.21

14.09 ±0.38 18.7 ± 1.56 16.7 ± 1.01

IT средние 3-7 4.44 ±0.06 4-5 4.33 ±0.21 4^6 4.45 ±0.11 0.01 0.21 0.11

РТ 13-28 12-22 12-25 0.15 0.45 0.29

20.29 ±0.30 17.7 ± 1.23 19.4 ±0.52

MG 40-91 39-61 35-69 0.32 0.03 0.05

58.52 ±0.92 51.7 ± 3.72 52.6 ± 1.73

п. mío 55-79 69.41 ±0.80 57-71 72.7 ±0.90 57-78 66.1 ±0.83 0.32 0.37 0.64

Примечание: lim - пределы варьирования признака; М±т - среднее значение (наиболее часто встречающаяся формула зубов) и ошибка показателя; АТ - анте-риоральные, ST - супраоральные (верхнечелюстные), IT - инфраоральные (нижнечелюстные), РТ - постериоральные, LTr, LTI - латеральные правые и левые, MG - маргинальные (концевые) зубы; п. mío - число миомеров.

Различия между аиадромиой, анадромиой forma praecox и резидентной формой по этим признакам не обнаружены Анализ форм методами многомерной статистики по совокупности меристичес-ких признаков также показал, что различия между ними отсутствуют (табл 3, рис 2) Значения CD не достигают условного уровня подвидовых, факторные области выборок совпадают в пространстве 1-ой и 2-ой главных компонент

Нерест всех форм происходит совместно (Савваитова, Максимов, 1978, Кучерявый и др , 2007) В связи с чем, нет оснований рассматривать миног, обитающих в реке Утхолок, как отдельные таксоны В р Утхолок обитает один вид, представленный внутривидовыми формами с разными жизненными стратегиями

Рис 2 Фенетические отношения форм тихоокеанской миноги ЬеЛеШегоп сат($скМ1сит, оцененные методом главных компонент по 7 признакам зубной формулы При проведении эллипса использовали 95% доверительный интервал

Табчгща 3

Нагрузки собственных векторов меристических признаков разных форм миног р. Утхолок

Признак 1 главная компонента 2 главная компонента

AT 0 05 -0.74

Продолжение табчицы 3

5Г -0 39 0 23

1Т 0 -0 13 -0 39 0 -0 46 -0 09

РТ -0 77 -0 26

¿77 0 0 -0 05 0 0 0 56

Мв -0.80 0 07

п тю 0 20 0 33

Примечание для ЬТг значения безальтернативны и не дают нагрузки на векторы

Структура рода ЬеЛеШегоп и место в нем миног из р Утхо-лок Определение видовой принадпежности Считается, что род Ье&ег^егоп в водоемах Дальнего Востока представлен тремя видами - Ь са/Шхс/иКюит (Тйезгт, 1811), Ь гынхпеп (ОуЬоу.чЬ, 1869), Ь кеяяЫп (Аткт, 1905) -распространенными чаще симпатрично Значения признаков, характеризующие разные виды, совпадают или заметно перекрываются, различия между ними отсутствуют (табл 4)

По правилу приоритета их следует относить к одному виду - тихоокеанская минога - ЬеМеШегоп сапШс1га11сит Соответственно, миноги, населяющие р Утхолок, также относятся к этому виду, что подтверждается молекулярно-генетическими исследованиями Яма-заки с соавторами (Уашагак1 с1 а1, 2006), показавшему, что между ранее описанными видами миног рода ЬеМеМегоп отсутствуют генетические различия

Таблица 4

Сравнение миног рода Lethenteron по диагностическим признакам

Минога из р. Утхолок

L. camts-chaticum L. kes-sleri L. reissneri

Параметр резидентная типично проходная проходная praecox

Паразитичес- + + +

кая фаза

Длина тела, см 10-17 17-35 14-22 18-62 12-26 12-18

Число верхнегубных зубов 8-30 5-23 12-23 11-28 16-28 22-28

Число вершин

зубов на нижнечелюстной 5-11 5-11 8-9 6-9 6-9(11) 6-9

пластинке

Число нижнегубных зубов 12-25 13-28 12-22 16-23 17-25 до 22

Крайние ниж-

нечелюстные + + + + +

одновершин-

ные зубы

Крайние ниж-

нечелюстные + 7 + + +

двухвершинные

зубы

Число ту-

ловищных 57-78 55-79 57-71 67-75 63-74 57-73

миомеров

Пятно на вто-

ром спинном + + + + + или - -

плавнике

Примечание Таблица составлена по материалам собственных наблюдений и по данным Берга, 1931, Гриценко, 2002, Решетников, 2002, Holcik, 1986, Iwata et al, 1985, Vladykov, Follet, 1967, Yamazaki et al, 2006 и др

6. Жизненные формы и жизненный цикл тихоокеанской миноги

Пескоройки - личинки миног разного размера и возраста, у которых имеются зачаточные глаза и отсутствуют сформированная ротовая воронка и зубы Смолты - молодые миноги, прошедшие метаморфоз, с воронкой, острыми зубами, серебристой окраской, готовящиеся к скату либо уже скатывающиеся в море Ювениль-ные резидентные миноги - постметаморфные особи, не проявляющие признаков смолтификации, со сформировавшейся ротовой воронкой и чаще тупыми зубами Пресноводная резидентная форма - небольшие по размеру половозрелые миноги, чаще с тупыми зубами, коричневой или буровато-зеленой окраской Анадромная форма praecox - более крупные, высокотелые, светлее окрашенные по сравнению с резидентными, половозрелые миноги, преимущественно самцы Типично анадромная форма - крупные половозрелые миноги, длина тела которых не перекрывается с резидентной формой

Личиночный период продолжается 3,5^4 года После чего пескоройка в результате метаморфоза превращается в ювенильную особь, реализующую резидентную или анадромную стратегию Мигрантные особи делятся на 2 группы Раносозревающая forma praecox состоит по большей части из самцов, которые после нескольких месяцев пребывания в море на 6-ом году жизни возвращаются в реки, размножаются и погибают. Типично анадромная форма проводит в море около 2 лет, возвращается в реки в возрасте 7 лет

Распределение и хронология встречаемости жизненных форм миноги в бассейне р Утхолок Тихоокеанская минога в бассейне реки Утхолок встречается в течение всего года (рис 3)

Однако наибольшее разнообразие группировок наблюдается поздней весной - ранним летом, когда в реке встречаются производители трех форм, ювенильные миноги (поздние смолты) и пескоройки разного возраста

резидентные

->

Ювенильные

ПОКАТИ АЯ МИГРАЦИЯ

поздние

смолтьг

ранние

->

Пескоройки о з+(4+)

ВЫХОД ИЗ БУГРОВ

НЕРЕСТ

анадромные

ход

Половозрелые форма praecox

резидентные

Рис J Хронограмма распределения жизненных форм тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в реке Утхолок в течение года. Сплошными линиями обозначены наблюдаемые события и явления, пунктирными - предполагаемые

7. Морфобиологические особенности и экология внутривидовых форм тихоокеанской миноги в р. Утхолок

Типично проходная минога - относительно крупная форма, заходящая в реку в конце весны из моря после нагульной миграции Длина тела варьирует от 174 до 350 мм, масса от 30,3 до 87,7 г, масса тела самок несколько больше По нашим данным и данным литературы (Никольский, 1956), максимальный возраст составляет около 7 лет Самцы численно преобладают (63%) Абсолютная индивидуальная плодовитость равна 12272-34586 икринок

Проходная форма praecox Длина тела 145-220 мм, масса -3,2-15 г, возраст около 6 лет Самцов 92%

Резидентная минога представлена особями, остающимися после метаморфоза в реке и совершающими миграции только к местам нереста в реке Длина тела 100-165 мм, масса - 1,8-6,5 г, возраст - около 5 лет Самцы преобладают (59%) Индивидуальная абсолютная плодовитость 468-3441 (в среднем 1478) икринок После метаморфоза резидентная минога не питается

Репродуктивные отношения между внутривидовыми формами тихоокеанской миноги. Особенности размножения. Все изученные миноги - типично проходные, проходные forma praecox и резидентные - размножаются в июне-июле в одних и тех же участках реки, на одних и тех же нерестилищах (рис. 4). Нерест происходит на течении и чистом каменистом грунте. Процессу нереста предшествует постройка гнезда - небольшого углубления округлой или овальной формы, размером 9x15 до 25x30 см, на глубине 0,2-1,3 м. В зависимости от скорости потока наблюдаются 2 формы нерестового поведения - групповое (при скорости течения 0,5-0,9 м/с) и парное, в прибрежной части, где скорость течения слабее (менее 0,5 м/с). При групповом поведении миноги образуется «клубок» извивающихся особей (от 6 до 44 экз.).

Рис. 4. Совместный нерест форм миног

Самка при помощи ротовой воронки присасывается к камню. К голове крупной самки могут прикрепляться крупные и мелкие

самцы В группе одновременно встречаются типично анадромные, резидентные и анадромные миноги формы praecox, типично анадромные и резидентные, только типично анадромные, анадромные forma praecox совместно с резидентной, или только резидентные Группировки непостоянны Они периодически распадаются, образуются вновь или смешиваются с другими группировками В них всегда преобладают самцы, часть из которых участвует в оплодотворении икры, а другие, по-видимому, выполняют роль резервных самцов Самка откладывает икру в гнездо небольшими порциями Икра одной самки оплодотворяется разными самцами Второй тип поведения - нерест парами, в котором участвуют только анадромные самец и самка, резидентные самец и самка, или реже смешанные пары разных форм Поведение сходно с таковым при групповом, однако, при нересте парами, самцы демонстрируют агонистическое поведение

Успеху оплодотворения способствуют длинная урогенитальная папилла самцов и киль самок (Кучерявый и др , 2007) Нерестовое поведение миноги направлено на обеспечение контакта спермы с икрой на быстром течении и повышение оплодотворяемости икры

8. Морфобиологические особенности пескороек и ювенильных миног

Пескоройки - самая многочисленная разнообразная и широко распространенная в р Утхолок жизненная форма миноги, находящаяся в предметаморфном состоянии или в фазе метаморфоза Первичное расселение сеголеток миноги носит массовый (концентрация - тысячи экз /м3) пассивно-активный характер Интенсивность покатной миграции пескороек старшего возраста значительно ниже первичного расселения Основным фактором, вызывающим массовую покатную миграцию пескороек, является уровень воды в реке, что позволяет им более полно и равномерно расселяться в реке, использовать кормовые ресурсы водоема и осваивать разные биотопы

Размерно-возрастная структура Стадия пескоройки в р Утхолок продолжается около 4 лет (рис 5)

аЬ

Рис 5 Возраст пескороек тихоокеанской миноги Ье1кеШеюп сат1хс1гаНсит по петерсеновской кривой и статолитам о - одно кольцо на статолите, о - два кольца, • - три кольца На фотографии негатив статолита пескоройки (возраст 3+)

Половая структура Дифференциация пола начинается в возрасте 1+-2, при длине тела 77 мм В раннем возрасте преобладают самки, в старшем - самцы (табл 5)

Табчица5

Соотношение полов (%) в онтогенезе у разных форм тихоокеанской миноги Ье&еЫегоп сапНьсИапсит в р. Утхолок (2005 г.)

Группа Ii Пол

самцы самки

Пескоройки ранних стадий развития 27 38 62

Пескоройки поздних стадий развития 36 62 38

Смолты 22 54 46

Типично анадромная крупная 142 63 37

Анадромпая мелкая раносозревающая 38 92 8

-praecox

Резидентная 732 59 41

У пескороек одного возраста гонады находятся на разных стадиях развития (рис. 6).

Рис. 6. Развитие гонаду пескороек разного возраста и пола.

А - самки, Б - самцы.

I | - стадия 0; | \—стадия I, Q- стадия /-//; Н — стадия II;

Щ - стадия II-III

Морфобиологическая характеристика смолтов. Стадия смолта продолжается примерно полгода. Среди смолтов мы различаем «ранних» - готовящихся к жизни в море и «поздних» - совершающих по-катную миграцию с конца мая по июль. Длина тела ранних смолтов составляет 131-168 мм, масса - 2,9-5,0 г, возраст равен 4+-5+ лет. Гонады находятся на II стадии зрелости, соотношение полов близко 1:1. Кишечники наполнены мелкими водорослями, что свидетельствует о том, что на ранних этапах смолтификации миноги ведут непаразитический образ жизни. Длина тела поздних смолтов 160220 мм, масса - 4,4-10,1 г, гонады находятся на II-III стадии зрелости, самцы несколько преобладают (54%). Поздние смолты переходят к паразитизму. Их кишечники заполнены пищей животного

происхождения В это же время на молоди лососевых отмечены следы укусов по форме и диаметру соответствующие ротовым воронкам смолтов Переход на паразитизм сопровождается ускорением роста Смолты становятся крупнее, ротовая воронка заметно увеличивается По меристическим признакам различия между ранними и поздними смолтами не установлены Достоверные различия между ними, связанные с разницей в длине тела, выявлены в длине жаберного аппарата, ширине лба, высоте первого спинного плавника

9. Роль ранних стадий развития в реализации различных стратегий у взрослой тихоокеанской миноги

Рост пескороек Темпы роста и развития пескороек зависят от их физиологического состояния (упитанности) и от характеристик биотопов (температура, 0„ рН, заиленность, присутствие трупов производителей тихоокеанских лососей), в которых они обитают Максимальный темп роста пескороек наблюдается на ранних этапах их развития (0-2 года), затем он несколько снижается Темп прироста массы увеличивается с возрастом и длиной Длина тела пескороек в целом при выходе из гнезда изменяется в пределах 5,8-10,5 мм («=81) К концу первого - началу второго года их длина значительно варьирует - 23-101 мм {п==112) К концу второго года развития пескоройки достигают длины 63-163 мм («=116) В конце третьего - начале четвертого - 112-165 мм («=144) К началу же метаморфоза длина тела личинок составляет 116-216 мм («=20)

Исследованы изменения пропорций тела пескороек в зависимости от темпов линейного и весового роста в 3 биотопах, различающихся по гидрологическим и гидрохимическим показателям Обнаружены различия в аллометрическом росте у пескороек из различных биотопов, а также у пескороек одного и разных возрастов, различающихся по темпам роста в каждом биотопе Эти различия проявляются в соотношении «длина-масса», относительных размерах (к длине тела) высоты тела, длины рыла, жаберного аппарата, туловищного и хвостового отделов

Многообразие форм аллометрического роста пескороек внутри отдельного биотопа, и в разных биотопах, в речном континууме связано

с индивидуальными особенностями роста (генетическими и физиологическими), внешними факторами (продуктивностью биотопа, температурой, количеством растворенного в воде кислорода), а со сменой мест обитания В большинстве биотопов одновременно присутствуют пескоройки из разных участков реки Наибольшие различия в ал-лометрическом росте выявлены на ранних этапах жизненного цикла (0+-1+), с возрастом они сглаживаются, в то же время проявляются гетерохронии в развитии и степени дифференциации половых желез Стадии метаморфоза Описаны стадии метаморфоза пескороек (табл 6) В отличие от имеющихся представлений о том, что пескоройки во время метаморфоза не питаются, обнаружено, что на стадии микрофталмии они продолжают питаться детритом, а на стадии мак-рофталмии в их кишечниках содержатся водоросли Установлено, что темпы метаморфоза в разных биотопах неодинаковы Границы длины тела, при которой происходит метаморфоз, не столь жестко детерминированы, гонады находятся на разных стадиях зрелости (от неразвитых до П-Ш) В то же время, у всех пескороек метаморфоз начинается практически одновременно (в конце лета) Меняется поведение пескороек - они покидают заиленные биотопы с медленным течением и перемещаются ближе к основному руслу в места с песчано-галечни-ковым грунтом

Табтца 6

Характерные признаки пескороек тихоокеанской миноги

ЬеЛеШеюп сагМ сИаПсит во время метаморфоза

Период метаморфоза' Стадия2 Характеристика

Микрофтал-мия А На ранних этапах на дне козырька начинают формироваться едва заметные бугорки Темп роста у них неодинаков - чем ближе к собственно ротовому отверстию, тем интенсивнее их развитие По достижении определенного размера бугорков верхний слой дна козырька губы отслаивается (рис 7 Е)

В

С

Б

Е

^ Среди ворсинок, сменивших собой бугорки на дне козырька, уже возможно различить зачатки правых и левых латеральных, верхнегубных и нижнечелюстных зубов Ворсинки-предшественники верхнечелюстной пластинки еще не обособлены, как и концевые зубы Ворсинки латеральных и нижнечелюстных зубов ветвистые (рис 7 Р)

в

Продолжение таблицы 6

Характерной чертой этой стадии являются не перемены в степени формирования зубов, а в большей степени само завершение формирования воронки, которая приобретает форму, характерную для постметаморфных организмов, но еще не функционирует - пескоройки не демонстрируют присасывательных движений. На данном этапе схема расположения ворсинок совпадает со схемой расположения будущих зубов. Ворсинки частично ветвистые (рис. 7 Н)._

Макрофталмия

В результате очередной линьки, ветвистые ворсинки сменяются кожистыми зубами, еще не покрытыми хрящевой капсулой, которая начинает развиваться от вершины зуба, а затем сменяется уже у ювенильных миног. В завершении этой стадии у организмов прорывается рот (рис. 1; 71)._

Примечание: 1. Период метаморфоза - по данным Тэипек!, Оир, 1984; 2. Стадии - по данным Балабая, 1968.

Рис. 7. Метаморфоз стомы пескоройки: стадии Е, Г, II, I

10. Механизмы формирования разнообразия жизненных стратегий у тихоокеанской миноги

Тип жизненной стратегии миноги (проходной или резидентный) в р. Утхолок определяется на стадии пескоройки еще до начала метаморфоза и зависит напрямую или косвенно от привносимой в реки тихоокеанскими лососями морской органики. Нами установлено, что часть пескороек переходит на питание разлагающимися трупами тихоокеанских лососей (рис. 9), в то время как остальные продолжают питаться низкокалорийным детритом.

Рис. 9. Пескоройка тихоокеанской миноги ЬеЛегПеюп сат1зскаИсит, питающаяся разложившимся трупом кеты

Характер питания влияет на темпы роста и созревания. В связи с этим нами сформулирована гипотеза, согласно которой резидентные миноги ведут свое начало от пескороек, которые питались высококалорийным кормом, а анадромные - от питавшихся детритом. Первые за время личиночной стадии накопили достаточное количество энергетических ресурсов для созревания без выхода в море, остальные скатились на нагул в море (рис. 10).

Высказанная гипотеза подтверждается результатами микроэлементного анализа, проведенного совместно с Пельгуновой Л.А. (ИПЭЭ РАН). Известно, что содержание Яг24" свидетельствует о мор-

ском происхождении органики в организме. Пескоройки, находящиеся в стадии предшествующей метаморфозу разделились на 2 группы-с низким содержанием Бг2+ (0.38-1.86 мг 8г2+/1 гСа2+) и высоким (2.85-6.65 мг Бг271 г Са2+).

Рис. 10. Гипотетические траектории развития жизненных стратегий тихоокеанской миноги 1^е1!1еп1егоп сат15сИш1сит в связи с характером питания и уровнем энергетических запасов у пескороек.

Примечание: Размеры звездочек соответствуют относительным уровням энергетических запасов на разных стадиях жизненного цикла

Такое же низкое количество 8г2+(0,17-1,6 мг 8г2+/1 г Са2+) имеют ранние смолты, которые не перешли к паразитической фазе. У поздних смолтов, вступивших в паразитическую фазу, количество 8г2+ незначительно увеличивается. Таким образом, показано, что тихоокеанские лососи прямо или косвенно оказывают влияние на выбор жизненной стратегии у миноги.

11. Экологические аналогии между тихоокеанской миногой и микижей (РагаъаЬпо тук'ш)

Прослежены экологические аналогии между тихоокеанской миногой и микижей (Рагача1то туШх) - табл. 7.

Для миноги и микижи, в отличие от других видов, характерен весенний нерест, в их популяциях существуют размножающиеся совместно формы с проходной и резидентной стратегиями Механизм формирования жизненных стратегий у обоих видов сходен Решающая роль принадлежит трофическому фактору, определяющему уровень энергетических запасов, необходимых для полового созревания

Таблица 7

Экологические аналогии тихоокеанской миноги ЬеЛеШегоп сагМ.чсИаНсит

и микижи Parasalmo mykiss из р. Утхолок

Показатели Тихоокеанская минога Микижа

Тип жизненной стратегии

типично проходной + +

эстуарный + (forma praecox) +

речной + +

Сроки нереста конец весны - начало лета + +

Топография нерестилищ конец плеса перед + +

перекатом

Нерестовый субстрат каменисто-песчаный + +

Характер водоснабжения на нерестилищах + +

даунвеллинг

Нерестовое поведение

строительство гнезд и закапывание икры в грунт + +

совместный нерест особей с разными жизненны- + +

ми стратегиями

иерархия самцов с разным поведением + +

Расселение молоди после выхода из бугра + +

июль-август

Покатная миграция смолтов июнь-июль + +

Примечание Таблица составлена на основании материалов опубликованных работ (Берг, 1948, Савваитова и др , 2002, 2003, Павлов и др , 1999, 2001, Кузищин и др , 2006, Кучерявый и др , 2006, 2007 и мн др )

Такие аналогии являются результатом эпигенетических изменений основных экологических параметров и возникают под воздействием сходных факторов окружающей среды

выводы

1 Проходные и резидентные формы миног из реки Утхолок не различаются по меристическим признакам, для них характерен совместный нерест, что свидетельствует об их принадлежности к единой популяции Между описанными ранее видами рода Lethenteron (L kessleri, L reissneri, L camtschaticum) и миногами из p Утхолок различия по диагностическим признакам не выявлены Значения признаков перекрываются или совпадают По правилу приоритета их следует отнести к одному виду - тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)

2 Вид тихоокеанская минога в бассейне р Утхолок имеет сложную внутривидовую структуру и представлен формами с разными жизненными стратегиями - типично анадромной, анадромной forma praecox, пресноводной резидентной

3 Внутривидовые формы тихоокеанской миноги в р Утхолок взаимосвязаны друг с другом Между формами нет различий по меристическим признакам, формы размножаются совместно, демонстрируя сложное нерестовое поведение

4 Соотношение полов меняется в онтогенезе, на ранних стадиях развития пескороек преобладают самки, у производителей - самцы (forma praecox представлена почти исключительно самцами), размножающиеся совместно с типично проходными и резидентными самками

5 Пескоройки, принадлежащие к одному или разным возрастным классам, населяющие один или разные биотопы, отличаются по темпам роста и связанными с ним пропорциями тела Наибольшее разнообразие выявлено на ранних этапах (до 25 месяцев) личиночного периода

6 Предложена гипотеза, объясняющая механизмы формирования разнообразия жизненных стратегий у тихоокеанской миноги в р Утхолок Тип жизненной стратегии (проходной или резидентный) определяется на стадии пескоройки - самом важном этапе жизненного цикла - до начала метаморфоза и зависит от привносимой в реку тихоокеанскими лососями морской органики Характер питания (низкокалорийный детрит или высококалорийные трупы лососей) влияет на накопление энергетических запасов, темпы роста и созревания и, соответственно, на выбор той или иной жизненной стратегии

7 Установлен сходный механизм формирования внутривидового разнообразия у тихоокеанской миноги и микижи в р Утхолок

Список публикаций автора по теме диссертации

1 Кучерявый А В, 2006 Жизненные формы тихоокеанской миноги в р Утхолок (Западная Камчатка) // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантнов и молодых ученых «Ломоносов-2006» -М Макс-Пресс -С 133-134

2 Кучерявый А В, Савваитова К А , Павлов Д С и др , 2006 Фе-нетическое разнообразие миног в некоторых реках западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Мат-лы VII междунар науч конф - Петропавловск-Камчатский, ноябрь 2006 г -С 66-69

3 Кучерявый А В , Савваитова К А , Павлов Д С и др , 2007. Вариации жизненной стратегии тихоокеанской миноги Lethenteron camts-chaticum из реки Утхолок (западная Камчатка) // Вопр ихтиологии -Т 47 -№ 1 -С 42-57

4 Кучерявый А В, Савваитова К А Груздева М А , Павлов Д С., 2007 Половой диморфизм и особенности нерестового поведения тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum // Вопр ихтиологии -Т 47 -№4 - С 462-466

5 Савваитова К А , Павлов Д С , Кузищин К В , Груздева М А, Кучерявый А В , 2007 Экологические аналогии у тихоокеанской миноги Lethenteron camchaticum и микижи Parasalmo mykiss Камчатки //Вопр ихтиологии -Т 47 -№3 -С 296-302

6 Павлов Д С , Кириллов П И , Кириллова Е А, Кучерявый А В , Пичугин М Ю, 2007 Покатная миграция пескороек и молоди трехиглой колюшки как пример экологической аналогии с молодью лососевых Мат-лы VIII междунар науч конф - Петропавловск-Камчатский, ноябрь, 2007 г - С 72-73

Александр Васильевич Кучерявый

Внутривидовая структура тихоокеанской миноги ЬеЛеШегоп сат^скаисит и ее формирование в реках Западной Камчатки

(на примере р. Утхолок)

Автореферат

Сдано в набор 03 04 2008 г Подписано в печать 05 04 2008 г Формат 60x84/16 Печать офсетная Уел печ л 1,5 Тираж 130 экз Заказ № 239 ООО «Качество», 385000, г Майкоп, ул Крестьянская, 221/2, тел (8772) 57-09-92

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кучерявый, Александр Васильевич

1. ВВЕДЕНИЕ

2. СИСТЕМАТИКА И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У МИНОГ обзор литературы)

3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

4. МАТЕРИАЛ, ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ

4.1. Изучение абиотических параметров водной среды

4.2. Установление видовой принадлежности и внутривидовой структуры

4.3. Экологические аспекты исследования

4.4. Статистический анализ и проверка результатов

4.5. Словарь использованных терминов

5. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МИНОГ ИЗ 48 БАССЕЙНА Р: УТХОЛОК

5.1. С равнение проходн ы x и резидентных форм миног из р. 48 Утхолок по основным диагностическим признакам, используемым в их систематике

5.2. Структура р. Lethenteron и место в нем миног из р. Утхолок. 50 Определение видовой принадлежности

6. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ 64 LETHENTERON CA MTSCHA TJCUM, ИХ ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В Р. УТХОЛОК

6.1. Распределение и хронология встречаемости жизненных 66 форм миноги в бассейне р. Утхолок

7. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЯ 70 ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ С РАЗНЫМИ ЖИЗНЕННЫМИ СТРАТЕГИЯМИ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ

7.1. Морфобиологическая характеристика типично анадромной 70-миноги

7.2. Морфобиологическая характеристика анадромной миноги формы praecox

7.3. Морфобиологическая характеристика резидентной'миноги 77 7.4 Репродуктивные отношения между внутривидовыми формами. Особенности размножения

8. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ 89 ПЕСКОРОЕК И ЮВЕНИЛЬНЫХ МИНОГ

8.1. Морфобиологическая характеристика пескороек

8.2. Морфобиологическая характеристика смолтов миноги

9. РОЛЬ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ТИХООКЕАНСКОЙ 107 МИНОГИ В РЕАЛИЗАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ

СТРАТЕГИЙ У ВЗРОСЛЫХ МИНОГ

9.1. Рост пескороек

9.2. Развитие и метаморфоз пескороек

10. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВНУТРИВИДОВОГО 146 РАЗНООБРАЗИЯ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ

11. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АНАЛОГИИ МЕЖДУ 156 ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГОЙ И МИКИЖЕЙ

12. ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки"

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что миноги рода ЬеШег^егоп вероятно играют важную роль в экосистемах лососевых рек, полномасштабные исследования в азиатской части ареала семейства Ре^отугопйёае не проводились. Точно не определено видовое разнообразие и таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки, их внутривидовая структура и жизненная стратегия, морфологические и биологические особенности, внутри- и межвидовые отношения, роль в экосистемах в целом.

Основы современных представлений о систематике миног Дальнего Востока (Ьатре1га, ЬеШег^егоп, ЕиёопШтугоп) были заложены в работах Берга (1931, 1935, 1948). Однако до настоящего времени нет единой точки зрения на систематическое положение видов из этих родов. Подавляющее большинство исследователей придерживается системы родов предложенной Владыковым и Фоллетом (У1аёукоу, РоПей, 1967). Согласно этим представлениям в водоемах Дальнего Востока обитают четыре вида миног: Еис1оШотугоп тоги, ЬеЖеШегоп сат1зскаИсит, Ь. кезяЫп, Ь. ге1$$пеН (Берг, 1948; Гриценко, 2002; Шедько, 2002; У1ас1укоу, БоИей, 1967; У1аёукоу, Ко«, I

1976, 1978, 1979; 1л¥а1а е! а1., 1985 и мн. др.). Однако специально они практически не изучались. В работах Бирмана, (1950), Абакумова (1956, 1957, 1960, 1964), Никольского (1956), Морозовой (1957), Полторыхиной г

1973, 1974), Гриценко (2002), Громов, Тысло, 1986, Новомодного и Беляева (Ыоуотоёпу, Ве1уаеу, 2002), Сидорова, Пичугина (2005) содержатся лишь отрывочные сведения по биологии миног и отношениям паразит-хозяин. Вопросы, связанные с внутривидовой структурой, не исследованы. Исключение представляет собой работа Савваитовой и Максимова (1978), в которой сделана попытка подойти к рассмотрению взаимоотношений внутривидовых форм во время нереста.

Известно, что миноги играют разностороннюю роль в экосистемах лососевых рек в целом. Они являются утилизаторами детрита и мелких водорослей, потребляют разложившиеся трупы тихоокеанских лососей, паразитируют на их покатной молоди и взрослых рыбах, служат промежуточными хозяевами ряда паразитов, сами могут быть кормом для некоторых лососей и птиц (Соколов, 2005; Кучерявый и др., 2007 и др.).

В связи с тем, что водоемы Камчатки в силу своей труднодоступности подверглись наименьшему антропогенному воздействию, их обитатели являются хорошим модельным объектом для обоснования эволюционных гипотез, изучения процессов формообразования и микроэволюции в естественных условиях. Актуальность работы (как части мультидисциплинарных исследований по изучению, охране и рациональному использованию малых рек Камчатки, проводимых МГУ) заключается в повышении доказательной базы механизмов формирования биоразнообразия и продуктивности лососевых рек Камчатки.

Цель и задачи работы. Основной целью работы явились определение видовой принадлежности миног из рек западного побережья Камчатки (на примере популяции из р. Утхолок), их внутривидовой структуры и закономерностей ее формирования.

Эта цель определила конкретные задачи работы:

1. Определение таксономического статуса и внутривидовой структуры миног, населяющих реки западного побережья Камчатки;

2. Оценка взаимоотношений различных внутривидовых форм миног;

3. Изучение жизненного цикла миног и биологических особенностей жизненных форм на разных стадиях развития;

4. Исследование влияния внешних абиотических (гидрогеоморфологических особенностей рек) и биотических факторов на формирование структуры популяции миног.

Научная новизна. Все результаты работы получены впервые. Определена видовая принадлежность миног из рек Западной Камчатки, изучена их внутривидовая структура, определены стадии жизненного цикла, размерная, возрастная, половая структура популяции; изучена морфология и биологические особенности пескороек и смолтов на разных стадиях развития, резидентных и анадромных производителей. Определены сроки, продолжительность и особенности пресноводного личиночного периода жизни, роста пескороек, смолтификации, ската, нерестового хода, нереста; возраст полового созревания у представителей различных экологических форм, их плодовитость; установлены вторичные половые признаки, продолжительность инкубационного периода. Изучены особенности размножения и нерестовое поведение. Предложена гипотеза, объясняющая роль личиночного периода в формировании и реализации различных типов жизненной стратегии (типично анадромного, анадромного forma praecox, резидентного), а также влияния внешних абиотических и биотических факторов на их формирование.

Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре биоразнообразия рек Камчатки и механизмах его формирования. Они могут быть использованы для изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования биологического разнообразия в Северном Полушарии; при разработке схем мониторинга сохранения биоразнообразия; в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов Защищаемые положения

1. В реках Западной Камчатки обитает только один вид миног — тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum, а не три, как предполагалось ранее;

2. Вид тихоокеанская минога представляет собой динамичную систему взаимосвязанных внутривидовых группировок с разной жизненной стратегией;

3. Разнообразие биотопов, их продуктивность, характер пищи и роста на ранних стадиях развития миноги определяют траекторию развития по пути анадромии или резидентности;

4. Разнообразие жизненных стратегий, сложное нерестовое поведение обеспечивают репродуктивный успех и высокую численность i миноги в постоянно меняющихся условиях окружающей среды

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на коллоквиумах кафедры ихтиологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова; Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», Москва 2006г.; VII и VIII научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский 2006, 2007 г.г.; Совещании ученых «АН scientist meeting», Монтана, США - 2006 г.; Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах и 3 тезисов.

Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работа изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 65 рисунков. Список литературы включает 192 источника, из них 135 на f иностранных языках, 2 Интернет-ресурса. Диссертационная работа состоит из Введения, 10 глав и выводов. j

Сбор материала по теме диссертации осуществлялся совместно с сотрудниками кафедры ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, в составе экспедиционных групп в 2005-2006 гг., в рамках международного , правительственного российско-американского проекта 02.05-81

Ихтиология и аквакультура», тема 02.05-8103 «Изучение и сохранение лосося Камчатки»; по программе ПРООН (Программы Развития ООН) «Биоразнообразие лососевых Камчатки, сохранение и устойчивое использование», программы МГУ-ИПЭЭ РАН «Биоразнообразие и структурно-функциональная организация экосистем лососевых рек Камчатки.

Благодарности. Диссертационная работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) грант № 05-0448413, гранта Ведущие научные школы № РИ-112/001/707, гранта Университеты России № 07.03.011, фонда Гордона и Бетти Мур (Gordon and Betty Moor Foundation, USA), Программы развития OH (United Nations Development Program), Центра Дикого Лосося, США (The Wild Salmon Centre, USA) и биостанции Флэтхэд Лэйк, США (Flathead Lake Biological Station, USA). В лице директора Звягинцева В.Б автор благодарит фонд «Природные рыбы и биоразнообразие Камчатки» за организацию экспедиционных работ «Утхолок».

Автор считает своим приятным долгом поблагодарить тех, без чьего участия* эта работа эта работа не могла быть выполнена. Прежде всего автор благодарен своему научному руководителю - г.н.с. кафедры, ихтиологии, д.б.н., профессору К.А. Савваитовой, и заведующему кафедрой ихтиологии акад. Д.С. Павлову под руководством и при содействии которых оказалось возможным выполнить данную работу. Неоценимую помощь в определении направлений исследования, сборе материала, обсуждении результатов оказали сотрудники лаборатории систематики и популяционной экологии рыб (МГУ) к.б.н., доцент К.В. Кузищин, к.б.н. М.А.Груздева, к.б.н. М.Ю. Пичугин; сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (РАН) к.б.н. Кириллов П.И. и н.с. Кириллова Е.А.; к.б.н. О.П. Пустовит и к.б.н. Н.С. Пустовит; к.б.н. Мальцев А.Ю. (МГУ) и м.н.с. A.M. Малютина (МГУ). Автор признателен сотрудникам ИПЭЭ РАН н.с. Лаборатории экологического мониторинга районов АЭС и биоиндикации Л.А. Пельгуновой за проведение Х-спектроскопии и помощь в интерпретации полученных результатов и к.б.н. Д.Д. Зворыкину за ценные советы. Автор очень благодарен зав. отделом ихтиологии Зоологического музея МГУ д.б.н. Е.Д. Васильевой за критические замечания по рукописи статьи.

Автор крайне признателен сотрудникам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) д.б.н. A.B. Балушкину, д.б.н. Е.А. Дорофеевой, к.б.н. Б.А. Шейко за возможность познакомиться с коллекционным материалом и за обсуждение вопросов связанных с таксономическим статусом исследуемого вида.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кучерявый, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Проходные и резидентные формы миног из реки Утхолок не различаются по меристическим признакам; для них характерен совместный нерест, что' свидетельствует об их принадлежности к единой популяции. Между описанными ранее видами рода Lethenteron (L. kessleri, L. reissneri, L. camtschaticum) и миногами из р. Утхолок различия, по диагностическим признакам не выявлены. Значения, признаков, характеризующих разные виды, перекрываются или совпадают. По правилу приоритета их следует отнести к одному виду — тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811).

2. Вид тихоокеанская минога в бассейне р. Утхолок имеет сложную внутривидовую структуру и представлен формами с разными жизненными стратегиями — типично анадромной, анадромной forma praecox, резидентной.

3. Внутривидовые формы тихоокеанской^ миноги в р: Утхолок взаимосвязаны друг с другом. Между формами нет различий по меристическим признакам; формы, размножаются совместно, демонстрируя сложное нерестовое поведение:

4. Соотношение полов меняется в онтогенезе; на ранних стадиях развития у пескороек преобладают самки; у производителей — самцы (forma praecox представлена почти исключительно- самцами), размножающиеся совместно с типично проходными и резидентными самками.

5; Пескоройки, принадлежащие к одному или разным возрастным классам; населяющие один или разные биотопы, отличаются1 по темпам роста и связанными с ним пропорциями тела. Наибольшее разнообразие выявлено на ранних этапах (до 25 месяцев) личиночногошериода.

6. Предложена гипотеза, объясняющая- механизм формирования-разнообразия жизненных стратегий у тихоокеанской' миноги в р. Утхолок. Тип жизненной стратегии (проходной или резидентный) определяется на стадии пескоройки - самом важном этапе жизненного цикла — до начала метаморфоза и зависит от привносимой в реку тихоокеанскими лососями морской органики. Характер питания (низкокалорийный детрит или высококалорийные трупы лососей) влияет на накопление энергетических запасов, темпы роста и созревания и, соответственно, на выбор той или иной жизненной стратегии.

7. Установлен сходный механизм формирования внутривидового разнообразия у тихоокеанской миноги и микижи в р. Утхолок

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кучерявый, Александр Васильевич, Москва

1. Абакумов В.А., 1956. Об образе жизни балтийской проходной миноги//Вопр. ихтиологии. Вып. 6. С. 122-128.

2. Абакумов В А., 1957. Биология размножения и ориентация во время нерестовых миграций речной балтийской миноги // Сборник работ студ. научн. общ-ва Мосрыбвтуза. С. 49-59.

3. Абакумов В.А., 1960. О причинах сходства в экологии между Salmonidae и Petromyzonidae // Научные докл. Высш. Школы. Биол. н. №3. С. 25-28.

4. Абакумов В.А., 1960. О систематике и экологии дальневосточной ручьевой миноги из бассейна Амура // Вопр. ихтиологии. Вып. 15. С. 43-54.

5. Абакумов В А., 1964. О морском периоде жизни тихоокеанской трехзубой миноги Entospenus tridentatus (Richardson) // Труды ВНИРО. Т. 49. Вып. 2. С. 253-256.

6. Балабай П.П., 1968 Метаморфоз миноги. Киев. 64 с.

7. Барбашова З.И., 1960. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: АН СССР, 215 с.

8. Берг Л. С., 1931. Обзор миног Северного полушария // Труды Биол. Асс. Акад. Наук СССР, Т. 31. С. 87-116.

9. Берг JI.C., 1935. Экологические параллели между миногами и лососевыми // Докл. АН СССР. Т. III (VIII). № 2 (62). С. 91-94

10. Ю.Берг Л.С., 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. I. М.-Л.: АН СССР. 466 с.

11. Бирман И.Б., 1950. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода Onchorhynchus // Изв. ТИНРО. Т. 32. С. 158-160.

12. Богуцкая Н.Г., Насека A.M., 2003. Каталог Бесчелюстных и Рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389 с.

13. Галкина З.И., 1964. Устойчивость речной миноги Lampetra fluviatilis (L.)J к механическим воздействиям и к недостатку кислорода на ранних стадиях онтогенеза. // Изв. ГНИИ Озерного и речного рыбн. хоз-ва. T. LVIII. С. 191-195.

14. Гриценко О.Ф., 1968. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 157-168.

15. Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В., 1999. О карликовых самцах южной мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi Taranetz из водоемов северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 2. С. 190-196.

16. Дажо Р., 1975. Основы экологии. М.: Прогресс. 415 с.

17. Кучерявый A.B., 2006. Жизненные формы тихоокеанской миноги в р. Утхолок (Западная Камчатка) // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантнов и молодых ученых «Ломоносов-2006». М.: Макс-Пресс. С. 133-134.

18. Кучерявый A.B., Савваитова К.А., Павлов Д.С., и др., 2006.

19. Фенетическое разнообразие миног в некоторых реках западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки иприлегающих морей. Мат-лы VII междунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский, ноябрь 2006 г. С. 66-69.

20. Кучерявый A.B., Савваитова К.А., Павлов Д.С., и др., 2007. Вариации жизненной стратегии тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из реки Утхолок (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 1. С. 42-57.

21. Кучерявый A.B., Савваитова К.А. Груздева М.А., Павлов Д.С., 2007. Половой диморфизм и особенности нерестового поведения тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum. Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 4. С. 462-466.

22. Лакин И.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк., 252 с.

23. Макеева А.П., 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 215 с.

24. Максимов В.А. 1974. Экология внутривидовых форм камчатской микижи (Salmo mykiss Walbaum) и перспективы ее хозяйственного использования. Дис. канд. биол. н. М. МГУ. 164 с.

25. Максимов В.А. 1976. Экология популяции микижи Salmo mykiss Walbaum реки Большой (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. Т. 16. Вып. 1 (96). С. 16-20.

26. Морозова Т.А. 1956. Материалы по биологии и систематике тихоокеанской миноги // Вопр. ихтиологии. В. 7. С. 149-157.

27. Никольский Г.В., 1956. Некоторые данные о морском периоде жизни тихоокеанской миноги Lampetra japónica (Martens) // Зоол. Журнал. Т. 35, вып. 4. СС. 588-591.

28. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999. К проблеме формирования эпигенетических вариаций жизненной стратегии у вида Красной книги — камчатской микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae, Salmoniformes) // Докл. Акад. Наук. Т. 367. № 5. С. 709-713.

29. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200 с.

30. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др., 2008. Разнообразие жизненных стратегий и структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykis (Walb.) в экосистемах лососевых рек разного типа. // Вопр. ихтиологии. Т. 48, вып. 1.

31. Полторыхина А.Н., 1973. О размножении сибирской речной миноги в бассейне верхнего Иртыша // Проблемы экологии. Томск. С.167-173.

32. Полторыхина А.Н., 1974. Морфологическая характеристика и разнообразие сибирской миноги (Lampetra japónica kesskeri) из бассейна верхнего Иртыша // Вопр. ихтиологии. Вып. 14. СС. 192202.

33. Правдин И.Ф., 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

34. Решетников Ю.С., Попова O.A., Соколов Л.И. и др., 2002. Атлас пресноводных рыб России: В 2 тт. Т. 1. Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 379 с.

35. Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В., и др. 1973. Камчатские благородные лососи (систематика, экология, перспективы использования как объекта форелеводства и акклиматизации). Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та. 120 с.

36. Савваитова К.А., 1975. Популяционная структура Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала // Вопр. ихтиол. Т. Вып. 6. С. 984-997.

37. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1978. О нересте тихоокеанских миног рода Lampetra в связи с проблемой таксономического статуса мелких форм // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 4. С. 636641.

38. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., и др., 1997. Популяционная структура микижи реки Утхолок (Западная Камчатка) // Вопросы ихитологии. Т. 37. Вып. 2. С. 179-188.

39. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 1999. Структура популяций микижи Pa.rasa.lmo из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 501-513.

40. Савваитова К.А., Тутуков М.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 2002. Изменения структуры популяции камчатской микижи Рага$а1то туНяя из реки Утхолок на фоне колебаний ее численности // Вопросы ихтиологии. Т. 42. №2. С. 184-188.

41. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., и др., 2003. Долгосрочные и краткосрочные изменения структуры популяций камчатской микижи Рага8а1шо туклББ из рек западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 43, № 6. С. 789-800.

42. Савваитова К.А., Павлов Д.С., Кузищин К.В., и др., 2007. Экологические аналогии у тихоокеанской миноги ЬегкеЫегоп сатскаНсит и микижи Рагаза1то туИяя Камчатки. // Вопр. ихтиологии. Т. 47, вып. 3. С. 296-302.

43. Сидоров Л.К., Пичугин М.Ю. 2005. Миноги рода ЬеЛе^егоп озера Сопочное (о. Итуруп, Курильские о-ва) // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 3. С. 423-426.

44. Сломим А.Д., 1971. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа. 448 с.

45. Соколов С.Г., 2005. Обзор паразитов микижи Parasalmo Mykiss (Osteichthyes, Salmonidae) полуострова Камчатка // Зоология беспозвоночных. Т. 2 (1). С. 35-60.

46. Турдаков А.Ф., 1972. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: «Илим», 380 с.

47. ЪЪ.АЬои-Ceedo F.S., Potter I.C., 1979. The estuarine phase in the spawning run of the river lamprey (Lampetra fluviatilis). // J. Zool. Vol. 188. P. 5-25.

48. Bailey R.M., 1980. Comments on the classification and nomenclature of lampreys an alternative view. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 37, P. 1626-1629.

49. Bailey R.M., 1982. Reply to Vladykov and Kott. II Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 39, P. 1217-1220.

50. Barker L.A., Morrison B.J., Wicks B.J., Beamish F.W.H., 1997. Age discrimination and statolith diversity in sea lamprey from streams varying alkalinity. // Trans. Amer. Fish. Soc. No 126. P. 1021-1026.

51. Barker L.A., Morrison B.J., Wicks B.J., Beamish F.W.H., 1998. Potential fecundity of landlocked Sea Lamprey larvae, Petromyzon marinus with typical and atypical gonads. // Copeia. P. 1070-1075.

52. Beamish F.W.H., Legrow M., 1983. Bioenergentics of the southern brook lamprey, Ichthyomyzon gagei. II J. Anim. Ecol. No 52. P. 575590.

53. Beamish F.W.H., Potter I.C., Thomas E., 1979. Proximate compositionof the adult anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus in relation to feeding migration and reproduction. // J. Anim. Ecol. No 48. P. 1-19.

54. Beamish F.W.H., Potter I.C., 1975. Evidence that parasitic and nonparasitic life history types are produced by one population of lamprey. // J. Fish. Aquat. Sci. No 44. P. 1779-1782.

55. Beamish, R.J., 1980. Adult biology of the river lamprey (Lampetra ayesri) and the Pacific lamprey (Lampetra tridentata) from the Pacific coast of Canada. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 37. P. 1906-1923.

56. Beamish R.J., 1987. Evidence that parasitic and non-parasitic life history types are produced by one population of lamprey. // J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 44. P. 1779-1782.

57. Beamish, R.J., Levings, C.D., 1991. Abundance and freshwater migrations of the anadromous parasitic lamprey, Lampetra tridentata, upstream of an impassable dam. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 46. P. 420-425.

58. Beamish R.J., Northcote T.G., 1989. Extinction of a population of anadromous parasitic lamprey, Lampetra tridentata, upstream of an Impassable Dam. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 46. P. 420-425.

59. Bean, T.H., 1881. Descriptions of new fishes from Alaska and Siberia. // Proc. U. S. Natl. Mus. P. 144-159.

60. Bentley P. J., Follet B.K., 1965. Fat and carbohydrate reserves in the river lamprey during spawnin migration. // Life Sci. No 4. P. 20032007.

61. Bergstedt R.A., Swink W.D., 1995. Seasonal growth and duration of the parasitic life stage of the landlocked sea lamprey (Petromyzon marinus). II Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 52. P. 1257-1264.

62. Bird D.J., Potter I.C., 1983. Changes in fatty acid composition of triacylglycerils and phospholipids during the life cycle of the lamprey Geotria australis Gray. // Comp. Biochem. Physiol. No 75 (Suppl. B). P. 31-41.

63. Bond, C.E., T.T. Kan, 1973. Lampetra entosphenus minima n. sp., a dwarfed parasitic lamprey from Oregon. // Copeia (3) P. 568-574.

64. Cochran P.A., Kitchel J.L., 1989. Use of modeling to investigate potential feeding strategies of parasitic lampreys. // Envir. Biol. Fish. No 16. P. 219-223.

65. Cochran P.A., Swink W.D., Kinziger A.P., 1999. Testing and extension of a sea lamprey feeding model. // Trans. Amer. Fish. Soc. No 128. P. 403-413.

66. Cochran PA., Hodgson J.Y., Kinziger A.P., 2003. Change in energy density of the sea lamprey (Petromyzon marinus) during its parasitic phase: implications for modeling food consumption and growth. // J. Great Lake Research. No 29 (Suppl. 1). P. 297-306.

67. Conlon J.M., Wang Y., Potter I.C., 2001. The structure of Mordacea mordax insulin supports the monophyly of the Petromyzontiformes and an anatomic divergence of Mordaciidae and geotriidae. // Comparative Biochemistry and Biol. Bull. 129. P. 65-71.

68. Creaser C.W., Hubbs C.L. 1922. A revision of the Holarctic lampreys. // Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. No 120, P. 1-14.

69. Docker M.F., 2006. Bill Beamish's Contribution's to lamprey research and recent advances in the Field. // Guelph Icht. Rev. Vol. 7. 52 p.

70. Docker M.F., Younson J.H., Beamish R.J., Devlin R.H., 1999. Phylogeny of the lamprey genus Lampetra inferred from mitochondrial cytochrome b and ND 3 gene sequence. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 56. P. 2340-2349.

71. Duellman W.E., Trueb L., 1986. Biology of Amphibians. NY: McGraw-Hill. 342 p.

72. Dupre J., 1999. On the impossibility of a monistic account of species // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 3-21.

73. Dybowski, B.I., 1869. Vorläufige Mittheilungen über die Fischfauna des Ononflusses und des Ingoda in Transbaikalien. // Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien. S. 945-95.

74. Dybowski, B.I., 1872. Zur Kenntniss der Fischfauna des Amurgebietes. // Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien. S. 209-222.

75. Espanhol R., Almeida P.R., Alves J., 2007. Evolutionary history of lamprey paired species Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch.) as inferred from mitochondrial DNA variation. // Mol. Ecol. No 16. P. 1909-1924.

76. Farmer G.J., Beamish F.W.H., 1973. Sea lamprey (Petromyzon marinus) predation on freshwater teleosts. // J. Fish. Board Can. No 30. P. 601-605.

77. Washington, D.C. Fishes Railroad Surv. PP. i-xiv, 1-400, Pis. 7-8, 1314, 17-18, 22c, 26, 29-30, 34, 37, 40-41, 48, 53, 59, 61, 64-65, 71.

78. Fridman J.M., Halaas J.M., 1998. Leptin and the regulation of body weight in mammals. // Nature. No 395. P. 763-770.

79. Gill H.S., Renaud C.B., Ghapleau F., Mayden R.L., Potter I.C., 2003. Phylogeny of living parasitic lampreys (Petromyzontiformes) based on morphological data. // Copeia. P. 687-703.

80. Gross M.R., 1985. Disruptive selection for alternative life histories in Salmon. //Nature. No 313. P. 47-48.

81. Gross M.R., 1987. Evolution of diadromy in Fishes. // Am. Fish. Soc. Symp. Vol. l.P. 14-25.

82. Gross M.R., 1991. Salmon breeding behavior and life history evolution in changing environments. // Ecology. Vol. 72, No 4. P. 1180-1186.

83. Hammond, R.J., 1979. Larval biology of the Pacific lamprey, Entosphenus tridentatus (Gairdner), of the Potlach River, Idaho. M.S. thesis. University of Idaho.

84. Hardisty M.W., 1961. Oocyte numbers as a diagnostic character for identification of ammocoetes species. //Nature. No. 191. P. 1215-1216.

85. Hardisty M.W., 1963. Fecundity and speciation in lampreys. // Evol. No. 17. P. 17-22.

86. Hardisty M.W., 1965. Sex differentiation and gonadogenesis in lampreys. Part 1. The ammocoetes' gonads of the brook lamprey, Lampetraplaneri. II J. Zool. No 146. P. 305-345.

87. Hardisty M.W., 1965. Sex differentiation and gonadogenesis in lampreys. Part 2. The ammocoetes gonads of the landlocked sea lamorey, Petromyzon marinus. II J. Zool. No 146. P. 346-387.

88. Hardisty M. W., 1969. A comparation of the gonadal development in the ammocoetes of the landlocked and the anadromous forms of the sea lamprey, Petromyzon marinus L. // J. Fish. Biol. No 2. P. 153-166.

89. Hardisty M.W., Huggins R.J., 1970. Larval growth in the river lamprey Lampetra fluviatilis. II J. Zool. No 161. P. 549-559.

90. Hardisty M.W., 1979. The biology of the Cyclostomes. London: Chapman & Hall Ltd.

91. Hardisty, M.W., 1986. A general introduction to lampreys, p. 19-84. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes. AULA-Verlag GmbH, Wiesbaden. 313 p.

92. Hardisty, M.W., 1986. Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758). p. 249278. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

93. Hardisty, M.W., 1986. Lampetra planeri (Bloch 1784). p. 279-304. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

94. Hardisty, M.W., 1986. Petromyzon marinus (Linnaeus 1758). p. 94116. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

95. Hardisty M.W., Potter I.C., 1971. The general biology of adult lampreys. // The Biology of lampreys. London. New-York: Academic Press Vol. l.,P. 127-206.

96. Hardisty M.W., Potter I.C., 1971. Paired species. // The biology of lampreys. Vol. 1. London. New-York: Academic Press P 249-277.

97. Hatta, S. 1911. Über die Variabilität und den Dimorphismus des japanischen Neunauges. // Annot. Zool. Jpn. S. 263-270.

98. Hendry A.P., Bohlin T., Jonsson B., Berg O.K., 2004. To sea or not to sea? Anadromy versus non-anadromy in Salmonids // Evol. Illuminated salmon and their relatives. Eds.: Heandry A.P, Stearns S.C. Oxford, NY: Oxford Univ. Press., p. 92-125.

99. Hoar W.S., 1988. The physiology of smolting salmonids // Fish physiology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.) Vol. XI, Part B. NY: Academic Press. P. 275-343.

100. Holcik J., 1986. Lethenteron japonicum (Martens, 1868) // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 198-219.

101. Holcik J., 1986. The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 165-185.

102. HolcikJ., Renaud C.B., 1986. Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) ) I I J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. PP. 165-185.

103. Holmes J.A., Beamish F.W.H., Seelye J.G. et al., 1994. Long-term influence of water temperature, photoperiod, and food deprivation on metamorphosis of sea lamprey, Petromyzon marinus. II Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 51. P. 2045-2051.

104. Hossner K.L., 1998. Cellular, molecular and physiological aspects of leptin: potential applicationin animal production. // Can. J. Anim. Sci. No 78. P. 463-472.

105. Hubbs C.L., Potter I.C. 1971. Distribution, phylogeny and taxonomy // M.W. Hardisty, I.C. Potter (eds.). The biology of lampreys. New York: Academic Press., P. 1-165.

106. Huggins R.J., Thompson A, 1970. Communal spawning of brook and river lampreys, Lampetra planeri and Lampetra fluviatilis. II J. Fish. Biol. No . 6. P. 46-54

107. Hull D.L., 1999. On the plurality of species: questioning the party line // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 23-47.

108. Huttchings J.A., 1993. Adaptive life histories effected by age-specific survival and growth rate. // Ecology. Vol. 74, No 3. PP. 673-684.

109. Ivanova-Berg M.M., 1933. Zur Biologie des FluBneuenauges Lampetra fluviatilis. II Archiv fiir Hydrobiologie. No 25, SS. 22-27.

110. Iwata A. Goto A., Hamada K., 1985. A review of the Siberian lamprey, Lethenteron kessleri, in Hokkaido, Japan. // Bull. Of Faculty of Fish., Hokkaido Univ. Press. 36. P. 182-190.

111. Kan T.T., Bond C.E., 1981. Notes on the biology of the Miller Lake lamprey Lampetra (Entosphenus) minima. II Northwest Sci. No 55. P. 70-74.

112. Kostow K, 2002. Oregon lampreys: natural history, status, and analysis of management issues. Oregon Deparment of Fish and Wildlife, Portland.

113. Kott E., 1971. Liver and muscle composition of mature lampreys. // Can. J. Zool. No 49. P. 801-805.

114. Kott E., Renaud C.B., Vladykov V.D., 1988. The urogenital papilla in the Holarctic lamprey (Petromyzontidae). // Env. Biol. Fish. Vol. 23. No 1-2. P. 37-43.

115. Lewis S.V., Potter I.C., 1977. Oxygen consumption during metamorphosis of the parasitic lamprey, Lampetra fluviatilis (L.) and its non-parasitic derivative, Lampetra planeri (Bloch.). // J. Exp. Biol. No 69. P. 187-198.

116. Lorion C.M., Markle D.F., Reid S, Docker M., 2000. Redescription of the presumed-extinct Miller lamprey, Lampetra minima. II Copeia. P. 1026-1028.

117. Lowe D.R., Beamish F.W.H., 1973. Changes in proximate body composition of the landlocked sea lamprey Petromyzon marinus (L.) during larval life and metamorphosis. // J. Fish. Biol. No 5. P. 673-682.

118. Manion, P.J., Hanson, L.H., 1980. Spawning behavior and fecundity of lampreys from the upper three Great Lakes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 37., P. 1635-1640.

119. Martens E. von., 1868. Ueber einige ostasiatische Susswassertiere. //Arch. Naturgeschichte 1-18.

120. Masuda, H., K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno and T. Yoshino, 1984. The fishes of the Japanese Archipelago. Vol. 1. Tokai University Press, Tokyo, Japan. 437 p.

121. Mayr E., 1982. The Growth of Biological Thought. Cambridge: Harvard Univ. Press.

122. Mecklenburg, C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K., 2002. Fishes of Alaska. // Amer. Fish. Soc., Bethesda, Maryland, xxxvii +1037 p.

123. Meeuwig M.H., Bayer J.M., 2005. Morphology and aging precision of statoliths from larvae of Columbia River basin lampreys. // North. Amer. J. Fish. Management. No 25. P. 38-48.

124. McKay R.J., Bird D.J., Potter I.C., 1983. Changes in the water/lipid relationships during the spawning-run of lampreys. // Comp. Biochem. Physiol. No 75 (Suppl. A). P. 369-374.

125. Moore J.W., Potter I.C., 1976. Aspects of feeding and lipid deposition and utilization in the lampreys, Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch.). // J. Anim. Ecol. No 45. PP. 699-712

126. Nelson J.S., 1994. Fishes of the world. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore. 600 p.

127. Nelson, J.S., 2006. Fishes of the world. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, New Jersey, USA. 601 p.

128. Noor M.A.F., 2002. Is the biological species concept showing its age. // J. Ecol. and Evol. No 17. P. 153-154.

129. Novomodny G.V., Belyaev V.A., 2002. Predation by lamprey smolts Lampetra japónica as a main cause of Amur Chum salmon and Pink salmon mortality in the early sea period of life. // NPAFC Techn. Report. No 4. P. 81-82.

130. Opinion 1171, 1981. The stem of the generic name Petromyzon Linneaeus, 1758 (Pisces) is Petromyzont // Bull. Zool. Nomencl. Vol. 38, Pt. 2., P. 98-99.

131. O'Boyle R.N., Beamish F.W.H., 1977. Growth and intermediary metabolism of larval and metamorphosing stages of the landlocked sea lamprey, Petromyzon marinus L. // Env. Biol. Fish. No 2. P. 103-120.

132. Parker H.H., Noonburg E.G., Nisbet R.M., 2001. Models of alternative life-history strategies, population structure and potential speciation in salmonid fish stocks. // J. Animal Ecol. No 70. P. 260-272.

133. Pavlov D.S., Kuzishchin K.V., Kirillov P.I. et al. 2005. Downstream migration of juveniles of Kamchatka mykiss (Parasalmo mykiss) from tributaries of the Utkholok and Kol rivers (Western Kamchatka) // J. Ichthyology. V. 45. Suppl. 2. P. S185-S198.

134. Potter I.C., Brown I.D., 1975. Changes in haemoglobin electophoregramms during the life cycle of two closely related lampreys. // Comparative Biochem. and Physiol. No 51. P. 517-519.

135. Potter I.C., 1980. The Petromyzontiformes with particular reference to paired species // Can. J. Fiash. Aquat. Sci. Vol. 37, P. 1595-1615.

136. Potts G.W., WootonR.J., Stearns S., Grandahl R., 1984. Plasticity for age and size at sexual maturity. A life history response to unavoidablestress // Fish reproduction: Strategies and tactics. Eds. Potts G.W., Wooton R.J., p. 13-29.

137. Purvis H.A., 1970. Growth, age at metamorphosis, and sex ratio of Northern Brook Lamprey in a tributary of Southern Lake superior. // Copeia. No 2. P. 326-332.

138. Renaud C.B., 1997. Conversation status of Northern Hemisphere lampreys (Petromyzontidae). 11 Journal of Applied Ichthyology. No 13., P. 143-148.

139. Robinson E.S., Potter I.C., Webb C.J., 1974. Homogeneity of the Arctic lamprey karyotypes. I I Caryologia. No 27. P. 443-454.

140. Ruiz-Campos, G., Gonzales-Guzman, S., 1996. First freshwater record of Pacific lamprey, Lampetra tridentata, from Baja California, Mexico. // California Fish and Game. No 82., P. 144-146.

141. Salewski V., 2003. Satellite species in lampreys: a worldwide trend for ecological speciation in sympatry? 11 J. Fish. Biol. No 63. P. 267-279.

142. Schreiber A., Engelhorn R., 1998. Population genetics of cyclostome species pair, river lamprey (Lampetra fluviatilis L.) and brook lamprey (Lampetra planeri Bloch.). II J. Zool. Systematics and Evol. Res. No 36. P. 85-99.

143. Schulter D., 2001. Ecology of the origin species. // Trends in Ecol. and Evol. Vol. 16. P. 372-380.

144. Sheridan MA., 1994. Regulation of lipid metabolism in poikilothermic vertebrates. // Comp. Biochem. Physiol. No 107 (Suppl. B). P. 495-508.

145. Sheridan MA., Kao Y.-H., 1998. Regulation of metamorphosis-associated changes in the lipid metabolism of selected vertebrates. // Amer. Zool. No 38. P. 350-368.

146. Smith J.D.D., 2001. Official lists and indexes of names and works in Zoology. Suppl. 1986-2000. London: The Int. Trust for Zool. Nomencl., 136 p.

147. Stanford J A., Lorang M.S., Hauer F.R., 2005. The shifting habitat mosaic of river ecosystems. // Verh. Int. Verein. Limnol. Vol. 29, P. 123-136.

148. Stearns S.C., 1992. The evolution of life histories. Oxford, N-Y: Oxford Univ. Press., 249 p.

149. Tagliavini J., Tizzi R., Conterio F., Mariottini P., Gandolfi G., 1994. Mitochondrial DNA sequences in three genera of Italian lampreys. // Bolletino il Zoología. Vol 61. P. 331-333.

150. Tilesius W.G. von., 1811. Piscium Camtschaticorum descriptones et icones // Mem. Acad. Sci. St. Petersb. T. 3. P. 225-285.

151. Tsuneki K., Ouji M., 1984. Morphometric changes during growth of the brook lamprey Lampetra reissneri. II Jap. J. Icht. Vol. 31. No 1. P. 38-46.

152. Via S., 2001. Sympatric speciation in animals: the ugly duckling growth. // Trends in Ecol. and Evol. No 16. P. 381-390.

153. Via S., 2002. The ecological genetics of speciation. // Amer. Nature. No 59. P 1-7.

154. Vladykov V.D., Follet W.I., 1967. The teeth of lampreys (Petromyzonidae): their terminology and use as a key to holarctic genera. // J. Fish. Res. Board of Canada. No 24. P. 1067-1075.

155. Vladykov V.D., Kott E., 1976. The taxonomic significance of velar tentacles in holarctic lampreys (Petromyzonidae). // Rev. Trav. Inst. Peches. Marit. Vol. 40. P. 787-789.

156. Vladykov V.D., Kott E., 1978. A new nonparasitic species of the holarctic lamprey genus Lethenteron Creaser and Hubbs, 1922 (Petromyzontidae) from Hokkaido, Japan. // Can. J. Zool. Vol. 56. P. 1792-1800.

157. Vladykov V.D., Kott E., 1979. Satellite species among the holarctic lampreys (Petromyzonidae). // Can. J. Zool. No 57. P. 860-867.

158. Volk E.C., 1986. Use of calcareous otic elements (statoliths) to determine age of sea lamprey ammocoetes (Petromyzon marinus). II Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 43. P. 718-722.

159. Waigel L., 1883. Die Zusammenziehung der zwei Arten von Petromyzon planeri und P. ßuviatilis in eine. // Verhand. der Zool-Bot. Geselshaft zu Wien. No 33. S. 311-320.

160. Weißenberg R., 1925. Fluß- und Bachneuenauge (Lampetra ßuviatilis L. und L. planeri Bloch), ein morphologish-biologisher. // Vergleich. Zoologischer Anzeiger. No 63. S. 293-306.

161. Wicks B.J., Barker L.A., Morrison B.J., Beamish F.W.H., 1998. Gonadal variations in Great Lakes Sea Lamprey, Petromyzon marinus. II J. Great Lakes Res. No 24. P. 962-968.

162. Wipfli M.S., Hudson J.P., Caouette J.P., et al., 2003. Marine subsidies in freshwater ecosystems: Salmon carcasses increase the growth rates of stream-resident salmonids. // Amer. Fish. Soc. P. 371-381. *

163. Yaghoubian S., Filosa M.F., Youson J.H., 2001. Proteins immunocreative with antibody against a human leptin fragment are found in serumof the sea lamprey, Petromyzon marinus II L. Com. Biochem. and Physiol. No 129. P. 777-785.

164. Yamazaki Y, Goto A. 1997. Morphometric and meristic characteristics of two groups of Lethenteron reissneri. II Ichthyological Research. Vol. 44. P.15-25.

165. Yamazaki Y., Nagai T., Iwata A., Goto A., 2001. Histological comparisons of intestines in parasitic and non-parasitic lampreys, with reference to the evolutional hypotesis. // Zool. Sei. No 18. P. 11291135.

166. Yamazaki Y, Goto A., Nishida M., 2003. Mitochondrial DNA sequence divergence between two cryptic species of genus Lethenteron, with refrence to an improved identification technique. // J. Fish. Biol. No 62. P. 591-609.

167. Yamazaki Y, Yokoyama R., Nishida M., Goto A., 2006. Taxonomy and molecular phylogeny of Lethenteron lampreys in eastern Eurasia. // J. Fish. Biol. No 68 (Suppl. B). P. 251-269.

168. Yoshie S., Honma Y., 1979. Scanning electron microscopy of the buccal funnel of the Arctic lamprey, Lampetra japónica, during its metamorphosis, with special reference to tooth formation. // Jap. J. Icht. Vol. 26. No 2. P. 181-191.

169. Yuoson J.H., 1988. Firsr metamorphosis//Fish physiology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.) Vol. XI. Part B. NY: Academic Press. P. 135-198.

170. Youson J.H., 1994. Environmental and hormonal cues and endocrine glands during lamprey metamorphosis // Perspectives and comparative endocrinology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.). Vol XI. Part B. P. 135138.

171. Youson J.H., 2003. The biology of metamorphosis in sea lampreys: endocrine, environmental, and physiological cues and events, and their potential application to lamprey control. // J. of Great Lakes Researcg. No 29 (Suppl. 1). P. 26-49.

172. Youson J.H., Holmes A., Guchardi J.G., et al., 1993. Importance of condition factor and the influence of water temperature and photoperiod1. Ь ©on metamorphosis of sea lamprey, Petromyzon marinus. //-Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 50. P. 2448-2456.

173. Youson J.H., Lee J., Potter I.C., 1979. The distribution of fat in larval, metamorphosing and young adult anadromous sea lamprey Petromyzon marinus L. // Can. J. Zool. No 57. P. 237-246.

174. Youson J.H., Sower S.A., 2001. Theory on the evolutionary history of lamprey metamorphosis: role of reproductive and thyroid axes. // Comparative Biochem. and Physiology. Bull. 129. P. 337-345.

175. Zanadrea G., 1959. Speciation among Lampreys. // Nature. No 184. P. 380

176. McLain, 1974. 3-D Distance-weighted least square fitting // Statistica. Electronic Manual. Microsoft. 2000-2005 ©.

177. Богуцкая Н.Г., Насека A.M., 2002. URL Интернет-ресурс: http://www.zin.ru/Animalia/Pisces/eng/taxbase e/fauna e/amur.htm Bogutskaya, N.G. and A.M. Naseka, 2002. REGIONAL CHECKLISTS: Amur River Drainage Area in Russia // Website and Database:i

178. Freshwater Fishes of Russia": A Source of Information on the Current State of the Fauna. Zoological Institute RAS.

179. URL Интернет-ресурс http://www.sevin.ru/vertebrates/ Позвоночные животные России: Класс: Отряд (подотряд): Семейство: Миноги: Миногообразные: Миноговые: японская (тихоокеанская) минога // отв. Исполнитель В.Г. Петросян / п.р.I

180. Д.С. Павлова, В.Г. Петросяна, Ю.Ю. Дгебуадзе и др.1.l ') !