Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология личинок фоновых видов бесхвостых амфибий в лесах Южного Приморья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология личинок фоновых видов бесхвостых амфибий в лесах Южного Приморья"

РГ6 од

1 1 и и н РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . ^ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТЛЕ/ад

Ш правах рукописи

ФИЛОТ1УК Нэля Васильевна

БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК ФОНОВЫХ ВЭДОБ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ В ЛЕСАХ КОТОР? -ПРИМОРЬЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ • диссертации на сзисканп^ учепой степени кандидата биологических наук

Вдад: зоетсг. 1У93

Работа выполнена в лаборатории еослогии'позвоночных животных Биолого-почвенного института ДЕО РАН

Научный руководитель - гелдидат биологических наук, старший' • гоучный сотрудник, доцент • Е А. Костенко

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Е Г. Кривоыеев

кандидат биологических наук, доцент К1 Д. Чугуиов

Ведущая органи&ацик " - Зоологический институт РАН 1:

Залагг^,диссертации -состоится ^(-^¡Л.у 1983 года

в-.'СО часов на ¡васедаьии специализированного совета по воологии Д 002.06.03 при Президиуме Дальневосточного отделения РАЕ- 6200Й2 г, Владивосток-.Проспект 100-летия Владивостоку, 159, Биолого-почаенньй институт Ш>

О диссертацией можг;о ознакомиться в Центральной библиотек ДЮ PA1L

Автореферат разослал." jLlO/dCL 1993 j%

>ченьй» оокреадэь ■ в ^

спец1< .ливированного совета Ui /¡¡щ ^ кандидат биологических надт-; fl И. В. Kapiaauesa

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТИ

Актуальность темы. Устойчивость экосистемы хвойнс-широколиственных лесов на юге Приморья Дальнего,Востока России ео многом зависит от видового разнообразия, пространственного распределения и плотности населения земноисдпьга - • многочисленной групгч наземных и полуводных позвоночных. Существенна нарушения природ-н;« ландшафтов в регионе в последние десятилетия' 'ведут к трансформации и обеднению Сатрахофауш. Это ставит вопрос о необходимости разработки зоокультуры амфибий для ' искусственного расселения животных с целью обогащения фауны и борьбы с бредьте-лями лесного и сельского хозяйства. Реиение проблемы сдер.кивается отсутствием знаний по экология личинок местных видов земноводных.

Накопление материалов по биологии низших пэзгоночньс: на ранних стадиях их онтогенеза имеет важное значение для решения фундаментальных филогенетических ьадач сравнительной анатолии.

Дель и задачи исследований. Ьель насей работы заключалась ь изучении биологии гичинок трех феновых видов бесхвостых амфибий в. лесной зоне на юге Приморья: дальневосточной лягушки, дальневосточной квакши и дальневосточная жерлянки. ■ Решались слздукидас задачи: 1) изучение особенностей размножения указанных гидов; 2) выяснение гакоьоме.оностей роста и развития их личинок; 3) 'исследование особенностей питания лнчицок. и метаморфкзирующих особей; 4) изучение суточных ритмов литания личинок ча . разных стадиях развития; 5) создание основы для разработки мер охрану ч разведения изучаемой группы животных.

Научная новизна, Ващолнен/'ая работа звляется первым специ-агьным исследованием биологии личинок бесхвостых амфибий в лесах Приморья. С достаточной полнотой изучены особенности размножения этих видов. Выяснены закономерности ро'лъ у развития их личиночных популяций. Впервые дана сравнительна! характеристика стадийных изменений питания личинок каждого из рассмотренных видов. Ви-йснен суточный ритм питания на разных стадиях рагзития. ■ ■

Практическое значение. Полученные материалы по биологи^ личинок трёх фоновых видов бесхвостых амфибий в лесной зоне" Приморья могут быть использованы при разработке методов зоокультуры этих животных с целью их охраны и воспроизводства-,' сохранения

естественного равновесии в биогеоценозах и биологического разнообразия обитающих там видов, а, так*« лягут в основу рекомендаций но использованию бесхвостых амфибий в качестве экологически чистого биометода в борьбе с вредными насекомыми в сельском и лесном хозяйстве Приморья.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на заседаниях кафедры аоологии Уссурийского пединститута (Уссурийск, 1091, 10г, научно-практической конференции "Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов" (Уссурийск, 1РГ;1), 'лаборатории воологии позвоночных kheoti.jx и отдела Зоологии Биолого-почъенного института ДВО РАН (Владивосток, 1992), региональной научной конференции "Арсеньевские чтения" (Уссурийск, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, Б глав, выводов и списка литературы, включающего 121 название, в том числе 25 иностранных азторсЕ. Общий объём работы 177 страниц, иа которых машинописного текста 100. Диссертация иллюст-рирозана 33 рисушкши и 22 таблицами.

Автор искренне признателен к. б. и. Е А. Костенко за научное руководство, к. б.н. ET.Беловой, к.0. н. ЛЯБоркину, к. б.и. Ю. Ы. Короткову, д. б. н. Е Г Лривошееву, к. б. н.. С. Л Кузьмину, к. б. п. M. М. Никулину за консультации, Г. Ш. Лаферу, к. б. н. А. С. Лэлею, к. б. н. Н. Макаркину, JL А. Медведевой, .1JL Семёновой. С. К. Уллину, к.О. н. НИ. Шаге ва помошь в обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИК.'

Исследования вводились в 1989-1992 гг. в южной части Приморского края в окрестностях г. Уссурийпгл, сёл Каймановка'и ¡Семенушка. Уссурийского района В гачество объекта исследования были выбраны финовые виды амфибий зоны кедрово-широколксзенных лесов: дальневосточная лягушка (Rana chensinensis David), дальнивосточная квак а (Hyla japónica 6ünther) и дальневосточлья агарлянка (ВошЬзпа orientalis Boulenger). При сборе и камеральной обработке

- Б -

материала применялись общепринятые методики исследований (Те рентьез, Чернов, 1949; Маркина, 1973; Кузьмин, 198г- Пикулик, 1977; Гаранин, 1989; И др.).

Регулярные наожщения проводились с середины марта. Отмечались перв!1 встречи после зимней спячки самцов и самок, начало спаривания и икрометания, сроки икрометания. Плотность кладок икры -на 1 кн. м водоёма определяли при помощи рамки. В нерестовых водоёмах регулярно измеряли температуру метеорологическим термометром, а рН - универсальной индикаторной бумагой. Проводились наблюдения аа брачным поведением взрослых особей. Дли определения плодовитости рассматриваемых видов подсчитывали количество икринок в гонадах самок, а также количество яиц в отложенных кладках и- ы. Измерили диамьр яиц в яйцеводах самок. Всего было вскрыто 119 самок В результате наблюдений за развитием икры в разных водоёмах, а также в экспериментальных условиях, устанавливалась продо^тштелыгасть эмбрионального периода з зависимости от температурного режима водо&ма.

Изучение роста и развития личинок проводили в 9 модельных водоёмах, располпкенных в различных растительных ассоциациях: в у дроьо-широколиственном лесу, долинном широколиственном, широколиственному лесу с дубом, заброшенном карьере сред» сельскохозяйственных угодий на месте долинных широколиственных лесов. Кроме регулярных наблюдений за личг.сиами на модельных водоёмах проводили иерегулярн. з обследования других нерестовых водоёмов п районе исследований. Для изучения динамики роста и развития личинок брали пробы по 50-100 штук через 8-12 дней. Численность личинок иа разных глубинах учитывали биоценометром размером 55x33x33 см, ватом их плотность пересчитывали на 1 литр воды. Личинок фиксировали в 3% формалине, а затем через несколько дней их переносили в 75£ спирт. Дальнейшее изучение прово/ ли в лабораторных условиях. В каждой лробе устанавливали стадии развития личинок по. таблицам нормального развития йапа Ьеггрогапа (Дзбагян, Слепцова, 1975), Тык как ьыклев личинок дальневосточной квшши и дальневосточной жерлянки очень растянут, для определения темпов роста и развития личинок вычисляли средние стадию развития я пробе по принятой нумерации, а также средние павмери-личинок. В каждой пробе учитыва ли соотношение личинок на равных стадиях развития в %, измеряли

длину их тела, взвешивали на гориионш:х весах типа РЙЬТ. Стадии развития опрэделяли под бинокугяром МБС-9, длину тела измеряли окуляр-микрометром. За виеь период исследований било взято 195 проб и обработано 6592 личинки всех трёх рассматриваемых видов амфибий на разных стадиях развития.

¡¡ля изучения питания личинок исследовали по 25-35 особей каждого вида из модельных водоемов на 39-54 стадиях развития. Обработка материала проводилась по методике С. Л Кузьмина (1986). ' Таксономическую принадлежность водорослей определяли с точноптыо до рода, беспозвоночных животных по еозыомности до семейства ' Экологичс-ские группы беспозвоночных швотных в пище сеголеток выделяли по классификации К. В. Арнольди (1968), модифицированной ¡Р. Л.Кузьминым (19&6). Далее рассчитывали индекс наполнения пищеварительного тракта (.!) в пром:лле по формуле П. В. Терентьеза (хЭбО). Дтл личилок на 03-43 стадиях развития приводится встречаемость компонентов <% кишечников с данным компонентом). для мета-морфвирующих осооей (53-54 стадии) рассчитывали доли от оОдОгс числа экземпляров добычи в одном дудке, трофическое разнообразие пиши по индексу полидоминантности Сиипсона (Б* ), сходство трофических спектров по индексу Мэриситы (Ц) (Десенко, 1982). Всего было обработано 168?. особи.

' Для изучения суточной эитияности питания личинок Орали прсбы .через каждые 3 часа. На показатель активности была принята сто- . пень наполнения их пищеварительного тракта. Параллельно ивлюмли' температуру води у берега водоема, на глубине, а также в скоплениях дичинок. Было обработано,.2430 личинок.

Статистическая гОработзса данных проводилась общепринятыми методами (Шшинский, 1970, Рокицкий, 1973).

ГЛАВА ?. ■ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ '

. Зоновые ?вды бесхвостых амфибий в лесах Южного Приморья различается по фенологии икрометания.

Наиболее раннее икрометание харЕ.терно для дальневосточной 'адгуию! (с конца третьей де1»да март а-начала первой дзкады апре-. ля) через "2-С дней выхода с мест зимовок, , при достижении т'ешерг.туры воды, г Еодс^маз: Б-И°С. - А^алопгагае сроки для Кйшого

Приморья приводят и другие исследователи (Белова, 1972; Короткое, Короткова, 1977). Икрометание продолжается до второй декады мая (12 мая 1990 г., 18 мая 1991 г.). Анализ литературно источников показал, что в более северных участках ареала данного вида (юг Сахалина, Приамурье, юго-восточная Якутия) сроки выхода лягушек на сушу и начало икрометания отстают на 2-6 недель, но конец икрометания на всей указанной части ареала приходится на одно и то л« время. То есть с продвижением к северу у этого вида период икрометания сокращается. В качество основных нерестовых водоемов этому виду служат почти все водоемы есгестсекнбго и искусственного происхождения с непроточной еодой глубиной до 1 м и площадью от 35 до 240 кв. м, находящиеся в радиусе до i км от русла реки, где зимует данная лягушка. За годы наших наблюдений основные не- ' тестовые водоёмы оставались неизменными.- Кроме них икра откладывается и ®о множестве временных водоёмов, как правило, вь^ыхаюших ■к оередаие дета

йа местах размножения дальневосточные лягушки образуй больше скоплегшя - от 2 до 16 особей на 1 кв. м водоёма Икра откладывается на отдельных мелководных хорошо прогреваемых участках водоема, преимущественно вдоль берега. В осксвных нерестовых водоёмах кладки чкры сгруппироввны в скопления (от 15 до 215 кладок в одном скоплении). Аналиэ литературных данных покааызает, что скопление кладок икры у дальневосточной лягушки скорее всего не родовой признак, а отражение адаптагдей конкретных популяций -к места;.! обитания с неустойчивыми климатическими v гидрологическими условиями. Последние кладки икры дальневосточной лягушки, как правило, одиночные и сткладьш&гася они б' чьшой частью во временные водоёмы. Плотность кладок икры в основных нерестовых годоемах составляла 0,8-3,1 кладки на 1 кв. м, а во временных - 0,2-0,3' кладки. Самка дальневосточной м *"ушки откладываят икру одной порцией - 802-2120 (1448,0+120,0, N-48) икринок. Диаметр икринок в яйцеводах самок составлял 2,30-2,50 (2,40+0,01, N-58) мм. Период эмбрионального развития у дальневосточной лягушкй в природных условиях в зависимости от температурных условий года и температуры воды в нерестовых водоёмах продолжается 4-18 дней. /Икра в скоплениях развивается быстрее, чем в одиночны:: кладках. • Головастики-появляются в середине апреля.

а -

Дальневосточная квакша приступает к размножении через 4-5 дней после выхода с мест зимовок - в конце первой-начале второй декады мая (9 мая 1990 г., 13 май 1991 г.) при температуре воды 16-20°С. Период икрометания растянут до ковца третьей декада июля (26 июля ЮУО г., 31 шля 1ЭВ1 г. ).- Икру дальневосточные кваклй ■ откладывают преимущественно в иеСольшие водоемы с непроточной имя слабопроточной водой глубиной от 10 до 40 см, чаще всего это временные водоёмы. На местах размножения на 1 кв. м поверхности водоёма отмечено в среднем до 2-3 особей-этого вида Самка дальневосточной квакши ва период размножения откладывает 496-1296 (956,6+81,6, N-35) икршок. Икра откладывается один раз порциями рт 3 до 2? : .финок на поверхности водоёма в один слой, часть икринок прикрепляется к растениям. Диаметр икринок, находящихся в яйцеводах сашк, составлял 1,50-1,70 (1,60*0,21, N-44) ш. Шот- -вость икринок на 1 кв. м водной поверхности в исследуемых нами водоёмах варьировала от 0,51 до 686,8 штук. Выклев личинок на икры происходит черев 2-1 дня после откладки икры (во второй декаде мая), причём продолжительность эмбрионального периода у квакш в равные года и в разных водоемах была неизменной.

Сроки размножения дальневосточной керлянки почти такие же, как и у дальневосточной кйакши. Икрометание начинается через 2-3 после выхода о мест шдашк (3 мая 1990 г., И мая 1931 г.). икрометание заканчивается в третьей декаде июля (.24 ишя 1990 г. , 28 ишя 1931 I*.), но иногда кладки икры можно увидеть и б августе (О августа 1991 г.). Икру лерляика откладывает в водо&мы того же типа, что и квакш, а нередко,-йдин и тот же водоем используется и качестве нерестового обоими видами. На нерестилищах отмечено в среднем до 4- Ь особей на . кв. м водоёма. Самка откладывает икру отдельными порциями от 1 до 30 икринок в каждой на дно водоема, или прикрепляя ее к стеблям подводных ранений, вепсам, листьям и камням. Всего ва период размножения самка откладывает 102-267 (203 '116,3, N-36) икринок. Плотность икринок на 1 кв. м водоема составляла от 1,6 до ..?,3,0 щтук. Диаметр икринок в яйцеводах самок равнялся 2;60-2,80 ( 2,62+0,02, мм. В аев личинок иа . вкри начинается во второй декаде мая. Длительность эмбрионального периода составляла 6-7 ¿шей. Сходную продолжительность эмбрионального периода, для »га Приморья приводит и Е Т. Белова (1972).

- 9 -

ГЛАВА 3. РОСТ И РАЗРЧТИЕ Л)Г!ИНОК

Наблюдения за ростом и развитием личинок дальне- поточной лй-гугоки показали, что через 4-5 дней после выклева из икры основная масса личинок во всех исследованных всдоймах развивается до 37/30 стадии развития. Длина их тела составляла 4,65-4,98 мм. Чер- ; 11-17 дней (9-12 мая) подавляющая масса личинок достигает 41/42 стадии развития' (S6-9ÖZ). Незначительная часть их была emö та 39/40 стадии (6-14%). Длина тела личинок на 39/-Ю гтадии разлития равнялась 6,38-6,57 мм, а на стадии 41/42 - 9,67-10,0 мм. 8-12 июня в исследованных водоёмах наблюдалась резкая дифференциация личинок по уровню развития: от 41 до 51 стадии, Т. е. наряду с личинками с зачатками задних конечностей были особи с развитыми передними и задними конечностями, что свидетельствует о нераппомер■ ности их развития. Продолжительность личиночного развития (от мо мента выклева личинок из икры до начала выхода сеголеток) колебалась в разных водоемах незначительно, от 59 до 64 дней, но выход первых сеголеток происходит примерно в одно и то хе нремл - по второй половина июня. Выход сеголеток продолжается до середины августа, а в водоёмах с более высокой плотностью личинок - до середины сентября.

Динамика развития личинок в модельных водоёмах покажи а на рис. 1А. Водоёмы Но 1 и No 2 по плотности кладок икры (0,0-1,Л im. на 1 кн. м), фенологии икрометания и температурном? ро-чн'-у от личались незначительно. Для водоёма No 3 была характерна более высокая плотность кладок (3,1 кл. па 1 кв.м). В условиях повышенной плотности (водоём No 3) реет и развит«* личинок младшей стадии развития (41/42) затормаживается. Длина тела личинок на этой стадии развития была менъпв, чем п других водоёмах и' рчглитось 9,1540,22 мм. Коэффициент вариации был выше и составлял ICi,R4. что свидетельствует о том, что при Солее высокой плотности я чинок их рост проходит менее раыюмерно. Длина тела-личинок на стадии 43/44 была несколько Оолите - 14,57'Ч1.27 мм. Интенсивность паппитня личинок изучаемого вида в ентом водоеме была в Г>, i ртяа ниже. чем в водоеме No I (яо-?3 мчя).. Птя результаты хорошо согласуются с данными (Bfcanu, Чясто.пп'«. 1970а, (»: Шкг.мн*«. 19'-'7: Пягтолока, Иканора, 10/0: и яр 1 ■> том, что к ночпльнич четдия

■>оо

>?

ю

к о

0«Щ

я

о

Г)

о

I

т^ко ,

\

ШШ чУчч I Ш ' ^'чб 3

ЕЗ 49 | □ £0

о

выход на

4ь го-гз гэ-ч г-12. го-гъ 30-3_ 9-р- го-и г^ -к ъ.% I ¡-(! О £; И"!? В» КГ • В? Й Е"

сушу

7 в

даты

го зо 40 г? I» ® г<» м л

в в в вт »» а> ф !>

Гис. 1. Динамика развития личинок дальневосточной лягушки (А) и дальневосточной квакши (Б) в кедрово-широколиственных лесах (водоемы Но 3 и Ыо 6), долинных широколиственных лесах (водоемы Но 1 и Мо 4), широколиственном лесу п дубом (водоём Но 5), заброшенном карьере среди сельскохозяйственных угодий (водоем N0 2).

9

развития личинок, повышенная плотность оказывает ингибирущсе влияние на рост и развитие всех особей популяции. Однако при этом неизбежно возникает их дифференциация по скорости роста и развития. В этот, период физиологически младшие личинки стимулируют рост и раэитие физиологически старших (Шварц, Пястолова, 10706). В этом водоёме развитие личинок продолжалось дольше, чем в водоё- . мах N0 1 и N0 2 и личинки на 41/42 стадии развития еще длительный период составляли ядро личиночной популяции. Однако выход сеголеток в этих водоёмах начался почти одновременно - 20-26 июня.

Характер размножения дальневосточной квакши отличается от такового у дальневосточной лягушки. Так как п популяции первого вида постоянно поступали вновь выклюнувшиеся личинки, то в иосле-■ ду шх водоёмах наблюдалась значительная изменчивость личинок по стадиям развития. У дальневосточной квакши продолжительность личиночного периода в зависимости от сроков икрометания и температурных условий в исследуемых водоёмах варьировала от 40 до 74 дней, но метаморфоз личинок начинался примерно в одно и то же время - в конце июля-первой половине августа Выход сеголеток был растянут до середины сентября. Темпы роста и развития личинок & 1 ого вида зависят от температурного режима в водоомах: с увеличением температуры их размеры при метаморфозе и длительность личиночного периода уменьшаются.

Динамика развития личинок дальневосточной квакши в молельных водоёмах показан* на рис. 1С. Различил в динамике развития в этих водоёмах в основном связаны с плотностью личинок, фенологией икрометания и с температурным режимом. Отличии в динамике развития личинок в водоёмах N0 4 и N0 б наиболее ярко выражены в начале периода развития. Личинки в водоёме N0 5 развивались явно быстрее, чем в водоёме N0 4, хотя выклев личинок в этих водоёмах произошёл почти в одни и те же сроки, 1 о связано с более высокой плотность личинок (соответственно, 1 лич./л и 2 лич./л). 20-22 июня (через 29-33 дня после выклвва первых личинок) личинки в водоёме N0 4 были все на 39/40 стадии развития, а в водоёме N0 5 отмечены разпсвоврастные личинки - от 39 до 44 стадии. Сроки завершения метаморфоза первыми личинкам в этих водоёмах почти совпадают ■ 30-31 иш:л. Продолжительное" постэмбриокального разви тич до метаморфоза первыми особями составила 69-74 дня.. Размеры

сеголеток в водоёме N0 4 были меньше, чем в водоёме N0 б (соответственно, 14,65+0,27 мм и 16,24*0,22 мм). В водоёме N0 б личинки развиьолисъ быстрее, чем в вышеуказанных водоёмах. Первые личинки в последнем водоёме появились почти на месяц позже. 28 июня (через 12-13 дней после выклева первых личинок) все л., чинки находились на 33/40 стадии развити". Несмотря на то, что выход сеголеток в иодоёме N0 6 начался 10 августа, т. е. позже, чем в водоемах N0 4 и N0 5, личиночное развитие здесь проходило быстрее. Метаморфоз первых личинок завершился в' более сжатые сроки - оа 56-58 дней. Однако, при быстром развитии, размеры сеголеток были меньше (14,20+0,20 мм).

Общий уод роста и развития личинок дальневосточной жерлянки совпадает с таковым у дальневосточной квакши, так как у этого вида также растянут период икрометания. Длительность постэмбрио-.нального развития в исследуемых водоёмах в зависимости от начала икрометания и температуры водоёма составляла от 32 до 64 дней, но метаморфоз в разных водоёмах начинался почти в одни и те же сроки - во второй половине июля. Еыход сеголеток дальневосточной жерлянки продолжается до юнца ь игу ста.

Анализ изменчивости длины тела и массы 1,¡чинок всех трёх рассматриваемых видов на 39-50 стадиях развития в исследуемых во-д.'ёмах показал, что их размеры увеличивается по мере прохождения рчередных стадий развития (до 48 стадии). Наиболее интенсивно ли-чишиь растут до 41/42 стадии развития, т. с. начальная скорость роста личинок высока и снижается в ходе личиночного раввития. Так, у личинок дальневосточной квакши длина тела на стадии ЗЭ/40 составляла 4,02*0,22 мм, а на стадии 41/42 - 10,60¿0,2? мм, с. е. длина тела увеличилась ч 2,6 рава (у дальневосточной лягушки в 1,8 раза). В период с 41/42 стадии развития по 47/48 стадию длина тела увеличилась в 1,6 раза Те же закономерности отмечены и при изменении массы личинок, но она возрастает солее интенсивно. 49 стадия развития характеризуется существенным снижением скорости роста и уменьшением, р змероа, что связано с перестройками предшествующими метаморфическому юшмаксу.. Длина тела ги чинок дальневосточной квакши уменьшилась на 2,15 мм.

- 13 -

ГЛАВА 4. ПИТАНЯЕ ЛИЧИНОК И МЕТАЮРФИЗИРУЩИХ ОСОБЕЙ

В раннем развитии (30-37 стадии) дальневосточной лягушки, дальневосточной квакши и дальневосточной жерлянки происходит эндогенное питание личинок за счёт эморионального же л пса. Переход к активному экзогенному питанию завершается ещё до ганца резорбции лелтка - на 38 стадии развития.

На 39-49 стадиях развития 'личинки всех трёх рассматриваемых видов питаются растительными, хиеотными кормами и детритом. Ив растительных кормов в диете личинок были отмечены диатомовые, зеленые,- эвглековыа, гкелтовелёние и синезслэные водоросли, грибы, эпидермис и . пыльца высших растений. Диатомовые водоросли представлены 12 родам- Pinriularia, Navícula, Eunotia, Surirella, Neidium, Stauronols, Cy r¡ bolla, Frustulia, Nitzschla, Gomphonema, Tabellarla, Meridion; зелёные - 6 родами: Closterium, Ocdogonium, Cosmariura, Tetraspora, Pandorina, Stígeoclonium; звгленовые - 4 родами: Trachelorronas, Strorrtoomonas, Euglena, Phacus; желтозеле-ние - 2 родами: Tribonem, Ophlocytiurn; синезелёные водоросли - Z родами: Phormidiurn, Aphanothsce.

Из животных кормов встречались следуши? компоненты: Простейшие: Arcella, Di ffluela и прочие Protozoa; ракообразные: Daphnldao, Ostracoda, Chydondac, Sididae; м^лощэтинковые черви: Haidoirorpha; коловратки и яйца насекомых.

Из раетителгих компонентов а питании личинок наиболее разнообразии по составу диатомовые водоросли они и доминируют среди растительных кормов. Самой многочисленной группой среди животных кормов.является группа простейших. Основу питания во всех исследуемых водоёмах и на всех стадиях развития личинок всех трёх видов составляют водоросли (преимущественно диатомовые; и детрит. Состав пиши личинок на 47 стадии развития представлен на рис. 2,

Спекто пит am..i личинок изучаемых видов в онтогенезе расширяется от 39 до 47 стадии развития, в диете увеличивается число pV.CTiríельн..х и яивотных компонентов, но уже на 49 стадии (предме-гаморфозиой) - оно уменьшается. Так, у личинок дальневосточной дя-гуики на 39 стадии развития ?.срставе пищи отмечено в компонен-•ов, ..з них 4 растительных и 4 жавотных. На 41 стадии развит' ч отмечено уне 17 компонентов (соответственно, 12 и б), на 47 ста-

о/

/С 10

го

Р.

к

JX,

iJm

•(ОО,

го

СО'

чо

го

10

tolo-го-

JL

1

ji

JL

1

_Д

тц

1пЛ

)Л

4 13 1 ¿ í 7 i ¿ « W Д ft-Wtf'« V? 1Í \i to&b-lbW tfÜfíÜVW^3i¿34iSX373Í i9

?ис. 2. Состри пищи личинок б кедрово-широколиственных лесах юга Приморья С встречаемость. Z) на 4? стадии развития.

i - дальневосточная гаарлянка, 11 - дальневосточная квакша, III — дальневосточная лягушка. 1 - Pínnula'-i а, 2 - Navícula, 3 - Eunotía, 4 - Gom-phoneita, 5 - Tabellarla, 6 - Cyrnbella. 7 - Stauroneis. 8 - Nltzschia, 9

- Neidium, 10 - Surirella, 11 - Frustulia, 12 - Kferidlon, 13 - Closterl-tro. 14 - Cosmaríim, 15 - Tetraspora, 16 - Pandorlna, 17 - Oedogonium. 18

- hacus, 19 - F.uglena, 20 - Trachelomonas, 21 - Stromborrcnas, 22 - Iri-boneroa. 23 - Ouruocvtiurn. 24 - Aphanothece, 25 - Phormidium, 26 - Fungí, 27 - эпидермис еысших растений. 20 - пыльца высших растений, 23 -Danhiiidaé, 30 - Stdldae, 31 - Ostracgda. 32 - Chydoridae, 33 - Arcella, 34 - Oifflu$ria. 35 - прочие Proto2oa, 36 - яйца Insectc, 37 -Naiüoroorpna, 3o - Rotatoria, 39 - детрит.

дии - 19 компонентов (11 и 8). На 49 стадии развития в состав нищи личинок данного вида входило И растительных и. 8 животных компонентов. Хотя количество кормов такое же, как и на' 47 стадии, по вначительно снижается встречаемость многих из них.

Вначале метаморфического климакса (стадия 50) личинки рассматриваемых видов перестают питаться, но незначительное колг чество детрита и водорослей всё же отмечено в желудках особей. на стадиях 50-62 (у 67,6Х исследованных особей); По йсей вероятности, эти компоненты, а также сухопутные беспозвоночные, найден* ные у особей на 52-53 стадиях развития, кок предполагают и другие исследователи (Вершинин, 1984; Кузьмин, 1988), компенсируют часть энергетических потребностей на прохождение метаморфоза.

Почти сформировавшиеся сеголетки дальневосточной лягушки в основном возобновляют питание не. 53 стадии развития, но отдельные особи (2,3X) - на поздней 52 стадии. На 53 стадии питалось от 10,0 до 42,8% обследованных особей. Состав липт животных в этот период развития представлен следующими таксонами: Со1ЫАю\а, Асаг1, ТЬузапор1е'1, имаго Нутепор1ега. На 54 стадии развития (сеголетки) питались все 100% особей, причём на этой стадии онтогенеза спектр питания уже довольно обширен, но доминирующе группы добычи осхались те же, что и у- особей на 53 стадии -Со11етЬо1а, Асан. Их основная пища - сухопутные беспозвоночные, но в диете встречаются и водные 7 личинки СМ гепот^з^. Основу питания сеголеток дальневосточной лягулжи в различных биотопах составляют Асаг1, Со11етЬо1а. Пища сеголеток на безлесных участках разнообразнее (5д-7,40), чем в долинных1 широколиственных лесах (Бд-6,98) и в кедрОБО-нигоколисгве! их (5.;-3,86), т.е. в питании имеются биотопические различия, но тем ае менее чпектры питания почти совпадают (Цт0.г'2-0.83). Различия касаются' п основном тех групп кормов, нотсчые слабо представлены в диете. Доминирующая группа добычи - Со11етЬо1а, по-видимому, характеона для дальневосточной лягушки но крайней мере ла большей части ареала, так как этот корм доминировал в питании сеголеток и-в Монголии (Боркин, Кузьмин, 1983). ,

Питание особей дальневосточной кткши к концу- метаморфоза возобновляется на 62 стадии пазнития. В этот период питалось от 8 до 10,1 . особей. В их кормовом рационе былч отмечены Со11епЬо1а,.

ТЬузапор1ега. На 54 стадии развития питались все обследованные особи. Состав пищи сеголеток (54 стадия) дальневосточной квакши зависит от местообитания. Доминирующей группой добычи в кедро-во широколиственных лесах являлись АрЫсИпеа (42,8? экз. добычи), в долинных широколиственных и на безлесных участках - СЮайтеа (4Ь, 0-51, т.е. со сменой кедрово-широколиственных лесов на вторичные растительные группировки происходит смена доминирующих групп кормов.

У дальневосточной жерлянки питание сухопутными беспозвоночным отмечено на 53 стадии, но отдельные особи (6.8Х) начинг п питаться на поздней 62 стадии развития. На 63 стадии онтогенеза питалось 00% особей, в их диете преобладали Аоап, Со11епЬо1а У особей, еаворшивш'лх метаморфоз (54 стадия) спектр питания шире, но доминирующие группы добычи остаются те же, что и на 63 стадии развития. В диете сформировавшихся сеголеток (54 стадия) отмечены и водные беспозвоночные: имаго НуОгаешйае, личинки Сп1гопопи<3аа. В составе их пищи в разлг'ннх биотопах I кедрово-широколиственные, долинные широколиственные леса) господствующие группы добычи одни и те же - Лсагь Со11'пЬо1а Сходство пищевых спектров сеголеток в этих биотопах составило 0,87, в основном за счёт различии в потреблении кормов о низкой частотой встречаемости в кормовом рационе.

Основу диеты сеголеток дальневосточной лягушки и далте-восточноь яерлянг! в исследуемых биотопах составляли одни и те же группы добычи - Асаг1, Со11етЬо1а. Сходство пищевых спектров у этих видов составило 0,92. Но во вр'чмя выхода сеголеток из водоемов, конкуренция за пину у этих видов ослаблена, так как у них в период размножения наблюдалась избирательность различных типов нерестчзых водоёмов, а также различия во щомени пиков их выхода па сушу.

ГЛАВА 5. СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ГШТАШ'Я

Анализ наполнения пищеварительного тракта личикок всех трех рассматриваемых видов, отлоьленных в естественных водоемах в разное ррем суток, покапал, что характер их активности молото назвать круглосуточным, но наиболее интснсивчо личинки питаются с б

до 15 часов (рис. 3). После 1Б часов интенсивность их питания постепенно снижается.

. У личинок дальневосточной лягушки индекс наполнения пищеварительного тракта достигает минимального значения к 24 часам 0-202,2+2? 92,). В это время тяеварительный тракт личинок наполнен на 78,IX от дневного максимума. С 24 часов, после их вечерней миграции на мелководье индекс наполнения кишечника постепенно возрастает, не снижаясь даже в период утренней миграции, когда они распределяются по всему водоему. В б часов утра индекс наполнения кишечника равняется 207,1+26,0"*,, в 12 часов он значительно выше - 241,4+29,7%, и достигает ианболъиего значения к 15 часам - 258,8+31,6%.. К вечеру активность питания личинок данного вг'.а снижается и в 18 часов шщекс наполнения пищеварительного тракта уже равняется 231,2+32,IX,. Во время вечерней миграции, в отличие от утренней, интенсивность питания рассматриваемых личинок снижается па 55

Суточный ритм витзиия личинок дальневосточной лягути на раэньк стадиях развития (10-43 стадии) несколько различается. На более поэдшш стадиях развития (47-48 стадии) они наиболее интенсивно питается с 6 до 12 часов. На 42-43, 46-48 стадиях разни-акя индекс наполнения пищеварительного тракта у них достигает минимума г. 5 часам ночи.

У личинок дальневосточной ква:аш интенсивность питания также снижается после 1 часов (риС. 3), но достигает минимального значение к 21 часу (Л-282,7+43,ЗХ,). После вечерней миграции, с 21 часа до 3-х часов ночи индекс наполнения пищеварительного тракта ^значительно возрастает и составляет 287,7+55,3%.. Во время утренней миграции интенсивность питания личииок снижается на 24,2X.. С б часов утра рассматриваемый индекс постепенно увеличивается. Так, в 6 часов он составляет 263,6+41 IX., в 12 часов он незначительно вы1'") и равняется 281,9+41,6Х., а к 15 часам достигает вершины (>311,2+53,5%,).

х На отдельных стадиях развития личинок дальневосточной квакии активный суточный период питания продолжительнее, чем у нредццу-дего вида; обцчнс до 15 часов, . но на 40, 42, 44 стадиях - до 18 .асов. Такжэ следует отметить, что у р?ого вида не на всех стадиях развития снижается индекс наполнения пищеварительного тракта

450 400-ЗЯ>. 300. Ш цоо. <50\ ■{00 го

I 350

и

0

§ 150

1 203] с_ 450

I

ё ¿о

к к ш

I ъоо ё Ш

(О

я гло. у

£ 450. м

§ чад

I—I

'$ X а ы гч ь & е время" суток

Рис. 3. Суточный ритм питания личинок. А - дальневосточная жрляпка, Б - дальневосточная квакша, В - дальневосточная лягушка. .

во время миграции: например, на 42 стадии развития во время утренней миграции и на 41 и 46 стадиях во время вечерней.

У личинок дальневосточной жерлянки, как и у дальневосточной квакш, интенсивность питания после 15 часов снижается до 21 часа (рис. 3). 3 21 час индекс наполнения пищеварительного тракта составляет 375,5+56,9%.. После вечерней миграции, с 21 часа до 24 часов активность питания личинок возрастает. Рассматриваемый ин-дете в 24 часа равняется 392.2+54,ОХ,. В период с 24 часов до 6 часов утра активность питания личинок снижается, что свидетельствует о том, что лкчинчи дальневосточной иадрлянки ночью питаются не очень, интенсивно, В 3 часа индекс наполнения ккшечикка составляет 361,2+39,3%., а в 6 часов он значительно нижа - 327,4+41,3%,. Шоле утренней миграции индекс наполнения кишечника постепенно увеличивается. В 9 часоз рассматриваемый индекс равняется 375,6+55,1%., а к 15 часам он максимален (.1-403,0+55,4%.).

На отдельных стадиях развития личинок дальневосточной жерлянки ритм питания та!еже несколько отличается от такового у квакши. Так, на 42-43, 45-47 стадиях развития продолжительность спада в интенсивности питания после 15 часов на 3 часа меньше (до 18 ч .сов), а также на этих стадиях развития у лнчинок во время вечерней миграции но снижается индекс наполнения кишечника.

Интенсивность питания личинок изучаемых еидов на разных стадиях развития неодинакова а неоднократно изменяется в процессе онтогенеза. Индек. наполнения пищеварительного тракта у личинок дальневосточной лягушки увеличивается до 44 стадии развития (.1262,4+25,0%.), у дальневосточной квакши и дальневосточной жерлянки - до 46 стадии (соответственно, 375,1+43,4%. и 470,9+50,6%,), дадео а возрастом инда!сс наполнения пищеварительного тракта уменьшается до начала метаморфоза. О возобновлением питания рассматриваемый индекс возрастает. Наиболее высокая интенсивность питания у >дноЕозрастных личинок на 39-49 стадиях развития характерна для личинок дальневосточной жерлянки, наименьшая - для дальневосточной лягупми.

Гтрсрадбнныс наблюдения оа суточными миграциями личинок рассматриваемых видов показали, что причиной определяющей направление к<чграций дальневосточной квеквд и дальневосточной жврлянкк," является выбор оптимагъкоя температуры, что характерно для боль-

шинства других видов амйибий (Могкова, 1977; Северцов, Сурова, 1979; А1ИЬ', ОтпБЬепзеп, 1981; Сурова, 1988; Муркина, 1939; и др.). Дичинки этих видов но образуют скоплений на мелководье. Большая лз часть ососей в популяциях личинок дальневосточной лягушки в течение суток находится в скоплениях на -мелководье, что,, по-видимому, специфично для этого вида.

■ ВсШОДЬ!

1. Фоновые виды бесхвостых амфибий в лесах юга Приморья (дальневосточная лягушка, дальневосточная квакша, дальневосточная жерлянка) р зличаотся по фенологии икрометания. Дальневосточная лягушка начинает размножаться в конце третьей декады марта-начале первой декады апреля. Период икрометания длится около 60 дней.. Сроки размножения дальневосточной квакши и дальневосточной жерлянки почти совпадают. Начало икрометания у зтих видов - гонец первой-начало второй декады мая. Период икрометания - около'80 дней.

2. Эмбриональный период у дальневосточное квакши продолжается 2-4 дня, у. дальневосточной жерлянки - 5-7 дней, у дальневосточной лягуики в зависимости от температурного режима в водоемах - 4-18 дней.

3. Продолжительность личиночного периода у дальневосточной лягушки колеблется от 69 до 64 дней, ко выход первых сеголеток на сушу из разных водоёмов щюксходит во рторой половине июня. У дальневосточной квакши в ьавиеймости от сроков икрометания и температурного режима в водоёмах она варь ирует от 40 до 74 дней, но метаморфоз начинается в ко .но июля-первой половина августа Сход-, ная фенология огиэчена и для дальневосточной жерлянки (соответственно, 32-64 дня, вторая половина июля).

4. В процессе ' онтогенеза размеры личинок изучаемых видов уве: иваютея до 48 стадии р-твита!, но наиболее интенсивно личинки растут до 41/4к. стадии. На предметашрфозной 49 стадии развития происходит уменьшение их размере л. Наийол высокая Уенсивчооть роста характерна.для личинок дальневосточной квшшж.

' .. б. В р&ш;ом развитии ! 30-37 стадии) у личинок изученных ви-доз.каЗлидаетсг бкдог'енкое пмтаииэ ва счет эмбрионального желтка.

- 21 - ■ '!а последующих стадиях (39- 49 стадии) они питак/гся растительными и животными кормами, детритом. Основ, их питания составляют водоросли (преимущественно диатомовые) и детрит. Самой многочисленной группой среди животных кормов являются простейшие. Число компонентов в диете личинок в онтогенезе увеличивается от 39 до 47 стадии развития, а затем снижается на 49 стадии. В начале метр-морфического климакса (50 стадия развития) личинки перестают питаться. Питание личинок возобновляется до завершения метаморфоза; у дальневосточной квакш - на 52 стадии развития, у дальневосточной лягушки и дальневосточной иерлянки •• на ЕЗ стадии развития.

6. Основу диеты сеголеток дальневосточной лягушки и дальневосточной жерлянки в разных биотопах составляют Асаи и Со11етЬо1а. Характер питания сеголеток дальневосточной квакш зависит от местообитания: доминир. лцей группой добычи в девственных лесах являются АрЫсИпеа, во вторичных лесах и среди обес.,есенных участков - СЮасИпеа.

7. Личинки трёх рассматриваемых видов питается круглосуточно, но более актиг о с 6 до 15 часов. Активность их литания отличается на разных стадиях онтогенеза. Интенсивность питания личинок дальневосточной лягушки увеличивается до 44 стадии развития, а у дальневосточной квакши и дальневосточной жерлянки - ■ до 46 стадии, а зате^ снижается до начала метаморфоза. Наиболее : ..сотая интенсивность питания характерна для личинок дальневосточной жерлянки,. но в то же время только у этого вида очя существенно снижается в ночное время суток.

8. О целью сохранения биологического разнообразия бесхвостых амфибий в Шном Приморье желательно' сохранение в долинных местообитаниях нерестовых водоёмов, где регулярно происходит массовое размножение земноводных, а там. где эти водоёмы уничтожены, - устройство искусственн;/" нерестилищ.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Филипчук ИВ. Некоторые данные по экологии дальневосточных бесхвостых а^'мбий на юге Приморья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск. 1992. С. 82-89.

2. Филипчук Я В. Гштание личинок дальневосточной жерлянки в период метаморфоза // Арсеньевские чтения. Тез. докл. регион, на-учн. конф. по пообл. истории, археологии и краеведения. Уссурийск. 1992. С. 323-3?9.

3. <Еилипчуг> а К , Костенко Е А. Питание сеголеток дальневосточной лягушки на иге Приморья // Арсеньеьские чтения. Тез. докл. регион, научн. конф. по пробл. истории, археологии и краеведения. Уссурийск. 1992. С. 329-330.

Н.В. Оилипчук

БИОЛОГИЯ ЛИЧИНОК СОНОЬЫХ ВИДОВ БЕСХВОСТЫХ АМЖЕИЙ

В ЛЕСАХ ШНОГО ПРИМОРЬЯ

Автореферат

Подписано к печати 18.Оа. 93 г. Формат 6Сзс84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,16. Уч.-изц.л. 1,18. Тирак 100 экз. Заказ 21»

Отпечатано в рфс.етнэ-рот£привтноы участке, издательства "Дальнаука" 690041 Владивосток, Рацио,- 7