Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. и MENEGAZZIA TEREBRATA (HOFFM.) MASSAL. в Южной тайге Европейской части России

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Биология LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. и MENEGAZZIA TEREBRATA (HOFFM.) MASSAL. в Южной тайге Европейской части России"

I'f о ОД 1 1 НОЯ 1936

На правах рукописи

Истомина Нина Борисовна

БИОЛОГИЯ LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. И MENEGAZZIA TEREBRATA (HOFFM.) MASSAL. В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03. 00. 24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в Центрально-Лесном биосферном государственном заповеднике Министерства экологии РФ.

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Т.Ю. Толпышева Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Н.В. Мацкевич

кандидат биологических наук Г.И. Пешкова

Ведущее учреждение - Институт Лесоведения РАН

Защита диссертации состоится^^^^^^£ 1996 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д.053.05.65 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. A.M. Горького Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

С. Н. Лекомцева

Актуальность теш: Вопросы изучения и охраны лишайников становятся все белее актуальными, поскольку эта группа организмов в числе первых испытывает различные отрицательные антропогенные воздействия. Загрязнение воздушной среды промышленными поллютан-тами. уничтожение естественных местообитаний приводят к снижению численности, сокращению размеров ареалов и полному вымиранию многих видов лишайников. В настоящее время 38 видов уже занесены в "Красную книгу СССР" (1984) и "Красную книгу РСФСР" (1988).

Для центра европейской части России отмечено 3 вида лишайников, занесенных в Красные книги СССР и РСФСР: лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., менегацция пробуравленная (Mene-gazzla terebrata (Hoffm.) Massal., уснея цветущая (Usnea florida (L.) VJigg.

L. pulmonaria и M. terebrata относятся к классам полеотоле-рантности лишайников, виды из которых регистрируются в естественных местообитаниях без ощутимого антропогенного влияния (Баденко-за, Княжеза и др., 1978; Трасс, 1985: Hawksworth, Rose, 1970; Faraer, Bates, Bell, 1992; Klzska, 1992; и др.). Хорошие индикаторные свойства данных видов позволяют считать их перспективными объектами экологического мониторинга (Бязров, Адамова, 1991; Fa-biszewskl. 1967; Bailly, 1971; Legrand. 1991). Однако подробные исследования биологии и экологии этих видов, необходимые для разработки действенных мер их охраны и эффективного использования в биологическом мониторинге, в настоящее время практически отсутствуют. Также до сих пор не систематизированы сведения о современных особенностях географического распространения L. pulmonaria и М. terebrata в пределах российской части ареала.

Цель и задачи исследования: Цель данной работы - изучение биологии Lobaria pulmonaria и Menegazzla terebrata в условиях южной тайги европейской части России.

В задачи исследований входило:

1. Составление на основе гербарных и литературных материалов справочно-кадастровых карт распространения L. pulmonaria и М. terebrata на территории России.

2. Выявление фитоценотических связей и особенностей распространения L. pulmonaria и М. terebrata на территории Центрально-Лесного биосферного заповедника.

3. Выявление экологических связей изучаемых видов лишайников в различных типах фитоценозов: приуроченность к древесным поро-

дам; связь с особенностями форофита (тип коры, диаметры, жизненное состояние); распределение на стволах в зависимости от высот; приуроченность к экспозициям; взаимоотношения с другими видами лишайников и мхов на стволе.

4. Выявление размерно-возрастной структуры популяций.

5. Определение скорости и характера роста талломов.

6. Выявление способов и форм размножения.

7. Изучение морфолого-анатомических особенностей строения талломов.

8. Выявление состава лишайниковых кислот.

Научная новизна.

Описаны новые местонахождения L. pulmonaria и м. terebrata в европейской части России (Центрально-Лесной биосферный заповедник) . На основе гербарных и литературных материалов составлены подробные описания известных местонахождений и построены справоч-но-кадастровые карты распространения этих видов по территории России. Для L. pulmonaria такая карта составлена впервые. Впервые с учетом рекомендаций "Программы изучения видов лишайников, занесенных в Красную Книгу СССР" (Трасс и др., 1988) проведено комплексное исследование биологии L. pulmonaria и М. terebrata в естественных условиях южной тайги европейской части России. Выявлены экологические связи видов в различных фитоценозах. Изучены размерно-возрастная структура популяций L. pulmonaria и М. terebrata и особенности морфолого-анатомического строения их талломов. Определен состав лишайниковых кислот видов. Для М. terebrata, произрастающей в европейской части России, эти данные приводятся впервые. Исследованы особенности вегетативного и полового размножения в различных условиях произрастания. Для L. pulmonaria обнаружены и описаны новые для вида формы вегетативного размножения, а также впервые для этого вида отмечены апотеции на нижней стороне талломов. Впервые для территории России-исследованы особенности роста талломов в популяциях L. pulmonaria и М. terebrata.

Научное и практическое значение работы. Результаты работы являются конкретным вкладом в изучение редких и исчезающих видов лишайников. Полученные материалы могут быть использованы для уточнения современных ареалов L. pulmonaria и М. terebrata, а также для разработки мер их охраны. Составленная программа исследований и полученные результаты используются в системе экологи-

ческого мониторинга Центрально-Лесного биосферного заповедника. Полученные данные о жизнеспособности популяций этих тестовых видов привлекаются для комплексной оценки состояния экосистем заповедника. Информация о местонахождениях и особенностях произрастания L. pulmonaria и М. terebrata на территории заповедника помещена в компьютерную базу данных. Подробные сведения об экологических связях видов могут быть использованы для выбора оптимальных мест и субстратоз при восстановлении их численности с применением методов трансплантации. Результаты исследований были использованы при написании очерков о L. pulmonaria и М. terebrata в "Красную книгу" Тверской области.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 4 Всесоюзной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах" (Пермь, 1S88); на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (Новгород, 1990); на 11 всесоюзном семинаре-экскурсии по болотоведению "Болота охраняемых территории: проблемы охраны и мониторинга" (ЦЛБЗ, 1991); на международной конференции "Сохранение биологического разнообразия лесных экосистем умеренного климата". (Австралия, Канберра. 1994); на научных конференциях Псковского педагогического института; на заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова и Ученого Совета Центрально-Лесного биосферного заповедника.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 228 страницах (из них 44 в приложении) и содержит 110 страниц машинописного текста, 38 таблиц и 43 рисунка. Список литературы включает 262 библиографических названия, в том числе 77 на иностранных языках.

Автор благодарен сотрудникам Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова за предоставленную возможность работы с гербарны-ми образцами исследуемых видов лишайников. Особую признательность выражаю И.А. Шапиро за помощь в определении лишайниковых кислот, Е.А. ИгнатоЕой за определение видов мхов, И.Б. Бавыкину и А.А. Истомину за выполненную фотосъемку, А.В. Истомину за консультации при обработке материалов и оформлении работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании отечественной и зарубежной литературы анализируется степень изученности L. pulmonaria и М. terebrata (географическое распространение, экология, морфология и анатомия, физиология и химия). Рассматриваются биоиндикационные свойства видов и возможность их использования в экологическом мониторинге. Выполненный обзор показал, что в последние два десятилетия наблюдается тенденция исчезновения L. pulmonaria и М. terebrata по всему ареалу, особенно в Европе. Однако детальные исследования биологии и экологии этих видов, необходимые для разработки мер их охраны и эффективного использования в экологическом мониторинге, в настоящее время практически отсутствуют. Также до сих пор не систематизированы сведения о современных особенностях географического распространения L. pulmonaria и М. terebrata в пределах российской части ареала.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Физико-географическая характеристика района исследований (геология, рельеф, климат, почвы и растительный покров) приводится на основе литературных сведений, материалов Лесоустройства и многолетних данных метеостанции "Лесной заповедник".

Центрально-Лесной биосферный заповедник (ЦЛБЗ) расположен на главном Каспийско-Балтийском водоразделе Русской равнины в юго-западной части Валдайской возвышенности и занимает северную часть Нелидовского и южную часть Андреапольского районов Тверской области. Территория заповедника размещается в переходной полосе между западноевропейским и восточноевропейским районами континентальной области умеренного климата.

Для лесов заповедника характерна мозаичность почвенного покрова. Водораздельный, малорасчлененный и почти бессточный характер территории заповедника, а также слабая водопроницаемость покровных суглинков и преобладание общего количества осадков над суммарным испарением способствуют избыточному увлажнению почвы.

В схемах геоботанического районирования территория заповедника включается в состав центральной части полосы хвойно-широко-лиственных лесов Русской равнины. Доминирующее положение здесь занимают еловые леса (47%), которые представлены ельниками зеле-

номошными, неморальными, сфагновыми и травяно-болотными. Другим типом коренных лесов являются сосняки (10%), преимущественно заболоченные. Некоторые участки периферийных кварталов заповедника в прошлом были нарушены рубками, что"привело к усложнению лесного покрова за счет формирования вторичных мелколиственных лесоЕ: березняков (28%), осинников (ÍZ%), сероольшаников (1%). Небольшая роль принадлежит черноольховым лесам (1%), приуроченным к долинам рек и ручьев. Существенное значение имеют верховые болота. Охранная зона заповедника трансформирована сплошными рубками.

В целом, природные комплексы заповедника на значительной территории сохранили свою первичную структуру и являются эталоном хвойно-широколиственных лесов центра Русской равнины.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для написания данной работы послужили собственные сборы , проведенные на территории Центрально-Лесного биосферного заповедника в полевые сезоны 1983-1995 гг., а также гербарные образцы L. pulmonaria и М. terebrata, хранящиеся в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН и Московсковском университете им. М. В. Ломоносова.

Исследования биологии L. pulmonaria и М. terebrata были проведены с использованием методических рекомендаций "Программы изучения видов лишайников, занесенных в Красную Книгу СССР" (Трасс и др., -1988).

Для выявления местонахождений L. pulmonaria и М. terebrata на территории заповедника и в охранной зоне обследовались субстраты. на которых возможно их произрастание (деревья различных пород, пни, поваленные стволы, валуны, обработанная древесина). Маршрутным методом обследовались лесные и болотные экосистемы, вырубки и мелколиственные производные различного возраста (2, 6, 16, 30, 60-80 лет), лесные опушки по краям агроценозов, отдельно стоящие деревья в населенных пунктах. Всего пройдено около 200 км маршрутов, из них более 100 км по территории заповедника. Основой маршрутов на заповедной территории служила квартальная сетка, на которую, используя материалы лесоустройства 1984 г., наносили контуры выделов с точной привязкой их к местности. При прохождении маршрутов в полосе 20 метров обследовались все деревья, на которых могли быть обнаружены изучаемые виды. Подробные лихеноло-гические описания выполнены для 3000 деревьев различных пород.

Кроме того, обследовано 16 постоянных пробных площадей, отражающих основное типологическое разнообразие коренных лесов заповедника. На пробных площадях детально описано 440 модельных деревьев и 196 пней различных стадий разложения. На разновозрастных вырубках и в мелколиственных производных исследовано 295 пней и 150 деревьев. На территории охранной зоны обследовано также 30 валунов.

Для выявления местонахождений и мест концентрации М. tereb-rata в заповеднике было проведено специальное обследование отдельных участков черноольшаников и ельников папоротниково-тавол-говкх.

Всего в результате исследований обнаружено 2937 талломов L. pulmonaria, произрастающих на 530 деревьях и 1064 таллома М. terebra ta, произрастающих на 96 деревьях. Собранный материал был занесен в компьютерную базу данных в системе Paradox.

При описании стволов деревьев, на которых произрастали лишайники, указывалась порода, жизненное состояние, диаметр, тип коры. Для каждого найденного слоевища указывалась высота его местоположения на стволе, экспозиция, размер и наличие органов размножения.

При определении рН коры форофитов было проанализировано 70 образцов коры с 12 основных лесообразующих пород.

Для выявления взаимоотношений L. pulmonaria с другими видами лишайников и мхами, произрастающими на одном стволе было собрано и определено 646 образцов лишайников и 234 образца мхов. Аналогичные исследования проведены для М. terebrata: 252 образца лишайников и 41 образец мхов.

При изучении особенностей роста L. pulmonaria и М. terebrata был использован метод очерчивания контуров слоевищ на полиэтилене. В 1992-1995 г.г. наблюдали за ростом 77 талломов L. pulmonaria и 51 слоевища М. terebrata. Измерения талломов проводились 4 раза в год: марте, июне, августе, октябре-ноябре.

Особенности морфологического и анатомического строения исследованы на примере 20 талломов L. pulmonaria и .20 талломов М. terebrata. Регистрировали длину и ширину лопастей, общую толщину слоевища, а также толщину верхнего и нижнего корового, водорослевого, сердцевинного слоев, толщину воздушной полости, длину ризин и размер водорослевых клеток.

Для выявления характера и плотности размещения различных органов размножения на талломах исследуемых видов было проанализировано 354 таллома L. pulmonaria и 60 слоевищ М. terebrata. Исследованы размерные характеристики 442 апотециев L. pulmonaria. Особенности анатомического строения исследованы на вертикальных разрезах 10 апотециев.

Определение лишайниковых веществ выполнено для 60 образцов L. pulmonaria и 10 образцов М. terebrata.

Для отображения ареала L. pulmonaria и М. terebrata был использован точечный метод. Все собранные сведения наносили в виде значков с порядковыми номерами на карты масштабом 1:16 ООО ООО (L. pulmonaria) и 1:36 ООО ООО (И. terebrata). При составлении кадастра старые названия административных районоЕ. областей и других географических пунктов заменены на современные. Справоч-но-кадастровая карта распространения L. pulmonaria по территории России составлена на основе 191 гербарного образца и 85 литературных источников. Карта ареала М. terebrata составлена с использованием 26 гербарных образцов и 35 литературных источников.

Рассматривали распространение, обилие и особенности произрастания изучаемых видов в заповедниках России.

При обработке материала использованы стандартные методы математической статистики.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ L. PULMONARIA В РОССИИ

4.1. Ареал

Выполненная нами с использованием гербарных материалов и литературных данных справочно-кадастровая карта распространения L. pulmonaria по территории России состоит из 285 точек.

В целом, вид имеет сплошной тип ареала. Однако в настоящее время в различных точках ареала L. pulmonaria встречается с неодинаковой частотой. На севере и на Урале она повсеместно редка. На Алтае и в Забайкалье является обычным видом. В Приморском крае L. pulmonaria имеет широкое распространение и многочисленна.

Согласно рассмотренным материалам, в конце 19-го - начале 20-го веков L. pulmonaria была достаточно широко распространена по всей лесной зоне территории России. Из 285 отмеченных на карте точек 200 местонахождений вида были зарегистрированы до 1950 г.г. Для второй половины 20-го века известно всего 85 местонахождений.

Сокращение числа местонахождений L. pulmonaria во второй половине 20 века наблюдается во всех частях ареала. В первую очередь, это характерно для территорий с развитой промышленностью. Наиболее показательны в этом отношении Уральский регион, территория Поволжья, Ленинградской области.

4.2. Распространение по растительно-климатическим зонам

L. pulmonaria отмечена во многих растительно-климатических зонах равнин и гор (тундровой, северо-, средне- и южнотаежных, широколиственной, лесостепной). С наибольшей частотой встречаемости L, pulmonaria зарегистрирована в горнотаежных и южнотаежных лесах.

4.3. Приуроченность к растительным формациям и субстратам

L. pulmonaria встречается в различных типах леса, однако преобладающее число местонахождений известно для хвойных экосистем. Вид предпочитает влажные местообитания. В пределах своего ареала L. pulmonaria в основном является эпифитным лишайником, произрастая на 28 древесных породах (20 лиственных и 8 хвойных). Иногда L. pulmonaria встречается на стволах и ветвях сухостойных деревьев. В местах, где древостой отсутствует или развит слабо, вид может избирать в качестве субстратов покрытые мхом валуны, скалы, валеж, а иногда и почву.

4.4. L. pulmonaria в заповедниках России

Выполненный анализ показал, что в настоящее время из 84 заповедников. существующих на территории России (Заповедники России, 1994), L. pulmonaria обнаружена в 32.

В 15 заповедниках L, pulmonaria является редким или очень редким видом, в 5 заповедниках вид встречается местами и только в 9 заповедниках России вид встречается часто. Из заповедников, расположенных в Европейской части России, только в двух (Дарвинский и Центрально-Лесной) L. pulmonaria встречается часто.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ L. PULMONARIA В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

5.1. Экологические связи L. pulmonaria в южно-таежных лесах Центрально-Лесного биосферного заповедника

5.1.1, Фитоценотические связи

Обследование территории Центрально-Лесного заповедника и его охранной зоны показало, что в естественных и малонарушенных эко-

системах заповедника L. pulmonaria широко распространена и достаточно многочисленна. Однако вид не был обнаружен на участках, подверженных существенной антропогенной трансформации (сплошные вырубки, лесные опушки по краям агроценозов, населенные пункты). Наиболее часто, как по числу деревьев, так и по количеству встреченных слоевищ, L. pulmonaria регистрировалась в осинниках старших возрастных групп и в ельниках (табл. 1).

.'.• ^ Таблица 1

Встречаемость L. pulmonaria в основных типах леса Центрально-Лесного биосферного заповедника (над чертой - число деревьев с лишайником на 1 км маршрута, под чертой - количество слоевищ на 1 км маршрута).

Лревостой Тип леса

Неморальные Зеленомошные Трав.-болот,

илм. лип. нем. кис. сфагн. папоротн.

прол. ясм. кисл. чер. черн. таволг. Среднее

Ельники (50 КМ) 3. 8 5.5 1.7 2.7 0. 6 0.2 2.6

11. 7 32.8 11.1 22.2 3. 2 0.7 17.3

Березняки (39 км) 0. 5 3.1 0.9 1.1 1.3

-1 4. . 4 10.6 6.3 5.3 5.8

Осинники (21 км) 11.9 11.6 19.1 12.4

75.4 52.2 122.0 68.8

Серооль-шаники (1.5 км) 3. 9 1.3 2.7

7. 7 2.3 5.3

L. pulmonaria не была зарегистрирована в сосновых лесах и экосистемах верховых болот, которые также являются коренными для заповедника. В целом характерна некоторая приуроченность вида к неморальным типам леса. Из зеленомошных типов наибольшим предпоч-

тением пользуются кислично-черничкые ассоциации. 5,1,2. Связь с особенностями субстратов

L, pulmonaria на территории заповедника является только эпи-фитным лишайником и обнаружена на 6 древесных породах (рис. 1).

i

i Рис.1. Встречаемость L. pulmonaria на различных древесных породах, в "

1 - осина,

2 - клен,

3 - ильм,

i 4 - рябина, | 5 - ольха серая, j 6 - ива древовидная.

Основными субстратами для L. pulmonaria в заповеднике являются осина, клен, ильм. Гораздо реже вид встречался на рябине, ольхе серой и единично на иве древовидной. L. pulmonaria не была обнаружена на стволах елей и берез, хотя эти породы принадлежат к числу преобладающ:«.

Обнаружено, что L. pulmonaria произрастает на деревьях с кислотностью коры от 4.1 до 5.8. Причем, кислотность коры наиболее предпочитаемых пород колеблется в еще более узких пределах слабокислой реакции - 5.0-5.8. В то же время для коры хвойных пород, на которых вид не произрастает, отмечены наибольшие показатели кислотности.

Обнаружено, что обычно L. pulmonaria заселяет господствующие и согосподствующие деревья, предпочитая стволы с сильнорасчленной корой. Оптимальными для поселения L. pulmonaria на стволах большинства древесных пород являются высоты в интервале от 50 до 200 см над поверхностью почвы.

При рассмотрении особенностей размещения L. pulmonaria на стволах оценивали частоту встречаемости талломов и суммарное их покрытие на различных экспозициях. Обнаружено, что L. pulmonaria произрастает на различных экспозициях и в целом распределена на

(0.40%) (4.50%) (2.60%) (8.70%) (9.30%)

1 (74.50%)

стволах достаточно равномерно (рис. 2). Отмечено лишь незначительное предпочтение видом западных и северных экспозиций.

запад (33.93%)->'

север (25.63%)

восток (20.02%)

юг (20.42%)

запад (28.80%)- ' "(27.90%)

юг (21.20%)-

qoctok (22.10%)

Рис. 2. Частота встречаемости талломов (вверху) и соотношение суммарных площадей покрытия талломов (внизу) L. pulmonaria на различных экспозициях, в %

5.1.3. Взаимоотношения L. pulmonaria с другими видами

лишайников и мхами Выявлено 27 видов лишайников, поселяющихся вместе с L. pulmonaria на стволах древесных пород и образующих совместные сину-зии. Обнаруженные лишайники относятся к различным жизненным формам: накипных - 9 , листоватых - 16, кустистых - 6 видов. На талломах L. pulmonaria обнаружено 10 видов лишайников, среди которых доминируют Hypogymnia physodes, Leprarla incana, Claüonla och-rochlora и С. flmbriata. Под слоевищами L. pulmonaria отмечено 15 видов. Наиболее часто регистрировались Leprarla Incana, Pertusa-rla servltiana, Cladonla ochrochlora, C. flmbriata. 9 еидов входят в состав эпифитных лишайниковых синузий вместе с L. pulmonaria. но не находятся с ней в непосредственном контакте. В основном, это листоватые лишайники Menegazzla terebrata, Platlsmatia glauca, виды родов Nephroma, Peltigera.

Очень часто в лесах заповедника L. pulmonaria на стволах фо-

рофитов поселяется среди листостебельных и печеночных мхов. Обнаружено 19 видов мхов, которые произрастают вместе с L. pulmonaria. Доминирующее положение занимают Sanlonia uncinata, Neckera pennata, Amblysteglum serpens, Dlcranum scoparium, Radula compla-nata.

5.2. Размерная структура популяции

Во всех фитоценозах и на всех древесных породах отмечены .слоевища различных размерных классов (табл. 2).

Таблица 2

Распределение слоевищ L. pulmonaria по размерам на древесных породах в различных типах леса, в %

Размеры талломов (см квадратные)

Породы п <10 11-50 51-100 >100

Осина 2294 56.9 30.6 6.6 5.9

Клен 265 47.1 34.7 11.0 7.2

Ильм 165 31.5 39.4 18.8 10.3

Рябина 85 43.5 35.3 11.8 9.4

Ольха серая 117 37.7 50.4 6.8 5.1

Ива И 18.2 63.6 - 18.2

Все породы 2937 53.2 32.6 7.8 6.4

С наибольшей частотой встречаются слоевища более мелких и средних размерных классов. Достаточно заметна и доля участия в составе популяции крупных талломов. Сравнение размеров слоевищ, произрастающих на различных древесных породах, показало, что наибольшие средние значения характерны для широколиственных пород, а наименьшие - для осины и ольхи серой (табл. 3). Эти различия достоверны.

Обнаружено, что средние размеры слоевищ на северной и восточной экспозициях несколько выше, чем на других. По сравнению с западной экспозицией эти различия носят достоверный характер.

В целом особенности распределения слоевищ по размерам косвенно указывают на достаточно стабильное возрастное распределение популяции L. pulmonaria в Центрально-Лесном заповеднике, что, в свою очередь, может свидетельствовать о стационарном состоянии численности популяции вида (Одум, 1986).

Таблица 3

Статистические показатели размеров талломов L. pulmonaria на различных древесных породах

Порода п Lim X±m SD

Осина 2294 1-800 27.5±1.2 59.81

Клен 264 2-1260 46.3±8. 3 135. 04

Ильм 165 2-280 40.8-4.0 51. И

Рябина 85 2-500 38.5x7.4 68.20

Ольха сер. 117 1-250 27.8+3.4 37.13

Все породы 2937* 1-1260 30. 5±1. 3 69.55

* - добавлены талломы с ивы древовидной;

Llm - пределы, Х±т - среднее арифметическое с ошибкой, SD -среднеквадратическое отклонение.

5.3. Особенности роста талломов

Определение скорости роста в конкретных местообитаниях является одной из первостепенных задач при выполнении режимных наблюдений за состоянием популяций (Трасс и др., 1988). Исследования особенностей роста слоевищ L. pulmonaria различного размера на основных форофитах (осинах, кленах, ильмах) показали, что талломы росли только во второй половине лета - начале осени. Годовой прирост талломов L. pulmonaria изменялся от 0.5 до 9.6 мм (среднее значение 3.7±0.2). В разные годы рост слоевищ был неодинаков. Показано, что более значимым фактором, определяющим интенсивность роста талломов L. pulmonaria в лесах заповедника, вероятно, является температура в период вегетации. Количество выпавших осадков в меньшей степени влияет на рост талломов.

Оценивали связь скорости роста L. pulmonaria с породами-фо-рофитами. Отмечено, что средний годовой прирост талломов L. pulmonaria на ильмах (4.2+0.3 мм) за время наблюдений был несколько выше, чем на осинах (3.5±0.2) и кленах (3.5±0.3). Различия достаточно близки к достоверным. Обнаружено, что скорость роста достоверно выше у более крупных слоевищ (табл. 4).

Однако,- если у ювенильных слоевищ наблюдается рост по всему периметру, то на крупных талломах появляются зоны, где рост от-

сутствует. Для отдельных мелких талломов наблюдалось прекращение роста в середине августа, тогда как большинство слоевищ росли еще и в сентябре.

Таблица 4

Среднегодовой (1992-1995 г.г.) прирост L. pulmonaria в зависимости от размеров слоевищ (в мм)

Параметры Размеры талломов (кв. см)

Очень мелкие Мелкие Средние Крупные

0.16-2 3-10 11-50 51-230

п 81 54 63 21

X+iíi 2. 0±0.1 3.5+0.2 5.1+0.2 7. 0±0.4

SD 0.95 1.29 1.34 1.0

5.4. Особенности анатомии и морфологии

Приведены основные морфологические и анатомические характеристики слоевищ популяции L. pulmonaria, произрастающей в Центрально-Лесном заповеднике. Обнаружены некоторые специфичные черты строения талломов, которые, в первую очередь, связаны с большей толщиной верхнего и нижнего коровых и водорослевого слоев. Верхний коровый слой не содержит просветов и имеет более плотную структуру. На некоторых талломах отмечены апотеции. Причем, у отдельных талломов апотеции развивались на их нишей стороне. В апотециях содержатся 4-клеточные споры. Приводятся размерные характеристики апотециев и особенности их морфологического и анатомического строения.

5.5. Особенности размножения

Из 2937 проанализированных слоевищ L. pulmonaria 78% имели органы размножения, а 22%"были стерильными. В исследуемой популяции доминирует вегетативный тип размножения (рис. 3).

Отмечены соредии, развивающиеся в соралях, а также 4 формы изидий - шаровидные, цилиндрические, чешуйковидные и коралловидные. Две последние для L. pulmonaria описаны впервые. Наиболее часто регистрируются сорали, шаровидные и цилиндрические изидии. С меньшей частотой встречаемости присутствуют чешуйковидные изидии и совсем редки коралловидные. Активные процессы изидиеобразо-вания определяются, вероятно, недостаточной освещенностью и повы-

шенной влажностью лесов заповедника. Исследован процесс формирования, характер и плотность размещения органов вегетативного размножения на талломах различного размера. Достоверно более высокая плотность соралей и изидий отмечена в краевых частях талломов по сравнению с центральными.

Апотеции (половой тип) отмечены только только на слоевищах, которые произрастали на более сухих и хорошо освещенных участках стволов осины.

В целом, высокая плотность органов вегетативного размножения на слоевищах свидетельствует о высокой репродуктивной способности популяции L. pulmonaria, произрастающей на территории Центрально-Лесного биосферного заповедника.

5.6. Состав лишайниковых кислот

Современные таксономические исследования лишайников невозможны без анализа типа химических вариаций в дополнение к традиционным морфологическим, экологическим и географическим характеристикам изучаемых таксонов (Вайнштейн и др., 1990). Для L. pulmonaria на территории России, различают две химические расы. Проведенный анализ позволяет сделать вывод, что популяция L. pulmonaria из Центрально-Лесного заповедника принадлежит к хеморасе, распространенной в европейской части России.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ MENEGAZZIA TEREBRATA В РОССИИ

6.1. Ареал

Современный ареал М. terebrata составлен с использованием 26

3 (0,20%) 2 (3.60%)

1 (96.20%)

; Рис. 3. Соотношение ти-

1 пов размножения в попу-

¡ ляции L. pulmonaria, %

\ 1 - вегетативное,

i 2 - половое и вегетатив-

! ное,

¡ 3 - половое.

гербарных образцов, 35 литературных источников и содержит 57 местонахождений. Ареал вида можно рассматривать как дизъюнктивный. М. 1еге£>^а широко распространена и многочисленна на Дальнем Востоке. Для европейской части России известны единичные находки вида в Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской областях. Считалось, что ареал М. 1егеЬга1а проходит на Восточно-Европейской равнине много западнее Московской области и ее обитание в средней полосе России ставилось под сомнение (Голубкова, 1959, 1965, 1966).

Нами обнаружена многочисленная популяция М. 1егеЬга1а на территории Тверской области в Централько-Лесном биосферном заповеднике (Истошна, 1993).

6.2. Распространение по растительно-климатическим зонам, растительным формациям и субстратам

Анализ данных показывает, что М. 1егеЬ^а с наибольшей частотой встречаемости произрастает в горных широколиственных лесах. В равнинных условиях вид предпочитает южнотаенные леса.

По всему ареалу лишайник отдает предпочтение различным древесным породам и является эпифитом. Однако в Приморье талломы М. 1егеЬга1а произрастают не только на деревьях, но обнаружены на прибрежных скалах, валунах, каменистых россыпях, обработанной древесине и даже на мхах и торфе.

6.3. М. 1егеЬ^а в заповедниках России

Из 84 заповедников России М. 1егеЬга1а обнаружена в 13. Для большинства заповедников вид обнаружен во второй половине 50-х годов, когда на их территориях были начаты лихенологические работы. В 5 заповедниках еид является очень редким, в одном -встречается местами и только в 7 заповедниках М. ЪегеЬга1а встречается очень часто. В основном это заповедники, расположенные в Хабаровском крае и Приморье. Центрально-Лесной биосферный заповедник, находящийся в равнинных условиях, является пока единственным известным в европейской части России, где в настоящее время поддерживается высокая численность вида.

ГЛАВА 7. БИОЛОГИЯ М. ТЕИЕВЮТА В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

7.1 Экологические связи М. 1егеЬга1а в южно-таежных лесах ЦЛБЗ

7.1.1. Фитоценотические связи;

В результате маршрутного обследования территории Центрально-Лесного биосферного заповедника обнаружено, что М. terebrata, з отличие от L. pulmonaria, весьма стенотопна и имеет строгую приуроченность к ольхе черной и ольхе серой, которые входят в состав древостоев первого и второго ярусов в черноольшаниках и ельниках папоротниково-таволговых (табл. 5). Вид отмечен только в ельниках и черноольшаниках, расположенных во влажных местообитаниях по руслам рек и ручьев. При' обследовании аналогичных типов леса, но расположенных в более сухих местах, вид не был обнаружен.

Таблица 5

Частота встречаемости М. terebrata на древесных породах в разных типах леса, в %

Типы леса Ольха черная Ольха серая П

Черноольшаник 89.2 10.8 212

Ельник 11.6 88.4 852

Оба типа 27.1 72.9 1064

7.1.2. Связь с особенностями субстратов

М. terebrata наиболее часто регистрировалась на деревьях ольхи серой с малорасчлененной и гладкой корой. На ольхе черной вид отмечен на стволах о сильнорасчлененной корой. Оптимальные высоты произрастания М. terebrata располагаются в интервале 50-150 см. В черноольшанике, где деревья находятся в первом ярусе и достаточно разрежены, вид отдает'предпочтение северной экспозиции. В ельниках с высокой сомкнутостью крон отмечено более равномерное распределение талломов на стволах в зависимости от экспозиций (рис. 4, 5).

7.1.3. Взаимоотношения с другими видами лишайников и мхами.

Из 30 видов лишайников, обнаруженных совместно с м. terebrata, 7 видов относятся к накипным лишайникам, 12 к листоватым и 11 к кустистым. На талломах М. terebrata зарегистрировано всего 4 вида лишайников из сем. Parmeliaceae. Среди них доминирующее положение занимают Parmelia sulcata и Hypogymnia physodes. Под слоевищами М. terebrata обнаружено 11 видов лишайников. Наиболее

юг (3.80%) запад (9.00%)

восток (29.20%)-^!

Ч»

-север (58.00%)

юг (3.80%) запад (8.71%)-

восток (31.13%)

север (56.36%)

Рис. 4. Частота встречаемости талломов (вверху) и соотношение суммарных площадей покрытия талломов М. 1егеЬга1а на разных экспозициях в черноольшаниках папоротниково-таволговых.

юг (13.01%)^. эапад (23.82%)

юг (13.30%)

запад (35.50%)

север (34.73%)

восток (28.43%)

север (29.00%)

восток (22.20%)

и-

Рис. 5. Частота встречаемости талломов (вверху) и соотношение суммарных площадей покрытия талломов М. ЪегеЬ^а на разных экспозициях в ельниках папоротниково-таволговых.

часто встречаются Graphis scripta, Hypogymnia physodes, Cladonia digltata, C. ochrociilora. Кроме лишайников, с талломами М. tereb-rata произрастают 14 видов листостебельных и печеночных мхов. Доминирующее положение занимают Orthodicranum montanum, Pylaislella polyantha и Sanlonia uncinata.

7.2. Размерная структура популяции

Популяционные группировки вида из сравниваемых типов леса значительно отличаются друг от друга по размерам слоевищ (табл. 6).

Таблица 6

Статистические показатели размеров слоевищ М. terebrata в различных типах леса

Породы n Lim X±m SD

Черноольшаник папоротниково-таволговый

Ольха черная 189 1.5-36.0 8.5±0.4 5.76

Ольха серая 23 3.0-48.0 9.6±2.1 9.93

Обе породы 212 1.5-48.0 8.7±0.4 6.32

Ельник папоротниково-таволговый

Ольха черная 99 1.0-90.0 13.3+1.4 14. 00

Ольха серая 753 1.0-225.0 23.6±1.1 31.20

Обе породы 852 1.0-225.0 22.4+1.0 29.89

В черноольшаниках талломы М. 1егеЬ^а значительно мельче, чем в ельниках. Различия достоверны как для ольхи черной, так и для ольхи серой. Наиболее крупные талломы встречаются на ольхе серой. Причем, для ельников папоротниково-таволговых разница между средними размерами слоевищ, произрастающими на ольхе серой и ольхе черной значима на высоком доверительном уровне. В черноольшаниках подобные различия между средними размерами слоевищ с разных пород отсутствуют.

Для ольхи серой наблюдаются некоторые отличия в размерах талломов в зависимости от экспозиций. Достоверно наиболее крупные талломы вида произрастают на восточной экспозиции. Средние размеры слоевищ на различных экспозициях ольхи черной практически не отличаются друг от друга.

В целом, следует отметить, что в популяции М. terebrata при-

сутствуют слоевища, относящиеся к различным размерным группам, что косвенно свидетельствует о разновозрастной стационарной структуре популяций (табл. 7).

Таблица 7

Распределение слоевищ М. terebrata по размерам в различных типах леса, в %

Размеры талломов (см квадратные) Породы п <10 11-50 51-100 >100

Черноолыианик папоротниково-таволговый

Ольха черная 189 73.0 23.0 - -

Ольха серая 23 78.3 21.7 - -

Ельник папоротниково-таволговый

Ольха черная 99 52.5 44.1 3.1 -

Ольха серая 753 45.4 42.0 9.0 3.6

Все типы леса

Ольха черная 288 66.0 33.0 1.0 -

Ольха серая 776 46.3 41.4 8.7 3.5

Обе породы 1064, 51.7 39.1 6.7 2.5

7.3. Особенности роста талломов

Установлено, что талломы М. terebrata росли только во второй половине лета - начале осени (июль-октябрь). Годовой прирост исследованных талломов М. terebrata изменялся от 0.5 до 5.0 мм (среднее значение 1.9±0.1). Как и в случае с L. pulmonaria, более значимым фактором, определяющим интенсивность роста талломов М. terebrata в лесах заповедника, вероятно, является температура воздуха в период вегетации. Количество выпавших осадков в меньшей степени влияет на скорость роста талломов. Отмечено увеличение скорости абсолютного роста у взрослых слоевищ по сравнению с юве-нильными (табл. 8).

Таблица 8

Среднегодовой (1992-1995 г.г.) прирост М. terebrata в зависимости от размеров слоевищ (в мм).

Параметры

Мелкие 0.5-3

Размеры талломов (кв. см) Средние 4-50

Крупные 51-130

п

Х+ш SD

69 1.5+0.1 0.32

48 2.1+0. 1 0.28

19 2.8+0. 2 0.78

7.4. Особенности морфологии и анатомии

Приводятся морфологические и анатомические особенности строения талломов М. terebrata из исследуемого региона. Слоевища довольно толстые и достигает 1000 мкм, что связано с наличием воздушной полости, которая занимает значительную часть таллома (до 500 мкм). Верхний коровый слой тонкий. Толщина водорослевого слоя варьирует от 16 до 160 мкм, достигая наибольшей величины в краевых зонах. Отверстия на талломах округлой формы, однако их размеры крупнее, чем указывается в литературе.

7.5. Особенности размножения

Для М. terebrata из ЦЛБЗ зарегистрирован только вегетативный способ размножения. В популяции выявлены оба, известные для вида, типа соралей (головчато-манжетовидные и разорванно-манжетовид-ные). С большей частотой встречаются головчатые сорали. Наибольшая плотность бугорков и соралей отмечена в центральной части слоевищ. Высокая плотность органов вегетативного размножения на талломах М. terebrata из заповедника свидетельствует о высокой репродуктивной способности популяции.

В образцах М. terebrata из ЦЛБЗ обнаружены все описанные для вида формы, включая F. dissecta, F. centrifuga, которые характерны для Дальнего Востока.

7.6. Состав лишайниковых кислот

Для М. terebrata, произрастающей на территории европейской части России, лишайниковые кислоты не определялись.

В образцах М. terebrata из ЦЛБЗ выделены все лишайниковые кислоты, характерные для данного вида.

ВЫВОДЫ

1. На основе гербарных и литературных материалов составлены справочно-кадастровые карты распространения L. pulmonaria (285 точек) и М. terebrata (57 точек) на территории России, Рассмотрены особенности распространения данных видов по растительно-климатическим зонам, растительным формациям и субстратам в пределах ареалов. Отмечено повсеместное сокращение численности видов.

2. Впервые для Тверской области (Центрально-Лесной биосферный заповедник) отмечена М. terebrata и описаны новые местонахождения L. pulmonaria. Обнаружено, что L. pulmonaria в естественных и малонарушенных экосистемах заповедника широко распространена и достаточно многочисленна. Наибольшим предпочтением пользуются коренные ельники и осинники старших возрастных групп неморального типа. М. terebrata отмечена только в ельниках и черноольшаниках папоротниково-таволговых, расположенных во влажных местообитаниях по руслам рек и ручьев.

3. L. pulmonaria и М. terebrata на территории заповедника являются только эпифитными лишайниками. L. pulmonaria обнаружена на 6 древесных породах: осине, ильме, клене, ольхе серой, рябине, иве древовидной. Основными субстратами являются осина, клен, ильм, кора которых имеет слабокислую реакцию (ph 5.0-5.8). М. terebrata встречена только на ольхе серой и ольхе черной.

4. Выявлены экологические связи изучаемых видов лишайников с различными особенностями субстратов. Обнаружено, что L. pulmonaria предпочитает высоты от 50 до 200 см над поверхностью почвы на стволах с сильнорасчлененной корой господствующих и согосподству-ющих деревьев. Распределение вида не зависит от экспозиции. М. terebrata наиболее часто регистрировалась на высотах 50-150 см стволов ольхи серой с малорасчлененной и гладкой корой. В черно-ольшанике, вид отдает предпочтение северной экспозиции. В ельниках отмечено более равномерное распределение талломов на стволах в зависимости от экспозиций.

5. Исследован характер взаимоотношений L. pulmonaria и М. terebrata с другими видами лишайников и мхами. Выявлено 27 видов лишайников и 19 видов мхов, произрастают!« вместе с L.pulmonaria. С М. terebrata обнаружено 30 видов лишайников и 14 видов мхов.

6. Выявленные особенности размерно-возрастной структуры популяций L. pulmonaria и М. terebrata указывают на их достаточно

стабильное возрастное распределение и стационарное состояние численности в Центрально-Лесном биосферном заповеднике.

7. Определены скорость и характер роста слоевищ L. pulmonaria и М, terebrata. Обнаружено, что талломы видов росли только во второй половине лета - начале осени. Установлено, что температура воздуха в период вегетации является более значимым фактором, определяющим интенсивность роста талломов L. pulmonaria и М. terebrata в лесах заповедника,

8. Выявлены способы и формы размножения изучаемых видов. Обнаружено. что в исследуемой популяции L. pulmonaria доминирует вегетативный тип размножения. Описаны две новые формы изидий для L. pulmonaria (чешуйкоЕИДные и коралловидные). Для М. terebrata зарегистрировано только вегетативное размножение. Исследован процесс формирования, характер и плотность размещения органов вегетативного размножения на талломах.

9. Изучено морфолого-анатомическое строение талломов и выявлен состав лишайниковых кислот исследуемых видов. Обнаружены некоторые специфичные черты строения слоевищ L. pulmonaria из Центрально-Лесного заповедника. У отдельных талломов отмечены апоте-ции на их нижней стороне. Установлено, что исследованная популяция L. pulmonaria принадлежит к хеморасе, распространенной в европейской части России. В популяции М. terebrata из Центрально-Лесного . заповедника обнаружены все известные для вида формы, включая F. dissecta, F. centrifuga, которые характерны для Дальнего Востока. В образцах М. terebrata выделены также все лишайниковые кислоты, отмеченные для данного вида.

10. Анализ распространения L. pulmonaria и М. terebrata на территории России и оценка состояния их популяций в заповедниках позволяют заключить, что Центрально-Лесной биосферный заповедник в настоящее время является одним из крупнейших резерватов этих видов в Европе.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Истомина Н.Б. Формирование зпиксильных лихенофлор в ходе послерубочного восстановления неморальных ельников южной тайги // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 169-170.

2. Толпышева Т.Ю., Истомина Н.Б. К изучению кладониевых Центрально-Лесного биосферного заповедника // Вестн. МГУ. Сер.

БИОЛ. 1988. N 3. С. 45-48.

3. Истомина Н.Б. Эпиксильные лишайники разновозрастных вырубок Калининской области // Новости сист. низш. раст. 1989. Т. 26. С. 116-118.

4. Истомина Н.Б. Применение лихеноиндикации в экологическом мониторинге на примере Центрально-Лесного биосферного заповедника // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Тез. докл. Всес. КОНф. Ч. 2. Новгород. 1990. С. 86-88.

5. Истомина Н.Б. Роль Центрально-Лесного биосферного заповедника в охране и изучении лобарии легочной // Заповедники СССР

- их настоящее и будущее. Тез. докл. Всес. конф. Ч. 2, Новгород. 1990. С. 84-86.

6. Истомина Н.Б. К лихенофлоре верхового болота "Катин Мох" Центрально-Лесного биосферного заповедника // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Тез. докл. XI Всес. семинара-экскурсии по болотоведению. Л. 1991. С. 47-49.

7. Истомина Н.Б. Особенности формирования эпиксильных лишайниковых группировок в ходе восстановительной сукцессии на вырубках // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 3. С. 104-109.

8. Истомина Н.Б. Новое местонахождение Menegazzla terebrata (Hypogymniacea, Lichens) в Европейской части России // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 6. С. 139-141.

9. Истомина Н.Б. Размножение Lobaria pulmomaria (Stictaceae, Lichens) в южнотаежных лесах Центрально-Лесного биосферного заповедника // Бот. журн. 1994. Т. 79. С. 61-63.

10. Istomina N.B. Test-spesies of lichens as object of ecological monltorlng In the Central Forest Biosphere reserve (Russia) // Converclng blological dlversity in temperate forest ecoslstems

- towards sustainable management: Conference, Canberra-Australia, 4-9 Desember 1994.

11. Истомина Н.Б. Экология популяций Menegazzla terebrata (Hypogymniaceae, Lichens) в условиях южной тайги// ■ Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. конф. памяти проф. А.А. Уранова (в печати).

Изд. лицензия ЛР № 020029. Дата выдачи 18.09.1991 года.

Подписано в печать Р1 - 199£" года.; объём издания в авторских листах <(. О тираж /IV -ж. : номер заказа

Псковский государственный педагогический институт имени С. М. Кирова, 180760; гор. Псков, пл. В. И. Ленина, 2.

Редакционно - издательский отдел ПГПИ им. С. М. Кирова, 180760, гор. Псков, ул. Советская, 21.