Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии"

РГ8 ОД

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ •1 , ДПГ> <ППС!

г. ¡.¡и ¡-ч/О им. М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ГАВРШ10В Вадим Валерьевич

БИОЛОГИЯ И ЭНЕРГЕТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ КУЛИКОВ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ

Специальность 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в лаборатории биофизики развития Института биологии развития им. Н.К.Кольцова Российской Академии Наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор А.И.Зотин

Официальные ото н е н т ы:

доктор биологических наук, профессор Р.Л.Бёие кандидат биологических наук Е.В.Сыроечковский

Ведущее учерекдение: .

Московский Педагогический Государственный Университет

Защита состоится 17 мая 1993 года в 15.30 на заседании специализированного совета Д.053.05.34 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу; 11Э89Э, Москва, ГСП, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ, аудитория М-1.

ь

С' диссертацией можно ознакомится в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 16 апреля 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Природные сообщества Севера развиваются в условиях постоянного дефицита тепла. При размножениии в северных широтах птицы сталкиваются с трудностями, вызванными особенностями места размножения: низкие окружающие температуры, короткий период времени, в который возможно размножение, необходимость синхронизировать период вылупления птенцов с максимальной численностью кормовых объектов. Условия Севера накладывают различные размерные, временные и иные ограничения на размножающихся птиц. Поэтому чтобы определить направления биологических, экологических и биоэнергетических адаптация разных видов к размножению в условиях Севера, количественно оценить энергию, изымаемую ими из тундровых экосистем, и их роль в экосистемах, необходимо комплексное изучение экологии и энергетики размножающихся северных птиц, а также выявление ограничений, накладываемых физическими законами и отбором на различные проявления жизнедеятельности птиц.

Кулики - одна из самых многочисленных групп видов в тундровых сообществах Севера, поэтому они являются удобным объектом для изучения адаптацией птиц к размножению в условиях Севера. Кроме того, кулики имеют разнообразные брачные системы и типы родительской забота. Даже внутри одной группы видов, гнездящихся в одном и том же месте, встречаются все брачные системы: моногамия, полигамия (полиандрия и полигиния) и промискуитет, а также разные типы заботы о потомстве: заботятся оба партнера, заботится один партнер (либо самец, либо самка). Это делает куликов удобными объектами для изучения временного и энергетического вклада в воспроизводство потомства различных брачных партнеров у видов с разными брачными стратегиями. Многообразие брачных стратегий делает возможным в количественной форме выяснить цену и возможную выгоду размножения с различными стратегиями, что позволит предположительно оценить эволюционную продвинутость той или иной брачной стратегии и их взаимосвязь с различными условиями существования птиц.

Цель исследования. Цель настоящей работы - изучение биологии размножения куликов на северо-востоке Якутии, определение их энергетических затрат на размножение, подведение баланса энергии этих птиц в тундровых сообществах, оценка энергетического вклада в размножение различных полов у разных видов куликов, сравнение жизненных стратегий в связи с многообразием брачных систем, определение биоэнергетических и экологических адаптация куликов к размножению в условиях Севера.

Научная новизна. В результате комплексного исследования биологии и энергетики размножения определены основные экологические, физиологические и поведенческие адаптации куликов к размножению в условиях Севера. Выделены три цепочки последовательного энергетического удорожания составляющих социальную организацию видов: (1) системы спаривания, (2) типы родительской заботы о потомстве, (3) отношения к территории. Построена общая схема энергетического удорожания типов социальной организации куликов. Определейы основные статьи расхода времени и энергии брачных партнеров 12 видов куликов в зависимости от типов социальной организации в разные периоды гнездового цикла. Установлены энергетические величины родительского вклада в воспроизводство потомства. Уточнено приложение правила Бергмана к размножению куликов в условиях Севера. Показана относительная невыгодность крупных размеров для успешности размножения куликов в высоких широтах. Найдены сеязи между продолжительностью общего времени размножения (и различных его периодов) и размерами птиц, а также влияния типов социальной организации на эти зависимости. Показана взаимосвязь различных черт биологии, энергетики и размеров у исследованных видов, представленная в виде серии алло-метрических уравнений.

Практическое значение. Полученные сведения по биологии размножения куликов, представляющих собой важный компонент тундровых экосистем, могут быть использованы при подготовке экологической экспертизы проектируемых хозяйственных объектов в ходе освоения Севера, а также при планировании природоохранных мер и заповедной сети в зоне тундр. Данные об энергетических затратах птиц могут быть использованы для определения роли куликов в тундровых сообществах, оценки количества поедаемых ими беспозвоночных. Полученные 120 аллометрических уравнений позволяют рассчитать различные параметры биологии и энергетики других видов куликов, исходя из их массы тела, а также оценивать юс специализацию. Предложенная схема энергетического удорожания типов социальной организации куликов может быть использована для филогенетических построений.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях, на III Всесоюзном совещании "Распространение, биология и охрана куликов" (Москва, 1987), на Всесоюзном совещании по экологической энергетике животных (Суздаль, 1988), на Международной конференции "Миграции и мездународная охрана куликов" (Одесса, 1992) и были представлены для обсуждения на XIX Международном орнитологическом конгрессе (Оттава, 1986) и III Конфе-

ренции по птицам Сибири и Дальнего Востока (Томск, 1987).

Публикации. Основные результаты работа изложены в 25 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста, иллюстрирована 74 таблицами и 98 рисунками. Список литературы включает 372 названий, в том числе 2G0 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю А.И.Зотину за постоянную поддержку на всех этапах работы, А.В.Андрееву, руководителю орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН, и сотрудникам отряда Е.Р.Потапову и Е.И.Хлебосолову за огромную помощь в полевых исследованиях, М.Л.Яблонкевичу и С.Ю.Клейменову за помощь в обработке материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основе литературных материалов построены гистограммы распределения числа видов куликов по категориям массы тела для всех куликов мировой фауны с известной массой тела (п = 119), для видов, гнездящихся в высоких широтах (п = 35), гнездящихся в умеренных широтах (п = 42) и гнездящихся в низких широтах (п = 17). Масса тела куликов мировой фауны варьирует от 20 до 940 г. Анализ показал, что на севере преимущественно гнездятся более- мелкие кулики: диапазон их массы тела составляет от 20 до 340 г, при этом число видов экспоненциально уменьшается с увеличением массы.

По данным литературы рассчитана зависимость максимальной продолжительности жизни куликов в природе (Тмах) от их массы тела (m, г):

Тмах (годы) = 4.5 m0,24, п = 34, R2 = 37%.

Сравнение этой зависимости с аналогичными для других групп видов птиц выявило отличие уравнения для куликов, что связано с их отличиями от других птиц по фундаментальным энергетическим параметрам.

Собственные измерения метаболизма покоя и энергии существования куликов и ревизия литературных данных позволили рассчитать следующие зависимости основных параметров энергетики от массы тела птиц (m, г): базального метаболизма (BMR), дневного метаболизма покоя (DBMR), стандартного метаболизма в покое при 0°С (SMRo), температурного коэффициента метаболизма покоя (¡т^щ) , нижней критической температуры метаболизма покоя (Tic), энергии существова-

ния при 30°С (ЕМ 30), энергии существования при 0°С (ЕМ О), температурного коэффициента энергии существования (йщ).

ВМН (кДж/сут) = 2.64 т°'727 , п = 8, ВГ = 94.2%, ЛВМН (кДж/сут) = 3.13 т0-719 , п = Т, И2 = 95%, БМИо (кДж/сут) = 11.47 т0-56 , п = 9, Я2 = 93.2%, Ьдцд (кДж/сут °С) = 0.25 га0"60 , п = 9, В2 = 96%, Т1с (°С) = 53.36 пГ0-24 , п = 8, В2 = 67.3%, Ж 30 (кДк/сут) = 3.08 ш0-779 , п = 14, И2 = 92%, ЕМ 0 (кДж/сут) = 12.65 т0-62 , п = 14, Я2 = 88.7%, Ьщ (кДж/сут °С) = 0.29 го0'54 , п = 14, К2 = 53.1%, Затраты энергии на полет были оценены исходя из собственных измерений различных морфологических показателей куликов, связанных с аэродинамикой, и приложений аэродинамической теории к полету птиц (Реппуои1ск, 1989). Для куликов была получена следующая расчетная формула, описывающая затраты энергии на полет (Е^) в зависимости от массы тела птиц:

Е-Г (кДж/ч) = 14.64 ш0-794. Из анализа энергетики куликов следует: 1. Кулики увеличили энергию базального метаболизма по сравнению с другими неворобьиными птицами при сохранении тех же величин терморегуляции в покое, что привело к смещению низшей критической температуры в область более низких температур и расширению области термонейтральности. 2. Кулики увеличили энергию собственного существования при 30°С по сравнению с другими неворобьиными птицами при сохранении затрат на существование при 0°С на том же уровне, что привело к относительному снижению терморегуляционных затрат при активности, особенно у мелких видов. 3. При полете кулики развивают мощность, пропорциональную предельным мощностям организмов. Однако в абсолютных величинах расход энергии в полете у куликов ниже, чем у большинства неворобьиных птиц, что достигается определенными морфологическими приспособлениями к полету. Низкие энергозатраты на полет позволяют куликам далеко мигрировать.

Глава II. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Полевые работы проводились в среднем с 20 мая по 5 августа в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 г. на стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии. Стационары расположены на левобережье р. Колымы примерно в 100 нм от нее и в 45 км от побережья Восточно-Сибирского моря. Примерные координаты 69°30' с.ш., 158°30' в.д. Работа проводилась в типичной южной тундре. Своеобразие растительного покрова определяет орнитологическую

специфику исследованного района, поскольку происходит смешение фауны типичной тундры и видов, связанных с древесно-кустарниковой растительностью. Стационары расположены за полярным кругом. Полярный день наступает в середине мая и продолжается до конца июля, так что прилет куликов и большая часть, а иногда и все размножение происходит при полярном дне. Климат - резко континентальный, причем температура воздуха в любой летний месяц может опуститься ниже 0°С. Велики суточные колебания температуры, особенно в конце июня и начале июля. Средняя температура воздуха в течение трех летних месяцев +7,0°...+12,7 °С.

Различные черты биологии гнездования, энергетики размножения и размеры были изучены у 18 видов куликов. Наиболее полные исследования выполнены на 12 видах куликов, которые указаны в таблице.

При проведении полевых исследований главным было наблюдение за отдельными птицами и хронометрирование их различных форм поведения. Эти наблюдения использовали для определения пространственной структуры популяций куликов, размеров их индивидуальных участков, территориальных взаимоотношений и для составления бюджетов времени в разные периоды размножения. На основе этих наблюдений сделано заключение о системах спаривания и типах родительской заботы о потомстве у изучаемых еидов.

Полученные суточные бюджеты времени были трансформированы в среднесуточные бюджеты энергии куликов различных еидов и полов в конкретные периоды размножения по известной методике В.Р.Дольника (1980, 1982).

Всего данным методом рассчитано 163 энергетических бюджета у 12 видов куликов. Основой для этого послужило 23 738 птице/часов хронометрирования поведения отдельных птиц. Часто наблюдения за несколькими птицами проводились одновременно.

Различные размерные показатели измерены у 566 особей 17 еидов куликов, у 308 гнезд и 1232 яйца 10 видов куликов.

Затраты энергии на инкубацию у куликов были определены 3 методами: по температурным характеристикам кладки (Ken(leigfl, 1963); датчиками теплового штока (Андреев, 1984, 1986), по изменению температуры тела и теплопродукции насиживающих птиц (Гаврилов, Гаврилов, 1988); всего у 9 видов в 41 гнезде.

. Измерения метаболизма покоя и энергии существования проведены у 3 дутышей и 2 турухтанов; всего поставлено 75 опытов в диапазоне температур +7°...+25 °С.

Жировые резервы измерены в лабораторных условиях у 247 особей 11 видов куликов.

Для выявления общих закономерностей изменений энергетики, разнообразных показателей биологии и поведения видов и морфометри-ческих характеристик куликов использован аллометрический анализ.

Глава III. РАЗМЕРЫ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ Морфометрические показатели куликов, связанные с полетом [длина крыла, (Ь), площадь крыльев в двух положениях: 1) крыло максимально выпрямлено и расправлено, 2) крыло в "позиции естественного полета" (РеппусШск, 1989) (А1 и А2), длина расправленого крыла (Зз), размах крыльев (Б)], а также другие аэродинамические показатели [нагрузка на крылья (1/П), дисковая нагрузка на крылья (Б1), средняя хорда крыла (1), удлинение крыла (Аг)] строго по физическим законам зависят от массы тела птиц:

1 (см) = 3.58 т0-32 , п = 32, К2 = 95%, А1 (см2) = 16.2 т0-59 , п = 23, Я2 = 97%,. А2 (см2) = 13.8 ш0-58 , п = 23, И2 = 98%, Бз (см) = 4.75 т0-32 , П = 23, И2 = 95%, Б (см) = 10.6 т0'32 , . п = 23, й2 = 96%, ЙГХ (г/см2) = 0.06 т0,41 , П = 23, И2 =97%, Б1 (г/см2) = 0.014 т0-36 , п = 23, И2 = 95%, 1 (см) = 1.53 ш0-27 , п = 23, Я2 = 96%, Аг = 5.57 т0-05 , п = 23, Н2 = 95%, Сами характеристики являются средними среди всех птиц, и они изменяются по общим для всех птиц правилам подобия. По аэродинамическим характеристикам кулики занимают промежуточную позицию между воробьиными и всеми неворобьиными птицами, а внутри неЕоробьиных -между трубконосами и утками.

Длина цевки у куликов (Т, мм) имеет единый план подобия для всех видов, но отличный от других групп птиц: Т = 4.22 т0'47 , П = 32, й2 = 87.2%. По длине клюва (В) кулики распадаются на две группы, в соответствии со способом питания: склевывание корма с поверхности вода или почвы - "короткоклювые" вида (В1), зондирование или добывание корма со дна водоема - "длинноклювые" виды (В2). Длина ■ клюва по-разному изменяется с увеличением массы тела в этих двух группах:

В1 (мм) = 7.77 т0-28 , П = 20, Л2 = 77.3%, В2 (№) = З.б т0-59 , п = 12, К2 = 88.4%. Линии регресш пересекаются в области мелких размеров. Отсюда следует, что вида с подобной массой тела и пропорциональной ей длиной клюва примерно соответствуют обоим штанам строения и могут

использовать свой клюв для обоих способов добычи корма, что указывает на их большую экологическую пластичность. Крупные виды должны иметь более определенную экологическую нишу, поэтому наблюдается значительное расхождение в их длине клюва.

Наибольшее разнообразив типов социальной организации имеют мелкие кулики, где даже у одного вида может существовать несколько тийбв. У крупных видов куликов преобладает моногамия, территориа-лизм и парная забота о потомстве. У куликов существуют все еозмож-ныд случаи полового диморфизма в размерах: самец больше самки, партнеры равны, самка больше самца. Обнаружены корреляции между половым диморфизмом в размерах и социальной организацией: (1) большую заботу о лотомстеэ несет более мелкий партнер, (2) если оба партнера заботятся о потомстве примерно одинаково, их размеры также примерно равны, (3) рассчитаны достоверные, отличающиеся между собой уравнения, связывающие типы брачных и родительских систем и половой диморфизм в размерах у партнеров.

Глава 17. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ Сроки прилета куликов на места гнездования постоянны из года в год. Они соответствуют самым ранним среднеклиматическим условиям, при которых кулики могут начинать гнездиться, и зависят от кормовой специализации вида и дальности его миграции.

Срок прилета куликов на места гнездования определяет старт всего репродуктивного цикла. Фенология размножения может варьировать из года в год. Однако продолжительность периода размножения стабильна у каждого конкретного вида и пола. Она практически не меняется по годам и определяется размерами самих птиц. В зависимости от типа социальной организации куликов, а именно от типа заботы о потомстве, разные партнеры тратят на размножение разное количество времени. Птицы, которые не участвуют в насиживании или вождении выводков, улетают из мест гнездования значительно раньше тех, которые полностью заботятся о потомстве. Продолжительность общего времени размножения куликов (Траз) последовательно увеличивается в ряду: 1) кулики, оставляющие выводки (Траз1), 2) кулики, водящие выводки (Траз2), 3) мелкие кулики, водящие выводки.

Траз1 (сут) = 4.8 га0'34 , п = 8, й2 = 69.4%, Траз2 (сут) = 10-7 т°'336 . П = 11, И2 = 87.2%, ТразЗ (сут) = 16.2 га0,322 , п = 4, Б2 = 38.1%. Крупные вида куликов испытывают больший дефицит времени на. размножение по сравнению о мелкими видами, поскольку они должны

укладываться в те же календарные сроки, что вынуждает их максимально сокращать период размножения.

Не только продолжительность всего сезона размножения строго зависит от массы тела птиц, но и различные его периоды. Из различных периодов размножения: предгнездового, формирования яиц (ТфЯ), инкубации (Тщщ). вождения еыводков (Твв) - продолжительность трех последних строго связана с особенностями эмбрионального и постэмбрионального развития птенцов, и не может быть модифицирована взрослыми птицами. Их продолжительность описывается в виде зависимостей затрат времени от массы тела птиц. Для периода вождения выводков существует два уровня затрат времени, показывающие, что самки (Твв1) заботятся о выводках относительно меньше времени, чем самцы (ТВВ2)> независимо от того, вместе или раздельно они водят выводки.

ТЛа (сут) = 5.45 т0Л71 , п = 9, И2 = 79.8%,

фл п ООО о

Тинк (сут) = 8'33 п • п = 14> к = 82.9%,

Твв1 (сут) = 5.54 т0,223 , п = 6, В2 = 78.5%,

тев2 (сут) = 6*85 т°'238 . п = 8, Н2 = 85.5%.

Продолжительность предгнездового периода помимо зависимости от массы тела птиц, зависит от типа социальной организации вида. Крупные виды куликов сокращают продолжительность предгнездового периода за счет специализации своей социальной организации.

Относительная продолжительность предгнездового периода самцов

куликов (Тдрдр) увеличивается в ряду: 1. Самцы, которые либо одни,

либо преимущественно одни инкубируют кладки и. одни водят выводки

1Тпрпр1^' 2" СамВД> которые сразу после завершения предгнездового

периода покидают места гнездования и больше не принимают участия в

заботе о потомстве (Т^щ^), 3. Самцы, которые примерно одинаково

с самками заботятся о потомстве (Т^^.^):

л прпро о

тпрпр1 <сут> =9-35 п =5- *2,=92-»,

Тпрпр2 (сут) = 13'54 ® • п = 3» Н" = 84.5%,

ТпрпрЗ (сут) = 16"36 т°'167 • п = 4, И2 = 88.9%.

Относительная продолжительность предгнездового периода самок увеличивается в ряду: 1. Самки, прилетающие в места гнездования вместе с самцами - либо уже в сформировавшихся парах, либо-в составе перемещающихся токов (т11рГ1р4) • Самки, образующие брачные связи непосредственно на местах гнездования (Т^^). 3. Плавунчики: самки этих видов берут на себя функции распределения по территории и закрепления индивидуальных участков за гнездящейся парой

(Тпрпр6>:

Тпрпр4 <СУТ> = 2'51 = 5, R2 = 47.8%,

Тпрпр5 <СУТ> = 4ЛБ . П = 4, R2 = 96.5%,

тпрпрб (СУТ) = 5-04 m • п = 2В предгнездовой период существуют два механизма регуляции численности гнездящихся птиц. Первый действует на межвидовом уровне и распределяет гнездящиеся виды куликов равномерно по всей площади тундры. Существует линейная зависимость между числом видов в местообитании (N) и его относительной площадью (БД): N = 0.155 + 24.8 S, п = 5, Е2 = 68.6% Это доказывает, что пищевые ресурсы распределены в тундре практически равномерно и что кормовая специализация видов в наибольшей степени проявляется в предгнездовой период. (Это же подтверждают и сроки прилета разных видов.) В дальнейшем все виды куликов кормятся практически в одних и тех же биотопах, наиболее богатых кормовыми объектами.

Внутривидовой механизм регуляции численности гнездящихся куликов направлен на то, чтобы закрепить за каждой гнездящейся птицей индивидуальный участок, который обеспечил бы ей и потомству достаточное количество корма. Размер индивидуального участка зависит от кормового качества местообитания и от размера куликов и увеличивается в ряду: благоприятное местообитание (S0l), среднее местообитание (S0g), неблагоприятное местообитание (So3): SQl (га)= 2.7 х 10"4 m2-2 , n = 13, R2 = 90.8%,

502 (га)= 4.9 x Ю'4 m2-2 , n = 13, R2 = 87.4%,

503 (ra)= 1.4 x 10~3 m2-2 , n = 11, R2 = 88.7%.

Размер гнездового участка куликов (SrH) имеет сходный наклон линии регресии:

SrH (га)= 3.5 х 10~5 т2-2, п = 13, й2= 75.6%. Сами размеры участков значительно больше у куликов, чем у других птиц, а с увеличением массы тела происходит резкое возрастание размеров участков, что, возможно, связано с переходом из кубического пространства на площадь, а также с возрастанием возможностей обзора участка птицей с земли за счет относительного увеличения длины ног.

Кроме общей стратегии, закрепляющей размер индивидуального участка пропорционально массе тела, у самцов куликов существует три способа ограничения числа птиц, которые используют одну и ту же площадь: 1. Токовое пространственное распределение, когда территория тундры равномерно распределяется между токовыми сообществами турухтанов, а самцы, образующие ток, совместно используют территорию вокруг него. 2. Полутерриториализм, когда есть участки

тундры, которые используются только одним самцом, и участки, которые используют несколько соседних самцов. Третий способ, наилучшим образом отвечающий задачам ограничения численности гнездящихся птиц и обеспечением их достаточной кормовой базой, и поэтому наиболее развитый в неблагоприятных условиях гнездования,- террито-риализм, когда площадь тундры поделена на индивидуальные участки, которые используются только одним самцом - его хозяином, защищающим участок от других птиц.

Кроме того возможна ситуация, когда у самцов куликов отсутствуют механизмы,внутривидового ограничения численности, а их имеют самки соответствующих видов, у которых этот механизм близок к полутерриториализму.

Кулики строят гнезда так, чтобы предохранить их от хищников и неблагоприятных погодных условий. Сами гнезда имеют размеры, строго пропорциональные размерам птиц и яиц, и выложены подстилкой, масса которой находится в строгом соответствии с требованиями теплоизоляции, а толщина подстилки зависит'от степени увлажненности местообитания. Кулики делают гнезда хорошо укрытыми от неблагоприятных погодных условий. Кроме того, мелкие виды стремятся максимально замаскировать гнездо, а крупные виды - обеспечить насиживающей птице лучший обзор. Ниже приведены уравнения для размеров гнезд:

Глубина лотка (мм) = 23.7 т 0Л4 , п = 10, Й2 = 27.7%,

Диаметр лотка (мм) = 2.18 и 0-35 , п = 10, Й2 = 94.4%, ■ Масса гнезда (г) = 1.31 ш 0-51 , п = 10, й2 = 95.4%.

, Самки куликов откладывают яйца относительно больших размеров, чем самки других отрядов птиц, за исключением трубконосых. Масса полной кладки у куликов относительно больше, чем у других отрядов птиц, за исключением гусеобразных и пастушковых. Вместе с тем размеры яиц в сравнении с их массой не отличаются от яиц других видов птиц. Размеры яиц изменяются в строгом соответствии с физическими законами и определяются массой яиц и массой самок (т, г).

Масса яйца (г) = 0.40 т 0-84 , п = 10, й2 = 95.1%.

Масса полной кладки (г) = 1.6 т °'84 , п = 10, й2 = 95.1%.

Большой диаметр яйца (мм) = 10.47 ш °'30, п = 10, И2 = 94.9%.

П 9Я Р

Малый диаметр яйца (мм) = 8.12 т шЛО , п = 10, й = 94.4%.

Продолжительность периода инкубации строго зависит от массы яиц и массы насиживающей птицы. Поскольку кулики несут яйца относительно более крупных размеров, чем большинство других птиц, то на их инкубацию требуется относительно больше времени. Кулики пытаются уменьшить продолжительность периода инкубации за счет ин-

тенсификации процессов эмбрионального развития. Показателем этого служит скорость потери массы яйцами куликов, которая выше, чем у других видов птиц. Однако это не дает большого эффекта и насиживающие кулики тратят на инкубацию относительно больше времени, чем другие птицы тех же размеров.

Глава V. ЭНЕРГЕТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ Различные типы пространственного распределения определяют затраты времени на токовые полеты самцов куликов: с возрастанием степени защиты территории куликам необходимо тратить больше времени на ее закрепление за собой. В результате среднесуточные затраты энергии на активность самцов куликов в предгнездовой период зависят от типа пространственного распределения. В относительных величинах они минимальны у турухтана, самцы которого имеют токовый тип пространственного распределения. Затем увеличиваются у плавунчиков, у которых самки осуществляют пространственное распределение. Затем увеличиваются у полутэрриториальных видов (Еакт1). Энергозатраты на активности максимальны у территориальных видов (ЕакТ2): Еакт1 (кДж/сут) = 6.85 т0,720 , п = 3, Н2 = 99%, Еакт2 (кДж/сут) = Т.85 ш0-718 , п = 6, И2 = 99%. Общие среднесуточные затраты энергии самцов куликов в предгнездовой период (БЕВцрдр^) имеют самый высокий уровень у всех исследованных видов (таблица), мало зависят от особенностей экологии вида или социальной организации и хорошо описываются зависимостью от массы тела птиц:

ЙЕВпр г (кДж/сут) = 12.64 и0'675 , п = 12, И2 = 98.3%. При этом мелкие кулики имеют энергозатраты близкие, к предельным, что является следствием больших репродуктивных затрат и низких окружающих температур (таблица).

Самцы пытаются восполнить высокие энергетические траты за счет кормовых условий местообитаний, затрачивая большое количество времени на кормежку (Тк0т)1):

ткор1 (Ч/°УТ> = 35,96 т_0"243 , п = 12, Я2 = 55.1%. Особенно много времени кормятся мелкие виды. Однако скудность кормовых условий не позволяет мелким видам поддерживать положительный энергетический баланс, и они вынуждены расходовать свои жировые резервы. Самцы крупных видов напротив, за счет относительно более низких энергозатрат способны поддерживать положительный баланс энергии и даже в некоторых случаях могут дополнительно запасать энергию в виде жировых резервов.

Самки куликов вкладывают в яйца энергию пропорционально пре-

Таблица

Затраты энергии куликами в различные периода размножения: пред-гнездовой (Едд), инкубации (Е^), вождения выводков №вв> и общие затраты энергии за сезон (Есвз)

Вид Пол Масса Затраты энергии, Есез' Примеча-

тела, BMR/сут BMR ния*

г ЕЩ! Еин Евв

Calidris temminckii 66 24.4 4.36 3.72 3.46 193 4 II Тр

n n 26.4 4.74 - - 54

If 66 24.4 4.36 - - 178 4 III Тр

я 26.4 4.74 3.46 3.38 157

Phalaropus lobatus 66 31.4 3.81 3.58 3.38 178 5 II 3

t* ?? 36.4 . 4.40 - - 70

Phalaropus fullcarlua « 44.8 3.59 ? ? ? 5 II 3

Tringa glareola 66 57.6 3.83 ? ? ? 1 IV Пт

Calidris melanotos 66 94.4 3.92 - - 100 2 III Тр

и n 59.4 4.70 3.29 3.25 170

Gallinago gallinago ss 92.2 3.70 3.44 3.17 194 1 I Пт

n 44 97.9 4.23 3.07 3.11 179

Gallinago stenura 66 105 3.67 ? ? ? Пт

LIninodromus griseus 66 103.8 4.04 3.15 3.15 175 1 IV Тр

» 120.9 4.29 3.07 - 70

Philomachus pugnax 66 208.9 3.21 - - 88 3 III т

н ?? 113.4 4.37 3.09 3.15 164

Pluvialls iulva 66 123.0 3.83 3.62 3.10 208 1 I Тр

и п 127.7 4.41 3.14 3.12 187

Tringa erythropus 66 150.4 3.87 2.83 3.09 185 1 IV Тр

______it_____ $5 153.9 4.22 2.99 - 69

Squatarola squatarola 66 220.8 3.76 3.54 3.05 227 1 I Тр

n ft 229.3 4.09 3.02 3.04 193

* Указаны составляющие социальную организацию вида: 1-5 - системы спаривания: 1 - моногамия, 2 - полигиния, 3 - промискуитет, 4 - система сдвоенных кладок, 5 - моногамия со стремлением к полиандрии; I - IV - системы родительской заботы о потомстве: I -заботятся оба партнера, II - заботится только самец, III - заботится только самка, IV - заботится преимущественно самец; типы пространственного распределения: Т-- ток, 3 - защита территриии самками, Пт - полутерриториализм, Тр - территориализм. Отсутствие данных указано - ?, партнер не участвует в размножении - прочерк.

дельным мощностям их организмов. Их затраты энергии на формирование полной кладки (Е,^) зависят от массы тела птиц:

Еф^ (кДж) = 13.04 ш0-873, п = 9, Л2 = 96.3%, и они большие чем у представителей других отрядов птиц, за исключением гусеобразных. Однако их среднесуточные затраты энергии на формирование полной кладки (ЕСрфК) не отличаются от средних для всего класса птиц, а разница возникает за счет относительного удлинения периода формирования кладки.

Есрфк (кДж/сут) = 2.39 ш0-702 , п = 9, Я2 = 96.1%. Энергозатраты на самоподдержание (Есам) у самок не выходят за рамки умеренных:

Есам (кДк/сут) = 12.65 ш0-664 , п = 9, И2 = 99.3%. Однако за счет высоких затрат энергии на формирование яйцекладки и низких окружающих температур, их общие среднесуточные затраты энергии в предгнездовой период (БЕВ^^) близки к предельным, особенно у мелких видов (таблица).

БЕВдр^ (кДж/сут) = 14.88 га0-671 , п = 9, й2 = 99.7%. Энергозатраты самок в предгнездовой период относительно более высокие, чем у самцов, и они также пытаются восполнить их за счет кормовых условий местообитаний. Поэтому самки кормятся практически все время, затрачивая еще больше времени, чем самцы (Ткот>2): Ткор2 <Ч/СУ^ = 40-02 т 42 , п = 9, й2 = 77.3%. Несмотря на это, самки мелких видов не способны поддерживать энергетический баланс, они расходуют свои жировые резервы, причем больше, чем самцы соответствующих размеров. Крупные самки, как и самцы, способны поддерживать положительный баланс энергии, и они даже накапливают жировые запасы, но меньшие, чем самцы соответствующих размеров.

Среднесуточные затраты энергии куликов в период инкубации (Евиданк) определяются затратами энергии на согревание яиц и затратами на самоподцержание и зависят только от массы тела птиц: ^идинк = и0"571 , п = 10, В2 = 97.9%.

Видовые энергозатраты на инкубацию могут по разному распределяться между партнерами, но мощность инкубационных затрат (ЕМощинк) имеет единый уровень у всех птиц, участвующих в насиживании:

^ощинк (кД»/4) = °*25 т°'4Э . п = 12, И2 = 97.5%. Те птицы (самцы), которые поддерживают упорядачную структуру индивидуальных участков, в период инкубации сохраняют тот же уровень затрат энергии на' активности, что и в предгнездовой период. У тех птиц (самцов и самок), которые в период инкубации не занимают-

ся поддержкой пространственной структуры популяции, существует общий уровень затрат энергии на активность (Еактинк). включающий затраты на инкубацию, вне зависимости от того, сколько Бремени конкретная птица насиживает кладку:

Еактинк (кДи/сут) = 7-33 ш0'673 , п = 10, И2 = 99.8%.

У одиночно насиживающих птиц не обнаружены половые различия в затратах времени и энергии. Участие обоих партнеров в насиживании позволяет птицам варьировать свои временные и энергетические траты и перераспределять родительский вклад в потомство.

Общие среднесуточные затраты энергии (БЕВщ^.) следуют за разделением, найденным для затрат энергии на активности. Они соответствуют типам пространственного распределения, а в остальном зависят от размеров птиц (таблица). Уравнение для птиц, которые не поддерживают пространственную структуру популяции имеет вид:

ВЕВинк (КДЖ/СУТ) = 13-39 ш0-622 , п = 10, й2 = 99.7®.

Общие среднесуточные затраты энергии в период инкубации ниже, чем в предгнездовой период за счет снижения общих энергетических вложений в воспитание потомства, общих затрат энергии на активность (у большинства видов) и более высоких температур среды. Однако, энергозатраты мелюгх куликов относительно выше, чем у крупных (таблица).

В период инкубации одиночно насиживающие птицы тратят на кормежку относительно меньше времени, чем в другие периоды (Ткоринк): Ткоринк <*/сут) = 7-41 пГ0Л92, п = 8, И2 = 54.9%.

Однако этого времени вполне хватает для поддержания положительного баланса энергии, особенно у мелких-куликов. Крупные кулики имеют недостаток времени на кормежку, поэтому они вынуждены насиживать кладку вдвоем, но даже это не позволяет им поддерживать положительный баланс энергии. Самцы крупных парно насиживающих видов кормятся несколько дольше самок, поскольку их энергетические траты больше, но в целом их энергетический баланс отрицательный.

В период вождения выводков все кулики, которые принимают участие в вождении, имеют единый уровень затрат энергии на активность (Еактвв), вне зависимости от того, сколько птиц водит один выводок. Эти энергозатраты находятся на минимальном уровне в сравнении с другими периодами гнездования и зависят от массы тела птиц: Еактвв <КЯ*'/СУ'Г> = 6.11 ш0-728 , п = 13, й2 = 99.1%.

Внутри заданного уровня расхода энергия может по-разному распределяться по различным статьям расхода у разных особей. Во многом это зависит от того, в одиночку или парой кулики водят выводок. Парно водящие птицы активны относительно меньше одиночно во-

дящих, при этом самцы парно водящих куликов активны дольше самок. Если выводок водят оба партнера (ТКОрБв1), они могут кормиться относительно больше времени, чем одиночно водящие птицы (ТНОрВВ2). причем самки кормятся дольше самцов.

ТКОРВВ1 = 24"94 п = 6' К%= 94-6%

Ткорвв2 <Ч/СУТ> = 15-21 т , п = 7, В.г = 96.6%

Общие среднесуточные энергозатраты куликов в период вождения выводков (БЕВвв) существенно меньшие, чем в другие периода размножения, что является результатом низких затрат энергии на активность и наименьших затрат на терморегуляцию, за счет наиболее высокой в этот период окружающей температуры (таблица). Общие среднесуточные затраты энергии куликов зависят от массы тела птиц и нэ зависят от того, сколько партнеров водят выводок:

ПЕВев (кДж/сут) = 10.81 го0"671 , п = 13, И2 =99%.

Относительно больше энергозатрата имеют более мелкие кулики.

В период вождения выводков основная забота о потомстве ложится на самцов, даже если оба партнера водят выводок. Испытывая дефицит времени на кормежку, они не способны поддерживать положительные энергетический баланс и тратят свои жировые резервы. Самки имеют больше свободного времени, больше кормятся и способны поддерживать баланс энергии. Мелкие одиночно водящие самки также не испытывают дефицита времени и, даже водя выводки в одиночку, способны поддерживать положительный баланс энергии.

В период размножения кулики имеют общие среднесуточные затраты энергии на уровне 3.04 - 4.7 ВЮ, что близко к верхнему пределу их энергетичесикх возможностей. Особенно велики энергозатраты у мелких куликов (таблица).

За весь сезон размножения кулики тратят от 54 до 227 ВМН в зависимости от массы тела птиц и степени участия в размножении (таблица). С учетом влияния массы тела сезонные затраты энергии (Ес03) увеличиваются в ряду: (1) самки, которые не водят выводков (Есез1), (2) самцы, которые не водят выводков (Есез2), <3> самки, которые водят выводки (Есезз), (4) самцы, которые водят выводки

(Ес03д):

Есез1 (кДж) = 1^5.08 т0-823 , п = 4, И2 = 98%, ЕС0з2 (кДк) = 473.2 ш0-597 , п = 3, Б2 = 99%,

ЕсезЗ (кДк) = 307-5 т°'81Т , п = б, И2 = 99%, ЕС034 (кДЖ) = 396.8 т0Л84 , п = 7, И2 = 98%.

Крупные виды куликов тратят за весь сезон размножения относительно больше энергии, чем мелкие виды' (таблица). При этом в течение сезона размножения кулики развивают свою энергетическую мощ-

ность пропорционально предельным мощностям организмов.

Анализ динамики массы тела и жировых резервов у размножающихся куликов показал, что практически всю энергию, которую кулики тратят в течение сезона размножения, они изымают из тундровых сообществ. Особенности экологии видов, а также их размеры влияют на эту закономерность, но отклонения не превышают 5 - 10% от общих затрат энергии.

Кроме общих затрат энергии, определена та энергия, которую кулики непосредственно тратят на воспроизводство потомства. Выяснено, что кулики в целом вкладывают в воспроизводство потомства от 16 до 73 своих базалышх метаболизмов, что в среднем составляет 30 ± 4.4% от общих затрат энергии.

Величины ■ энергетического вклада в размножение за сезон можно представить в виде видовых затрат энергии, т. е. в виде суммы затрат энергии самца и самки на выращивание одного выводка. Выяснено, что они минимальны у турухтана, увеличиваются у видов, у которых только один партнер заботится о выводке (при этом относительные видовые энергозатраты несколько выше, если это самец, и ниже, если это самка) и максимальны у видов, у которых оба партнера заботятся о выводке.

Глава VI. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

Правило Бергмана гласит, что виды, обитающие в более холодных климатических зонах, имеют тенденцию к более крупным размерам по сравнению с обитателями более теплых районов. Однако на севере гнездятся преимущественно более мелкие кулики (см.выше). Их размеры находятся в противоречии с энергетическими требованиями правила Бергмана. Следовательно, размеры куликов подчиняются не правилам обитания в холодном климате, а иным правилам - размножения в холодных климатических условиях.

Поскольку общее время размножения увеличивается с увеличении размеров тела (а это происходит за счет жесткой связи различных параметров биологии и физиологии птиц с их массой тела), то из-за недостатка благоприятного календарного времени крупные виды куликов испытывают дефицит времени на размножение. Единственная часть периода размножения, которую способны сократить кулики, это продолжительность периода откладки яиц, что возможно сделать только за счет специализации типа социальной организации. Кроме того, уже после начала размножения (в периода инкубации и вождения выводков) крупные кулики переходят на повышенный уровень затрат времени на кормежку, что при необходимости заботы о потомстве практически

неизбежно приводит к специализации типа социальной организации.

О другой стороны, крупные виды куликов наиболее специализированы по способу питания.

Следовательно, крупные размеры куликов обуславливают специализацию этих видов - как по способу добычи корма, так и по типу социальной организации, включая территориализм, моногамию и парную заботу о потомстве. Мелкие виды куликов экологически более пластичны, они имеют разнообразные типы социальной организации и могут использовать несколько способов добычи корма. Крайней специализацией крупных видов объясняется их малое число вообще и в северных сообществах в частности, тогда как значительная пластичность мелких куликов приводит к их видовому разнообразию

Исходя из энергетических затрат, можно построить три цепочки энергетического удорожания различных составляющих социальной организации куликов. Первая описывает системы спаривания: промискуитет

- полигиния - полиандрия - моногамия. Вторая описывает системы родительской заботы о потомстве: заботится самка - заботится самец

- заботятся оба партнера. Третья описывает систему пространственного распределения популяции: ток - защита территории самками -полутерриториализм - территориализм. Соединение этих цепочек в одну, с учетом возможных переходов из одной составляющей в другую, приводит к следующей схеме, описывающей энергетическое удорожание типов социальной организации куликов и возможные перехода между ниш (рис. 1). Эта схема отражает только биоэнергетический подход, но возможно связана и с общей эволюцией типов социальной организации куликов. Схема показывает, что моногамия, парная забота о потомстве и территориализм есть наиболее энергоемкие характеристики социальной организации куликов. Анализ областей распространения видов с разными типами социальной организации показывает, что по мере ухудшений условий гнездования, с продвижением на север или в горы, усиливаются моногамия, парная забота о потомстве и территориализм, и хотя эти системы более энергоемкие, они обеспечивают устойчивость и надежность размножения птиц в условиях Севера.

Наиболее энергоемкий тип социальной организации имеют относительно крупные вида (в этом исследовании: бурокрылая ржанка, ту-лес, малый веретенник). Однако, более мелкие виды, которые гнездятся более севернее, так же имеют ту же систему размножения. В целом, наибольшее разнообразие типов социальной организации имеют мелкие виды куликов.

I

Вектор

относительного уЗорожания

Защита территории самками

|Моногам"йя]|-,

-[Полиандрия |

Заботятся самцы

Ток сами,об Промискуитет Заботятся самки

Рис. 1. Схема энергетического удорожания типоЬ социальной организации куликов и возможные переходы между ними

Территориализм самцов

Моногамия, Заботятся оба партнера

i

Моногамия Заботится оЗин партнер Система сдвоенчы> кладок Заботится один партнер

Полигиния Заботятся самки Полиандрия Заботятся самцы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ биологии и энергетики размножения куликов, а также их основных энергетических показателей показал, что кулики используют несколько путей адаптации к размножению в условиях Севера. Первый, направленный на ослабление влияния внешних условий, кулики используют при устойстве гнезд, когда ориентируют их относительно тех объектов, которые могут укрыть гнездо от внешних воздействий, и увеличивают толщину подстилки во влажных биотопах. Этот же путь кулики реализуют при пространственно-Оиотопическом распределениии, особенно в периоды инкубации и вождения выводков, когда все кормятся в наиболее благоприятных местообитаниях. Второй, связанный с подчинением внешним условиям, кулики реализуют, когда в течение всего сезона размножения имеют значительные жировые резервы, большие, чем у птиц, гнездящихся в умеренных широтах, которые используют в качестве буфера для перенесения краткого неблагоприятного периода (резкого похолодания, выпадения снега).

Основным приспособлением куликов к размножению в условиях севера следует считать активный путь, связанный с преодолением неблагоприятных условий на основе общей интенсификации жизнедеятельности. Он реализуется в нескольких направлениях: 1. Сроки размножения жестко определены в годовом цикле куликов, соответствуя среднеклиматическим условиям места размножения; при этом продолжительность общего периода размножения мало модифицируется внешними условиями. 2. Кулики родители стремятся занять и освоить максимальную территорию, чтобы обеспечить себе и потомству необходимое и достаточное количество пищи. 3. Кулики откладывают столько яиц и такой массы, чтобы произвести оптимальное число хорошо обеспеченного энергией потомства. 4. Кулики интенсифицируют процессы эмбрионального и, возможно, постэмбрионального развития. 5. Происходит увеличение родительского вклада в размножение и его энергетическое обеспечение, при этом общие энергетические затраты куликов пропорциональны предельным мощностям организмов. 6. Уровень ба-зального метаболизма куликов увеличивается по сравнению с другими неворобьиными птицами при сохранении тех же величин теплопроводности, что приводит к расширению температурной устойчивости птиц и увеличению их продуктивной энергии. 7. Увеличен расход энергии куликов на существование при 30°С по сравнению с другими неворобьиными птицами, при этом снижен температурный коэффициент энергии существования, что приводит к меньшим энергетическим тратам активных птиц.-8. Кулики развивают в полете мощность, пропорциональную предельным мощностям организмов, но за счет различных морфологи-

ческих адаптации у них происходит снижение относительных затрат энергии в полете по сравнению с большинством неворобьиных птиц.

ВЫВОДЫ

1. Размерные характеристики куликов, их затраты времени и энергии на различные формы поведения и продуктивные процессы', а также различные черты биологии размножения описываются определенными аллометрическими зависимостями, обусловленными физическими и биологическими законами.

2. Основные морфометрические показатели исследованной группы видов куликов изменяются в соответствии с теорией подобия, и все имеют единый план строения, кроме длины клюва, которая еще меняется в соотвествии со способом питания.

3. По основным парамертам энергетики (метаболизму в покое, существования и е полете) кулики отличаются от других отрядов неворобьиных птиц.

4. Сроки и продолжительность всего периода размножения, и отдельных его частей, жестко фиксированы в годовом цикле куликов, гнездящихся на северо-востоке Якутии, и зависят от кормовой специализации вида, дальности его миграции и типа социальной организации.

5. У куликов обнаружено два уровня регуляции численности размножающихся птиц: первый действует на межвидовом уровне и ограничивает число гнездящихся видов, второй - внутрипопуляционный, ограничивает число гнездящихся птиц через различные механизмы пространственного распределения. Четыре типа последовательного усиления территориальности: ток, защита территории самками, полутерри-ториализм и территориализм, - обеспечивают гнездящихся куликов индивидуальными участками, размеры которых пропорциональны размерам птиц.

6. Размеры гнезд куликов строго пропорциональны размерам птиц и яиц. Гнезда выложены подстилкой, масса которой находится в строгом соответствии с требованиями теплоизоляции, а толщина подстилки зависит от степени увлажненности местообитания. Мелкие кулики больше маскируют гнезда, а крупные - обеспечивают насиживающей птице лучший обзор.

7. Масса полной кладки у куликов относительно больше, чем у представителей других отрядов птиц, за исключением гусеобразных и пастушковых, и увеличивается с увеличением размеров больше, чем у других отрядов. Яйца у куликов имеют относительно большие размеры, чем у представителей других отрядов, за исключением трубконосых.

Размеры яиц в сравнении с их массой не отличаются от яиц других видов птиц и изменяются в соответствии с массой яиц и массой тела самок.

8. Тип пространственного распределения по территории определяет затраты времени на токовые полеты и энергетические затраты на активность у самцов куликов в предгнездовой период и в период инкубации. Затраты энергии на активность максимальны в предгнездовой период, особенно у самок куликов и самцов, имеющих территориальный тип пространственного распределения, и в среднем они составляют 2.8 ВЮ. У самцов куликов, имеющих полутерриториальный тип про-страственного распределения, они составляют 2.5 ВШ. У остальных птиц и в другие периоды размножения они поддерживаются на уровне 2.2 - 2.3 ВЮ.

9. Общие среднесуточные затраты энергии максимальны в предгнездовой период, особенно у мелких видов, когда они близки к предельным, и минимальны в период вождения выводков. В период размножения кулики имеют общие среднесуточные затраты энергии на уровне 3.04 - 4.74 ВЮ.

10. За весь сезон размножения кулики тратят от 54 до 227 ВЮ, в зависимости от степени участия в размножении. Затраты увеличиваются в ряду: (а) самки, которые не водят выводков, (б) самцы, которые не водят выводков, (в) самки, которые водят выводки, (г) самцы, которые водят выводки. В течение сезона размножения кулики развивают энергетическую мощность пропорциональную предельным мощностям организмов.

11. Динамика массы тела куликов и жировых запасов отражает экологию видов и зависит от массы тела птиц и социальной организации видов. Жировые резервы как правило максимальны в начале гнездования (до 16.5% от массы тела птиц) и минимальны в начале периода вождения выводков (от 1.1% от массы тела птиц).

12. Крупные кулики, не участвующие в насиживании и вождении выводков, способны поддерживать положительный баланс энергии в течение сезона размножения, и они увеличивают свои жировые резервы. Другие кулики испытывают дефицит времени на кормежку, имеют большие энергетические траты и, будучи не способными поддерживать положительный баланс энергии, расходуют свои жировые резервы. Величина расхода зависят от размеров птицы, ее пола и периода размножения.

13. Кулики вкладывают в размножение от 16 до 73 ВШ, что в среднем составляет 30 ± 4.4% от общих затрат энергии. Среднесуточные энергетические вложения максимальны в предгнездовой период (от

0.6 до 1.9 BMR, в зависимости от вида и шла птицы) и минимальны в период инкубации (0.5 - 1.0 ВМН), в период вождения выводков они имеют средне значение (0.8 — 1.0 ВМЮ, а в среднем за сезон составляют 1.1 ± 0.3 BMR. Они зависят от массы тела птиц, от ее пола и типа социальной организации вида, особенно от степени участия в воспитании потомства и типа пространственного распеределения.

14. Из составляющих социальную организацию вида наиболее энергетически дешевыми оказались промискуитет, ток самцов и забота о потомстве самок, а наиболее энергетически дорогими - моногамия, территориализм самцов и парная забота о потомстве.

15. Крупные виды куликов в условиях Севера испытывают недостаток общего (календарного) Бремени на размножение из-за большой продолжительности этого периода, связанного с увеличением массы тела. Они переходят на повышенный уровень затрат времени на кормежку в периоды инкубации и вождения выводков и поэтому становится почти вынужденной парная забота о потомстве. Общие энергетические затраты на размножение у крупных куликов относительно Еыше, чем у мелких. Все это обуславливает необходимость специализации крупных видов как по способу добычи корма, так и и по типу социальной организации. Поэтому число крупных видов куликов невелико в северных широтах. Мелкие кулики не имеют этих проблем, поэтому они более экологически пластичны, что определяет их большее Еидовое разнообразие. Половой диморфизм в размерах у северных куликов определяется невыгодностью крупных размеров, поэтому, если у вида, о потомстве заботится только один партнер, он имеет меньший размер.

16. При размножении в условиях севера кулики используют преимущественно активный путь адаптации к этим условиям. Это выражается в общей интенсификации размножения и энергетики куликов. Кроме этого, кулики используют некоторые экологические и физиологические адаптации, позволяющие избежать воздействия экстремальных условий или ослабить их.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Гаврилов В.В. Энергетика размножения свободноживущих куликов в нижнеколымской тундре// Изучение птиц СССР их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 4.1. Л., 1986. С.142 - 144. .

2. Gavrilov V.V. The energetics of tundra Limlcolae during the reproduction period// XIX Congressus Internatlonalls Ornltolo-gicus: Abstracts. Ottawa, 1986. P. 385.

3. Гаврилов В.В. Материалы по линьке куликов в тундре Нижней Колымы// Орнитология. М.: МГУ, 1987. Выл 22. С. 202 - 204.

4. Гаврилов В.В. Постювенильная линька выводка кулика-дутыша (Calldris melanotos) в неволе// Экология и поведение птиц. М.: Наука, 1988. С. 236 - 242.

5. Гаврилов В.В. Распределение по территории, суточная активность, бюджеты времени и энергии самцов фифи - Tringa glareola (Charadrildae) в предгнездовой период// Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 10. С. 1549 - 1560.

6. Гаврилов В.В. Влияние брачно-территориальных отношений куликов на их энергетические траты в предгнездовой и гнездовой периоды // Кулики в СССР: Распространение, биология и охрана. М.: Наука, 1988. С. 19 - 26.

7. Гаврилов В.В. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у нуликов северо-востока Якутии// Орнитология. М.: МГУ, 1988. Вып. 23. С. 52 - 62.

8. Гаврилов В.В. Баланс энергии семьи кулика дутыша в репродуктивный период// Экологическая энергетика животных. Тез. докл. Пущино, 1988. С. 34-35.

9. Гаврилов В.В., Гаврилов В.М. Метод измерения энергии инкубации у птиц в природе// Там же. С. 36-37.

10. Гаврилов В.В. Условия гнездования куликов з тундрах Советского Союза в 1988 году. 9. В Нижнеколымском районе Якутской АССР// Информация рабочей группы по куликам. Магадан, 1989. С. 55.

11. Гаврилов В.В. Особенности экологии куликов в условиях Севера // Орнитология. М.: МГУ, 1990. Вып. 24. С. 171 - 174.

12. Гаврилов В.В. Бюджет времени и энергии пары белой трясогузки в предгнездовой период// Орнитология. М.: МГУ, 1991. Вып 25. С. 62 - 68.

13. Гаврилов В.В. Максимальная продолжительность жизни сво-Содяоживущих куликов - зависимость от массы тела// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. Ü 3. С. 471 - 473.

14. Гаврилов B.Bl Морфометрический анализ куликов, гнездящихся в Нише колымской тундре// Материалы 10-й Все союз, орнитол.конф. 4.1. Минск: Наука и техника, 1991. С. 54 - 55.

15. Гаврилов В.В. Брачные отношения и продолжительность различных фаз гнездового цикла у куликов, размножающихся в Никнеко-лымской тундре// Там же. 4.2, Кн.1. С. 130 - 131.

16. Гаврилов В.В. Методические рекомендации по оценке энергии полета куликов и их предельной дальности полета// Информация рабочей группы по куликам. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 24 - 27.

17. Потапов Е.Р., Гаврилов В.В. Условия гнездования куликов в

тундрах России в 1991 году. 23. В Нижнеколымском районе Якутии// Там же. С. 40.

18. Гаврилов В.В. Затраты энергии самцов северной варакушки Luscinia sveclca sveclca L. в предгнездовой период// Экология, 1992. » 3. С. 38 - 45.

19. Gavrilov V.V. Aerodynamic characteristics in waders breeding In North East Yakutia// Wader Study Group Bull., 65, august 1992. P. 14.

20. Gavrilov V.V. The relationship between the surface area of habitat and the number of wader species durind spring migration in northeast Yakutia// Ibid. P. 21.

21. Гаврилов В.В. Методические рекомендации по изучению бюджетов времени куликов// Информация рабочей группы по куликам. Новосибирск, 1992. С. 19-22.

22. Гаврилов В.В. Программа изучения полиморфизма турухтанов: миниобзор первых результатов// Там же. С. 22 - 23.

23. Гаврилов В.В. Условия гнездования куликов в тундрах Советского Союза в 1990 г. 19. В Нижнеколымском районе Якутской АССР// Там же. С. 58 - 59.

24. Гаврилов В.В. Сколько лет живут кулики?// Там же. С. 61 -

62.

25. Гаврилов В.В., Кескпайк Ю.Э. Вариации постнатального роста у турухтана Phllomachus pugnax (Scolopacidae, Aves)// Изв. РАН. Сер. биол. 1992. Jt 6. С. 908 - 914.

Подп. к печати 31.03.93 Объем 1.5 п.л. Формат 60x84 1/16 Заказ 70 Тираж 100

ТОО "Нерей". ВНИРО. 107140, В.Красносельская, 17