Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и перспективы промыслового освоения Северного нотоскопела (Notoscopelus kroeyerii Malm, Myctophidae)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и перспективы промыслового освоения Северного нотоскопела (Notoscopelus kroeyerii Malm, Myctophidae)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. ШИРШОВА

НО ОД

На правах рукописи ' у'УДК 597.556.4-15/261 .1/

ФИЛИН Анатолий Афанасьевич

БИОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ОСВОЕНИЯ СЕВЕРНОГО НОТОСКОПЕЛА (НоЪоБсоре!иг кгоеуегП На1ш. НусирМ<1ае)

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в отделе биоресурсов Атлантики Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича / ПИНРО /

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.П. Серебряков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.В. Парин кащкдат биологических наук 10.Л- Сазонов Ведущее учреждение:

Атлантический научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии / АтлантНЖ) /

е /U с&соз на заседании Специализированного совета К 002. 66 . 01 по защите диссертаций соискание учёной степени кандидата наук при г1нституте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: I17218, иссква, Красикова,23

С .диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшоза РАН

Защита диссертации

Ученый секретарь Специализированного совета

Автореферат разослан " J 1393

г

Николаева

Актуальность исследования. Миктофовым рыбам (Myctophidae), к которым относится северный нотоскопел (Notoscopelus kroeyerii Halm), в последние годы уделяется пристальное внимание в связи с их огромной численностью, важной ролью в океанических биоценозах и перспективами вовлечения запасов этих рыб в сферу хозяйственного использования (Беккер,1983 ). В настоящее время добыча традиционных объектов морского промысла достигла предельного уровня, а введение прибрежными государствами 200-мильних рыболовных зон ограничило доступ отечественного рыбодобывающего флота в вельфовые районы (Моисеев, 1989 ). Вместе с тем, биоресурсы открытой части океана, прежде всего мезопелагиали, недоиспользуются, хотя здесь возможно многократное увеличение объёмов вылова за счёт освоения новых объектов. По имеющимся оценкам, суммарная биомасса мелких мезопелагических рыб в Северной Атлантике составляет около 30 млн.т (Цейтлин, 1982; Gjosaeter, Kauaguctii. 1980 ).

Северный нотоскопел - один из наиболее перспективных для промыслового освоения видов миктофид в Северной Атлантике (Полетаев и др.,1991). При всех достигнутых успехах в исследовании сырьевой базы мелких мезопелагических рыб, многие черты их биологии, даже у наиболее массовых видов, до сих пор либо изучены недостаточно, либо вовсе неизвестны. Вместе с тем, рыбохозяйст-венному освоению новых видов доляно обязательно предшествовать их всестороннее изучение.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение особенностей биологии и внутривидовой структуры северного нотоскопела, а также возможностей промыслового освоения его запасов. В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие, задачи:

1. Изучение закономерностей роста и питания северного но-

- г -

тоскопела, выяснение его места и роли в трофической системе пелагических сообществ.

2. Исследование репродуктивной биологии, выявление районов и сроков нереста.

3. Изучение миграций, популяционного состава и функциональной структуры ареала.

4. Выяснение особенностей количественного распределения, оценка численности и биомассы, перспективы промыслового освоения запасов.

Научная новизна. В ходе исследований уточнены границы ареала северного нотоскопела, сделан вывод о существовании двух его популяций: западной и восточной. Впервые предложена схема миграций этого вида в отдельные периоды жизненого цикла. Всесторонне изучены различные аспекты питания, рассмотрена роль нотоскопела в трофической системе пелагических сообществ, впервые получены количественные оценки потребления им зоопланктона.

На популяционном уровне рассмотрена функциональная структура ареала, ранее неисследованная. Отмечен адаптивный характер внутривидовой изменчивости темпа роста северного нотоскопела в связи с зависимостью основ ареалов выделенных популяций от различных гидродинамических структур. Впервые получены ориентировочные оценки биомассы северного нотоскопела в открытой части Северной Атлантике и на материковом склоне Канады.

Практическое значение. Результаты работы будут иметь практическое значение:

- при проведении зкосистемных исследований,

- при составлении промысловых прогнозов,

- при организации промысла миктофид в Северной Атлантике.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладыва-

лись и обсу»дались на сессии Научного Совета Организации по рыболовству в Северо-Западной Атлантике (НАФО) (Сент-Д*онс. Канада, 1984), на Всесоюзной конференции по питанию морских рыб и использованию кормовой базы (Мурманск, 1988 ), на Всесоюзном совещании о ходе выполнения комплексной научно-производственной программы "Мезопелагиаль" (Мурманск, 1988 ), на Всесоюзном совещании по резервным биологическим ресурсам открытого океана и морей СССР (Калининград, 1990 ), на научных конференциях молодых учёных и специалистов ПИНР0 (Мурманск, 1984,1985 ), на коллоквиуме лаборатории океанической ихтиофауны Института океанологии РАН (Москва, 1992 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 53 рисунками и 26 таблицами. Список использованной литературы включает 170 наименований, из них 45 на иностранных языках. В работе имеется приложение на 15 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для диссертационной работы собран в рейсах научно-исследовательских и поисковых судов Полярного института и Северной рыбопромысловой разведки в 1980-1990 гг (табл.1). Автор принимал участие в 7 экспедициях.

Орудием лова служил промысловый пелагический трал, мешок которого оснащён рубашкой с шагом ячеи 12 мм. Полевые исследования выполняли по методике, принятой в ПИНР0 (Инструкции и наста-

вления,1980 ). Биометрические измерения и их статистическую обра-

Таблица 1.

Объём использованного в работе материала

Характер работ Кол-во иссл. рыб, экз.

Измерение длины рыб и определение пола 42898

Полевой анализ питания и половозрелости 14248

Определение массы рыб 6148

Определение возраста 5570

Взвешивание отолитов 977

Подсчёт кол-ва жаберных тычинок 889

Иорфометрический анализ 175

Количественно-весовой анализ питания Рзс*1§ т коэффициентсз ЗрСЛОСТИ Определение плодовитости 707 4 1 Л 1

Л 1 VC 49

ботку проводили по общепринятым методикам (Правдин,1966; Лакин, 1980). При определении возраста в качестве регистрирующих структур использовались отолиты (Овчинников, Холодкова,1980;Прутько, 1987; На1Шау,1970, 6}озаеЬег,1981). Для просветления их помещали в смесь глицерина с этиловым спиртом в соотношении 1:1. Для характеристики возрастного состава рыб на основании данных массовых промеров применяли размерно-возрастные ключи, составленные раздельно по полу, с учётом времени года и района лова.

Сбор и обработку материалов по питанию проводили по стандартным методикам ("Методическое пособие ...",1974). Интенсивность питания оценивали по количеству пустых желудков, среднему

баллу и индексу наполнения мелудков. Частоту встречаемости отдельных пищевых компонентов вычисляли от количества всех желудков, включая пустые. При количественно-весовом анализе содержимого желудков рыб состав пищи рассчитывали на основании реконструированных масс кормовых организмов. Для этого использовали литературные сведения об их размерно-весовых соотношениях ("Зависимость между размерами ...", 1989 ; Йльбиковская, Герасимова, 1990 )

Суточный рацион и пищевую потребность северного нотоскопела в течение года находили по основному балансовому равенству (Вин-берг, 1956 ). За исходные параметры в уравнении энергетического обмена для миктофид приняты коэффициенты, полученные экспериментально йболмасовой и Белокопытиным (1989). Для учёта зависимости изменений скорости обмена от температуры пользовались температурной поправкой (Винберг,1983). При определении энергоёмкости пищи северного нотоскопела использовали данные по калорийности зоопланктона (Кособокова,1980: Шукшина, Иусаева,1982).

В основу оценки стадий зрелости гонад полояена шестибалльная шкала (Mazhirina, Filin, 1987 ). Плодовитость определяли по яичникам на III-IU стадиях зрелости. Подсчитывали количество всех икринок диаметром не менее 150 мкм в навеске в 200 мгм, а затем полученное значение пересчитывали на общую массу яичника.

Гидроакустические съёмки выполняли по методике, принятой в ПИНР0 ("Руководство ...",1989). Зхоинтегрирующий комплекс включал эхолот типа EK-S и пятиканальный интегратор СИ0РС. При расчётах биомассы скоплений рыб по величине уловов объём профильтрованной тралом воды определяли по формуле объёма призмы, высота которой равна пути, пройденному судном за время траления, а основание - площади раскрытия трала. Коэффициент уловистости трала при облове миктофид принимали равным 5-8Х (Попков,1986).

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ.

Северный нотоскопел ранее рассматривался как синоним N. elongatus (Costa) или в качестве его подвида (Bolin,1959; Naf-pactitis,1975). Согласно современным представлениям считается самостоятельным видом (Беккер.1983; Paxton,1979, Halley.1981 ).

Внешний вид его типичен для миктофовых рыб. Наблюдается изменчивость морфометрических признаков в зависимости от длины и пола особей. Отмечены морфометрические различия между рыбами из разных районов. Достоверные различия по наибольшему числу признаков получены между особями из Ньюфаундлендского и Лабрадорского районов с одной стороны и плато Хаттон - с другой. Максимальные различия наблюдаются по количеству жаберных тычинок.

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

Северный нотоскопел - эндемик Северной Атлантики. Встречается между З7'с.ш. и полярным кругом СБеккер, 1983: Во 1iп. 1959 ). Распространение приурочено к северному центральному океаническому круговороту и северо-восточной части субтропического антициклонического круговорота. По классификации Беккера (1964) относится к группировке миктофид умеренно-холодноводного комплекса.

Северный нотоскопел принадлежит к активным интерзональным мигрантам. В дневное время держится преимущественно на глубинах 300-800 м (при наибольшей концентрации - на 400-500 м). а с наступлением сумерек поднимается в верхний 100-метровый слой. Вертикальная структура вод может служить фактором, ограничивающим протяжённость его суточных миграций. На восточных склонах Боль-

шой Ньюфаундлендской банки для ноября-декабря характерна прослойка холодной воды на глубине 50-250 м с отрицательной температурой в средних слоях. В это время миктофиды, в том числе и северный нотоскопел, пересташт подниматься к поверхности и постоянно деряатся на глубине 300-500 м.

В бореальных водах Атлантики северный нотоскопел - один из массових видов мезопелагических рыб (Е]озае1ег, Каиавис1н, 1980). Наиболее плотные его концентрации наблюдаются на материковых склонах. У побережья Канады над глубинами 300-2000 м плотность его скоплений, как правило, на один-два порядка выше, чем в океанических районами.

Количественные оценки численности северного нотоскопела имеются лишь для Северного и Норвежского морей, биомасса его здесь оценивается в 0,3-1,3 млн.т.СС]'озаеЪег.138б) По результатам наших гидроакустических съёмок суммарная биомасса северного нотоскопела в Ньюфаундлендском районе составляет около 40- 70 тыс.т. а на материковом склоне Лабрадора - около 50 тыс.т. В открытой части Атлантики, западнее 13°з.д. и южнее 60°с.ш., по данным траловых уловов, общая его биомасса близка к 1 млн.т.

Глава 4. ВОЗРАСТ И РОСТ

Строение отолитов и обцие закономерности роста. Отолиты северного нотоскопела эллипсоидной формы, относительно крупные. Максимальная их длина составляет около 7 мм, ширина - около 4 мм. Передняя часть разделена на два рострума: длинный и короткий, задняя часть заканчивается двумя небольшими выступами. Годовые приросты состоят из смежных зон: более широкой опаковой и более узкой гиалиновой. В центре отолита находится непрозрачное ядро.

вокруг которого в большинстве случаев расположено узкое прозрачное кольцо, относящееся к личиночной зоне и не учитываемое при определении возраста (Ёо ей а!.,1977; бзоБаеЬег,1981).

По полученным нами данным, продолжительность жизни нотоско-пела в Северо-Западной Атлантике достигает 8-9 лет. В Северо-Восточной Атлантике особи старше 6 лет нам не встречались, что соответствует данным Гьёсэтера СЕзозае!ег,1981), исследовавшего рыб у побережья Норвегии и Британских островов. Максимальная длина самок в наших материалах равнялась 152 мм, самцов -143 мм, масса соответственно - 43,5г и 28,4г.

Зависимость между длиной (Ь.мм) и массой (Н,г) тела опреде-

-4 2,39

ляется уравнением: Н - 0,1139x10 Ь .

Линейный и весовой рост нотоскопела в Северо-Западной Атлантике описывается уравнением Берталанфи:

.г. -0.539/4.+0.5ю)т для самцов ь, = юо,з[1- е ■ л

для самок

30.45 [1 - е0'63^-0'^]3 Ц= 151,3 [1 -

37,33 [1 _ е-О^Мг^З

Темп роста. Наиболее интенсивно северный нотоскопел растёт в возрасте до 3 лет. При этом в первый год жизни преобладает линейный рост, а во второй и третий - весовой. Основной прирост длины и массы тела на протяжении года происходит в весенне-летний период.

Существенных межгодовых различий по темпу роста у северного нотоскопела не выявлено. В Ньюфаундлендском районе на протяжении

1985-1988 гг расхождения по средней длине у двухлеток в разные годы не превышали 2,5-3,5 мм, у трёхлеток - 1,3-1,4 мы. Самый высокий темп роста отмечен у особей поколения 1985 г.

Темп роста рыб, обитающих в разных частях ареала, существенно различается. Особи из Ньюфаундлендского района ростут значительно медленнее, чем рыбы с плато Хаттон. Размеры двухлеток с плато Хаттон и трёхлеток из Ньюфаундлендского района были практически одинаковыми. Половой диморфизм по росту отмечен лишь у рыб из Ньюфаундлендского района, где самки с 4-летнего возраста опережают самцов по темпу роста.

Размерно-возрастной состав. Б Ньюфаундлендском районе с января по апрель встречался северный нотоскопел преимущественно в возрасте до 3 лет. В мае-августе здесь отмечены почти исключительно половозрелые особи, длиной более 95 мм, в возрасте 3(2+) года и старше. В сентябре-декабре основу уловов северного нотос-копела в Ньюфаундлендском районе составляли двух- и трёхлетки.

На Срединно-Атлантическом хребте в апреле встречался северный нотоскопел преимущественно в возрасте 1+ и 2+. Трёхлетки были наиболее многочисленны в мае. В июне-июле возрастала численность рыб старше 3 лет. Сеголетки в уловах были отмечены с августа. В сентябре относительное количество их увеличивалось, а в октябре и феврале молодь доминировала в уловах.

В районе плато Хаттон в весенне-летний период северный нотоскопел был представлен особями всех возрастных групп, доступных для облова тралом. При этом с увеличением возраста рыб относительная численность их в уловах закономерно снижалась.

На склонах Северного и Центрального Лабрадора в осенний период встречались крупные особи длиной более 110 мм, в возрасте 3-5 лет. Двухлетки отмечены были лишь в единичных случаях.

- 10 -

Глава 5. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

Состав пищи. Литературных данных по питанию северного нотоскопела весьма мало. Гьёсзтер (£josaeter,1981) на основании изучения содержимого 128 желудков приходит к выводу, что основными его кормовыми объектами в Норвежском море служат звфаузииды.

В содержимом желудков нотоскопела нами идентифицировано около 40 видов планктонных организмов. При этом наибольшим видовым разнообразием отличались копеподы, наиболее типичны были представители родов Calanus, Metridia, Р1еиговатша и Pareuchaeta. Среди звфаузиид основное значение в питании северного нотоскопела имеют два наиболее широко распространённых в Северной Атлантике вида - Thysarioessa 1 ongicaudata и Heganyctiphanes norvegica, а среди амфипод - Parathenisto coupressa. Помимо копепод. звфаузиид и амфипод в желудках северного нотоскопела встречались хетогнаты (Sagitta maxima, S.eiegans), рыбы (Benthosema glaciale, Kyctophun punctatua, Ceratoscopelus maderensis, Haurolicus siuel-leri, собственная молодь), мизиды, креветки, кальмары, птероподы, аппендикулярии и остракоды.

Значение копепод в питании северного нотоскопела было наи-болъвим в Ньюфаундлендском, Лабрадорском районах и на плато Хат-тон, где они составляли по массе более половины потреблённой пики. Определяющая роль эвфаузиид'в питании рассматриваемого вида отмечена лишь в районе хребта Рейкьянес. Амфиподы, несмотря на относительно высокую частоту встречаемости в желудках северного нотоскопела, существенное значение в суммарной биомассе потребляемой им пищи имели лишь на Срединно-Атлантическом хребте. Среди прочих кормовых организмов наибольшее место в питании нотоскопела занимали хетогнаты, рыбы и мизиды.

- и -

Холоднолюбивне виды организмов чаще всего и в наибольшем количестве встречались в желудках северного нотоскопела в Лабрадорском и Ньюфаундлендском районах, а наиболее теплолюбивые формы - на плато Хаттон. В районах хребтов Рейкьянес и Срединно-Ат-лантический содержимое желудков рыб почти полностью состояло из представителей бореально-арктического зоопланктона.

Сезонная и межгодовая динамика питания. Интенсивный откорм северного нотоскопела происходит в весенне-летний период (в Ньюфаундлендском районе с апреля по август). В это время наполнение желудков рыб пищей в среднем составляет 1,5-1,9 балла, а индексы наполнения - 164-182%... Пик активности питания отмечается в июне-июле, затем с ноября по апрель наблюдается резкий спад в питании северного нотоскопела.

На протяжении года выявлены изменения не только в интенсивности питания, но и в составе пици северного нотоскопела. В Ньюфаундлендском районе в осенне-зимний период в питании рыб существенно возрастает роль копепод. Второй пик их потребления отмечается в мае. Гиперииды наибольшее значение в питании северного нотоскопела в этом районе имеют в июне-сентябре, эвфаузииды -в июле-августе и в апреле.

В основном менгодовой изменчивости в питании северного нотоскопела подвержен состав пищи, существенных изменений интенсивности питания в осенние периоды 1985-1988 гг. в Ньюфаундлендском районе не выявлено.

Суточный ритм питания. Резких изменений накормленности северного нотоскопела на протяжении суток не обнаружено. Как правило, в пробах пища встречалась в желудках более чем у половины особей, независимо от времени вилова. В содержимом желудков в в любое время суток присутствуют как свежезаглоченные, так и пе-

реваренные организмы.

Суточный ритм питания меняется на протяжении года. В Ньифа-ундлендском районе в январе-марте и в августе-октябре максимальная накормленность рыб отмечена в тёмное время суток, а в ноябре-декабре - в светлое. В апреле-июле, в период интенсивного откорма, суточная ритмичность в питании рыб не обнаружена.

Выявленные сезонные изменения суточных ритмов питания но-тоскопела отражают, видимо, как особенности его физиологического состояния (высокая пищевая активность в период нагула), так и доступность кормовых организмов. Иаксимальная накормленность рыб в тёмное время суток в январе-марте и в августе-октябре обусловлена их вертикальными миграциями и большей биомассой зоопланктона в верхних слоях в ночные часы. Противоположный характер суточного ритма питания северного нотоскопела в ноябре-декабре связан с нарушением в зто время его вертикальных миграций.

Особенности питания, связанные с размером и полом. На примере отдельных видов миктофид показано, что в питании особей разных размеров преобладают различные группы зоопланктона (Горелова, 1978; РахСоп, 1967 ). Наши данные подтверждают справедливость этого положения и для северного нотоскопела. С увеличением размеров рыб роль копепод в питании снижается, а роль гипериид и крупных эвфаузиид возрастает. В Ньюфаундлендском районе зто особенно наглядно проявлялось в августе-январе. В апреле-июне основным объектом питания северного нотоскопела, независимо от его длины, служили копеподы, что, видимо, связано с увеличением их относительной численности в зто время.

Выявлены различия между рыбами разных размерных групп и по интенсивности питания. У крупных особей, длиной свыше 109 мм, отмечены более резкие сезонные изменения лицевой активности.

Состав пищи самцов и самок характеризовался значительным сходством на протяжении всего года. Среди особенностей можно выделить большее потребление самками гипериид в апреле-декабре. В мае-сентябре самки питались активнее самцов, что, видимо, связано с их больвими энергетическими затратами на продуцирование половых продуктов.

Суточные рационы и годовое потребление пищи. Калорийность северного нотоскопела, рассчитанная нами по его химическому составу ("Технохимические свойства ...",1930), была наибольшей в осенний период и составляла для 1-2-годовиков - 1,95 ккал/г, для 3-4-леток - 2,71 ккал/г, а для рыб в возрасте 5 лет и старше -2,90 ккал/г. В остальное время года калорийность составляла соответственно 1,77; 2,24 и 2,43 ккал/г. Энергоёмкость его пици, по нашим расчётам, на протяжении года в Ньюфаундлендском районе менялась от 0,71 ккал/г (январь) до 0,81 ккал/г (апрель-май).

С учётом полученных поправок на калорийность пищи, суточный рацион северного нотоскопела в Ньюфаундлендском районе в разных возрастных группах равнялся 1,97-4.211 ( в среднем 2,67%) от массы рыбы. Оценивая биомассу северного нотоскопела в Ньюфаундлендском районе в 40-70 тыс.т и зная возрастной состав его популяции, можно рассчитать, что потребление пищи нотоскопелом за год составляет здесь около 0,5-0,8 млн.т.

Место и роль нотоскопела в трофической структуре сообществ. В океанической пелагиали выделяют 4 основных трофических комплекса: эпипелагический, батипелагический и 2 мезопелагических -один из них включает верхне-мезопелагических (и нижне-эпипела-гических) животных с небольшой амплитудой суточных перемещений, а другой - население мигрирующих звукорассеивающих слоев (Парин, 1970,1971). Северный нотоскопел относится прежде всего к пос-

леднему из указанных комплексов, где является консументом 2-3 порядка.

Основными его потребителями служат хищные рыбы 4-го трофического уровня. В океанических ихтиоценах это прежде всего хищники, мигрирующие в составе звукорассеивающих слоев (Chauliodon-tidae, Stomlatidae, Helanostoaiatidae и др.). В нерито-океани-ческих сообществах роль северного нотоскопела, как промежуточного звена пищевых цепей, возрастает. Здесь он становится объектом питания не только мезопелагических, но и неритических ихтиофагов. На материковом склоне Канады северный нотоскопел отмечен в пищевых спектрах важнейших промысловых рыб: морских окуней, трески, чёрного палтуса, тупорылого макруруса. Однако для указанных видов северный нотоскопел (и миктофиды в целом) служит второстепенными объектами питания и потребляются эпизодически (Булатова,Турук, 1979; Кончина.1985; Константинов и др.,1990; Chumakov, Podraz'nanskaya, i366; ñlbikovskaya.Gerasimova, i3В3 ).

Глава 6. РАЗНН01ЕНИЕ

Соотношение полов и сроки наступления половой зрелости. В Ньюфаундлендском районе среди неполовозрелых рыб самцы составляли 55-60%. У 3-4-летних особей самки были многочисленнее в декабре-марте. Среди крупных рыб, длиной более 120 мм и старше 4 лет, на протяжении всего года встречались преимущественно самки. В отличие от Ньюфаундлендского района на Срединно-Атлантическом хребте и на плато Хаттон ни в одной из размерно-возрастных групп у северного нотоскопела количество самок существенно не превышало количества самцов, а среди наиболее крупных рыб они даже составляли меньшую часть.

Темп полового созревания самцов несколько выше, чем самок. Первые половозрелые самцы отмечены при длине 85 мм. самки - при 90 мм. Возраст массового созревания ( половой зрелости достигает 75% особей) составляет для самцов и самок соответственно 2,8 и 3,1 лет.

Половой цикл. Гистологическое строение гонад северного нотоскопела наиболее полно исследовано Мааириной (Mazhirina,1983, Mazhirlna.Fi1 in, 1987 ). Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволили полностью реконструировать половой цикл северного нотоскопела из Ньюфаундлендского района. С мая по октябрь для гонад половозрелых особей здесь характерна II стадия зрелости. Средние коэффициенты зрелости яичников составляют около 17., семенников - около 0,25%. Визуально дифференцировать в рассматриваемый период рыб, принимавших участие в нересте, и особей, впервые созревающих или пропустивших нерест, практически невозможно.

В ноябре-декабре у половозрелых рыб наблюдается созревание половых продуктов (III стадия зрелости). Коэффициенты зрелости яичников возрастают до 2-2,57., в среднем составляют около 1,57.. Диаметр желтковых яйцеклеток варьирует от 100 до 300 мкм. Лидирующие в росте яйцеклетки находятся в фазе интенсивного накопления желтка.

В январе-марте в Ньюфаундлендском районе встречаются особи северного нотоскопела в преднерестовом и нерестовом состояниях. Коэффициенты зрелости самок достигают 6%. Отнерестившиеся рыбы отмечены здесь в марте-апреле. Коэффициенты зрелости гонад у самок снижаются до 0,7-1,6%, у самцов составляют 0,15-0,30%. Яичники отличаются утолщённой сморщенной оболочкой, сквозь которую заметны отдельные невыметанные, затвердевшие икринки белого цвета. В дальнейшем половые железы рыб полностью восстанавли-

деваются, и вновь начинается процесс созревания половых продуктов.

Данные по сезонной динамике состояния гонад северного но-тоскопела из других частей ареала получены в основном в период с апреля по октябрь. В зто время половые железы рыб повсеместно находились во II стадии зрелости. В марте у Ирландии пойманы отдельные самки в преднерестовом и нерестовом состояниях. Коэффициенты зрелости яичников у них достигали 9,47.. Гистологические исследования подтвердили участие этих рыб в нересте.

Плодовитость. Северный нотоскопел характеризуется относительно высокой плодовитостью среди миктофовых рыб. Абсолютная индивидуальная плодовитость самок длиной 97-124 мм из Ньюфаундлендского района колеблется от 5,6 до 48,8 тыс. икринок, в среднем составляет около 20 тыс. икринок (Мажирина,Филин,1990). С увеличением длины и возраста рыб абсолютная плодовитость возрастает. Относительная плодовитость северного нотоскопела изменяется от 0,48 до 3,68 тыс. икр./г, в среднем составляет около 1,5 тыс. икр./г.

Распределение рыб на ранних стадиях развития. Сведения о встречаемости в ихтиопланктоне развивающихся икринок северного нотоскопела отсутствуют. Данные по распределению его личинок крайне ограничены. Карасёвой (1988) они обнаружены в открытой части Северо-Восточной Атлантики, между 10-40°з.д.

В отличие от личинок, молодь северного нотоскопела достаточно обычна в уловах. В летний период она встречается почти исключительно в Северо-Восточной Атлантике. Самые мелкие экземпляры, длиной до 30 мм, обнаружены Кашкиным (1982) и автором (Филин,1989) в июне восточнее Азорских островов, между 41°и 48°с.в. На акватории между 40° и 15°з.д. отмечено увеличение размеров молоди по направлению с юго-запада на северо-восток.

- 17 -

Глава 7. ПОПЗЛЯЦИОНННИ СОСТАВ И СТРУКТУРА АРЕАЛА

Дискретность в распространении северного нотоскопела отсутствует, однако данные морфометрического анализа свидетельствуют о различиях между особями из западной и восточной частей Северной Атлантики по ряду признаков, и прежде всего, по количеству жаберных тычинок.Кроме этого особи из восточной и западной частей ареала различаются также по темпу роста, продолжительности жизни и соотношению полов в разных размерно-возрастных группах.

Свидетельством репродуктивной изолированности рыб из этих районов служит пространственная разобщённость их основных нерес-тилиц, расположенных у Ньюфаундленда и у Ирландии. Полученные данные позволяют сделать вывод о существовании двух популяций северного нотоскопела, обитающих преимущественно западнее 40* з.д. и - восточнее 30° з.д.

Необходимым условием существования независимых популяций планктонных организмов (в том числе и мелких рыб) является наличие замкнутых циркуляция воды, формирующих основы их ареалов (Беклемишев,1969; Парин.Веккер,1Э81; Парин.1988 ). Причём известны случаи, когда стации некоторых планктонных организмов поддерживаются разнонаправленными течениями в поверхностных и более глубоких слоях воды (Гейнрих, 1974; 1опвигз1,,1967 ).

На нав взгляд основой ареала западной популяции северного нотоскопела служит круговорот, образованный периферическими струями Северо-Атлантического течения, течением Ирмингера и восточной ветвью Лабрадорского течения (Милетковский и др.,1977). Возвратные пассивные миграции молоди из восточной популяции возможны благодаря наличию в северо-восточной части субтропического антициклонического круговорота противотечения в промежуточ-

ных слоях, связанного с распространением в Северной Атлантике средиземноморских вод (Бубнов,1968,1971; Булатов,1971; Бурков, 1980;Кукса,1983).Общая схема миграций рыб представлена на рис.1.

Динамика размерно-возрастного состава северного нотоскопела в Северо-Западной Атлантике .свидетельствует,о том что особи западной популяции совершают не менее двух циклов пассивных миграций, а в дальнейшем, по крайней мере основная часть рыб, переходит к преимущественному обитанию вблизи материкового склона Канады. Причём крупные особи способны, видимо, не только держаться у подводных возвышенностей, но и совершать активные перемещения. Этим можно объяснить их массовую встречаемость (в отличие от неполовозрелых рыб) на склонах Северного и Центрального Лабрадора.

Особи из восточной популяции, в отличие от западной, совершают лишь один цикл пассивных миграций, и в связи с этим, в более раннем возрасте переходят от планктонной формы существования к нектонной. Достигнув склонов Ирландии, хребта Хат юн или прилежащих подводных возвышенностей, молодь северного нотоскопела вынуждена удерживаться здесь, в противном случае она будет безвозвратно вынесена за пределы обитания популяции. При зтом, рыбам приходится противостоять сносу течением, что требует физических усилий и возможно лишь при достижении ими определённых размеров. Северный нотоскопел восточной популяции, благодаря более быстрому темпу роста в первые годы, в возрасте 0+-1+ уже способен удерживаться вблизи подводных возвышенностей. Для особей из западной популяции это становится возможным лишь в возрасте 1+-2+.

Рис. 1. Схема миграций северного нотоскопела. 1 - область обитания западной популяции, 2 - область обитания восточной популяции, 3 - районы нереста, 4 - пассивные миграции, 5 - активные миграции.

- 20 -

Глава 8. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ОСВОЕНИЯ

Поскольку самостоятельных скоплений северный нотоскопел не образует, а является лишь одним из компонентов смешанных скоплений миктофид, перспективы его промысловой эксплуатации должны рассматриваться как часть в решении общей проблемы освоения запасов этих рыб. Промысел светящихся анчоусов в Северной Атлантике не вели, однако результаты работы научно-поисковых судов указывают на такую возможность. По последним оценкам, наиболее перспективно освоение запасов этих рыб на континентальном склоне Канады и близлежащих подводных возвышенностях. Скопления светящихся анчоусов промыслового характера ежегодно формируются в осенний период на восточных склонах Большой Ньюфаундлендской банки, за пределами 200-мильной рыболовной зоны Канады. Доказана возможность достижения достаточно высокой суточной производительности при их облове (до 25-40 т и выше) для судов типа ПСТ и БМРТ (Родин,1590; Полетаев и др.ЛЭЗП.

Величина общедопустимого вылова миктофид, как рыб с коротким жизненным циклом, ранним половым созреванием и порционным нерестом, может составить 50% от их общего запаса (Любимова, Куст,1985 ), Зто даёт основание рассчитывать на ежегодную добычу северного нотоскопела в Ньюфаундлендском районе в объёме 20-35 тыс.т.

Помимо Большой Ньюфаундлендской банки сырьевая база для развития тралового промысла миктофид имеется в Лабрадорском районе. Однако скопления миктофид там распределяются в пределах 200-мильной рыболовной зоны Канады, и эксплуатация их отечественным флотом возможна лишь на договорной основе с канадской стороной.

В целом для промыслового освоения наибольший интерес пред-

ставляет западная популяция северного нотоскопела. Возможность организации промысла миктофид в Северо-Восточной Атлантике, на плато Хаттон и склонах Ирландии, где обитает восточная популяция этого вида, следует рассматривать как более отдалённую перспективу. На материковом склоне Канады и прилежащих подводных возвышенностях ежегодный вылов северного нотоскопела может достигать 40-60 тыс.т.

Оценивая перспективы промыслового освоения северного нотоскопела, следует обратить особое внимание на то, что данный вид выгодно отличается по своему биохимическому составу от многих мезопелагических рыб и по результатам гигиенических испытаний признан пищевой рыбой С'Технохимические свойства ...,1390).

Основным фактором, сдерживающим до настоящего времени освоение запасов миктофид в Северной Атлантике, является отсутствие эффективных орудий лова и технологий переработки сырья.

ВЫВОДЫ

1. Существуют две независимые популяции северного нотоскопела - западная и восточная. Основа ареала западной популяции ограничена замкнутой циркуляцией вод Северо-Атлантического, Ир-мингера и Лабрадорского течений, а репродуктивная область находится к юго-востоку от Ньюфаундленда. В образовании основы ареала восточной популяции главную роль играют воды южного ответвления Северо-Атлантического течения и противотечение в промежуточных слоях в восточной части северного субтропического круговорота. Размножение особей этой популяции происходит к западу от Ирландии.

2. Северный нотоскопел в возрасте до 2-3 лет ведёт планк-

тонный образ жизни, совершая пассивные миграции в пределах основы ареала. Старшие особи держатся в пелагиали над материковым склоном или у подводных возвышенностей.

3. Переход северного нотоскопела от планктонной формы существования к микронектонной возможен при достижении им длины 80100 мм. Б западной популяции это происходит на 3-м году жизни, а в восточной - на 2-м. Более ранний переход особей восточной популяции к постоянному обитанию вблизи склонов имеет адаптивное значение, позволяющее им избежать выноса в зоны выселения.

4. Продолжительность жизни северного нотоскопела в СевероВосточной Атлантике составляет 6 лет, в Северо-Западной - 8-9 лет. Наиболее быстро рыбы растут в первые 3 года жизни, и особенно интенсивно с апреля по июль. Темп роста северного нотоскопела в Северо-Восточной Атлантике выше.чрм в Северо-Западной. В западной части Атлантики самки в возрасте 3+ и старше опережают самцов по скорости роста, в восточной части - половой диморфизм у рыб в темпах роста не выражен.

5. Для отдельных районов характерна сезонная динамика размерно-возрастного состава северного нотоскопела. На склонах банок Большая Ньюфаундлендская и Флемиш-Кап в январе-апреле в уловах встречаются в основном особи в возрасте 1-3 года (длина 60110 мм), в мае-августе - в возрасте 3(2+)-7(6+) лет (длина 100140 мм), а в сентябре-декабре - 2-3-летки(длина 80-120 мм).

6. Северный нотоскопел - планктонофаг, крупные особи способны к хищничеству. Основу его питания составляют копеподы, зв-Фаузииды и гиперииды. Эпизодически потребляет щетинкочелвстных, креветок, мизид, кальмаров, рыб, ойкоплевр, остракод. С увеличением размеров рыб роль копепод в их питании снижается, а гипе-риид и крупных звфаузиид - возрастает. Основной откорм проис-

ходит в весенне-летний период. Суточная ритмика в питании северного нотоскопела выражена слабо.

7. Средний суточный рацион северного нотоскопела. рассчитанный по основному балансовому равенству, составляет 2,7% от массы рыбы. За год северный нотоскопел, встречавшийся в Ньюфаундлендском районе, потребляет около 0,5-0,8 млн.т зоопланктона.

8. Половой зрелости нотоскопел достигает в возрасте 3-4 лет. Самцы созревают при длине тела 85 мм, самки - при 90 мм. Относится к порционно нерестующим рыбам с полицикличным типом Функционирования воспроизводительной системы. Нерестовый период длится с января по апрель. Плодовитость зависит от длины, возраста и массы рыб, в среднем составляет около 20 тыс. икринок.

9. Биомасса северного нотоскопела в районах материкового склона Канады, по результатам гидроакустических съёмок, составляет величину порядка 90-1 20 тыс.т. Б открытой части Атлантики, западнее 13*з.д. и южнее 80'с.п., по данным траловых уловов, общая биомасса северного нотоскопела близка к 1 млн.т.

10. Для промыслового освоения наибольший интерес представляет западная популяция северного нотоскопела. У Канады его ежегодный вылов может достигать 40-60 тыс.т. Самостоятельных скоплений данный вид не образует, является одним из компонентов общих запасов миктофид Северо-Западной Атлантики. Наиболее перспективным районом для организации промысла этих рыб могут быть восточные склоны Большой Ньюфаундлендской банки, за пределами 200-мильной рыболовной зоны Канады, оптимальным сроком промысла - осенний период. Основным Фактором, сдерживающим в настоящее время освоение запасов мелких мезопелагических рыб в Северной Атлантике является отсутствие эффективных орудий лова и совершенных технологий переработки сырья.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Mazhirina G.P., Filin A.A. Gonad development and spawning of Notoscopelus kroeyerii in the North-west Atlantic uith observations on other biological characteristics //3.North, fttl. Fish. Sei. - Dartaouth. Canada, 1987. - U.7. - P. 99-106.

2. Филин A.fl. Особенности морфологии жаберно-глоточного аппарата и пищеварительной система Notoscopelus кгоеуегii (Mycto-phidae) в связи с характером его питания // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемента промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоиз. конф.- Мурманск,1988,- С.118-120.

3. Филин fi.fi. Некоторые данные по распределению молоди Notoscopelus kroeyerii (Hyctophidae) // Вопросы ихтиологии. -1989. -Т.29, вып.6. - С. 1035-1037.

4. Филин fi.fi. Сравнительная биологическая характеристика северного нотоскопела (Notoscopelus kroeyerii, Kyctophidae) из Северо-Восточной и Северо-Западной Атлантики // Бисрссурсы «езо-и батипелагиали открытой части Северной Атлантики: Сб. научн. тр./ ПИНРО. - Мурманск,1989. - С. 128-140.

5. Филин fi.fi. 0 возможности искусственной концентрации мелких мезопелагических рыб // Совершенствование орудий промышленного рыболовства в связи с поведением гидробионтов: Сб. научн. тр./ ВНИР0. - И., 1990. - С. 168-177.

6. Полетаев В.fi., Горчинский К.В., Филин A.A., Чумаков А.К. Предварительные итоги изучения светящихся анчоусов Атлантического и Южного океана // Комплексные рыбохозяйственные исследования ПИНРО на Северном бассейне: итоги и перспективы: Сб. научн. тр./

ПИНРО. - Мурманск,1991. - С. 118-129.

Зак.7 ТирЛОО 23.08.93 1