Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии

Гермогенов, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

Гермогенов Николай Иванович

ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ПТИЦ И ИХ НАСЕЛЕНИЯ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ

03.00.08 -зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в Якутском госуниверситете и Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск)

Научные консультанты:

чл.-к. РАН, доктор биологических наук, профессор Н.Г. Соломонов доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ц.З. Доржиев доктор биологических наук, профессор C.B. Пыжьянов доктор биологических наук Л.Г. Вартапетов

Ведущая организация: Институт биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан)

Защита диссертации состоится « éST » но ября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.003.01. при Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН по адресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 (конференц-зал).

Отзывы на автореферат просим присылать в адрес диссертационного совета: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 Факс: (3832) 170973; E-mail: office@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан « xi _» сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В конце XX века человечество осознало необходимость сохранения биологического разнообразия как одного из компонентов системы собственного жизнеобеспечения. Птицы составляют наиболее заметную часть биоразнообразия. Они неотъемлемый элемент экосистем и традиционно используемый человеком ресурс. Как объект исследований, птицы -близкая к идеальной модель изучения многих биологически ориентированных направлений фундаментальной науки. Северные популяции и виды птиц, как и раньше, продолжают привлекать исследователей адаптаций животных к экстремальным условиям существования в высоких широтах, экосистемы которых отличаются структурной упрощенностью, низкой продуктивностью и повышенной уязвимостью. Гнездование - важная фаза годового цикла жизни птиц и эталон познания механизмов, обеспечивающих воспроизводство популяций, представляющее собой фундаментальную основу их восстановления, сохранения и использования. Поэтому изучение гнездования - одна из актуальнейших задач орнитологии.

В документах Конференции «Рио-92» по окружающей среде и развитию определены основные направления поиска достижения гармонии человека с природой. В Конвенции о биологическом разнообразии сформированы такие приоритетные аспекты, как восстановление, сохранение и поддержание всех форм организации жизого <<...нз генетическом, видовом и экосистемном уровнях, а также устойчивое использование его компонентов». Этот аспект природопользования в орнитологическом плане базируется на знаниях о составе и распространении, распределении и численности, воспроизводстве и питании птиц, чему и посвящена данная работа.

Актуальность исследования связана с тем, что речь идет об орнитологическом разнообразии огромного и малоизученного в этом отношении таежного региона, , ;положенного в условиях криолитозоны, о его еще недостаточно оцененных биологических ресурсах.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы заключалась в исследовании особенностей формирования фауны и населения птиц и их гнездования в условиях якутского сектора таежной части криолитозоны. В связи с этим предстояло решить следующие задачи.

1. Установить состав гнездовой фауны и населения птиц, а также характер их территориальных связей (распространение, распределение и численность, филопатрия) в основных местообитаниях.

2. Изучить особенности гнездования и питания птиц (сроки размножения, плодовитость, состав и количество кормов).

3. Выявить механизмы обеспечения гнездования птиц в специфических условиях исследуемого таежного региона.

Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены изменения в составе, распространении и характере пребывания птиц Якутии за последние 40 лет. На основе уточненных границ ареалов птиц, установления гнездования ряда впервые обнаруженных или считавшихся залетными видов, а также результатов исследований на учетных площадках и маршрутах впервые получено представление об особенностях пространственно-временной динамики фауны и населения птиц обширного региона. Показано, что изменения видового богатства и обилия птиц в регионе определяются зонально-поясным распределением тепла и влаги, наличием интразональных ландшафтов и факторов, усиливающих гетерогенность местообитаний. Вследствие этого территориальное распределение птиц носит крайне неравномерный, очагово-мозаичный характер, под влиянием которого формируются разнообразные гнездовые сообщества, резко контрастирующие по составу и плотности населения. Впервые для якутской тайги показаны механизмы формирования сообществ птиц, определяемых характером их территориальных связей, а также меж- и внутривидовых отношений. На примере модельных видов раскрывается специфика этих сообществ, отличающихся территориальным консерватизмом размножавшихся птиц и высокой степенью дисперсии молодых.

Впервые для региона дается сравнительный анализ особенностей воспроизводства птиц различных эколого-систематических групп в зависимости от географических и ландшафтно-экологических условий обитания Выявлено поэтапное включение птиц в гнездование и наличие групп видов, отличающихся числом яиц в полной кладке. Установлены особенности изменчивости основных параметров гнездования птиц и основные факторы их обуславливающие Высказывается предположение об усилении роли социальных отношений птиц в формировании адекватной условиям гнездования структуры их размещения, а также сообществ, способствующих реализации воспроизводства за счет совместного заселения экологически емких местообитаний и синхронизации, в рамках благоприятного времени, циклов размножения близких видов. Показано, что численность птиц в определенных пределах поддерживается повышением размеров кладки и эффективности размножения, обеспечиваемого относительно высоким сезонным запасом кормов и благоприятным световым режимом их использования.

Рассмотрены особенности рациона птиц и разработана их трофическая классификация. Подчеркивается исключительная роль животноядности в жизнеобеспечении птиц в регионе. Получены свидетельства многообразия эколого-этологических механизмов реализации репродуктивного потенциала птиц в условиях жесткой экологической детерминированности.

Обсуждаемые проблемы и их решение способствуют изучению и сохранению биоразнообразия, развитию зоогеографии и теории адаптации птиц в недостаточно исследованном в этом плане обширном, отличающимся своей экстремальностью, таежном регионе Северо-Востока России.

Практическая значимость работы. Рассматриваемые аспекты фауны и биологии птиц составляют фундаментальную основу оценки одного из значимых компонентов биоразнообразия и управления им, выбора стратегии охраны и использования птиц таежной части криолитозоны. При участии соискателя разработаны «Концепция научного обеспечения кадастрового дела в Якутской-Саха ССР)» (1991) и «Система особо охраняемых территорий в Республике Саха (Якутия) на ближайшую и отдаленную перспективу» (1993). Эти разработки легли в основу ряда республиканских законов и подзаконных актов, касающихся административной ответственности за экологические правонарушения, развития системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), включая водно-болотные угодья, рекомендуемые для внесения в перечень рамсарских. В настоящее время около 30 % площади республики находится под действием различных режимов охраны.

Результаты исследований использованы при разработке проектов по охране животных, оценке последствий и экспертизе строительства промышленных объектов (Вилюйская ГЭС-Ш, Адычанская ГЭС и т.д.), обоснований организации ряда крупных ООПТ республики, их представлении в Сети особо охраняемых местообитаний редких журавлей Северо-Востока Азии и в качестве памятников мирового природного и культурного наследия. Соискатель участвовал в составлении Федерально-региональной программы развития республики до 2005 г., создании модели Кадастра животного мира Якутии (1991) и обосновании запрета весенней охоты на гусей, а также в написании монографии «Threatened Birds of Asia» (2001), республиканской «Красной книги» (1987, 2003), двух изданий «Азиатско-Тихо-океанской стратегии охраны перелетных водно-болотных птиц», «Стратегии сохранения стерха в Якутии» (2002) и перечня ключевых орнитологических территорий. Диссертант является региональным координатором ряда международных проектов по изучению и охране редких птиц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Своеобразие состава гнездящихся в Якутии птиц определяется смешением палеарктических типов фаун и незначительным участием обитателей, характерных для других орнитогеографических областей (неарктической, индо-малайской), высокой представленностью гипоарктических, бореально-гипоарктических и широко распространенных птиц и относительно малой - типично сибирских.

2. Специфичная пространственно-временная динамика распределения и численности перелетных птиц формируется контрастностью условий обитания и криоаридностью региональной части таежной зоны, жестко детерминирующих возможности размещения и реализации ими воспроизводственного потенциала.

3. В условиях пространственно-временной нестабильности ресурсов, необходимых на ранних этапах начала яйцекладки, и сокращения периода возможного гнездования устойчивость репродуктивного населения птиц и оптимизация их воспроизводства обеспечиваются разнообразием адаптационных эко-лого-этологических механизмов.

4. Роль животноядности в жизнеобеспечении и воспроизводстве птиц возрастает, по сравнению с регионами с менее суровыми климатическими условиями, вследствие сжатости сроков пребывания перелетных видов, ограниченного в основном периодом их воспроизводства.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на ХУШ Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), симпозиумах по мигрирующим птицам Северной Пацифики (США, 1992, 2002), совещаниях Северного Форума (Южно-Сахалинск, 1993; Япония, 1994; Якутск, 1996), конференции по северным природным территориям (Финляндия, 1994), совещаниях по охраняемым территориям (Швеция, 1995, 1996), 1-м Конгрессе орнитологов Азии (Индия, 1996), семинарах по стерху и космическому слежению за птицами (Индия, 1996), совещаниях по охране водно-болотных птиц и их угодий в Азиатско-Тихоокеанском регионе (Китай, 1997, 2000; Республика Корея, 2000; Москва, 2000; Япония, 2004), Международном симпозиуме памяти В. Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998), I и П Международных орнитоло-гичес-ких конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003), V совещании по журавлям Европы (Швеция, 2003) и Международном совещании «Журавли на рубеже тысячелетий» (Украина, 2003), V совещании по выполнению Меморандума о взаимопонимании по проблеме сохранения стерха (Москва, 2004), всесоюзных симпо-

зиумах «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Аппатиты, 1979; Якутск, 1986), П всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), конференции «Миграции и экология птиц Сибири» (Якутск, 1979), IX всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Конференции по орнитологическим проблемам Сибири (Барнаул, 1991), всероссийском совещании «Формирование территориальных кадастров природных ресурсов в условиях рыночной экономики» (Иркутск, 1992) и ряде региональных и республиканских конференций и симпозиумов.

Публикации. По теме работы автором лично и в соавторстве опубликовано 88 работ. В их числе пять коллективных монографий, два препринта и 52 статьи (в центральной печати - 24, за рубежом - 7).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на 521 стр. (без приложения) и содержит 185 таблиц, 34 рисунка. Список использованной литературы включает 518 публикаций (иностранных - 78).

Глава 1.

Материал и методика исследований

Основу работы составляют полевые материалы, собранные в период с 1971 по 2003 гг. в бассейнах рек Лены, Яны и Индигирки (60°30'-70о30' с.ш. - 112°30'-147°30' в.д.). Стационарным способом исследовано 11 ключевых участков, продолжительностью работ от 2-4 и более сезонов на каждом (рис. 1). В северных подзонах тайги комплексный учет птиц проведен на 16 площадках: семь из них располагались в лесных экосистемах (суммарно за все годы 692 га) и девять -в кустарниковых (161 га). В средней тайге работы проведены в основном на трех видовых площадках: по ворону общей площадью 239 км2, по черной вороне на 5 и по кукше на 4 км2. На учетных площадках осуществлен и основной сбор материала по гнездованию птиц. Протяженность лодочно-пеших учетных маршрутов составила: по рекам с протоками 5770 км, по их притокам - 2430, таежным ручьям - 60 км, на озерах - 340 км береговой линии. Исследовано более 20 колоний речной крачки и по одной - полярной крачки и малой чайки, четыре - озерной, 21 - сизой и 12 - серебристой, а также две колонии серой цапли, шесть - воронка, три - береговой ласточки.

Рис. 1. Районы полевых исследований (— - границы подзон I - лесотундровая, II - северотаежная и Ш - среднетаежная): А - стационары (более одного месяца), ® - полустационары (менее одного месяца), рекогносцировочные и учетные аэровизуальные (соответственно, = и хх) и лодочно-пешие (—) маршруты

Специальные маршрутные работы, связанные в основном со сплавом по рекам и учетом водно-болотных птиц, охватывающие наиболее слабо изученные и труднодоступные районы, сочетались с кратковременными эколого-фаунистическими исследованиями территорий. Общая протяженность сплава по шести рекам (Лена и ее притоки) составила более 1200 км. Для поиска и учета крупных редких видов проводилось аэровизуальное обследование территории: по серому журавлю и стерху на Линде-Хоруонгском междуречье (1045 км маршрута), по лебедю-кликуну в Национальном природном парке «Усть-Вилюйский» на левобережье Лены (460 км) и в притундровой части долины Индигирки (на площади 900 км2).

Сезонность гнездования птиц описана по срокам начала яйцекладки (до декады) в 6350 гнездах 153 видов 15 отрядов, в том числе 4183 гнезд (109 видов), найденных и исследованных с непосредственным участием соискателя.

Анализ плодовитости проведен по 8741 полной кладке 156 видов птиц 11 отрядов. Из них соискателем и его коллегами обследовано 4508 кладок 119 видов. Изучено питание 127 видов птиц 11 отрядов. Собрано и обработано 2885 погадок (12 видов), более 1650 остатков пищи (12 видов) и содержимого примерно 700 пищеварительных трактов (50 видов). У птенцов 47 видов (серая цапля, пестрый и малый дятлы, воробьиные птицы) изъято 72027 объектов корма, из которых взвешены 20045 объектов, обнаруженных в 2134 пробах 30 видов воробьиных.

С помощью актографа, фиксирующего на гнезде птицу с помощью фотоэлемента, произведено более 700 час записи насиживания кладок у шести пре-' имущественно малоисследованных видов. При демографическом изучении

окольцовано около 500 птиц 7 видов, в частности, лебедя-кликуна (12 особей), стерха (61), воронка (252), кукши (99), овсянки-крошки (22), серебристой чайки (87). В этих же целях на редких видах дополнительно крепились спутниковые передатчики (Platform transmitter terminal/ РТТ): по лебедю-кликуну на 12 особей и по стерху на 17. Возраст птиц при кольцевании определялся по В.М. Поливанову (1957). При описании гнездования птиц использованы данные по расположению и строительному материалу гнезд, а так же кормлению птенцов. Всего обнаружено три новых для Якутии вида (включая гнездящегося певчего дрозда), установлено гнездование еще двух, ранее считавшихся залетными. Исследовано гнездование таких малоизученных видов, как сибирский пепельный улит, средний кроншнеп, сибирская чечевица, серый сорокопут, свиристель, кукша, сибирская завирушка, сибирский конек и желтобровая овсянка.

Сбор и камеральная обработка полевого материала проведены общепринятыми в зоологических исследованиях методами (Новиков, 1953), дополненными и уточненными по отдельным аспектам. Это касается работ на учетных площадках (Данилов, 1986), лодочно-пеших (Исаков, 1963; Приклонский, Пан-ченко, 1973) и аэровизуальных (Дегтярев, Лабутин, 1991) учетов птиц, сбора и обработки материалов визуальных наблюдений и космической пеленгации перемещений стерха и лебедя-кликуна (Kanai, Ueta, Germogenov et al., 2002; Гер-могенов, Дегтярев, Соломонов и др., 2002), а также изучения питания совят (Емельянова, 1994), картирования гнезд и участков птиц. Сроки откладки яиц определены путем прямых наблюдений и по степени их насиженности (Мед-нис, Блум, 1976), в отдельных случаях - по вылуплению птенцов или вскрытием одного из яиц. Питание птенцов исследованы методом шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953; Поливанов, Титаева, 1953; Познанин, 1958) или выдавливания корма из пищеводов (Покровская, 1953), сбора погадок и ос-

татков пищи. Отлов птиц проводился при помощи сетей, лучков и «тайников», нелетных птенцов серебристой чайки - с лодок сачком, линных лебедей-кликунов, стерхов и их птенцов - с использованием вертолета Ми-8.

Глава 2.

Условия обитания и размножения птиц

Приводятся сведения, характеризующие среду обитания птиц в таежной зоне Якутии. Рассматриваются особенности тепло-, влаго- и светообеспеченно-сти, формирующие кормовые и гнездовые условия птиц в зависимости от широтной зональности и вертикальной поясности.

Глава 3.

Характеристика фауны и населения гнездящихся птиц

Орнитофауна Якутии насчитывает 297 видов, относящихся к 19 отрядам. Здесь очевидно и вероятно гнездится 258 видов 16 отрядов (86,7 %), из них 48 -оседлых. По видовому богатству фауны птиц Якутия, Хабаровский и Уссурийский (Приамурье и Приморье) края близки (соответственно, 271 и 266 видов: Воробьев, 1954; Нечаев, 1991; Росляков, 1996). Значительно больше птиц в сопредельной Средней Сибири - 368 видов (Рогачева, 1988). Основные причины орнитофаунистических особенностей региона определяется расположением на северо-востоке Палеарктики, его значительной площадью и зонально-ландшафтным разнообразием, отсутствием зоогеографических рубежей и доступностью для проникновения представителей различных фаун, сохранностью природных и наличием антропогенных местообитаний и, возможно, глобальным изменением климата.

В таежной Якутии гнездится 231 вид из 15 отрядов птиц. Вследствие высокой облесенности и обводненности тайги основу гнездовой фауны составляют древесно-кустарниковые (104) и водно-болотные (87) виды, луго-степных видов 22, петрофильных - 14, эвритопных - 1, синантропных - 3. Их состав и распределение зависят от внутризональных и ландшафтно-биотопических особенностей этого сектора таежной зоны, определяемых, прежде всего, характером растительного покрова и продуктивностью биоценозов, и закономерно меняются по мере продвижения в северные широты и увеличения высоты местности (табл. 1). Наименьшей географической изменчивости фауна птиц подвержена по долине Лены («Ленский меридиан)», наибольшей - в горной части таежной зоны (см. табл. 1, рис. 2).

Таблица 1

Состав очевидно (и вероятно) гнездящихся видов птиц таежной Якутии

Подзона Район/ участок Число видов

Лесотундровая Лено-Анабарский 39(16)

Ленский 91(9)

Лено-Колымский 100(13)

Всего 120(13)

Северотаежная Анабаро-Оленеко-Вилюйское междуречье 83(7)

Долина Лены Нижний 97 (12)

Верхний 116(11)

Всего 123(13)

Горные системы хребтов Верхоянского 73 (2)

Черского 63(2)

Всего 87 (3)

Долины северо-восточных рек Яна 81 (1)

Индигирка • 83(3)

Колыма 106(10)

Всего 128 (5)

Юкагирское плоскогорье 87(9)

Всего 159(11)

Среднетаежная Бассейн Вшпоя Западный 131 (7)

Восточный 125(12)

Всего 140(9)

Долина Лены Нижний 121(3)

Верхний 129 (10)

Всего 141 (9)

Лено-Алдано-Учурское междуречье Северный 121

Южный 125(5)

Всего 173

Всего 191 (4)

В долине Лены число гнездящихся видов последовательно сокращается с юга на север. За пределы средней тайги на север не выходят ареалы 35 видов, на юг из лесотундровой подзоны - 23. В северотаежную подзону на гнездовье проникает 53 обитателя средней тайги. В северных подзонах гнездится 16 общих видов. Условия обитания птиц в горах значительно суровее, уменьшение богатства в них фауны связано с дефицитом тепла, так же как при смещении к северу. Так, в горах Южной Якутии гнездится 125 видов, Северо-Востока - 87.

Рис. 2. Распределение гнездящихся птиц по участкам долины Лены в пределах таежной зоны (I - лесотундровая, II - северотаежная и Ш - среднетаежная подзоны), * - по данным 3.3. Борисова (1987)

В долинах рек географические различия локальных фаун сглаживаются азональностью и ландшафтно-экологическим сходством отдельных участков. В итоге гнездовая фауна птиц в долине Нижней Лены (лесотундровая и северотаежная подзоны) несколько разнообразнее, чем на севере среднетаежного участка реки - 124 (7) видов против 121 (3). Подобное отмечается и при сопоставлении фаун отдельных участков разных подзон (см. рис. 2). В лесотундровой части долины Лены регистрируется пребывание 75,2 % гнездящихся в подзоне видов, северотаежной - 80, в среднетаежной - 76,9 %. С учетом Яно-Колымской низменности (85 % орнитофауны лесотундры), по мере продвижения в северные широты, роль водноюолотных и околоводных местообитаний в обеспечении богатства орнитофауны возрастает с увеличением занимаемой ими площади.

Видовое богатство населения птиц уменьшается по мере увеличения абсолютных высот местности со снижением теплообеспеченности, приобретая специфические различия по мере проникновения вглубь горных систем. В речных долинах фауна птиц пойменных комплексов, как правило, беднее, чем на надпойменных террасах (рис. 3). Очевидно, что наряду с зональными факторами

Рис. 3. Ландшафтно-поясное распределение гнездящихся птиц в Верхоянье и на сопредельных территориях (165 видов)

не менее значимую роль в формировании населения птиц играют ландшафтные особенности местообитаний, в частности, азональные элементы ландшафтов способствует распространению видов, а интразональность - формированию локальных поселений птиц.

Характеристика орнитокомплексов

Древесно-кустарниковые местообитания. В средней тайге по числу гнездящихся видов сосновые и лиственничные леса долины Лены уступают еловым (соответственно, 41, 40 и 47 видов) и пойменным ивнякам (44), но не столь значительно, как по плотности населения (Борисов, 1987). В этих типах леса она значительно ниже, чем в ивняках (соответственно, в 2,3 и 1,7 раз) и в ельциках (в 6,2 и 4,6 раз). Сосняки и лиственничники заселяются птицами значительно равномернее, чем еловые леса, в которых ярче выражен «опушечный эффект». В северных подзонах тайги состав и плотность населения древесно-кустарниковых птиц в речных долинах зависят от наличия таких протоколони-альных видов, как рябинник и чечетка (табл. 2). В различных типах лиственничников плотность населения птиц колеблется от 81-107 до 411-415 пар/100 га. Без указанных видов она существенно ниже - соответственно, от 77-79 до 122-273. В ивовых зарослях птицы гнездятся с плотностью от 198-232 до 623 пар/100 га, в отсутствии рябинника или чечетки - соответственно от 98-131 до 172-179 пар/100 га.

Водно-болотные местообитания. В среднетаежной части Лены по ее берегам гнездится до 17 видов птиц (Борисов, 1987). Сравнительно невысокие обрывистые речные берега и берега островов населяют 4 вида с плотностью 201 пара/10 км береговой линии (94 % населения - береговые ласточки). Население птиц высоких скалистых или песчаниковых берегов разнообразнее и обильнее, чем невысоких скал. На каменистых берегах гнездится более 10 видов птиц с плотностью 16-25 пар/10 км (по автору без учета белопоясного стрижа и воронка). Население утиных богаче во всех отношениях на равнинных реках и пойменных озерах, чем на мало кормных горных и водораздельных водоемах (Дегтярев, Ларионов, 1981). На равнинных реках преобладают речные утки (8$ % гусеобразных) с доминированием чирка-свистунка и кряквы, на горных - число видов гусеобразных сокращается вдвое, доминируют нырковые утки (66 %). Численность гусеобразных наиболее высока на малоосвоенных озерах в низовье Алдана и р. Лунгха. Различия в их численности на реках и озерах здесь не столь существенны, как на севере тайги.

В северотаежной части долины Лены обилие птиц на реке и протоках на один-два порядка ниже, чем на озерах. Приозерные биотопы привлекательнее для гнездования водоплавающих, чем малопродуктивные приречные экосистемы. В районе устья Муны в спелых лиственничных лесах с множеством озер и болот гнездится до 5 видов уток (свистунок, свиязь, шилохвость, гоголь, луток) с плотностью до 15 пар/100 га. На северо-востоке тайги наибольшей продуктивностью выделяются озера Яно-Колымской низменности , (Дегтярев, Лариот нов, Третьяков, 1984).

Луго-степные местообитания типичны лишь для средней тайги. Наиболее беден состав обитателей остепненных лугов и богаче - приозерных (Борисов, 1987; Ларионов, Дегтярев, Ларионов, 1991). Промежуточное положение занимают пойменные луга. При относительно небольшом числе видов, плотность населения птиц достигает здесь 48 пар/100 га. Доминируют обычно полевой жаворонок, степной конек и дубровник, реже пятнистый сверчок.

О роли некоторых доминантных видов в формировании и устойчивости населения птиц. Территориальное распределение птиц носит в таежной зоне Якутии неравномерно-очаговый характер, что определяется в основном ограниченностью и локальностью размещения оптимальных мест гнездования. Малопродуктивные и однородные по растительному покрову, слабо заселенные птицами пространства тайги чередуются с участками с высокой концентрацией в относительно небольших по площади экологических «оазисах». Они наиболее характерны для приустьевых участков рек и гетерогенных местообитаний за счет «опушечного эффекта» (Борисов, 1987; Гермогенов/Брунов, Поздняков, 1997), а также для незатопленных пойменных местообитаний, чему способствуют весенне-летние паводки, сокращающие площади гнездопригодных территорий.

Таблица 2

Плотность гнездования птиц древесно-кустарникового комплекса в северных подзонах тайги (цифровые данные округлены до единицы)

Тип биотопа Подзона (район) Участок № учетной площадки Число видов Плотность населения, пар/100 га

Всего без протоколониальных видов

всего %

Лиственич-ники Лесотундровая (долина Лены) Устье р Бесюке V 18 (12-14) 415 (405-443) 273 (253-329) 66 (62-74)

Северотаежная (долина Лены) Устье р. Муна I 27(11-25) 411 (243-585) 122 (73-177) 30(18-58)

П 6 213 33 16

Ш 7 10650 450 4

IV 6(3-4) 590 (428-750) 53 (50-55) 9(7-12)

Северотаежная (бассейн Адычи, Янская депрессия) Долина р Туостах I 29(19-20) 81 (52-137) 77 (52-127) 96(92-100)

П 22(11-17) 107 (71-129) 79 (56-98) 75 (43-100)

Кустарники Лесотундровая (долина Лены) Устье р Бесюке VI И 219 131 60

Северотаежная (долина Лены) Устье р. Менкере II 8 600 360 60

ш 6 395 105 27

IV 9(6-8) 232(216-240) 98 (93-108) 42 (39-50)

V 14(8-11) 623 (283-809) 172(117-200) 28 (24-41)

Сорок Островов I 13 1300 600 46

Северотаежная (Западное Верхоянье) Долина верховья р Леписке VII 9 2857 2000 70

VIII 4 361 361 100

Северотаежная (бассейн Адычи, Янская депрессия) Долина р. Туостах I 19(11-19) 198(114-282) 179 (108-250) 90 (89-95)

В северных подзонах тайги поливидовые группировки птиц с повышенной плотностью населения отмечаются во всех основных местообитаниях и формируются на основе экологического сходства видов. Околоводных птиц, например, привлекают колонии озерной чайки и речной крачки, в которых могут гнездиться не менее 16 видов. В лесокустарниковых насаждениях центрами возникновения подобных поселений обычно служат участки, заселяемые склонными к групповому гнездованию видами (рябинник, бурый дрозд, чечетка). В зависимости от состава и ярусности насаждений в них совместно гнездятся до 29 видов птиц - чайки, утки, кулики, воробьиные (Гермогенов, Поздняков, 1986). В сообществах прослеживается четкая сопряженность в расположении гнезд протоколониальных видов, определяющих пространственную структуру всего населения. В северной тайге во время массового гнездования чечеток или вслед за ним плотность населения других птиц повышалась в лиственничниках в 1,3-2,4, в кустарниках - 2,3 раза.

Известно, что на севере филопатрия у многих видов птиц ослабевает (Ря-бицев, 1993). Кольцеванием птенцов ворона (данные Б.И. Сидорова), стерха, серебристой чайки, кукши и воронка установлено, что на места своего рождения (гнездовые участки) они не возвращаются, что может быть связано, как с их повышенной смертностью во время зимовки или дальних миграций, так и широкой дисперсией. Помеченный птенцом стерх повторно обнаружен в паре на 6 году в 18 км от места первой поимки, молодая серебристая чайка - на следующий год в 245 км от своей колонии. Популяции кукши и воронка поддерживаются за счет иммигрантов и удачно гнездившихся птиц (табл. 3). Их население обновляется по мере достижения птицами предельного возраста- воронок - а+4 и кукша - а+5.

Вследствие неравномерного распределения птиц по территории и формирования поливидовых агрегаций их качественный и количественный

Таблица 3

Характеристика гнездования кукши на учетной площадке в окрестностях пос. Павловск (среднетаежная подзона, 415 га)

Параметр населения Год

1987 1988 1989 1990 1991 1992

Плотность гнездования, пар/100 га 2,4 2,6 1,2 2,2 2,4 1,4

Число гнездовых пар, включая 10 11 5 9 10 6

- иммигрантов, % - 81,8 20,0 55,5 40,0 16,7

- резидентов, % - 18,2 80,0 44,5 60,0 83,3

состав на локальных территориях относительно высок и мало подвержен географической изменчивости. Но в целом, видовое богатство и плотность населения птиц основных местообитаний ниже таковых в более южных широтах (Гермогенов, Борисов, 1991). Сокращение разнообразия населения птиц сопровождается увеличением численности отдельных видов.

Глава 4.

Сезонность гнездования 4.1. Начало гнездования. В таежной зоне Якутии начало яйцекладки большинства видов птиц приходится на Ш декаду марта - конец июля. Весь этот период длится поэтапно более 130 дней (рис. 4).

Первый (зимний) этап начала гнездования (III декада февраля-П декада апреля) формируют лесные виды - 6,5 % (10 из 153): оседлые виды сов, врановые, вьюрковые и полевой воробей. В Ш декаде февраля - П декаде марта наблюдается гнездование только белокрылого клеста и чечетки, и то не ежегодно, и в различные отрезки этого времени. В течение данного этапа обнаружено 2 % всех гнезд (129 из 6350). Число впервые приступающих к гнездованию видов (подекадно) и гнезд с первыми отложенными яйцами минимально и держится на уровне 2-9 видов и 2-48 гнезд. Разнообразие начинающих размножение видов с конца марта нарастает непрерывно, но медленно. Все пары ворона начинают яйцекладку до конца апреля, у остальных видов начало гнездования может наблюдаться значительно позднее, вплоть до конца июля. Период начала яйцекладки длится от 8 (белокрылый клест) до 11 (полевой воробей) - 16 (чечетка) декад, что определяет значительную растянутость сезона гнездования птиц в целом. Эти виды адаптированы к холодам, короткому дню и зимнему дефициту кормов. Почти все они располагают гнезда (иногда многолетние) на деревьях и кустарниках, открыто на прогреваемых солнцем частях стволов или в дуплах. Температурный оптимум насиживания у них достигается за счет крупных размеров тела, расположения гнезд в укрытиях, утепления их землей (ворон, черная ворона), пухом, перьями и растительной ветошью (Ларионов, Гермогенов, Сидоров, 1980; Гермогенов, Борисов, 1990). Кукша и кедровка отличаются плотным насиживанием - 96,7-97,6 % суток (Гермогенов, Находкин, 1976). В эту группу птиц входят мио- и прочие стенофаги (4 вида), хищничест-вующие врановые (3) и неплотоядные виды со смешанным типом питания (3). Зимовка и гнездование в условиях дефицита кормов у ряда видов обеспечиваются запасанием пищи. Урожаи семян хвойных деревьев вызывают раннее (клесты, чечетка) и массовое размножение их потребителей (кедровка, позже -

щур). Гнездование врановых совпадает с усилением ветров, вызывающих в конце марта падение кухты. Начало вылупления птенцов кукши (середина апреля) приходится на время активизации пауков, составляющих основу птенцового рациона (Гермогенов, 1981). Ворон нередко питается оттаивающей в это время из- под снега падалью (Лабутин, Конечных, 1971; Гермогенов, Борисов, 1978; Ларионов, Гермогенов, Сидоров, 1980; Гермогенов, 1981).

Рис. 4. Сроки начала размножения птиц в таежной зоне Якутии (А), в ее северных таежных (Б) и среднетаежной (В) подзонах

- доля видов (%), приступивших к

размножению в целом' (А - п = 153, Б - п = 109, В - п = 120);

—*— доля видов (%), открывающих период начала яйцекладки; —в— доля видов (%), завершающих период начала яйцекладки,

-----доля гнезд (%), в которых началась

откладка яиц' п (А - п = 6350, Б - п = 2736, В - п = 3614).

Во время второго (весеннего) этапа (III декада апреля-Н декада мая) начинают размножаться 62 вида (40,5 %). На их долю приходится в 7,4 раза больше найденных гнезд (940 или 14,8 %), чем в предыдущий период. В размножение впервые включается 53 вида (34,6 %), на 3/4 состоящие из перелетных. Для 13 видов гнездование завершается (включая 6 видов с началом яйцекладки на I этапе). Продолжат гнездование 49 видов (3 вида из I этапа). У 9 из 21 оседлого вида часть птиц начинают яйцекладку на I этапе.

Начало этого периода обусловлено гнездованием в конце апреля 5 оседлых видов (3,3 %), среди которых желна - потребитель муравьев-древоточцев и плотоядный орлан-белохвост. Кроме желны, эти птицы устраивают гнезда в кронах деревьев и кустарников. В мае начинают гнездиться большая выпь, серая цапля, большинство гусеобразных, соколообразных, тетеревиных, куликов, чаек, серый журавль, полевой жаворонок, трясогузковые, сорокопуты, мухоловки, некоторые дроздовые и овсянки, поползень и гаички. Среди впервые начинающих яйцекладку птиц неплотоядные виды со смешанным питанием (20 видов), всеядные (8), плотоядные и насекомоядные (по 12 видов). Впервые регистрируются энтомофаги и растительноядные птицы, включая потребителей не только водных, но и лугостепных растений и беспозвоночных. Завершается период начала яйцекладки у 10 всеядных и типично хищных видов (6,5 %).

В составе гнездящихся птиц также преобладают лесные виды (34 вида), значительна доля впервые регистрируемых лугостепных (3) и водно-болотных (17). Сокращается разница в соотношении надземно- и наземногнездящихся видов (29 видов против 25), что определяется сходом снежного покрова. Денд-рофилы представлены кронниками (19 видов) и полу- и дуплогнездниками (10). Вступление в размножение большого числа новых видов, трофически связанных с беспозвоночными, сочетающих энтомофагию с семеноядностью и добыванием пищи в водной среде и почве, обусловлено быстрым ростом дневных температур. Увеличивается доступность корма, его разнообразие и обилие. В мае-начале июня птицы открытых пространств в первую очередь осваивают степи и ксерофитные луга, в которых, до наступления засухи, больше, чем во влажных лугах, хортобионтных членистоногих (Винокуров, Аверенский, Кай-мук, 1988).

На третий (поздневесеине-раннелетний) этап (Ш декада мая-П декада июня) приходится начало размножения большинства птиц (78,6 % гнезд) и пик их видового богатства (90,2 %). Впервые приступают к размножению 89 видов, а у 49 - начало гнездования продолжается. Эта фаза яйцекладки завершается у более половины состава фауны (52,9 %), лишь 57 видов (37,3 %) принимает участие в четвертом этапе гнездования. Среди впервые приступающих к размножению птиц преобладают перелетные (56,9), в т.ч. водно-болотные виды (27,4 %). Возрастает доля насекомоядных и птиц со смешанным питанием (42,5 и 8,5 %). Больше становится наземногнездящихся видов (39,2 %), как с открыто, так и укрыто расположенными гнездами (28,1 и 11,1 %). По числу начинающих гнездование пар максимума достигают все группы птиц: впервые гнездящиеся (49 видов или 32 % фауны в Ш декаде мая) и участвовавшие ранее в

этом процессе виды (108 и 70,6 % в I декаде июня), виды, у которых начало яйцекладки завершается (37 и 24,2 % во П декаде июня). На Ш декаду мая и I декаду июня приходится большая часть найденных кладок (33,6 и 31,5 %).

В конце мая начинают размножение 47 видов - лебедь-кликун, большинство уток (9 видов) и куликов (10), камышовый лунь, чайки (2), большая горлица и значительное число воробьиных (23). Это пик начала гнездования лесных и водно-болотных видов (23,3 и 41,1 % от их составов). Среди приступающих к размножению птиц в это время преобладают наземногнездящиеся виды (36), которых в три раза больше, чем дендрофилов. Впервые отмечаются виды с полу- или закрытым типом гнезд. Доминируют в основном энтомофаги (48,9 % отмечаемых в декаду видов). Возрастает число полифагов (36,2). Период начала гнездования завершается у 20 видов. В I декаде июня число впервые начинающих гнездиться видов начинает снижаться (32 вида или 20,9 %). В это время начинают яйцекладку гагары (2 вида), белолобый гусь, чеглок, ряд куликов (5) и чаек (3), обыкновенная кукушка, белопоясный стриж, зимородок, трехпалый дятел и некоторые воробьиные (16). Почти одинаково число лесных и водно-болотных видов - 15 против 14. До 28 возрастает количество видов, завершающих начало гнездования. Во П декаде июня отмечается уменьшение видов начинающих гнездование (до 100). Резко падает число впервые приступающих к гнездованию видов (до 8) при максимальном уровне его завершающих (35). Вследствие этого до 13,3 % сокращается число гнезд с начавшейся кладкой. Впервые размножающиеся в это время виды в основном насекомоядные (54 % состава) или имеют смешанное питание (28,7), связанное с поиском пищи в водной среде (13 из 16 видов). Это обитатели лесных и водно-болотных угодий (39 и 37 видов).

К концу этапа размножения в тайге сходит снег, происходит полное или частичное очищение водоемов ото льда. С началом вегетации растений и прогревом водоемов возрастает обилие водных, наземных, хвое- и листогрызущих насекомых - основной пищи в основном животноядных в это время птиц.

В четвертом этапе гнездования (III декада июня-Ш декада июля) участвует 58 видов, начало яйцекладки отмечено в 4,6 % гнезд (п=291).

Продолжительность начала гнездования птиц, как известно, зависит от сезонной приуроченности сроков начала яйцекладки отдельных видов, наличия у них полициклии или повторных кладок. В таежной Якутии продолжительность гнездования определяется в основном межвидовыми различиями во времени гнездования и растянутостью ее у отдельных видов, главным образом, оседлых. С гнездованием перелетных птиц сокращается средняя продолжи-

тельность периода начала яйцекладки видов (с 6,2 декад на I этапе до 2,8 - на П). Хотя заметное место занимают виды со сроками начала откладки яиц от 3 до 4 декад (25,5 %), значительно больше видов имеют еще более короткий период начала гнездования. Например, у славки-завирушки он длится одну декаду (Гермогенов, 1977). Виды с продолжительностью этого периода до 2 декад (39,2 %), начинают гнездиться в Ш декаде мая - П декаде июня и формируют основной пик начала яйцекладки (65,1 % гнезд). Дефицит гнездового времени приводит к синхронности индивидуальных циклов многих птиц, наиболее заметное у экологически близких видов, нередко формирующих смешанные гнездовые поселения.

Запаздывание периода начала гнездования птиц обусловлено смещением его у части популяции на более позднее время из-за невозможности своевременной яйцекладки или с ее вынужденным повторением. Погодные аномалии наиболее сильно влияют на сроки размножения ласточек. Береговая ласточка, к тому же, обычно населяет речные берега, подверженные затоплению во время размножения. Свойственные северу возвраты холодов и ухудшение условий гнездования отодвигают начало их яйцекладки и негативно влияют на исход размножения. У северных популяций обоих видов ласточек это проявляется в оставлении кладок (Гермогенов, 1985), у береговой, также, в попытках отрыть новые норы, а у воронка - в наличии поздних гнезд с обреченными на гибель птенцами.

4.2. Изменчивость сроков начала гнездования. В различных подзонах тайги Якутии сроки начала гнездования птиц, продолжительность репродуктивной активности и сроки пиков начала яйцекладки в целом не изменяются (см. рис. 1). В средней тайге кривые роста показателей начала яйцекладки птиц имеют плавный характер и четко обозначенные пики. В северной тайге и лесотундре динамика участия птиц в процессе гнездования, числа видов впервые в него вступающих и начинающих яйцекладку пар отличается резкими подъемами кривых в предпиковый период, а у видов, завершающих начало откладки яиц имеет более выравненный характер, при этом сам пик менее выражен, чем в средней тайге. Сходство в сезонности гнездования птиц разных подзон объясняется азональностью речных долин, проникновением по Лене в Заполярье изотермы июля, равной 14°С, которая удлиняет теплый период, сближая условия обитания птиц по всей долине. Непредсказуемость и нестабильность условий обитания птиц на севере тайги отражаются на сроках их гнездования. Здесь высока интенсивность начала яйцекладки (по числу видов, впервые к ней приступающих, числу пар и видов, участвующих в этом процессе), не наблюдаемая в

средней тайге. В относительном выражении она здесь не ниже, чем в средней тайге, а по числу впервые начинающих яйцекладку видов и пар даже выше. По мере продвижения на север у 29 видов из 30 (кроме вьюрка) выявлено три типа различий в сроках их размножения (табл. 4).

Широтная смена в сроках начала гнездования 27 видов свидетельствует, что их изменения не всегда носят закономерный характер, соответствуя известным тенденциям в одних географических диапазонах и выходя за их рамки в других. На сопредельных территориях они нередко не выражены или выражены слабо и перекрываются динамикой сроков начала яйцекладки, обусловленной особенностями местообитаний и, в частности, азональностью речных долин. Столь же неявно географическая изменчивость сроков начала яйцекладки птиц проявляется в связи с высотной поясностью, возможно, из-за слабой дифференциации сравниваемых территорий и азональности, поскольку речь идет о долинах Лены и ее притоков.

Таблица 4

Различия в сроках начала гнездования птиц (на примере отдельных видов) в северных таежных (1) и среднетаежной подзонах (2) Якутии (114-139° в.д.)

№ Вид Подзона п Число кладок, начатых в декаду

IV V VI VII

3 1 | 2 | 3 1|2|3 1

1) Запаздывание периода начала гнездования (16 видов или 53,3 %), в том числе: а) в его конце (5 видов), б) с одновременным (6) или в) более ранним его завершением (5)

а Озерная чайка 1 84 - - - 69 13 2 - -

2 72 - - 3 53 16 - - -

б Черная ворона 1 22 - 6 12 4

2 150 29 85 28 8 - - - -

в Белая трясогузка 1 96 - - 5 42 32 12 5 -

2 202 - 3 41 107 26 14 7 4

2) Смещение периода начала гнездования на фазе его завершения (9 видов или 30 %),

включая' а) его запаздывание (5) и б) раннее завершение (4)

а Обыкновенная чечевица 1 37 - - - - 1 30 5 1

2 46 - - - - 8 37 1 -

б Рябинник 1 286 - - 23 216 43 2 2 -

2 316 - - 165 106 23 12 5 5

3) Опережение периода начала гнездования (4 вида и 13,3 %), в том числе, а) как в начале, так и в конце (1 вид), б) с одновременным (1) или в) более поздним его завершением (2)

а Овсянка-ремез 1 21 - 1 2 9 5 4 - -

2 15 - - 1 1 3 6 4 -

б Черноголовый чекан 1 39 - - 1 9 27 2 - -

2 13 - - - 3 9 1 - -

в Хохлатая чернеть 1 54 - - - 2 23 23 5 1

2 22 - - - - 4 15 3 -

Существенные различия в сроках начала гнездования выявлены у птиц, обитающих в разных секторах одного широтного пояса (табл. 5). В долине р. Туо-стах некоторые виды начинают гнездиться раньше (5 видов) или одновременно (3), чем в расположенной значительно западнее долине Лены. Сроки их размножения (9 видов) совпадают или опережают таковые в средней тайге, что объясняется благоприятными условиями гнездования горных котловин вследствие термо-аридного эффекта. Определены некоторые пороги географической изменчивости сроков гнездования птиц. Как отмечалось, в пределах долины Средней Лены (60°30/-62° с.ш.) она у птиц не выявляется. Различия в сроках гнездования у широко распространенных видов начинают проявляться по мере приближения к северным границам ареала: Нижняя Лена (65-70°30' с.ш.) и Центральное Верхоянье (68° с.ш.). В долине Лены между 60°30'-63°30' и 65° с.ш. географические различия отмечаются у 17 видов из 22. Между 60°30'-63 и 68° с.ш. в разные сроки гнездятся воронок, полевой жаворонок и желтая трясогузка. У воронка это обусловлено температурным фактором - вид начийает яйцекладку при достижении устойчивой температуры воздуха +10°С (Гермоге-нов, 1985). В пределах северной тайги различий в начале яйцекладки нет у бурого дрозда, но они характерны для черноголового чекана (65° и 68° с.ш.). Таким образом, географические различия в сроках начала откладки яиц наиболее выражены при переходе от средней тайги к северной, несмотря на то, что в Заполярье долина Лены хорошо разработана (почти до 70° с.ш.).

Таблица 5

Сроки начала гнездования некоторых видов птиц в долинах рек - Лены (1)

и Туостах в бассейне Адычи (2), 68° с.ш. (соответственно, 123 и 136° в.д.)

Число кладок, начатых в декаду

Вид Сектор п IV V VI VII

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Шилохвость 1 6 - - - - 2 2 1 1 - - - -

2 20 - - - 1 2 12 5

Озерная 1 5 5

чайка 2 26 23 3

Сизая чайка 1 19 17 2

2 86 71 11 1 3 - - -

Речная крачка 1 69 49 13 7 - - -

2 176 29 141 3 3 - - -

Белая 1 18 4 11 2 1 - - -

трясогузка 2 43 - - - - 1 23 7 8 4 - - -

Вьюрок 1 14 5 3 4 2 - - -

2 17 - - - - - 6 6 3 1 1 - -

Чечетка 1 395 - 3 1 2 81 254 36 12 5 1 - -

2 141 1 - - 1 4 53 49 20 9 3 - 1

Овсянка- 1 23 - - - 2 12 8 1 - - -

крошка 2 203 - - - 67 87 21 25 3

На севере тайги сроки гнездования лесных птиц в пойме продолжительнее, чем на высоких террасах долины. Это происходит за счет раннего и растянутого гнездования (чечетка) или его смещения на поздние сроки (черная ворона, рябинник, бурый дрозд, обыкновенная чечевица, овсянка-крошка). Раннее гнездование чечетки отмечается независимо от уровня долины в высоко бони-тетных лиственничниках, в которых вид лучшим образом обеспечен кормом и защищен от непогоды. В долине Нижней Лены рябинник из-за паводков гнездится раньше в лиственничных лесах, чем в пойменных ивняках. Черная ворона под Якутском начинает яйцекладку в конце апреля, гнездясь в пойме дольше, чем на высоких террасах, хотя время пиков начала гнездования в обоих местообитаниях совпадают.

Варьирование сроков размножения птиц в долинах рек определяется разнообразием и высокой продуктивностью мест обитания в пойме за счет лучшего влаго- и теплообеспечения и влиянием гидрорежима с непредсказуемыми и высокими паводками и половодьями. В пойме наземногнездящиеся виды птиц испытывают нехватку гнездопригодных участков, поскольку часть ранних кладок гибнет от затопления. Избегая этого, некоторые из них устраивают гнезда над поверхностью земли (Поздняков, Гермогенов, 1983; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988). Условия поймы позволяют птицам возобновить размножение после гибели кладки и удачно гнездиться в более позднее время, чем на других участках долины.

Наиболее тесно связаны сроки размножения с гидрорежимом у чайковых, сезон гнездования которых на севере тайги совпадает с пиком весенних наводнений (конец мая-начало июня). На горной р. Туостах, где подъем воды весной ниже летнего, они приступают к гнездованию почти одновременно и дружно. Последствия от затопления их гнезд летними паводками зависят от того, успеют ли птицы завершить насиживание или нет. В долине Лены, где весенние наводнения высокие, сизая чайка устраивает гнезда на деревьях и кустарниках, а серебристая - на высоких берегах реки (Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988). В руслах верховий горных рек, избегая затопления, сизые чайки гнездятся на замытых водой комлях деревьев (Поздняков, Гермогенов, 1988), также заселяемых белой трясогузкой, размножение которой здесь, вероятно, тоже запаздывает и растянуто, по сравнению с другими участками долины. Отдельные пары серебристой чайки селятся здесь по высоким берегам (Поздняков, Гермогенов, 1992). Ландшафтно-биотопические различия в сроках размножения выявлены у 5 из 7 видов птиц: в долине Средней Лены они гнездились на одну-две декады раньше, чем на водоразделе.

Анализ сезонности размножения 23 видов птиц позволил установить два типа зависимости сроков начала их гнездования по годам.

1. При стабильных сроках ранней фазы периода начала яйцекладки меняются, за редким исключением, лишь сроки его завершения (9 видов): хохлатая чернеть, средний кроншнеп, озерная и сизая чайки, воронок, пятнистый конек, желтая трясогузка, черная ворона, вьюрок. Так, у озерной и сизой чаек эта особенность гнездования прослеживается в долине Нижней Лены и в бассейне р. Адыча (Верхоянье). Кроме того, аналогичная зависимость сроков гнездования от условий года наблюдалась в популяциях таких видов, как черноголовый чекан (Верхоянье), рябинник (юг долины Средней Лены), обыкновенная чечевица (Западное Предверхоянье) и овсянка-крошка (северотаежный и лесотундровый участки долины Лены). В годы наблюдения сроки начала яйцекладки не менялись у среднего кроншнепа (Верхоянье) и популяции черной вороны на юге Средней Лены. Пик начала яйцекладки у большинства видов птиц этой группы приходится на одну из первых двух декад гнездования. Продолжительность же периода начала гнездования в целом составляет 2-5, в среднем 3,3 декады.

2. Сроки ранней фазы периода начала яйцекладки, а у большинства птиц и поздней, меняются ежегодно - 10 видов (шилохвость, фифи, белая трясогузка, кукша, пеночка-теньковка, бурый дрозд, чечетка, овсянки: полярная и ремез) и отдельные популяции черноголового чекана, рябинника, обыкновенной чечевицы, овсянки-крошки. Стабильны, вероятно, сроки окончания периода начала яйцекладки у фифи и полярной овсянки, у речной крачки на северотаежном участке долины Лены, черноголового чекана - в Западном Верхоянье. Период начала яйцекладки у птиц этой группы более продолжителен - 2-9, в среднем 4,4 декады. Пики начала яйцекладки часто смещаются и нередко размыты.

Глава 5.

Плодовитость

5.1. Величина кладки. В таежной зоне Якутии обитает 26 видов воробьиных, у которых в других частях ареала установлена факультативная или обли-гатная полициклия. В Якутии она прослежена у полевого и домового воробьев (Гермогенов, Сидоров, 1979; Сидоров, 1991, 1996, 1999), допускается у белой трясогузки, рябинника, овсянки-ремеза и чечетки. Преобладающее большинство видов птиц моноциклично, повторные кладки, вероятно, отсутствуют у рано гнездящихся оседлых врановых.

1-4 4-6 б яиц и более

Пределы кладки

■ 1 В2 аз Ш4 В5 В6 В7 П8 В9 В10 П11 В12 В13 В14 - *

Рис. 5. Преимущественная вариация пределов величины кладки птиц 1 - гагары (2 вида), 2 - серощекая поганка, 3 - аистообразные (2), 4 - гусеобразные (19), 5 - соколообразные (16), 6 - тетеревиные (5), 7 - журавли (3), 8 - ржанкообразные (27), «

9 - большая горлица, 10 - совы (6), 11 - белопоясный стриж, 12 - зимородок, 13 - дятлы (5), *

14 - воробьиные (67)

В зависимости от размера кладки среди исследованных видов выделяется три группы птиц (рис. 5). В первую группу входят виды, откладывающие небольшое число яиц - 1-4 яйца (53 вида или 34 % от числа ис-следованных), во вторую - виды со средней кладкой из 4-6 яиц (64 вида или 41 %) и в третью -виды, размер кладки которых составляет 6 яиц и более (39 видов или 25 %). Большую часть птиц с малой кладкой представляют выводковые виды (62,3 %). Причем, фиксированная кладка — из 2 или 4 яиц характерна для 16 % исследованных или 47,2 % видов данной группы птиц. На долю перелетных птиц приходится 88,7 %. В этой группе одни из наиболее крупных видов. Большинства птиц со сред/ними размерами кладок имеют в основном птенцовый тип развития (95,3 %). Доля перелетных видов среди них составляет 84,4 %. По отношению к видам других групп у этих птиц почти на порядок возрастает доля 3 закрыто гнездящихся видов (35,9 %), преобладает надземный тип гнездования (51,6 %). Доминируют воробьиные (79,7 %). Крупные кладки характерны для

четверти исследованных видов (третья группа). Преобладают виды с выводко- г

вым типом развития (53,8 %), резко возрастает число оседлых (до 25,6 %) и высока доля закрытогнездящихся (38,5 %). Большая их часть гнездится на земле (59 %), более трети состава относится к воробьиным птицам.

5.2. Изменчивость величины кладки и причины ее обуславливающие. Величина кладки птиц обычно подвержена различного рода изменчивости. Считается, что географическая изменчивость кладки определяется закономерной

сменой фотопериода и климата, большинство остальных - местными условиями гнездования. В таежной зоне Якутии величина кладки у большинства широко распространенных видов в целом одинакова или несколько увеличена (80,4 %), по сравнению с другими частями их ареалов (рис. 6). Причем, вероятность проявления этих тенденций возрастает с ростом размерного класса кладки. У 12 видов кладка варьирует в широких пределах независимо от географии мест их гнездования.

1 - 4 яиц (п « 37) 4-6 яиц (п = 44) 6 яиц и более (п ж

26)

Пределы кладки (л = число видов) Итого (107 видов)

ШУвеличивается

■ Сохраняется и увеличивается

□ Ме меняется

□ Сохраняется и сокращается

■ Сокращается

ВВарьирует

Рис. 6. Изменчивость средней величины кладки птиц в таежной зоне Якутии в зависимости от числа преимущественно откладываемых ими яиц по сравнению с другими частями их ареалов

В пределах региона величина кладки практически не меняется в широтно-зональном плане у 15 из 51 вида (29,4 %), у 13 (25,5 %) - отмечается тенденция к ее увеличению, а у большинства видов - 23 (45,1 %) - ее сокращение. В одном высокоширотном поясе (68° с.ш.), но в разных его секторах - долины рек Лены и Туостах, у 4 из 8 видов птиц, величина кладки не менялась, у трех имела тенденцию к увеличению в восточном направлении и у одного вида - вьюрка, она достоверно снижалась.

Очевидные различия отмечаются в величине кладки птиц в зависимости от ландшафтно-биотопических особенностей территории. В речных долинах определенная динамика в размерах кладки прослеживается у 4 видов лесокус-тарниковых птиц. В поймах рек кладки чечетки и бурого дрозда в целом мельче, чем по бортам долины и на коренном берегу. У чечетки кладка крупнее в высокопойменных лиственничниках (и при высокой плотности гнездования), чем в мелкодолинных кустарниках. Плодовитость таких видов, как рябинник и черная ворона, прямым образом определяется близостью их гнездовий к пойме. Заметных различий в размерах кладки на разных уровнях поймы не выявлены

у обыкновенной чечевицы. У вьюрка она больше у птиц, гнездящихся в средней части поймы. Примечательно, что в низкой пойме рябинник и белобровик откладывают не только большие кладки, но и более крупные яйца (Гермогенов, Поздняков, 1976; Поздняков, Гермогенов, 1991). Среди наземногнездящихся видов в низкой пойме большая кладка характерна для пеночки-теньковки, тогда как у овсянок (полярной, крошки), она последовательно увеличивается по мере повышения уровня долины. Овсянка-крошка имеет наиболее крупные кладки по бортам долины и на прилежащих водораздельных участках. Некрупные размеры кладок овсянок в пойме, вероятно, связаны с повышенной гибелью части из них, в результате затопления, и повторного гнездования, при котором откладывается обычно меньшее число яиц. Оптимальными местообитаниями овсянки-крошки являются негустые кустарники поймы, в которых кладка у нее выше, чем в прилежащих лиственничниках. Большие по размерам кладки имели желтая трясогузка, черноголовый чекан и полярная овсянка в высокопойменной зарастающей лиственничной гари.

В пойме наиболее крупные кладки характерны и для речной крачки. Число откладываемых ею яиц варьирует по колониям, как и у сизой чайки, что, вероятно, определяется в основном степенью подверженности их затоплению. В колониях серебристой чайки на высоких берегах Лены кладки оказалась несколько выше, чем в поселениях по берегам озер. Размер кладки белой трясогузки увеличивается с повышением уровня долины в связи с появлением антропогенного ландшафта.

В связи с межгодовой неустойчивостью и сезонными контрастами условий гнездования временные изменения размеров кладки птиц прослеживаются, как в череде ежегодных, так и в течение отдельных циклов размножения, независимо от присущего виду размерного класса кладки и приуроченности сезона размножения. Из 28 видов (шилохвость, кулики, чайки и воробьиные) кладки сохраняли стабильность только у двух. Размеры кладок у чайковых меняются по годам, как в моновидовых, так и смешанных колониях, асинхронно. Выраженная тенденция изменения кладки отмечена у серебристой чайки: она устойчиво снижалась из года в год в целом и по отдельным колониям. В двух из них, где наблюдалось увеличение кладки, шло снижение размеров яиц.

Прослежена зависимость изменения размеров кладки птиц по годам от их гнездовой численности. У одних, склонных к групповому гнездованию видов воробьиных, она росла с подъемом плотности населения непрерывно (чечетка) или падала при достижении определенного порога (рябинник, черноголовый чекан, желтая трясогузка, полярная овсянка), у других, наоборот, обычно сни-

жалась (овсянка-крошка). Отмечено, что амплитуда годовых колебаний размеров кладки наиболее велика у северных популяций широко распространенных видов (черная ворона, воронок, белая и желтая трясогузки, пятнистый конек). Можно полагать, что снижение величины кладки у некоторых перелетных видов птиц, наблюдаемое при росте их гнездовой численности, связано не с механизмами регуляции плодовитости, определяемыми плотностью населения, а с изменением демографической структуры популяций. Вероятно, периодически происходящее значительное увеличение локальной численности этих видов обусловлено притоком птиц, в результате удачной зимовки и миграции или оседания мигрантов в более южных районах ареала, с превалированием в составе не отличающихся повышенной плодовитостью молодых особей.

Значительно определеннее изменения в параметрах кладки птиц в связи с сезонной сменой климата и фотопериода от начала к концу их гнездования. Выявлено два типа сезонной изменчивости кладки (20 видов).

'1. Средний размер кладки у вида вначале, как правило, растет (за исключением чечетки), а затем снижается (3 вида), иногда вновь несколько возрастая (2), что обычно объясняют наличием второй нормальной кладки.

2. Изменчивость кладки отличается последовательным ее снижением в ходе размножения (11 видов). Иногда наблюдается ее выравнивание или некоторое повышение в конце гнездования (3).

Потенциальная плодовитость птиц, связанная с их видовыми особенностями, возрастом и физиологическим состоянием самки, несомненно, корректируется погодно-климатическими аномалиями в весенне-раннелетнее время с его относительно ограниченными кормовыми ресурсами. Воздействие этих факторов двояко, с одной стороны, они влияют на эндогенный механизм регуляции плодовитости, с другой, способствуют частоте появления повторных кладок, как правило, с меньшим числом яиц.

Запаздывание весны и возвраты холодов на севере таежной зоны определяют сокращение размеров кладки у широко распространенных видов (7 видов). В то же время у северных видов они почти не менялись (3) или были заметно выше, чем в обычные годы (6). Отмечено, что при низких температурах кукша откладывает меньшие кладки, чем в более теплых условиях. При раннем гнездовании меньше кладки и у серебристой чайки. Крупнее кладки при раннем и дружном гнездовании у воронка.

На снижение размера кладки птиц, несомненно, влияют возрастающий отход кладок и появление повторных. В основном из-за оставления гнезд и расхищения ежегодно погибает до 35 % яиц. Снижение числа яиц вызывает также

растаскивание мелкими хищниками части кладки колониальных видов (речная крачка) и различиями в сроках прилета старых и молодых птиц (воронок). Увеличение кладки может определяться нехваткой мест для гнездования, когда самки вынуждены подкладывать яйца в чужие гнезда и «гнездовым паразитизмом» (хохлатая чернеть, речная крачка).

5.3. Эффективность размножения воробьиных птиц в бассейне Средней Лены наиболее низка у наземногнездящихся видов и высока у дендрофилов (рис. 7) и синантропного воронка - успех насиживания 88 % (427 яиц), вылет птенцов -91 % (252 птенца). Низкий процент вылупления - от 32 до 37 %, у черноголового чекана, соловья-красношейки и сибирского сорокопута, имеющих крупные кладки. Отход яиц происходит при оставлении (наземногнездящиеся и дендро-филы по 34 %) и расхищении кладок (37 и 16), неоплодотворенности яиц и гибели зародыша (29 и 50 %). В северных подзонах тайги успех размножения воробьиных в целом несколько выше. Птицы здесь меньше оставляют кладки (наземногнездящиеся - 23 %, дендрофилы - 18 %), ниже у них доля болтунов и «задохликов» (21 и 8), но выше число разоренных гнезд (23 и 37). Яйца гибнут в основном из-за затопления гнезд, их падения и т.д. (32 и 37 %). Основная причина высокого отхода яиц у дендрофилов - разорение гнезд (больше чем у наземногнездящихся на 14 %), наблюдаемое почти в 3 раза чаще, чем в бассейне Средней Лены, что связано, вероятно, с ухудшением маскирующих качеств насаждений (снижение бонитета, упрощение архитектоники).

ВО V 70 -Ь 60 -,50 40 -30 I—

20 Ц— 10

3 к

£ Я"

|! ||

Сред нетаежная под зона тайги (долина Лены)

к 9 »$

га

г?

г«

И I ?

ЕС и

Северные подзоны тайги

100 90 80 70 60 / 50 40 30 20 10

1ГЩ ■

5 5

Среднетаежиая подзона тайги (до/мна Лены)

Ц-

3" ®

т !■

И!

3 £ • —

Северные подзоны тамги

Рис. 7. Успех насиживания (А) и гнездового развития птенцов (Б) воробьиных птиц

В северной части тайги успех гнездового развития птенцов наземногнездящихся и дендрофилов воробьиных почти не отличается. Если у первых гнез-

да чаще затапливаются (на 8 %), то у вторых птенцы чаще гибнут в гнезде (на 7) или выпадают из него (на 5 %). Основная общая причина отхода птенцов -разорение гнезд (37 и 31). Вероятно, сказывается более активное кормовое поведение родителей в условиях полярного дня, одинаково привлекающее внимание хищников к их гнездам.

Среди полу- и выводковых видов эффективность насиживания колеблется от 37 (речная крачка) - 82 % (шилохвость), у водно-болотных птиц (в среднем 62 %), до 84 % у тетеревиных (белая куропатка). У экологически пластичных воробьиных, независимо от места расположения гнезд, успех вылупления составляет в среднем 74 %. У стрижей птенцы хуже выживают в крупных выводках по сравнению с мелкими, что отмечал еще Д. Л эк (1957). В наших условиях у синантропного воронка наблюдается обратное. В 1975-1976 гг. при величине кладки равной 4,28±0,14-4,4±0,1 яиц, наиболее продуктивный размер семьи состоял из 5 птенцов, соответствуя почти предельно возможному (Гермогенов, 1979,1985).

Увеличение или тенденция к увеличению средней кладки у птиц в таежной Якутии не компенсируют различия в общей продуктивности воспроизводства, по сравнению с южными широтами, где они могут иметь несколько генераций. Можно полагать, что гнездовая численность ряда видов птиц в определенной степени поддерживается за счет повышения размера эффективной кладки, благодаря оптимальному выбору места и сроков размножения, круглосуточному освещению и обилию птенцового корма.

Глава 6. Питание птиц

На основе анализа состава и количества пищи 127 видов разработана классификация птиц, раскрывающая особенности их питания в таежной зоне Якутии. Различия в характере питания птиц в сезон гнездования позволяют выделить три основные эколого-трофические группы (табл. 6).

1. Преимущественно растительноядные птицы - 6 или 4,7 % видов (гуси -2 и тетеревиные - 4).

2. Преимущественно животноядные птицы - 90 видов (70,9 %). В зависимости от степени специализации и плотоядности это виды, питающиеся наземными беспозвоночными - 43 (дятлы - 4, воробьиные - 39), околоводные виды -потребители гидро- и педобионтов - 25 (серая цапля, большая выпь, кулики) и хищники, добывающие позвоночных животных - 22 (гагары - 2, крохали - 2, соколообразные - 12 и совы - 6 видов).

Трофическая специализация птиц, гнездящихся в таежной зоне Якутии

Таблица 6

Эколого-трофическая группа Число видов (п = 127)

всего в том числе по отрядам

гусеобразные куро-образные дятлообразные воробь-инооб-разные аисто-образные ржан-кообра зные гага-рообра зные соко-лообра зные сово-образные журав-леоб-разные голу-беобра зные

Преимущественно растительноядные птицы Потребители вегетативных частей растений 2 2 - - - - - - - • • -

Потребители вегетативных частей и генеративных органов растений 4 - 4 - - - - - - • ■ -

Преимущественно жнвот-ноядные птицы Потребители беспозвоночных в воздушно-наземной среде 43 4 39 _

Потребители животных кормов в водно-почвенной среде 25 1 - - 2 22 - - - - -

Плотоя дные Ихтиофаги 5 2 - - - - - 2 1 - - -

Орнитофаги 4 - - - - - - - 4 - - -

Миофаги 8 - - - - - - - 3 5 - -

Орнито- и миофаги 1 1

Прочие стенофаги 3 - - - - - - - 2 1 - -

Полифаги 1 1

Птицы со смешанным типом питания или всеядные Водно-болотные виды, потребители растительной и животной пиши 14 13 _ _ _ . _ 1 _

Лесные виды, потребители семян, плодов и насекомых 7 - 1 5 - - - _ - 1

Хищничествующие виды 10 - - 6 - 2 - 2 - - -

Всего видов 127 18 4 5 50 2 24 2 14 6 1 1

3. Птицы со смешанным питанием - потребители растительной и животной пищи, некоторые из которых склонны к хищничеству (31 вид или 24,4 %). Это характерно для уток, серого журавля, некоторых лесных птиц, сочетающих семено- и плодоядность с энтомофагией (большая горлица, пестрый дятел, свиристель, многие вьюрковые), и факультативных

хищников (черный коршун, канюк, крупные чайки и врановые), разнообразящих рацион различными отбросами, падалью и мелкой добычей.

Таким образом, большинство перелетных и оседлых птиц в таежной зоне Якутии в период воспроизводства животноядны (70,9 %). Животные корма характерны также для всеядных видов (24,4 %). В определенной мере они потребляются и типично растительноядными птицами. Реализация этой стратегии питания обеспечивается не трофической специализацией птиц, а их пластичностью - способностью переключаться с одного корма на другой, более доступный и обильный в конкретной ситуации. Наиболее развита она у перелетных птиц, которые в течение года пребывают в разнообразных условиях, способствующих выработке гибкой кормовой избирательности, когда специализация, за редким исключением, не целесообразна. Оседлые птицы преодолевают острую нехватку зимних кормов эколого-морфофизиологическими адаптациями, включая трофическую специализацию. Элементы ее - круглогодичное использование доступной пищи - зелено-веточных кормов и лишь в отдельные годы обильных мышевидных. Наоборот, часто используется и сезонно обильная пища (семена, плоды, ягоды), в том числе при выкармливании птенцов.

Стереотипы питания большинства гнездящихся в таежной зоне Якутии птиц, как правило, не специфичны. Положение с их кормовой базой в сезон гнездования представляется вполне благополучным, о чем свидетельствуют отсутствие повышенной гибели взрослых птиц и птенцов от истощения и проявления территориальной агрессии, а также высокая локальная плотность гнездования и т.д.. Вместе с тем, у птиц наблюдаются структурные изменения рациона, заключающиеся в сокращении числа преобладающих кормов и их смене в зависимости от трофической ситуации, отличающейся в регионе определенной пространственно-временной неустойчивостью и непредсказуемостью. У вьюрковых со смешанным питанием с ростом и развитием птенцов преобладающие вначале животные корма сменяются на растительные. Характерные для Севера снижение видового разнообразия кормов и преимущественная животноядность птиц способствуют сближению их трофических спектров. Сезонный дефицит кормов восполняется многими оседлыми и некоторыми перелетными видами птиц (совы, врановые, синицы, сорокопуты, поползень) запасанием пищи. Поиск кормных мест лежит в основе кочевок (иногда полизонального гнездования) не отличающихся территориальным консерватизмом растительноядных птиц (кедровка, чечетка, свиристель, щур, клесты и др.)._

СОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА I

СЛетсрбург 1 * 09 М ш \

—— II I Щ^Г ¿Л

Заключение

Орнитофаунистические особенности Якутии определяются занимаемым в ПалеарктикЕ географическим положением и доминированием таежной зоны, формирующей основу региональной фауны птиц и ее гнездового комплекса. Гнездовая фауна птиц якутской тайги не отличается орнитогеографической самобытностью, поскольку лишь на треть представлена типично «сибирскими» видами, и ее богатство определяется проникновением на территорию гипоарк-тических, бореально-гипоарктических, широко распространенных и «южных» видов, не всегда связанных с лесом. Это свидетельство отсутствия серьезных биогеографических барьеров и доступности зоны для разнообразных в эколо-го-систематическом плане видов, прежде всего древесно-кустарниковых и водно-болотных.

Обеднение и замещение состава птиц проявляются не только в зонально-поясном плане, но и с усилением континентальное™ климата и развитием горных систем, в северо-восточном направлении. Показано локальное нивелирование орнитофаунистических изменений «отепляющим эффектом», связанным с обилием озер и рек, а также термоаридностью горных котловин и наличием азональных ландшафтов.

Прослежены связи между размещением и численностью птиц на гнездовье, с одной стороны, с ресурсным обеспечением их воспроизводства и условиями, лимитирующими его использование, с другой. Кормовые ресурсы птиц в таежной Якутии отличаются пространственно-временной нестабильностью. Со снижением разнообразия флоры и первичной продуктивности, в частности, нарушается периодичность лет и смена мест плодоношения кедрового стланика, увеличиваются межурожайные периоды у других хвойных (Карпель, Медведева, 1977; Бойченко, 1992). Несмотря на сокращение теплого периода, избыток летней освещенности интенсифицирует фотосинтез растений и они успевают завершить развитие, обеспечивая непрерывность трофических цепей. Режим освещенности позволяет птицам дольше кормиться, используя «ночное» время. Поиск пищи облегчает слабая развитость растительного покрова. Многие встречающиеся в питании птиц животные (отдельные систематические группы и экологические комплексы беспозвоночных, мелкие млекопитающие) способны, как к вспышкам массового размножения, так и к поддержанию локально или на больших территориях периодически- или стабильно-высокой численности. Известно, что в условиях Севера ряд беспозвоночных достигает высокой локальной плотности за счет замедления развития и метаболической активности ,щсшнок, юс накопления в водно-почвенной среде (Чернов, 1978;

Леванидова, 1982). Но в целом, северная тайга по массе педобионтов примерно на порядок уступает производительным дубравам и соответствует соснякам Нижнего Приангарья (Владышевский, 1980). Кормовая база птиц в водной среде более стабильна, поскольку водоемы в силу физических свойств меньше подвержены влиянию зонально-климатических факторов. Даже в условиях гидротермического дефицита в заполярных озерах формируются специфические (илистые серые и темно-серые) фунты, представляющие богатую пищевую базу для значительного числа полифагов. Они отличаются от других таежных озер Севера не только высокой массой бентоса, но и большим разнообразием гидробионтов (Лепнева, 1950; Соколова, 1972; Стрелецкая, 1972).

Недоиспользование ресурсов, и не только кормовых, часто обусловлено не столько их общей бедностью, сколько недоступностью из-за резких погод-но-климатических изменений. Примером пребывания птиц в экстремально-контрастных, непредсказуемых и неустойчивых условиях гнездования служат адаптивные отклонения в стереотипах их поведения, связанных с выбором местообитаний, размещением и устройством гнезд, насиживанием кладки и т.д.

Особенности условий обитания формируют очагово-мозаичный характер территориального распределение птиц. В северных подзонах тайги различия в параметрах их населения между разнотипными местообитаниями достигают многократных значений даже в оптимальных долинных ландшафтах. На малых по площади участках, при снижении видового богатства, плотность населения птиц выше на порядок и более, чем в крупных. Близкие по масштабам годовые колебания населения птиц не зависят от характера их местообитаний. В местах поселения птиц, склонных к групповому гнездованию, здесь формируются смешанные орнитокомплексы с не свойственной таежным широтам насыщенностью. Высказывается предположение о наличии птиц-маркеров благополучия местообитаний, определяющих численность и пространственную структуру сообществ (Гермогенов, Брунов, Поздняков, 1997). В лесокустарниковых биотопах центрами таких поселений служат участки протоколониальных видов, в водно-болотных - колонии некоторых чайковых. При массовом гнездовании на участке чечетки (и вслед за ним) численность других птиц повышалась до 2,5 раз. Для населения птиц таежной зоны Якутии характерна выраженная моно- и дидоминантность. Но межгодовые различия в численности даже вида-доминанта весьма значительны (до двух порядков) и в отдельные годы он может выпадать из состава населения конкретных участков. В целом плотность населения птиц основных местообитаний тайги значительно ниже, чем в

более южных широтах, при одновременном повышении гнездовой численности отдельных из них.

Ландшафтно-биотопическая изменчивость состава и плотности населения птиц определяется степенью тепло- и влагообеспеченности и развития растительного покрова местообитаний, типом трофности населяемых водоемов. На заполярном профиле тайги: долина Лены - предгорья и горы Верхоянья -Адычанская впадина, видовое богатство и плотность населения птиц повышались во всех типах долинных ландшафтов от низкопойменных к надпойменно-террасовым и снижались с выходом на междуречья и по мере развития горного ландшафта и высотной поясности. В средней тайге эти параметры населения птиц в наземных биотопах повышаются в ряду: луга (остепненные —» пойменные —> приозерные) —» кустарники и леса (сосняки —> пойменные ивняки и лиственничники —> смешанно-еловые леса), в водных: проточные —* замкнутые, горные —► равнинные водоемы (Борисов, 1987; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988; Ларионов, Дегтярев, Ларионов, 1991).

Высокая амплитуда динамики птиц может быть обусловлена тем, что многие перелетные виды весной способны оседать южнее или, наоборот, проникать севернее обычных мест гнездования (Данилов, 1980; Рябицев, 1986, 1993). На примере ряда видов показано, что из-за дисперсии и, вероятно, повышенной смертности молодых особей, устойчивость гнездовых поселений птиц определяется как иммиграцией, так и филопатрией успешно гнездившихся, что приводит к периодической ротации их состава.

Особенности размножения большинства птиц определяется резким сокращением вегетационного периода, в связи с чем они испытывают дефицит гнездового времени. Значительное влияние на сроки, интенсивность и общую продолжительность начала их яйцекладки оказывают местные специфические эколого-климатические условия. Проблемы с непредсказуемостью условий гнездования по годам и их сезонной неустойчивостью испытывают все виды птиц. Гибель перелетных птиц по прилету и в начале гнездования, оставление ими кладок или затягивание начала яйцекладки, в результате погодных аномалий - явление не массовое, но характерное, усиливающееся к северу (Шубни-кова и Морозов, 1961; Гермогенов, 1985; Артюхов, 1986; Лабутин, Дегтярев, Ермолаев, 1986). Раннее и сжатое по срокам гнездование некоторых оседлых видов определяется необходимостью иметь запас времени для подготовки к зиме. Птицы вынуждены сокращать продолжительность различных составляющих годового цикла и, прежде всего гнездового периода, интенсифицируя

или совмещая их фазы, или частично или полностью их редуцируя (Зимин, 1988; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988).

Гнездование птиц в якутском секторе таежной криолитозоны протекает в четыре этапа, сезонно соответствующих зиме, лету и двум переходным между ними периодам (конец зимы-весна и весна-начало лета), которые характеризуются явлениями климатического, фенологического и иного порядка, играющими роль сигналов начала яйцекладки. Этапы отличается составом видов, характером и интенсивностью их участия в процессе начала яйцекладки, числом размножающихся пар. При смене этапов регистрируются соответствующие формы, структуры, материалы, места расположения и степень укрытия гнезд, тип питания. Массовое начало яйцекладки (90,2 % видов и 78,6 % гнезд) в конце весны-начале лета формируется в основном перелетными видами. По сравнению с южными широтами сезон гнездования большинства птиц здесь существенно сокращен, протекает в более ранних фенологических условиях, а его начальная фаза и пик интенсивности начала яйцекладки видов и пар смещены на календарно более позднее время (Гермогенов, 1977; Ларионов, 1981). Большинство видов в северных подзонах тайги начинают гнездиться позже, чем в среднетаежной, с одновременным или более ранним завершением конечной фазы начала яйцекладки, но различия в продолжительности и сроках пиков начала яйцекладки птиц незначительны. Изменения сроков начала яйцекладки птиц в пределах подзон зависят от степени эколого-ландшафтного сходства территорий, определяемого влиянием незональных факторов различной природы (нетипичные ландшафты, отепляющее влияние водоемов, термоаридный эффект котловин). Это подтверждается исследованиями по «Ленскому меридиану» и на ландшафтно-биотопических профилях.

Обитание птиц в северных широтах предполагает увеличение уровня их смертности и повышение роли потенциальной плодовитости в качестве одного из механизмов поддержания численности. Это нашло отражение в известных правилах об увеличении размеров кладки по мере продвижения с юга на север, с запада на восток и с повышением высоты населяемой птицами местности. По Реншу (НепвсЬ, 1936), большая кладка свойственна всем северным видам. Итоги исследований по этому вопросу неоднозначны, что свидетельствует об определенных ограничениях этих заключений (Данилов, 1966; Зимин, 1988; Ковшарь, 1981).

эколого-систематической принадлежностью птиц, размерами тела и продолжительностью их жизни, типом развития и характером освоения ими территории, способом гнездоустройства. Более крупными размерами отличаются кладки оседлых видов. При превалировании птиц с птенцовым типом развития, полувыводковые и выводковые виды встречаются чаще, как среди видов с относительно мелкими, так и крупными кладками. С увеличением кладки у птиц начинает преобладать закрытый надземный тип гнездования, обеспечивающий повышение их сохранности, у оседлых - возрастает число открыто гнездящихся на земле видов.

Воспроизводство большинства видов птиц в якутской тайге моноциклич-но. Относительно небольшие размеры кладки ограничивают возможность варьирования числом яиц как инструментом повышения плодовитости. Тем не менее, более 80 % видов откладывают здесь, в равной степени, одинаковое или несколько большее число яиц, чем других частях ареала. Это, вероятно, не компенсирует межпопуляционных различий в плодовитости, поскольку в южных широтах многие из них имеют несколько кладок за сезон (до 40 % видов воробьиных). У 12 видов кладка меняется независимо от географии гнездования, у небольшого числа видов - она сокращается. При продвижении к северным подзонам тайги у значительного числа видов средний размер кладки снижается (43,1 %), но возрастает, в частности, у воробьиных, общий успех размножения.

Величина кладки птиц зависит от ландшафтно-биотопических, годовых и сезонных условий размножения, реже - от плотности населения. В долинах рек широко распространенные виды отличаются наибольшей кладкой в около- и пойменных местообитаниях, а узкоареальные северотаежные - по бортам долины и на прилежащих коренных берегах. Снижение кладки по ходу гнездования (11 из 19 видов), возможно, связано с преобладанием в его начальной фазе взрослых птиц с повышенной плодовитостью и появлением к концу сезона более мелких повторно-вынужденных. Увеличение кладки у одиночно гнездящихся видов сопровождается откладкой более крупных яиц.

В северных широтах птицы испытывают недостаток кормов не только зимой, но и в иные сезоны (Хлебосолов, 1986; Андреев, 1988). Вместе с тем, установлено, что в тундре «энтомофаги» осваивают летом лишь до 1,7 % запасов беспозвоночных (Данилов, 1974). Приводится факты о перекрываемости спектров питания птиц, указывающих на условность применения в высоких широтах принципа конкурентного исключения Гаузе и пребывание их в состоянии кормового благополучия (Рябицев, 1993).

На основе кормовых связей птиц разработана их трофическая классификация, позволившая выдвинуть положение о преимущественной животноядно-сти птиц в условиях таежной Якутии. Растительноядных видов немного и в гнездовое время они с полифагами (31 вид), наряду с типично животноядными птицами (90), питаются и выкармливают птенцов животным кормом. Беспозвоночные как основной компонент питания птиц отмечается с апреля до конца августа. Питание птиц обеспечивается в основном не трофической специализацией, а пластичностью, позволяющей переключаться с одного корма на другой в связи с его обилием и доступностью. Рацион птенцов меняется в зависимости от времени суток, погоды, сезона и населяемого биотопа, по мере их роста и развития. Перелетные виды отличаются более широким спектром трофического поведения. Дефицит зимних кормов оседлые птицы компенсируют эколого-морфофизиологическими адаптациями, включая запасание пищи и трофическую специализацию, элементы которой проявляются у них и при выкармливании птенцов.

Выводы

1. Исследованиями Якутии - одного из крупнейших таежно-арктнлеских регионов Палеарктики, отличающегося экстремально-суровыми природно-климатическими условиями, показано, что по разнообразию состава птиц он сопоставим с сопредельными (297 видов из 19 отрядов), нередко превосходя их числом гнездящихся видов (258 видов из И отрядов). Тайга, как природно-зональная система, в которой обитает 86,9 % всей орнитофауны региона и 89,2 % - гнездовой, играет в этом ведущую роль. В гнездовом комплексе птиц якутского сектора тайги представлены все типы палеарктической фауны и обитатели других орнитогеографических областей, но основу его составляют виды «арктического» и «сибирского» генезиса (гипоарктические и бореально-гипоарктические). Отсутствие зоогеографических рубежей и наличие «экологических русел» способствуют проникновению представителей разнообразных типов фаун, прежде всего, европейского и китайского, и широко распространенных видов. Высокая обводненность и облесенность тайги определили преобладание древесно-кустарниковых и водно-болотных птиц (45 и 37,7 % видов).

2. Обеднение и замещение состава птиц проявляются не только в зонально-поясном плане, но и, с увеличением континентальное™ климата и площади горных систем, в северо-восточном направлении. Локальное нивелирование орнитофаунистических изменений обусловлено «отепляющим эффектом», свя-

занным с обилием рек текущих к северу и термоаридностью горных котловин, а также наличием азональных ландшафтов.

3. Пространственно-временные контрасты и сочетание оптимальных и пессимальных условий гнездования обуславливают неравномерно-очаговый характер размещения птиц и высокую динамичность их численности, усиливающиеся у многих пребыванием на периферии видовых ареалов. Это приводит к образованию на участках колониальных и склонных к групповому гнездованию видов поливидовых сообществ с несвойственной таежным широтам насыщенностью. Ведущее положение в них занимают основатели поселений - виды-маркеры благополучия местообитания, определяющие пространственную структуру гнездовых сообществ. «

4. Ландшафтно-биотопическая изменчивость состава и плотности населения птиц определяется степенью тепло- и влагообеспеченности и развития растительного покрова местообитаний, трофностью населяемых водоемов. Сокращение качественного и количественного состава населения птиц основных местообитаний, по сравнению с более южными широтами, сопровождается увеличением относительной численности отдельных из них, что приводит к сужению круга доминирующих видов. Необходимые для воспроизводства птиц ресурсы, вероятно, ими недоиспользуются, не столько ввиду их ограниченности, сколько временной недоступности, возникающей вследствие различных природно-климатических аномалий. Это приводит к смене сложившихся у них в оптимуме ареала стереотипов гнездования. В условиях дефицита времени птицы вынуждены сокращать продолжительность различных составляющих годового цикла и, прежде всего, гнездования, интенсифицируя или совмещая их фазы.

и пар смещены на календарно более позднее время. Несмотря на то, что преоб- »

ладают птицы с некрупными кладками (размерные классы преимущественно в 1-4 и 4-6 яиц), более 80 % видов откладывают (в равной степени) одинаковое или несколько большие число яиц, чем в других частях ареала. За редким ис- *

ключением воспроизводство птиц моноциклично и незначительное повышение кладки, вероятно, не компенсирует межпопуляционных различий в плодовитости, поскольку в южных широтах многие виды имеют несколько генераций за сезон.

6. Высоко амплитудная динамика гнездовой численности перелетных птиц по годам и возможность ее поддержания в целом, вероятно, обусловлены

их способностью на весеннем пролете оседать южнее или, наоборот, проникать севернее обычных мест гнездования, чему способствует ослабление филопат-рии северных популяций. Устойчивость гнездовых поселений ряда видов из-за широкой дисперсии и, вероятно, повышенной смертности молодых особей, определяется как иммиграцией птиц, так и филопатрией успешно гнездившихся, что приводит к периодической ротации их состава.

7. Проявление географической изменчивости воспроизводства птиц в регионе носит неоднозначный характер и зависит от эколого-ландшафмюго сходства территорий, определяемых влиянием незональных факторов (нетипичные ландшафты, отепляющий эффект рек текущих с юга и «термоаридный эффект» котловин), особенностей биологии видов и освоения ими территории. Если большинство птиц на севере тайги и начинают гнездиться позже, чем в средней ее части, то часто с одновременным завершением конечной фазы начала яйцекладки. Межзональные различия в продолжительности и сроках пиков начала их яйцекладки незначительны. В северных подзонах тайги у большого числа видов, вероятно, в связи с пребыванием на периферии ареала, наблюдается снижение среднего размера кладки (43,1 %), но возрастает, в частности, у воробьиных, общий успех размножения.

8. Сроки размножения и величина кладки птиц зависят от местных условий гнездования - сезонно-годовых и ландшафтно-биотопических. Запаздывание сроков начала яйцекладки и снижение потенциальной плодовитости от начала к концу сезона гнездования определяется, вероятно, более ранним размножением взрослых птиц с повышенным размером кладки и появлением повторных вынужденных кладок, содержащих меньшее число яиц. Отмечены большая продолжительность начала яйцекладки в пойме, чем на высоких уровнях долины, и его запаздывание на водоразделах по сравнению с долинами рек. В пойме более крупные кладки имеют широко распространенные виды, а у уз-коареальных северотаежных, некоторых вьюрковых и синантропных птиц, размеры кладки увеличиваются по мере приближения к водоразделам, развития видоспецифичных и антропогенных местообитаний.

9. Гнездование птиц в таежной части Якутии протекает в четыре этапа, сезонно соответствующих зиме, лету и двум переходным между ними периодам (конец зимы-весна и весна-начало лета), которые сопровождаются фено-климатическими явлениями, играющими роль сигналов начала яйцекладки. Этапы отличается составом гнездящихся птиц, характером и интенсивностью их участия в процессе начала яйцекладки, числом размножающихся пар. При их смене регистрируются соответствующие формы, структуры, материалы,

места расположения и степень укрытия гнезд, а также тип питания птиц. Массовое начало яйцекладки (90,2 % видов и 78,6 % гнезд) в конце весны-начале лета определяется перелетными видами. В гнездовых сообществах размножение птиц протекает дружнее, что позволяет им при дефиците времени завершить воспроизводство в оптимально возможные сроки.

10. В таежных широтах птицы испытывают периодическую нехватку кормов. У оседлых птиц успех перезимовки зависит как от кормовой емкости местообитаний, так и от объема запасенных кормов. Перелетные птицы наиболее уязвимы в весенне-раннелетний период, когда отмечается их гибель по прилету и в начале гнездования, оставление кладок и запаздывание начала яйцекладки в результате похолодания и временной бескормицы. Анализ кормовых связей птиц (у ряда оседлых видов всесезонных, у большинства - ограниченных периодом воспроизводства) свидетельствует об их преимущественной животноядности. Беспозвоночные, как доминирующий компонент питания и объект активной охоты птиц, отмечаются в их рационе с апреля (в это время пауки составляют основу питания птенцов кукши) до конца августа (отлетают аэроэнтомофаги). В гнездовой период животными кормами питаются и выкармливают птенцов специализированные растительноядные виды (4,7 %) и полифаги, среди которых немало хищничествующих видов (24,4 %).

11. Питание птиц обеспечивается трофической пластичностью, способностью переключаться с одного вида корма на другой в зависимости от его обилия и доступности, что наиболее выражено при выкармливании птенцов: состав их пищи меняется в зависимости от времени суток, погоды, сезона и населяемого биотопа, по мере роста и развития. Обеднение состава пищевых ресурсов, при возрастающей мозаичности их распределения и одновременном обилии отдельных из них, приводит к сужению спектров питания и ограничению числа основных кормов птиц. Птицы способны переходить на факультативную моно-фагию, как в критические, так и благополучные по трофической обеспеченности сезоны.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Коллективные монографии:

1. Винокуров H.H., Тяптиргянов М.М., Винокуров В.Н., ... Гермогенов Н.И. и др. Оймякон - полюс холода (животный мир). Якутск: Якутское книжн. изд. 1982. -105 с.

2. Ревин Ю.В., Лабутин Ю.В., Перфильев В.И.....Гермогенов Н.И. и др. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Новосибирск: Наука, 1987. - 99 с.

3. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Птицы околоводных ландшафтов долины Нижней Лены. Новосибирск: Наука, 1988. - 193 с.

4. Аверенский А.И., Винокуров H.H., Дубатолов В.В. ... Гермогенов Н.И. и др. Красная книга Республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Якутск: «Сахаполиграфиздат», 2003. - 208 с.

5. Threatened Birds of Asia (P. Thompson, R. Pradhan, C. Inskipp, ... N.I. Ger-mogenov et. al.: The BirdLife International Red Data Book. Parts A, B. Cambridge, UK: BirdLife International. 2001. - 3027 p.

Статьи и препринты:

1. Гермогенов Н.И. О судьбе кладок воробьиных птиц в долине среднего течения р. Лены. // Бюлл. НТИ: Биол. проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, октябрь 1979. - С. 32-35.

2. Гермогенов Н.И. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука. 1981. - С. 74-87.

3. Гермогенов Н.И. Биология размножения городской ласточки (Delichon urbica) в долине реки Лены. // Зоологический журнал, 1985, Т. 1 (XIV), вып. 3. -С. 409-416.

4. Гермогенов Н.И. Система ведения государственного кадастра животного мира в Республике Саха-Якутии. // Формирование территориальных кадастров природных ресурсов в условиях рыночной экономики: Матер. Всесоюз. совещания. Иркутск, 1993. - С. 79-81.

5. Гермогенов Н.И. Состояние и перспективы работ по проекту «Организация в Яно-Индигирской тундре национальной резервной территории «Кыталык». // Экологические проблемы Якутии. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 1996. -С. 150-154.

6. Гермогенов Н.И., Борисов 3.3. Значение водно-болотных птиц в питании черной вороны и ворона в долине среднего течения реки Лены. // Водно-болотные виды птиц долины Средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978. -С. 112-116.

7. Гермогенов Н.И., Борисов 3.3. Адаптивные особенности размножения птиц Центральной Якутии. // Адаптация животных к холоду. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 68-79.

8. Гермогенов Н.И., Ларионов Г.П. Новые данные по авифауне Якутии. // Бюлл. НТИ: Биол. проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, май 1979. - С. 26-28.

9. Гермогенов Н.И., Находкин H.A. О бюджете гнездового времени зимующих птиц Якутии. // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Все-союз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - Вып. 3.-С. 96-98.

10. Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Экология сибирской завирушки в Якутии. // Вестник зоологии. - Киев: Наукова Думка, 1986, № 2. - С. 55-58.

11. Гермогенов Н.И., Брунов В.В., Поздняков В.И. О смешанных гнездовых группировках лесных птиц в придельтовой части долины Лены. // Сибирский экологический журнал, 6, 1997. - С. 635-639.

12. Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г., Соломонов Н.Г. и др. Опыт использования метода спутниковой телеметрии в изучении редких видов птиц Якутии. // Тез. докл. Межд. конф. по ГИС, 1999, т. 3. Якутск. - С. 126-131.

13. Ларионов Г.П., Борисов 3.3., Гермогенов Н.И. Насекомые в питании береговой и городской ласточек в гнездовой период в долине средней Лены. // Насекомые средней тайги Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. - С. 69-76.

14. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И. Материалы по экологии дубровника, седоголовой и желтобровой овсянок (Aves, Emberizidae) долины Средней Лены. П Вестник зоологии. - Киев: Наукова Думка. 1980, № 2. - С. 12-17.

15. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Фауна и экология зимующих птиц Лено-Вилюйского междуречья. // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск: Якутск, гос. ун-т, 1980. - С. 85-141.

16. Ларионов Г.П., Винокуров В.Н., Гермогенов Н.И. и др. К экологии и охране серой цапли в Центральной Якутии. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976. - С. 44-46.

17. Ларионов Г.П., Дегтярев А.Г., Гермогенов Н.И. Миграции водно-болотных птиц в районе устья р. Наманы. // Водно-болотные птицы долины средней Лены. Якутск, 1978. - С. 29-48.

18. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И. Птицы Якутии: Современные данные по составу и распространению (препринт). Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1990. - 40 с.

19. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Основные черты гнездовой биологии водно-болотных птиц долины нижней Лены. // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 128-133.

20. Лабутин Ю.В., Поздняков В.И. Гермогенов Н.И. Новые данные по распространению птиц в низовье Лены. // Бюлл. НТИ: Биол. проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР, март 1978. - С. 24-30.

21. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. О некоторых особенностях гнездования птиц в пойме Нижней Лены. // Орнитология. М.: МГУ, вып. 18, 1983. -С. 190-191.

22. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Миграции и численность черной казарки в Якутии. // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. -С. 164-169.

23. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Серебристая чайка в Верхоянской горной системе. // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. - С. 65-67.

24. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes)' новые данные по биологии. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Матер. I Междунар. орнитол. конф. - Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000. - С. 178-180.

25. Пшенников А.Е., Гермогенов Н.И., Томшин М.Д. и др. Свинцовое отравление стерхов (Grus leucogeranus)B Якутии. // Сибирский экологический журнал, 1.2001.-С. 69-72.

26. Ревин Ю.В., Гермогенов Н.И. Население наземных позвоночных и возможные изменения его в зоне водохранилища Вилюйского ГЭС-Ш. // Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии: Матер. УШ Респ. совещ. по охране природы Якутии. Якутск, 1979. - С. 32-39.

27. Соломонов Н.Г, Ларионов Г.П., Борисов 3.3, Дегтярев А.Г., Гермогенов Н.И. Экологические адаптации птиц таежной Якутии (препринт). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982.-7 с.

28. Соломонов Н.Г., Гермогенов Н.И., Борисов 3.3. и др. Региональный опыт изучения охраны редких и исчезающих видов животных Якутии // Известия Самарского Научного Центра Российской Академии Наук. Специальный выпуск «Актуальные проблемы экологии», 3, 2004. - С. 86-91.

29. Бельчусова Г.В., Гермогенов Н.И. Дельта Индигирки и Хромо-Сундрунское междуречье. // Водно-болотные угодья России. М., 2000, т. 3. - С. 334-339.

30. Бельчусова Г.В., Гермогенов Н.И. Верховья реки Хромы. // Там же. - С. 340-344.

31. Alexeev V.G., Germogenov N.I. On moratorium for waterfowl hunting the spring season. // Management, Technology and Human Resources Policy in the Arctic (the North), 1996, 389-390 p. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.

32. Germogenov N.I. Wildlife management of Sakha Republic: Common system of the wildlife management is a guarantee of the preservation of biological diversity and stable development. // Environmental status report of the northern region (vol. П) / Establishment of Guidelines for Wildlife Management Project. Hokkaido, 1995. -82-86.

33. Harris J. Т., Goroshko O., Labutin Y., Degtuarev A., Germogenov N., Jingsheng Z., Nanjing Z., Higuchi H. Results of Chinese-Russian-American investigation of Cranes wintwring at Poyang Lake Nature Reserve, China. // Cranes and storks of the Amur river. (The Proceedings of the International Workshop). - Moscow, 1995. -57-72.

34. Kanai Y., Ueta M., Germogenov N., Nagendran M., Mita N., Higuchi H. Migration routes and important resting areas of Siberian cranes (Grus leucogeranus) between northeastern Siberia and China as revealed by satellite tracking. // Biological Conservation, 106, 2002. - 339-346.

35. Labutin Yu.V., Germogenov N.I. Birds in Yakutia: data on fauna (на японск. языке). // Птицы Дальнего Востока. № 8. «Север Дальнего Востока». Japan, 1993.-62-81.

36. Pshennikov А.Е., Germogenov N.I. Some aspects of Sibirian crane ecology in Yakutia related to the global climate change. // The role of permafrost ecosystems in global climate change (Proceedings of international conference). Yakutsk, 2001. -114-117.

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл.п.л. 2,79. Тираж 100 экз. Заказ № 127.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

*1?599

РНБ Русский фонд

2006-4 16777

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гермогенов, Николай Иванович

Введение

Глава 1. Материал и методика исследований

Глава 2. Условия обитания и размножения птиц 2.1. Границы

2.2. Орография и рельеф

2.3. Мерзлота и климат

2.3.1. Освещенность и температура

2.3.2. Осадки и снежный покров, ветер и прочие атмосферные яв- 46 ления

2.4. Гидрографическая сеть и гидрологический режим

2.5. Внутризональные различия тайги. Растительность 50 Ф 2.6. Животный мир

Глава 3. Характеристика фауны и населения гнездящихся птиц

3.1. Зонально-региональные особенности гнездовой орнитофау- 74 ны

3.1.1. Внутризональные различия в составе и распределении птиц

3.1.1.1. Бассейн среднего и нижнего течения р. Лена

3.1.1.2. Горы северо-восточной и южной Якутии

3.1.2. Ландшафтные различия в составе и распределении птиц

3.1.2.1. Верхоянье и сопредельные территории

3.1.2.2. Долина Лены 93 • 3.2. Характеристика населения и территориальных связей птиц

3.2.1. Состав и численность населения птиц в основных место- 97 обитаниях

3.2.1.1. Лесотундровая и северотаежная подзоны

3.2.1.2. Среднетаежная подзона

3.2.2. О роли некоторых доминантных и колониальных видов в 144 формировании и устойчивости смешанных поселений птиц

3.2.3.' Некоторые аспекты территориального консерватизма и филопатрии птиц

• Глава 4. Сезонность гнездования

4.1. Характеристика периода начала гнездования

4.2. Изменчивость сроков начала гнездования

4.2.1. Внутризональная (географическая) изменчивость сроков 216 начала гнездования

4.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость сроков начала гнездования

4.2.3. Многолетняя изменчивость сроков начала гнездования

Глава 5. Плодовитость

5.1. Величина кладки

5.2. Изменчивость величины кладки 278 5.2.1. Географическая изменчивость величины кладки 279 5.2.1.1. Изменчивость величины кладки в видовом ареале

5.2.1.2. Широтно-зональная изменчивость величины кладки в якут- 286 ском секторе таежной зоны

5.2.1.3. Долготно-секторная и вертикально-поясная изменчивость 287 величины кладки в якутском секторе таежной зоны

5.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость величины клад

5.2.3. Межгодовая и сезонная изменчивость величины кладки

5.3. Эффективность размножения

Глава 6. Питание

6.1. Состав и количество корма, эколого-трофические группы 331 птиц

6.1.1. Преимущественно растительноядные птицы

6.1.1.1. Птицы - потребители вегетативных частей растений

6.1.1.2. Птицы - потребители репродуктивных органов растений

6.1.2. Преимущественно животноядные птицы 335 ® 6.1.2.1. Птицы - потребители беспозвоночных в воздушноназемной среде

6.1.2.2. Птицы - потребители животных в водно-почвенной среде

6.1.2.3. Плотоядные птицы

6.1.2.3.1 Ихтиофаги

6.1.2.3.2 Орнитофаги

6.1.2.3.3 Миофаги '

6.1.2.3.4 Прочие стенофаги 377 ^ 6.1.3. Птицы со смешанным питанием или всеядные

6.1.3.1. Водно-болотные птицы, потребители растительной и жи- 380 вотной пищи

6.1.3.2. Лесные птицы, потребители семян, плодов и насекомых

6.1.3.3. Хищничествующие птицы

6.2. Изменчивость рациона и причины ее определяющие

6.2.1. Временная изменчивость питания

6.2.2. Ландшафтно-биотопическая изменчивость питания

6.2.3. Возрастная и индивидуальная изменчивость питания

6.3. Общие особенности питания птиц в репродуктивный пери- 435 • од

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии"

Актуальность темы. В конце XX века человечество осознало необходимость сохранения биологического разнообразия как одного из компонентов системы собственного жизнеобеспечения. Птицы составляют наиболее заметную часть биоразнообразия. Они неотъемлемый элемент экосистем и традиционно используемый человеком ресурс. Как объект исследований, птицы - близкая к идеальной модель изучения многих биологически ориентированных направлений фундаментальной науки. Северные популяции и виды птиц, как и раньше, продолжают привлекать исследователей адаптаций животных к экстремальным условиям существования в высоких широтах, экосистемы которых отличаются структурной упрощенностью, низкой продуктивностью и повышенной уязвимостью в связи с общим дефицитом тепла, ограниченностью светового времени зимой и сжатостью возможных сроков воспроизводства (Данилов, 1966; Успенский, 1969; Андреев, 1980; Данилов, Рыжановский, Рябицев, 1984; Зимин, 1988; Рябицев, 1993). Гнездование - важная фаза годового цикла жизни птиц и эталон познания механизмов, обеспечивающих воспроизводство популяций, представляющее собой фундаментальную основу их восстановления, сохранения и использования. Поэтому изучение гнездования -одна из актуальнейших задач орнитологии.

В документах Конференции «Рио-92» по окружающей среде и развитию определены основные направления поиска достижения гармонии человека с природой. В Конвенции о биологическом разнообразии сформированы такие приоритетные аспекты, как восстановление, сохранение и поддержание всех форм организации живого «.на генетическом, видовом и экосистемном уровнях, а также устойчивое использование его компонентов» (Коптюг, 1993). Этот аспект природопользования в отношении птиц базируется на знаниях об их составе и распространении, распределении и численности, воспроизводстве и питании, чему и посвящена данная работа.

Актуальность исследования связана с тем, что речь идет об орнитологическом разнообразии огромного и малоизученного в этом отношении таежного региона, расположенного в условиях криолитозоны, и его еще далеко недостаточно оцененных биологических ресурсах.

Цели и задачи исследований. Основные цели работы заключались в исследовании особенностей формирования фауны и населения птиц и их гнездования в условиях якутского сектора таежной части криолитозоны. В связи с этим предстояло решить следующие задачи:

1. Установить состав гнездовой фауны и населения птиц и характер их территориальных связей (распространение, распределение и численность, филопатрия) в основных местообитаниях.

3. Выявить механизмы обеспечения гнездования птиц в специфических условиях исследуемого таежного региона.

Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены изменения в составе, распространении и характере пребывания птиц Якутии за последние 40 лет. На основе уточненных границ ареалов птиц, установления гнездования ряда впервые обнаруженных или считавшихся залетными видов, а также результатов исследований на учетных площадках и маршрутах впервые получено представление об особенностях пространственно-временной динамики фауны и населения птиц обширного региона. Показано, что изменения видового богатства и обилия птиц в регионе определяются зонально-поясным распределением тепла и влаги, наличием ин-тразональных ландшафтов и факторов, усиливающих гетерогенность местообитаний. Вследствие этого, территориальное распределение птиц носит крайне неравномерный, очагово-мозаичный характер, под влиянием которого формируются разнообразные гнездовые сообщества, резко контрастирующие по составу и плотности населения. Впервые для якутской тайги показаны механизмы формирования моно- и поливидовых сообществ птиц, определяемых характером их территориальных связей, а так-• же меж- и внутривидовых отношений. На примере модельных видов раскрывается специфика этих сообществ, отличающихся территориальным консерватизмом размножавшихся птиц и высокой дисперсией молодых.

Впервые для региона дается сравнительный анализ особенностей воспроизводства птиц различных эколого-систематических групп в зависимости от географических и ландшафтно-экологических условий обитания. Получены материалы по гнездовой биологии таких малоизученных в целом или недостаточно исследованных в регионе видов, как серебристая чайка, сибирский пепельный улит, средний кроншнеп, кукша, щур, сибирская чечевица, чечетка, снегирь, серый сорокопут, свиристель, сибирский конек, дубровник, овсянка-ремез, белошапочная, седоголовая и желтобро-вая овсянки, сибирская завирушка. Выявлено поэтапное включение птиц в гнездование и наличие групп видов, отличающимся числом яиц в полной кладке. Установлены особенности изменчивости основных параметров гнездования птиц и основные факторы их обуславливающие. Высказывается предположение об усилении роли социальных отношений птиц в формировании адекватной условиям гнездования структуры их размещения, а также сообществ, способствующих реализации воспроизводства за ф счет совместного заселения экологически емких местообитаний и синхронизации, в рамках благоприятного времени, циклов размножения близких видов. Показано, что численность птиц в определенных пределах поддерживается повышением размеров кладки и эффективности размножения, обеспечиваемого относительно высоким сезонным запасом кормов и благоприятным световым режимом их использования.

Рассмотрены особенности рациона птиц и разработана их трофическая классификация. Подчеркивается исключительная роль животноядно-сти в жизнеобеспечении птиц в регионе. Получены свидетельства многообразия эколого-этологических механизмов реализации репродуктивного ® потенциала птиц в условиях жесткой экологической детерминированности.

Обсуждаемые проблемы и их решения способствуют изучению и сохранению биоразнообразия, развитию зоогеографии и теории адаптации птиц в недостаточно исследованном в этом плане обширном, отличающемся своей экстремальностью, таежном регионе Северо-Востока России.

Практическая значимость работы. Рассматриваемые аспекты фауны и биологии птиц составляют фундаментальную основу оценки од-Ф ного из значимых компонентов биоразнообразия и управления им, выбора стратегии охраны и использования птиц таежной части криолитозоны. При участии соискателя разработаны «Концепция научного обеспечения кадастрового дела в Якутской-Саха ССР)» (1991) и «Система особо охраняемых территорий в Республике Саха (Якутия) на ближайшую и отдаленную перспективу» (1993). Эти разработки легли в основу ряда республиканских законов и подзаконных актов, касающихся административной ответственности за экологические правонарушения, развития системы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), включая водно-болотные угодья, рекомендуемые для внесения в перечень рамсарских, и ф другие ключевые орнитологические территории. В настоящее время около

30 % площади республики находится под различными режимами охраны.

Результаты исследований использованы при разработке проектов по охране животных, оценке последствий и экспертизе строительства промышленных объектов (Вилюйская и Адычанская ГЭС и т.д.), обоснований организации ряда крупных ООПТ республики, их представлении в Сети особо охраняемых местообитаний редких журавлей Северо-Востока Азии и в качестве памятников мирового природного и культурного наследия. Соискатель участвовал в составлении Федерально-региональной программы развития республики до 2005 г., создании модели Кадастра животного мира Якутии (1991) и обосновании запрета весенней охоты на гусей, а также в написании монографии «Threatened Birds of Asia» (2001), республиканской «Красной книги» (1987, 2003), двух изданий «Азиатско-Тихоокеанской стратегии охраны перелетных водно-болотных птиц», «Стратегии сохранения стерха в Якутии» (2002) и перечня ключевых орнитологических территорий. Диссертант является региональным координатором ряда международных проектов по изучению и охране редких птиц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Своеобразие состава гнездящихся в Якутии птиц определяется смешением палеарктических типов фаун и незначительным участием обитателей, характерных для других орнитогеографических областей (неарктической, индо-малайской), высокой представленностью гипоарктических, бореально-гипоарктических и широко распространенных видов и относительно малой - типично сибирских.

3. В условиях пространственно-временной нестабильности ресурсов, необходимых на ранних этапах начала яйцекладки, и сокращения периода возможного гнездования устойчивость репродуктивного населения птиц и оптимизация их воспроизводства обеспечиваются разнообразием адаптационных эколого-этологических механизмов.

4. Роль животноядности в жизнеобеспечении и воспроизводстве птиц возрастает, по сравнению с регионами с менее суровыми климатическими условиями, вследствие сжатости пребывания перелетных видов, ограниченного в основном периодом их воспроизводства.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), симпозиумах по мигрирующим птицам Северной Пацифики (США, 1992, 2002), совещаниях Северного Форума (Южно-Сахалинск, 1993; Япония, 1994; Якутск, 1996), конференции по северным природным территориям (Финляндия, 1994), совещаниях по охраняемым территориям (Швеция, 1995, 1996), 1-м Конгрессе орнитологов Азии (Индия, 1996), семинарах по стер-ху и космическому слежению за птицами (Индия, 1996), совещаниях по охране водно-болотных птиц и их угодий в Азиатско-Тихоокеанском регионе (Китай, 1997, 2000; Республика Корея, 2000; Москва, 2000; Япония, 2004), Международном симпозиуме памяти В. Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998), I и II Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003), V совещании по журавлям Европы (Швеция, 2003) и Международном совещании «Журавли на рубеже тысячелетий» (Украина, 2003), V совещании по выполнению Меморандума о взаимопонимании по проблеме сохранения стерха (Москва, 2004), всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Аппатиты, 1979; Якутск, 1986), II всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), конференции «Миграции и экология птиц Сибири» (Якутск, 1979), IX всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Конференции по орнитологическим проблемам Сибири (Барнаул, 1991), всероссийском совещании «Формирование территориальных кадастров природных ресурсов в условиях рыночной экономики» (Иркутск, 1992) и ряде региональных и республиканских конференций и симпозиумов.

Публикации. По теме работы автором (включая в соавторстве) опубликовано 88 работ. В их числе пять коллективных монографий, два препринта и 52 статьи (в центральной печати - 24, за рубежом - 7).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на 523 стр. (без приложения) и содержит 185 таблиц, 34 рисунка. Список использованной литературы включает 518 публикаций (иностранная - 78).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гермогенов, Николай Иванович

Выводы

1. Исследованиями Якутии - одного из крупнейших таежно-аркти-ческих регионов Палеарктики, отличающегося экстремально-суровыми природно-климатическими условиями, показано, что по разнообразию состава птиц он сопоставим с сопредельными (297 видов из 19 отрядов), нередко превосходя их числом гнездящихся видов (258 видов из 11 отрядов). Тайга, как природно-зональная система, в которой обитает 86,9 % всей орнитофауны региона и 89,2 % - гнездовой, играет в этом ведущую роль. В гнездовом комплексе птиц якутского сектора тайги представлены все типы палеарктической фауны и обитатели других орнитогеографических областей, но основу его составляют виды «арктического» и «сибирского» генезиса (гипоарктические и бореально-гипоарктические). Отсутствие зоо-географических рубежей и наличие «экологических русел» способствуют проникновению представителей разнообразных типов фаун, прежде всего, европейского и китайского, и широко распространенных видов. Высокая обводненность и облесенность тайги определили преобладание древесно-кустарниковых и водно-болотных птиц (45 и 37,7 % видов).

2. Обеднение и замещение состава птиц проявляются не только в зонально-широтном плане, но и, с увеличением континентальности климата и площади горных систем, в северо-восточном направлении. Локальное нивелирование орнитофаунистических изменений обусловлено «отепляющим эффектом», связанным с высокой обводненностью низменностей и обилием рек текущих к северу, а также термоаридностью горных котловин и наличием азональных ландшафтов.

3. Пространственно-временные контрасты и сочетание оптимальных и пессимальных условий гнездования (кормовые, гнездопригодные, гнез-дозащитные и пр.) обуславливают неравномерно-очаговый характер размещения птиц и высокую динамичность их численности, усиливающихся у многих пребыванием на периферии видового ареала. Это приводит к образованию на участках колониальных и склонных к групповому гнездованию видов поливидовых сообществ с несвойственной таежным широтам насыщенностью. Ведущее положение в них занимают основатели поселений - виды-маркеры благополучия местообитания, определяющие пространственную структуру гнездовых сообществ.

4. Ландшафтно-биотопическая изменчивость состава и плотности населения птиц определяются степенью тепло- и влагообеспеченности и развития растительного покрова местообитаний, трофностью населяемых водоемов. Сокращение качественного и количественного состава населения птиц основных местообитаний, по сравнению с более южными широтами, сопровождается увеличением относительной численности отдельных из них, что приводит к сужению круга доминирующих видов. Необходимые для воспроизводства птиц ресурсы, вероятно, ими недоиспользуются, не столько ввиду их ограниченности, сколько временной недоступности, возникающей вследствие различных природно-климатических аномалий. Это приводит к смене сложившихся у них в оптимуме ареала стереотипов гнездования. В условиях дефицита времени птицы вынуждены сокращать продолжительность различных составляющих годового цикла и, прежде всего, гнездования, интенсифицируя или совмещая их фазы.

5. По сравнению с южными широтами сезон гнездования большинства птиц здесь существенно сокращен, протекает в более ранних фенологических условиях, а его начальная фаза и пик интенсивности начала яйцекладки видов и пар смещены на календарно более позднее время. Несмотря на то, что преобладают птицы с некрупными кладками (размерные классы преимущественно в 1-4 и 4-6 яиц), более 80 % видов откладывают (в равной степени) одинаковое или несколько большее число яиц, чем в других частях ареала. За редким исключением воспроизводство птиц мо-ноциклично и незначительное повышение размеров кладки, вероятно, не компенсирует межпопуляционных различий в плодовитости, поскольку в южных широтах многие виды имеют несколько генераций за сезон.

6. Высоко амплитудная динамика гнездовой численности перелетных птиц по годам и возможность ее поддержания в целом, вероятно, обусловлены их способностью на весеннем пролете оседать южнее или, наоборот, проникать севернее, обычных мест гнездования, чему способствует ослабление филопатрии северных популяций. Устойчивость гнездовых поселений птиц ряда видов из-за широкой дисперсии и, вероятно, повышенной смертности молодых особей, определяется как иммиграцией птиц, так и филопатрией успешно гнездившихся, что приводит к периодической ротации их состава.

7. Проявление географической изменчивости воспроизводства птиц в регионе носит неоднозначный характер и зависит от эколого-ландшафтного сходства территорий, определяемого влиянием незональных факторов (нетипичные ландшафты, отепляющий эффект рек текущих с юга и «термоаридный эффект» котловин), особенностей биологии видов и освоения ими территории. Если большинство птиц на севере тайги и начинают гнездиться позже, чем в средней ее части, то часто с одновременным завершением конечной фазы начала яйцекладки. Межзональные различия в продолжительности и сроках пиков начала их яйцекладки незначительны. В северных подзонах тайги у большого числа видов, вероятно, в связи с пребыванием на периферии ареала, наблюдается снижение среднего размера кладки (43,1 %), но несколько возрастает, в частности, у воробьиных, общий успех размножения.

8. Сроки размножения и величина кладки птиц зависят от местных условий гнездования - сезонно-годовых и ландшафтно-биотопических. Затягивание сроков начала яйцекладки и снижение потенциальной плодовитости от начала к концу сезона гнездования определяется, вероятно, более ранним размножением взрослых птиц с повышенным размером кладки и появлением повторных вынужденных кладок, содержащих меньшее число яиц. Отмечены большая продолжительность начала яйцекладки в пойме, чем на высоких уровнях долины, и его запаздывание на водоразделах по сравнению с долинами рек. В пойме более крупные кладки имеют широко распространенные виды, а у узкоареальных северотаежных, некоторых вьюрковых и синантропных птиц, размер кладки увеличивается по мере приближения к водоразделам, развития видоспецифичных и антропогенных местообитаний.

9. Гнездование птиц в таежной Якутии протекает в четыре этапа, се-зонно соответствующих зиме, лету и двум переходным между ними периодам (конец зимы-весна и весна-начало лета), которые сопровождаются фено-климатическими явлениями, играющими роль сигналов начала яйцекладки. Этапы отличается составом гнездящихся птиц, характером и интенсивностью их участия в процессе начала яйцекладки, числом размножающихся пар. При их смене регистрируются соответствующие формы, структуры, материалы, места расположения и степень укрытия гнезд, а также тип питания птиц. Массовое начало яйцекладки (90,2 % видов и 78,6 % гнезд) в конце весны-начале лета определяется перелетными видами. В гнездовых сообществах размножение птиц протекает дружнее, что позволяет им при дефиците времени завершить воспроизводство в оптимально возможные сроки.

10. В таежных широтах птицы испытывают периодическую нехватку кормов. У оседлых птиц успех перезимовки зависит как от кормовой емкости местообитаний, так и от объема запасенных кормов. Перелетные птицы наиболее уязвимы в весенне-раннелетний период, когда отмечается их гибель по прилету и в начале гнездования, оставление кладок и запаздывание начала яйцекладки в результате похолодания и временной бескормицы. Анализ кормовых связей птиц (у ряда оседлых видов всесезонных, у большинства - ограниченных периодом воспроизводства) свидетельствует об их преимущественной животноядности. Беспозвоночные, как доминирующий компонент питания и объект активной охоты птиц, отмечаются в их рационе с апреля (в это время пауки составляют основу питания птенцов кукши) до конца августа (отлет аэроэнтомофагов). В гнездовой период животными кормами питаются и выкармливают птенцов специализированные растительноядные виды (4,7 %) и полифаги, среди которых немало хищничествующих птиц (24,4 %).

11. Питание птиц обеспечивается трофической пластичностью, способностью переключаться с одного вида корма на другой в зависимости от его обилия и доступности, что наиболее выражено при выкармливании птенцов: состав их пищи меняется в зависимости от времени суток, погоды, сезона и населяемого биотопа, по мере роста и развития. Обеднение состава пищевых ресурсов, при возрастающей мозаичности их распределения и одновременном обилии отдельных из них, приводит к сужению спектров питания и ограничению числа основных кормов птиц. Птицы способны переходить на факультативную монофагию, как в критические, так и благополучные по трофической обеспеченности сезоны.

Заключение

Орнитофауниетичеекие особенности Якутии определяются занимаемым в Палеарктике географическим положением и доминированием таежной зоны, формирующей основу региональной фауны птиц и ее гнездового комплекса. Гнездовая фауна птиц якутской тайги не отличается орнитогео-графической самобытностью, поскольку лишь на треть представлена типично «сибирскими» видами, и ее богатство обусловлено проникновением на территорию гипоарктических и бореально-гипоарктических, а также широко распространенных и «южных» видов, экологически и географически не всегда связанных с лесом. Это свидетельство отсутствия серьезных биогеографических барьеров и доступности зоны для широкого круга разнообразных в эколого-систематическом плане видов, прежде всего, дре-весно-кустарниковых и водно-болотных.

Обеднение и замещение состава птиц в этой части Палеарктики проявляются не только в широтно-зональном и высотно-поясном плане, но и с усилением континентальное™ климата и развитием горных систем в северо-восточном направлении. Орнитофауниетичеекие изменения нивелируются ландшафтно-экологическим сходством смежных территорий вследствие «отепляющего эффекта», связанным с высокой обводненностью низменностей, а также термоаридностью горных котловин и наличием азональных ландшафтов.

Прослеживаются определенные связи между размещением и численностью птиц на гнездовье, с одной стороны, с ресурсным обеспечением их воспроизводства (кормовые, защитные, гнездопригодные, гидротермические и др.) и условиями, лимитирующими его использование (гидрологические, погодно-климатические и др.), с другой. Кормовые ресурсы птиц в таежной Якутии отличаются пространственно-временной нестабильностью. Наряду со снижением разнообразия наземной флоры и первичной продуктивности здесь нарушается периодичность лет и смена мест плодоношения кедрового стланика, увеличивается продолжительность межурожайных периодов у других хвойных (Карпель, Медведева, 1977; Бойченко, Сафронов, 1986; Бойченко, 1992). Несмотря на сокращение теплого периода, избыток летней освещенности интенсифицирует фотосинтез растений и они успевают завершить развитие, обеспечивая непрерывность трофических цепей. Режим освещенности позволяет птицам дольше кормиться, используя «ночное» время. Поиск пищи облегает слабая развитость растительного покрова.

Многие встречающиеся в питании птиц животные способны, как к кратковременным вспышкам массового размножения, так и к поддержанию локально или на больших территориях периодически- или стабильно высокой численности: заяц-беляк, водяная полевка, белополосая кобылка, серая лиственничная листовертка, а также такие группы беспозвоночных в целом, как хвое- и листогрызущие насекомые, хорто- и педобионты (Карелина, 1957, 1961; Тавровский, Егоров, Кривошеев и др., 1971; Аммосов, 1975; Соломонов, 1980; Аммосов, Аверенский, Каймук и др., 1985; Винокуров, Аверенский, Каймук, 1988; Аверенский, Десяткин, 1995). Известно, что в условиях Севера ряд беспозвоночных достигает высокой локальной плотности за счет замедления развития и метаболической активности личинок, их накопления в водно-почвенной среде (Чернов, 1978; Леванидова, 1982). Но в целом, северная тайга по массе педобионтов примерно на порядок уступает производительным дубравам и соответствует соснякам Нижнего Приангарья (Владышевский, 1980). Кормовая база птиц в водной среде более стабильна, поскольку водоемы в силу физических свойств меньше подвержены влиянию зонально-климатических факторов. Даже в условиях гидротермического дефицита в заполярных озерах региона формируются специфические грунты (илистые серые и темно-серые), представляющие богатую пищевую базу для значительного числа полифагов. Они отличаются от других таежных озер Севера не только высокой массой бентоса, но и большим разнообразием гидробионтов (Лепнева, 1950; Соколова, 1972 а; Стрелецкая, 1972).

Недоиспользование ресурсов, и не только кормовых, часто обусловлено не столько их ограниченностью и локальностью размещения, сколько пространственно-временной недоступностью, в том числе из-за резких по-годно-климатических изменений. О пребывании птиц в экстремально-контрастных, непредсказуемых и неустойчивых условиях гнездования свидетельствуют адаптивные отклонения в стереотипах их поведения, особенно, при выборе местообитаний, размещении и устройстве гнезд, насиживании кладки и т.д. (Шубникова и Морозов, 1959, 1961; Кречмар, Андреев, Кондратьев, 1978, 1991; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988; Гермогенов, Борисов, 1990; Поздняков, Гермогенов, 1990). Птицы тяготеют к долинно-низменным ландшафтам, где разнообразнее и продуктивнее растительность, масштабнее «эффект опушки», больше возможностей для реализации гнездовых предпочтений. Эти особенности условий обитания формируют очагово-мозаичный характер территориального распределения птиц. Малопродуктивные и однородные по растительному покрову, слабо населенные птицами пространства, чередуются с участками их высокой концентрации в экологических «оазисах» и гетерогенных биотопах с их «опушечным эффектом» (Борисов, 1987; Гермогенов, Брунов, Поздняков, 1997). В долинах рек концентрации птиц способствуют наводнения, сокращающие гнездопригодные площади. В северных подзонах тайги различия в параметрах их населения между разнотипными местообитаниями достигают многократных значений даже в оптимальных долинных ландшафтах. На малых по площади участках, при снижении богатства видов, плотность населения птиц выше на порядок и более, чем в крупных. Близкие по масштабам годовые колебания населения птиц не зависят от характера их местообитаний.

Неравномерное сочетание пессимальных и оптимальных условий гнездования приводит к формированию в местах с групповым поселением птиц смешанных орнитокомплексов с несвойственной таежным широтам насыщенностью. Высказывается предположение о наличии птиц-маркеров благополучия местообитаний экологически близких видов, определяющих численность и пространственную структуру сообществ (Гермогенов, Врунов, Поздняков, 1997). В лесокустарниковых насаждениях центрами таких поселений служат участки протоколониальных видов, в водно-болотных -колонии некоторых чайковых. При массовом гнездовании на участке чечетки (и вслед за ним) численность других птиц повышалась до 2,5 раз. Для населения птиц таежной зоны Якутии характерна выраженная моно- и дидоминантность. Но межгодовые различия в численности даже вида-доминанта весьма значительны (до двух порядков) и в отдельные годы он может, как и прочие виды, выпадать из состава населения конкретных участков. В целом плотность населения птиц основных местообитаний тайги значительно ниже, чем в более южных широтах, при одновременном повышении гнездовой численности отдельных из них.

Ландшафтно-биотопическая изменчивость состава и плотности населения птиц определяется степенью тепло- и влагообеспеченности и развития растительного покрова местообитаний, типом трофности населяемых водоемов. На заполярном профиле таежной зоны: долина Лены - предгорья и горы Верхоянья - Янская депрессия, видовое богатство и плотность населения птиц повышались во всех типах долинных ландшафтов от низкопойменных к надпойменнотеррасовым и снижались с выходом на междуречья и по мере развития горного ландшафта и высотной поясности. В средней тайге эти параметры населения птиц в наземных биотопах повышаются в ряду: луга (остепненные -» пойменные приозерные) кустарники и леса (сосняки -» пойменные ивняки и лиственничники смешанно-еловые леса), в водных: проточные -» замкнутые, горные равнинные водоемы (Борисов, 1987; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988; Ларионов, Дегтярев, Ларионов, 1991).

Высокая амплитуда динамика птиц может быть обусловлена тем, что многие перелетные виды весной способны, оседать южнее или, наоборот, проникать севернее обычных мест гнездования (Данилов, 1980; Рябицев, 1986, 1993). На примере ряда видов показано, что из-за дисперсии и, вероятно, повышенной смертности молодых особей, устойчивость гнездовых поселений птиц определяется как их иммиграцией, так и филопатрией успешно гнездившихся, что приводит к периодической ротации их состава.

Особенности размножения большинства птиц определяется резким сокращением вегетационного периода, в связи с чем они испытывают дефицит гнездового времени. Значительное влияние на сроки, интенсивность и общую продолжительность начала их яйцекладки оказывают местные специфические эколого-климатические условия. Проблемы с непредсказуемостью условий гнездования по годам и их сезонной неустойчивостью испытывают все виды птиц. Гибель перелетных птиц по прилету и в начале гнездования, оставление ими кладок или затягивание начала яйцекладки, в результате погодных аномалий - явление не массовое, но характерное и усиливающееся к северу (Шубникова и Морозов, 1961; Гермогенов, 1985; Артюхов, 1986; Лабутин, Дегтярев, Ермолаев, 1986). Раннее и сжатое по срокам гнездование некоторых оседлых видов определяется необходимостью иметь запас времени для подготовки к зиме. В этих условиях птицы вынуждены сокращать продолжительность различных составляющих годового цикла, прежде всего гнездового периода, интенсифицируя или совмещая их фазы, или частично или полностью их редуцируя (Зимин, 1988; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988).

Гнездование птиц в якутском секторе таежной криолитозоны протекает в четыре этапа, сезонно соответствующих зиме, лету и двум переходным между ними периодам (конец зимы-весна и весна-начало лета), которые характеризуются определенными фено-климатическими явлениями, играющими роль сигналов начала яйцекладки. Этапы отличается составом видов, характером и интенсивностью их участия в процессе начала яйцекладки, числом размножающихся пар. При смене этапов регистрируются соответствующие формы, структуры, материалы, места расположения и степень укрытия гнезд, тип питания. Массовое начало яйцекладки (90,2 % видов и 78,6 % гнезд) в конце весны-начале лета формируется в основном перелетными видами. По сравнению с южными широтами сезон гнездования большинства птиц здесь существенно сокращен, протекает в более ранних фенологических условиях, а его начальная фаза и пик интенсивности начала яйцекладки видов и пар смещены на календарно более позднее время (Гермогенов, 1977, 1985; Ларионов, 1981). Большинство видов в северных подзонах тайги начинают гнездиться позже, чем в среднетаежной, с одновременным или более ранним завершением конечной фазы начала яйцекладки, но различия в продолжительности и сроках пиков начала яйцекладки при этом незначительны. Изменения сроков начала яйцекладки птиц в пределах подзон зависят от степени эколого-ландшафтного сходства территорий, определяемого влиянием незональных факторов различной природы (нетипичные ландшафты, отепляющее влияние водоемов, термоаридный эффект котловин). Это подтверждается исследованиями по «Ленскому меридиану» и на ландшафтно-биотопических профилях, пересекающих основные элементы речных долин с выходом на водоразделы и в горы.

Обитание птиц в северных широтах предполагает увеличение уровня их смертности и повышение роли потенциальной плодовитости в качестве одного из механизмов поддержания численности. Это нашло отражение в известных правилах об увеличении размеров кладки по мере продвижения с юга на север, с запада на восток и с повышением высоты населяемой птицами местности. По Реншу (Rensch, 1936), большая кладка свойственна всем северным видам. Итоги исследований по этому вопросу неоднозначны, что свидетельствует об определенных ограничениях этих заключений (Данилов, 1966; Зимин, 1988; Ковшарь, 1981).

Анализ плодовитости птиц показывает, что в таежной зоне Якутии преобладают виды с кладками размерных классов преимущественно в 1-4 и 4-6 яиц. Крупные кладки из 6 яиц и более имеют 25 % видов. Класс кладки связан с эколого-систематической принадлежностью птиц, размерами тела и продолжительностью их жизни, типом развития и характером освоения ими территории, способом гнездоустройства. Более крупными размерами отличаются кладки оседлых видов. При превалировании птиц с птенцовым типом развития, полувыводковые и выводковые виды встречаются чаще, как среди видов с относительно мелкими, так и крупными кладками. С увеличением кладки у птиц начинает преобладать закрытый надземный тип гнездования, обеспечивающий повышение их сохранности, у оседлых - возрастает число открыто гнездящихся на земле видов.

Воспроизводство большинства видов птиц в якутской тайге моно-циклично. Относительно небольшие размеры кладки ограничивают возможность варьирования ими как инструментом повышения плодовитости. Тем не менее, более 80 % видов откладывают здесь одинаковое или несколько большее число яиц, чем в других частях ареала. Это, вероятно, не компенсирует межпопуляционных различий в плодовитости, поскольку в южных широтах многие из них имеют несколько кладок за сезон (до 40 % видов воробьиных). У 12 видов кладка меняется независимо от географии гнездования, у небольшого числа видов - она сокращается. При продвижении к северным подзонам тайги у значительного числа видов, вероятно, в связи с их пребыванием на периферии ареала, средний размер кладки снижается (43,1 %), но возрастает, в частности, у воробьиных, успех размножения.

Величина кладки птиц зависит от ландшафтно-биотопических, годовых и сезонных условий размножения, реже - от плотности населения. В долинах рек широко распространенные виды отличаются наибольшей кладкой в около- и пойменных местообитаниях, узкоареальные северотаежные - по бортам долины и на прилежащих к ним коренных берегах. Снижение кладки по ходу гнездования (11 из 19 видов), возможно, связано с преобладанием в его начальной фазе взрослых птиц с повышенной плодовитостью и появлением к концу сезона более мелких повторно-вынужденных. Увеличение кладки у одиночно-гнездящихся видов сопровождается откладкой ими более крупных яиц.

В северных широтах птицы испытывают недостаток кормов не только зимой, но и в иные сезоны (Хлебосолов, 1986; Андреев, 1988). Вместе с тем, установлено, что в тундре «энтомофаги» осваивают летом лишь до 1,7 % запасов беспозвоночных (Данилов, 1966; 1974). Приводятся факты о перекрываемости спектров питания птиц, указывающих на условность применения в высоких широтах принципа конкурентного исключения Гаузе и пребывание их в состоянии кормового благополучия (Рябицев, 1993).

Изучение кормовых связей птиц (у ряда оседлых видов всесезонных, у большинства - ограниченных периодом воспроизводства) позволило разработать их трофическую классификацию. На их основе выдвигается положение о преимущественной животноядности птиц в условиях таежной зоны Якутии. Специализированных растительноядных видов немного и в гнездовое время они с полифагами (31 вид), наряду с типично живот-ноядными птицами (90), питаются и выкармливают птенцов животным кормом. Беспозвоночные, как основной компонент питания и объект активной охоты птиц, отмечается с апреля (пауки составляют основу рациона птенцов кукши) до конца августа (отлет аэроэнтомофагов). Питание птиц обеспечивается в основном не трофической специализацией, а пластичностью, способностью переключаться с одного корма на другой в зависимости от его обилия и доступности. Рацион пищи птенцов меняется в зависимости от времени суток, погоды, сезона и населяемого биотопа, по мере их роста и развития. Перелетные виды отличаются более широким спектром трофического поведения. Разнообразные условия обитания способствуют выработки у них гибкой кормовой избирательности, когда специализация, в основном, не целесообразна. Дефицит зимних кормов птицами компенсируется эколого-морфофизиологическими адаптациями, включая запасание пищи и трофическую специализацию, элементы которой проявляются у них и при выкармливании птенцов.

Обеднение разнообразия и запасов беспозвоночных, при возрастающей мозаичности распределения и обилии отдельных из них (Чернов, 1978, 1980), приводят к сужению спектров питания «насекомоядных» птиц и ограничению числа преобладающих кормов, вплоть до переключения их на факультативную монофагию, как в критические, так и благополучные по кормам сезоны. Кормовая база основного периода гнездования в целом представляется вполне благополучной, о чем свидетельствуют отсутствие заметной гибели птиц и птенцов от истощения или обострения территориальных отношений, высокая локальная плотность населения и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гермогенов, Николай Иванович, Якутск

1. Аверенский А.И., Десяткин Р.В. Мезофауна почв аласно-таежных экосистем Лено-Амгинекого междуречья. // Почвоведение, 1995, № 7. С. 850-855.

2. Аверин Ю.В. Зоогеографический очерк Камчатки. // Бюл. МОИП. Нов. сер. отд. биол., 1957. Т. 62, вып. 5. С. - 29-37.

3. Азиатско-Тихоокеанская стратегия охраны перелетных водно-болотных птиц (1996-2000, 2001-2005 гг.). М., 2004. 65 с.

4. Алекнонис А. Величина кладки лесных птиц Литвы. // Экология птиц Литовской ССР. Материалы орнитологических исследований в Литве, 1959.-С. 107-113.

5. Алексеева Н.С. Вторая кладка у обыкновенной чечетки на Ямале // Орнитология, 1986 а. Вып. 21. С. 145.

6. Алексеева Н.С. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале. // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986 б. С. 94-106.

7. Алексеева Н.С. Биотопическое распределение чечетки в тундре и его связь с численностью и плотностью гнездования. // Экология птиц Волж-ско-Уральского региона. Свердловск, 1988. С . 3-4.

8. Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Рябицев В.К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Среднем Ямале. 1. Плотность гнездования, плодовитость, успешность размножения, полигиния. // Экология. 1992, №3.-С. 50-58.

9. Алисов Б.П. Климат СССР, 1956. 126 с.

10. Аммосов Ю.Н. Дендро- и тамнофильные фитотрофные энтомоцено-зы средней тайги Якутии. // Насекомые средней тайги Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С. 3-11.

11. Аммосов Ю.Н., Аверенский А.И., Каймук Е.Л., Новиков Д.А. Опыт количественной оценки беспозвоночных на деревьях и кустарниках Центральной Якутии. // Материалы по фауне и экологии насекомых Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1985. С. 3-11.

12. Аммосов Ю.Н., Каймук Е.Л. Особенности повреждения насекомыми хвои лиственницы даурской в Центральной и Южной Якутии. // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск: ЯФ СО АЕ СССР, 1972.-С. 62-70.

13. Ананин А.А. Взаимоотношения желтой трясогузки и дубровника. // Экология и охрана птиц. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 8.

14. Андреев А.В. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: Наука, 1980.-176 с.

15. Андреев А.В. Пищевые потребности и индивидуальное выживание арктических птенцов. // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 8-17.

16. Андреев А.В. Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1989. 41 с.

17. Андреев А.В. Мониторинг гусей Северной Азии. Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии. Сб. научных трудов. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997. С. 5-36.

18. Андреев Б.Н. Птицы Среднего Вилюя. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1953.- 126 с.

19. Андреев Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1974. 312 с.

20. Андреев Б.Н. Птицы Вилюйекого бассейна. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1987.- 188 с.

21. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М., Пермякова А.А.,

22. Перфильева В.И., Петров A.M., Шелудякова В.А.[, Луга Якутии. М.: Наука, 1975.- 176 с.

23. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 156 с.

24. Андриевский И.В. О типах поселений птиц. // Материалы VI Всесо-юзн. орнитол. конф., М.: МГУ, 1974, ч. 2. С. 9-10.

25. Андриевский И.В. О пространственной структуре видового населения птиц одиночно-семейного образа жизни. // VII Всесоюзн. орнитол. конф, ч. 1. Киев, 1977.-С. 182-184.

26. Антонов А.К. Гнездование ястреба-тетеревятника в северной части Ленно-Амгинского междуречья. // Тез. докл. VI Республ. научно-практ. конф. молодых ученых и спец. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1984. С. 3132.

27. Ануфриев В.М. Пространственная структура населения птиц средней тайги Европейского северо-востока СССР. // Серия препринтов «Научные доклады». Коми филиал АН СССР, вып. 165, 1987. 40 с.

28. Артюхов А.И. К характеристике птиц низовий Лены. // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всесоюз. Симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. -Вып. З.-С. 87-90.

29. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР, 1989

30. Аумээс Jl., Горяйнова Г.П., Бугаев Л.А. Характеристика гнездового периода сизой чайки в Вильсандиском государственном заповеднике ЭССР. // Тез. докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1, 1977. -С. 197-198.

31. Бакаев С.Б., Халбаев Ф.Р. Материалы по экологии размножения Мо-tacilla personsts Gould. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Междунар. орнитол. конф. Улан-Удэ: Бу-рятск. госун-т, 2000.

32. Баранов А. А., Савченко А.П. Некоторые сведения о гнездовании соколиных в районе южного шлейфа хребта Танну-Ола. // Тез. докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1, 1977. С. 37-38.

33. Белимов Г.Т. Малакофауна пойменных водоемов средней Лены. // Вопросы малокологии Сибири: Материалы межвузовской научно-методологической конференции по изучению пресноводных моллюсков Сибири. Томск: Томск, ун-т, 1969. - С. 72-73.

34. Бельский Н.В. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в Ботаническом саду. // Орнитология. М.: МГУ, 1962, вып. 4. С. 316-324.

35. Бельчусова Г.В., Гермогенов Н.И. Дельта Индигирки и Хромо-Сундрунское междуречье. // Водно-болотные угодья России. М., 2000 а, т. 3.-С. 334-339.

36. Бельчусова Г.В., Гермогенов Н.И. Верховья реки Хромы. // Водно-болотные угодья России. М., 2000 б, т. 3. С. 340-344.

37. Беляев К.Г., Шубин Н.Г. Материалы по гнездовой фауне фауне птиц лесостепи Кузнецкой котловины. // Орнитология в СССР. Кн. 2. Ашхабад, 1969.

38. Беме P.JI. Размножение птиц в горах и на равнине. // Орнитология. М.: МГУ, 1968, вып. 9. С. 27-48.

39. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива. // Тр. Кандалакшей гос. зап-ка, Мурманск, 1967, вып. 6. 364 с.

40. Бианки В.В. Некоторые черты экологии гоголей. // Тез. докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1, 1977. С. 199-201.

41. Бианки В.В., Бойко Н.С. К экологии обыкновенной пустельги на островах Канадалакшского залива. // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР (Сб. науч. тр.), М., 1985. С. 89-99.

42. Бианки В.В., Шутова Е.В. К экологии большой синицы в Мурманской области. // Бюл. МОИП, отд. биол., вып. 83, 2, 1977. С. 63-70.

43. Бибиков Д.И. К Экологии кедровки. // Тр. Печ.-Илыч. гос. зап-ка, 1948, вып.4, ч.2.-С. 89-112.

44. Борисов 3.3. Некоторые аспекты биологии околоводных хищных птиц в окультуренных ландшафтах долины реки Лены. // Водно-болотные виды птиц долины средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978. С. 117-124.

45. Борисов 3.3. Птицы долины Средней Лены. Новосибирск: Наука, 1987.- 120 с.

46. Борисов 3.3., Винокуров В.Н. Насекомые в питании дрозда рябинника, сибирского сорокопута и овсянки-дубровника в долине средней

47. Лены. // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972.-С. 128-135.

48. Борисов 3.3., Ларионов Г.П., Гермогенов Н. И. Насекомые в питании береговой и городской ласточек в гнездовой период в долине средней Лены. // Насекомые средней тайги Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С. 69-76.

49. Бойко Н.Я., Шкарин B.C., Маркс Л.П. К биологии размножения скворца на юге Западной Сибири. // Тез. докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1, 1977. С. 202-203.

50. Бойченко A.M. Некоторые аспекты плодоношения кедрового стланика в Алданском нагорье. // Ботанические исследования в криолитозоне (Сб. науч. тр.). Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 123-125.

51. Брунов В.В. О существовании южнотундрово-лесотундровой гео-графо-генетической группы птиц. // Современные проблемы биогеографии, М: МГУ, 1982.-С. 74-91.

52. Брунов В.В. Результаты летней орнитологической разведки в Центральной и Восточной Якутии. // Сибирский экологический журнал, 2001, 1.-С. 53-68.

53. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л., 1971.

54. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1998. 327 с.

55. Винокуров В.Н. Заметки по экологии гнездования хищных птиц Центральной Якутии. // Миграции и экология птиц Сибири. Тез. докл. орнитол. конф. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979. С. 129-130.

56. Винокуров В.Н., Тяптиргянов М.М., Винокуров В.Н., Ревин Ю.В., Луковцев Ю.С., Игнатьев В.А., Гермогенов Н.И. Животный мир. // Оймякон Полюс холода. Якутск: Як. книжн. изд. 1982. - С. 36-60.

57. Винокуров Н.Н., Аверенский А.И., Каймук Е.Л. К динамике численности и биомассы хортобионтных членистоногих пойменных лугов рек Алдан и Амга. // Насекомые лугово-таежных биоценозов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988.-С. 3-20.

58. Витвицкий Г.Н. Климат. //Якутия, М.: Наука, 1965. С. 115-138.

59. Владимирская М.И. Птицы Лапландского заповедника. // Тр. Лапландского заповедника. М.: Совмин РСФСР, 1948, вып. 3. С. 171-245.

60. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

61. Воинственский М.А., Боярчук В.П. Материалы по гнездованию скворца в Черноморском заповеднике. // Тез. Докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1 , 1977. С. 218-220.

62. Волотовский К.А. Верхоянский хребет как ботанико-географический рубеж. // Тез. Докл. VII Республ. научно-практич. конф. молодых ученых и специалистов. Ч. III ( Проблемы сельскохоз. производ. Охрана окружающей среды. Медицина), Якутск, 1988. С. 32-33.

63. Воробьев К.А. Птицы Уссурийского края. М.: АН СССР, 1954. 360с.

64. Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: АН СССР, 1963. 336 с.

65. Вшивцев В.П. Редкий случай зимовки дрозда-рябинника в Якутии. // Экология и миграции птиц Сибири. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979. С. 133.

66. Гавлюк Э.В. Некоторые материалы по экологии вертишейки в гнездовой период. // Экология птиц в репродуктивный период. Л., 1985. С. 19-22.

67. Герасимова Т.Д., Унтербергер В.К. Двухлетний опыт привлечения насекомоядных птиц в культурные сосновые насаждения и изучение их питания. // Труды Хопер. Гос. Заповедника», вып. 2, 1956 а. С. 112-122.

68. Герасимова Т.Д., Унтербергер В.К. Опыт привлечения и изучения питания насекомоядных птиц в сосновых насаждениях. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. 1956 б. С. 6268.

69. Гермогенов Н.И. Материалы по распространению и экологии дроздов певчего и белобровика в юго-западной Якутии. // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симпоз. Петрозаводск, 1976. С. 81-83.

70. Гермогенов Н. И. Воробьиные юго-восточной части Лено-Вилюйского междуречья. // Автореф. дис. на соиск. учён. степ. канд. биол. наук. Якутск, 1977. 22 с.

71. Гермогенов Н.И. К изменчивости величины кладки городской ласточки в долине среднего и нижнего течения р. Лены. // Миграции и экология птиц Сибири. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979 а. С. 133-135.

72. Гермогенов Н.И. О судьбе кладок воробьиных птиц в долине среднего течения р. Лены. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, октябрь 1979 б. С. 32-35.

73. Гермогенов Н.И. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 7487.

74. Гермогенов Н.И. Биология размножения городской ласточки (Deli-chon urbica) в долине реки Лены. // Зоол. журн. М., т. LXIV, вып. 3, 1985. -С. 409-416.

75. Гермогенов Н.И. Система ведения государственного кадастра животного мира в Республике Саха Якутии. // Формирование территориальных кадастров природных ресурсов в условиях рыночной экономики: Матер. Всесоюз. совещания. Иркутск, 1993. - С. 79-81.

76. Гермогенов Н.И. Состояние и перспективы работ по проекту «Организация в Яно-Индигирской тундре национальной резервной территории «Кыталык». // Экологические проблемы Якутии. Якутск: НИПК «Сахапо-лиграфиздат», 1996.-С. 150-154.

77. Гермогенов Н. И., Абрамов А. А. Заметки по биологии некоторых околоводных колониальных птиц верховья Мархи. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1980, апрель. С. 34-35.

78. Гермогенов Н.И., Борисов 3.3. Значение водно-болотных птиц в питании чёрной вороны и ворона в долине среднего течения реки Лены. // Водно-болотные виды птиц долины Средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978. С. 112-116.

79. Гермогенов Н.И. Борисов 3.3. Адаптивные особенности размножения птиц Центральной Якутии. // Адаптация животных к холоду. Новосибирск: Наука, 1990. С. 68-79.

80. Гермогенов Н.И., Брунов В.В., Поздняков В.И. О смешанных гнездовых группировках лесных птиц в придельтовой части долины Лены. // Сибирский экологический журнал, 1997, 6. С. 635-639.

81. Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г, Соломонов Н.Г., Лабутин Ю.В. Опыт использования метода спутниковой телеметрии в изучении редких видов птиц Якутии. // Тез. докл. Международной конференции по ГИС, 1999, т. З.Якутск.-С. 126-131.

82. Гермогенов Н.И., Лабутин Ю.В. Аэровизуальная оценка распространения и численности наземных животных в междуречье Линдэ и Хорун-гки. // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Якутск: ЯФ СО РАН, 2002. - С. 29-33.

83. Гермогенов Н.И., Ларионов Г.П. Новые данные по авиафауне Якутии. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979, май. С. 26-28.

84. Гермогенов Н.И., Находкнн Н.А. О бюджете гнездового времени зимующих птиц Якутии. // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986, вып. 3. С. 96-98

85. Гермогенов Н.И., Находкин Н.А., Осипов И.Ю., Егоров Н.Н. Материалы по филопатрии кукши Perisoreus infaustus в Центральной Якутии. // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Якутск: ЯФ СО РАН, 2002. С. 5-17

86. Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Экология сибирской завирушки в Якутии. // Вестник зоологии. Киев: Наукова Думка, 1986 б, 2. С. 55-58.

87. Гермогенов Н.И., Пшенников А.Е., Канаи Ю., Егоров Н.Н., Слепцов С.М. К экологии стерха в Якутии. // Журавли Евразии (распределение, численность, биология). М., 2002. С. 115-129.

88. Гермогенов Н. И., Сидоров Б.И. Материалы по биологии полевого воробья в центральных районах Якутии. // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VIII симпоз. Аппатиты, 1979. С. 103-104.

89. Гермогенов Н.И., Соломонов Н.Г. Международное сотрудничество по изучению и охране сибирского журавля в Якутии: опыт организации, итоги и перспективы. // Наука и образование. 1997, июнь, 2 (6). Якутск: АН PC (Я).-С. 96-99.

90. Гладков Н.А., Залетаев B.C. Новые данные по распространению и биологии птиц Севере-Западной Якутии (р. Анабар). // Орнитология. М.: МГУ, 1962, вып. 5.-С. 31-34.

91. Головатин М.Г. О возможности взаимного влияния пеночки-веснички и овсянки-крошки на их численность при сборе корма для птенцов на Южном Ямале. // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 107-118.

92. Головатин М.Г. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 103 с.

93. Головатин М.Г., Алексеева Н.С., Ольшванг В.Н. Трофические связи воробьиных птиц в Южной Субарктике. // Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах: Тез. Всесоюз. совещ. Сыктывкар, 1989. С. 88-89.

94. Головатин М.Г., Колбин В.А. Влияние трофических отношений на численность некоторых воробьиных в северной тайге приполярного Урала. // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 119-129.

95. Гуреев С.П. К экологии малого перепелятника (Accipiter virgatus) в Кузнецком Алатау. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000.

96. Гусев O.K. Первые результаты кольцевания городских ласточек в Баргузинском заповеднике. // Труды Баргузинского заповедника. Улан-Удэ, 1960, вып. 2. С. 127-130.

97. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: ТГУ, 1977. 352 с.

98. Давыдов А.Л., Бухмастов А.В. Колонии дроздов-рябинников как место гнездования воробьиных птиц. // VII Всесоюзная орнитологическая конференция (тезисы докладов). Киев: Наукова Думка, 1977. С. 234.

99. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. // Птицы: Тр. Института биологии. Свердловск, 1966. Т. 2, вып. 56. 147 с.

100. Данилов Н.Н. Птицы и членистоногие в биогеоценозах стационара «Харп». // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974.-С. 158-161 с.

101. Данилов Н.Н. Роль животных в биогеоценозах Субарктики. // Био-геоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1977. -С. 3-30.

102. Данилов Н.Н. Формирование пространственной структуры населения птиц. // Экология, география и охрана птиц. Д., 1980. С. 113-120.

103. Данилов Н.Н. Количественные учеты при мониторинге и составление кадастров. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и IX Всесоюз. орнитол. конфер., Д., часть 1, 1986. С. 187-188.

104. Данилов Н.Н., Тарчевская В.А. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале. // Орнитология. М.: МГУ, 1962, вып. 4.-С 142-153.

105. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984.-332 с.

106. Дегтярев А.Г. К биологии малой чайки в Центральной Якутии. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979, май. -С. 30-32.

107. Дегтярев А.Г. Население и численность птиц тукуланов. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982, февраль. С. 25-28.

108. Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В. Стерх Grus leucogeranus (Gruiformes, Gruidae) в Якутии: ареал, миграции, численность.//Зоол. ж., 1991, 70, 1. С. 63-74.

109. Дегтярев А.Г., Дегтярев В.Г., Ларионов А.Г. К экологии крачек Центральной Якутии. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 127-135.

110. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П. Материалы по биологии некоторых водно-болотных птиц бассейна среднего течения реки Лены. // Водно-болотные виды птиц долины средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978.-С. 53-84.

111. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П. Материалы по питанию лутка в бассейне Средней Лены. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979, май.-С. 32-33.

112. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П. Материалы по пролёту и зимовкам водно-болотных птиц бассейна среднего течения реки Лены. // Фауна и экология наземных позвоночных таёжной Якутии. Якутск, 1980. С. 142-188.

113. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П. Размещение и численность пластинчатоклювых Центральной Якутии. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 87-102.

114. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И. Миграции водно-болотных птиц в районе устья р. Наманы. // Водно-болотные птицы долины средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978. С. 29-48.

115. Дегтярев В.Г., Антонов А.К. Чёрный журавль в южной Якутии. // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М., 1989. С. 70.

116. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии, т. IV. Птицы. М.-Л.: АН СССР, 1940.

117. Дементьев Г.П. Отряд хищные птицы. Отряд чайки. // Птицы Советского Союза, т. 1, 2, 3. М.: Советская наука, 1951.

118. Дерим-Оглу Е.Н. Явление взаимопомощи в гнездовой биологии птиц. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и IX Всесоюз. орнитол. конфер., часть 1, Д., 1986.-С. 195-196.

119. Десяткин Р.В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984. 168 с.

120. Джусупов Т.Н., Яновский А.П. Новые сведения о гнездовании некоторых редких и слабоизученных видов на озере Чаны. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Между нар. орнитол. конф. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000.

121. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. Экология овсянковых птиц: на примере рода Emberiza в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. 176 с.

122. Друзяка А.В. Экология и размножение озерной чайки (Larus ridibun-dus): динамика основных показателей по времени заселения. Северная Ку-лунда 1999 г. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000.

123. Дубанова А.В. Некоторые материалы по сравнительной экологии птиц-норогнездников на примере каменки-плясуньи и береговой ласточки в Западном Забайкалье. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000.

124. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. Птицы лесов долины р. Урал. Тр. Ин-та леса АН СССР. М.: АН СССР, 1956, т. 32. - 308 с.

125. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала. // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, н. сер., отд. зоол., 1941, вып. 4 (19).

126. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., 1961.-208 с.

127. Егоров О.В. Материалы по экологии сапсана В Верхоянье. // Научные сообщения / АН СССР, Сиб. отд-ние , Якут. фил. Якутск, 1958, вып. 1.-С. 149-154.

128. Егоров О.В. Материалы по экологии якутского сапсана. // Зоол. журн., 1958 6, т. 38, вып. 1.-С. 112-122.

129. Егоров О.В. Материалы по питанию филина в Якутии. // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР. JL, 1959, вып. 9. С. 191-204.

130. Егоров О.В., Кривошеев В.Г. О значении хвощей в питании наземных позвоночных якутской тайги. // Природа Якутии и ее охрана (Матер. III Республ. совещ. по охране природы Якутии). Якутск: Як. книж. изд-во, 1965.-С. 21-30.

131. Егоров О.В., Лабутин Ю.В. Материалы по экологии и хозяйственному значению филина в Якутии. // Исследования по промысловой зоологии, М., 1959.-С. 106-118.

132. Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. Материалы по биологии каменного глухаря в Якутии. // Исследования по промысловой зоологии. М., 1959.-С. 97-105.

133. Егоров О.В., Перфильев В.И. Некоторые особенности питания филина в бассейне р. Пеледуй (Юго-Западная Якутия). // Научные сообщения /АН СССР, Сиб. отд-ние, Якут. фил. Якутск, 1959, вып. 2. -С. 57-62.

134. Еловская Л.Г., Петрова Е.И, Тетерина Л.В. Почвы Северной Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 304 с.

135. Емельянова Л.Г. О распространении и численности лесного лемминга в северо-восточной части его ареала. // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы, отд. биол., 1994, т. 99, вып. 5. С. 37-43.

136. Жадин В.И. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР, М.-Л.: изд-во АН СССР, 1950, т. III. С. 113-256.

137. Журавлев В.Е. Стратегия гнездования воробьиных при нестабильном гидрорежиме. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и IX Всесоюз. орнитол. конфер., JL, 1986, часть 1. С. 231-232.

138. Зацепина Р.А. К биологии размножения полевого воробья. // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978, 5. С. 137-156.

139. Зимин В.Б. К экологии обыкновенной чечевицы (Caprodacus erythri-nus Pall) в Карелии. // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1981.-С. 13-31.

140. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. JL: Наука, 1988.- 184 с.

141. Зубцовский Н.Е. О некоторых сторонах воздействия насекомоядных птиц на беспозвоночных животных в гнездовой период. // Биогеоценоло-гические исследования на Южном Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978.-С. 95-101.

142. Иванов А.И. Птицы Якутского округа. // Материалы комиссии по изучению производительных сил Якутской социалистической республики. Л.: АН СССР, 1929, 25 (1). -205 с.

143. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. 276 с.

144. Иваницкий В.В. Этологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных. //Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 10. С. 14611471.

145. Ивантер Э.В. К биологии рябчика в Карелии. // Орнитология, М.: МГУ, 1962, вып. 4. С. 87-98.

146. Ивантер Э.В. К биологии кряквы в Карелии. // Орнитология, М.: МГУ, 1968, вып. 9. С. 169-177.

147. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967.305 с.

148. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир, 1973.-315 с.

149. Ильенко А.И., Рябцев И.А. О гнездовом консерватизме некоторых видов водоплавающих птиц. // Зоол. журн. 1974, т. 53, вып. 2. -С. 308-310.

150. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. JL, 1978.-264 с.

151. Иовченко Н.П. Экология обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus (Pall.) в Киргизском Алатау (Тянь-Шань). // Экологические и фаунистические исследования птиц. JL: Зоол. ин-т АН СССР, 1986. С. 724.

152. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран и эколого-фаунистический анализ их адаптаций. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Екатеринбург, 1994. -35 с.

153. Исаев А.П. Тетеревиные птицы Центрального Верхоянья. // Автореф. диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Петрозаводск, 1994. 19 с.

154. Исаков Ю.А. Учет и прогнозирование численности водоплавающих птиц. // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. -С. 36-82.

155. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Ленингр. ун-т, 1985. 320 с.

156. Кадочников Н.П. и Эйгелис Ю.К. Питание гнездовых птенцов сойки в искусственных в сосновых и дубовых насаждениях Савальского лесхоза Воронежской обл. //Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 6.

157. Капитонов В.И. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены. //Орнитология. М.: МГУ, 1962 а, вып. 4.-С. 40-63.

158. Капитонов В.И. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены //Орнитология. М.: МГУ, 1962 6, вып. 5.-С. 35-48.

159. Капитонов В.И. и Чернявский Ф.Б. Воробьиные птицы низовьев Лены. // Орнитология. М.: МГУ, I960, вып. 3.-С. 80-97.

160. Карелина Р.И. К вопросу о биологии белополосой кобылки в Центральной Якутии. // Учен. зап. Якут. гос. ун-та. Якутск, 1957, вып. 1. С.• 99-119.

161. Карелина Р.И. Вредные саранчовые Якутии (биология, экология, меры борьбы): Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Л., 1961. 16 с.

162. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. 119 с.

163. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991. 116 с.

164. Кириллов Ф.Н., Немчинов А.Г. Акклиматизация карася в бассейне реки Яны. // Природа Якутии и её охрана: Материалы III Респ. со-вещ. Якутск, 1965.-С. 41-46.

165. Кириллов Ф.Н., Немчинов А.Г. Пути дальнейшего расселения карася, акклиматизированного в Верхоянском районе. // Охрана природы Якутии: Материалы V Респ. совещ. Иркутск, 1971.-С. 173- 174.

166. Киселева Е.Г. Некоторые вопросы экологии вертишейки в Окском заповеднике. // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского госуд. Заповедника. Рязань, 1978, вып. XIV. С. 191206.

167. Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. Материалы по фауне птиц

168. Нижнего Амура. // Вопросы географии Дальнего Востока, 1973, вып. 11. -С. 182-224.

169. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. М.: Наука, 1968. 182 с.

170. Кищинский А.А. Понятия о гипоарктической и эоарктической авифаунах. // VII Всесоюзная орнитологическая конференция (тез. докладов), Киев: Наукова Думка, 1977. С. 65-67.

171. Кищинский А.А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980.336 с.

172. Кищинский А.А. Миграции птиц Северо-Восточной Азии современное состояние и перспективы исследований. // Миграции и экология птиц Сибири. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1981. - С. 3-17.

173. Кищинский А.А. О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере. // Исследования по морфологии и биологии птиц. JL, 1983. С. 47-57.

174. Кищинский А.А., Фомин В.В., Болд А., Цэвэнмядаг Н. Птицы горного массива Мунх-Хайрхан (МНР). // Зоологические исследования в МНР. М., 1982.-С. 62-81.

175. Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня (очерки летней жизни фоновых видов). Алма-Ата: Наука, 1979. 312 с.

176. Ковшарь А.Ф. Некоторые итоги прижизненного изучения биологии птиц в субвысокогорье Тянь-Шаня. // Орнитология. М.: МГУ, 1981, вып. 16.-С. 6-15.

177. Козлов В.П. Необычные кладки у куликов и факторы, их вызывающие. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование (Тез. докл. I съезда всесоюзн. орнитол. об-ва и IX всеоюзн. орнитол. конф.). Л., 1986, ч. 1. С. 302-303.

178. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины: Ржанкообразные (Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б. и др. Киев: Наук. Думка, 1988.- 176 с.

179. Концепция научного обеспечения кадастрового дела в Якутской Саха АССР. // Научный отчет: Н.Г. Соломонов, Н.И. Гермогенов, Я.Л. Воль-перт, 1991.-29 с.

180. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года). // Информационный обзор. Новосибирск: изд-во Полиграфучасток Управления делами СО РАН, 1993. 63 с.

181. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение. // Якутия. М.: Наука, 1965 а.-С. 29-105.

182. Коржуев С.С. Воды. //Якутия. М.: Наука, 1965 б. - С. 164-216.

183. Коротков К.О., Морозов Н.С. К фауне птиц окраины г. Новгорода. // Орнитология. М.: МГУ, 1986, вып. 21. С. 134-135.

184. Косыгин Г.М. Особенности зимнего питания тетерева и ворона в Ленском районе Якутии. // Орнитология. М.: МГУ, 1962, вып. 5. С. 147-148.

185. Коханов В.Д. К экологии кукши в Мурманской области. // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М., 1982-С. 124-137.

186. Коханов В.Д. Материалы по экологии дербника и тетеревятника в районе Кандалакшского залива. // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1985. С. 100-110.

187. Коханов В.Д., Татаринкова И.П., Чемякин Р.Г. Материалы по биологии скандинавского горного конька. // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск, 1970, вып. 8. С. 275-291.

188. Красная книга Якутской АССР. Новосибирск: Наука, 1987. 99 с.

189. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных (насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Якутск: ГУП НИПК «Са-хаполиграфиздат», 2003. 208 с.

190. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Экология и распространение птиц на северо-востоке СССР. М.: Наука, 1978. 196 с.

191. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин. Л.: Наука, 1991.-288 с.

192. Кривошеев В.Г. Новые материалы по авифауне бассейна Яны. // Орнитология. М.: МГУ, 1960, вып. 3. С. 98-105.

193. Кручинин Ю.А. Климат. // Северная Якутия, Д., т. 236, 1962. С. 135-172.

194. Кулешова JI.B. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса. // Орнитология, М.: МГУ, 1968, вып. 9. С. 108-120.1. Куприн, 1976

195. Лабутин Ю.В. Кроншнеп-малютка в Верхоянье. // Орнитология. М.: МГУ, 1959, вып. 2.-С. 111-114.

196. Лабутин Ю.В. Материалы по экологии ястреба- тетеревятника в Якутии. // Науч. сообщ. / АН СССР, Сиб. отд-ние, Якут. фил. Якутск, 1961, вып. 5.-С. 161-166.

197. Лабутин Ю.В. К фауне птиц Токкинского заказника. // Природа Якутии и её охрана: Материалы III Респ. совещ. Якутск, 1965. С. 120-123.

198. Лабутин Ю.В. Беркут. // Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 55-57.

199. Лабутин Ю.В. Хищные птицы долины среднего течения р. Кенкеме (восток Лено-Вилюйского междуречья). // Зоогеографические и экологические исследования животного мира. Якутск: Якутск, госун-т, 1992. С 4348.

200. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И. Птицы Якутии: Современные данные по составу и распространению (препринт). Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1990.-40 с.

201. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Серебристая чайка северотаежной части долины р. Лена. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 112-127.

202. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. Птицы околоводных ландшафтов долины нижней Лены. Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.

203. Лабутин Ю.В., Дегтярев А.Г., Ермолаев С.А. Случаи гибели в популяциях куликов северной Якутии на весеннем пролете. // Орнитология. М.: МГУ, 1986, вып. 21. С. 163-164

204. Лабутин Ю.В., Дегтярев А.Г., Ларионов В.П. Распространение и численность журавлей в северо-восточной Якутии. // Журавли Восточной Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 66-69.

205. Лабутин Ю.В., Конечных Г.К. Характеристика трофических связей ворона Центральной Якутии в гнездовой период. // Охрана природы Якутии: Материалы V Респ. совещ. Иркутск, 1971. С. 218-223.

206. Лабутин Ю.В., Перфильев В.И. Особенности миграций околоводных птиц Ожогинского дола. // Фауна и экология животных Якутии. Якутск: Якутск, госун-т, 1991 а. С. 77-87.

207. Лабутин Ю.В., Перфильев В.И. Состав и биотопическое распределение птиц Ожогинского дола. // Фауна и экология животных Якутии. Якутск: Якутск, госун-т, 1991 б. С. 87-97.

208. Лабутин Ю.В., Пшенников А.Е. Стратегия питания животных в экстремальных условиях Севера (Якутия). // Наземные позвоночные эксистем Севера (Якутия). Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 7-18.

209. Лабутин Ю.В., Пшенников А.Е., Соломонов Н.Г. Хищные птицы и их роль в зоонозах Восточной Сибири. // Препринт. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982.- Юс.

210. Лабутин, Ю.В., Соломонов Н.Г., Ларионов Г.П., Пшенников А.Е. К экологии некоторых хищных птиц Центральной Якутии. // Учен. зап. Якутского госун-та, вып. 15. Якутск, 1965. С. 65-79.

211. Лапшин Н.В. Особенности территориального поведения веснички на Северо-западе РСФСР/ // Экология и охрана птиц. Тез. докл. VIII Всесо-юзн. орнитолог, конф. Кишинев, 1981. С. 132.

212. Лапшин Н.В. Адаптивные особенности биологии веснички в условиях таежного северо-запада РСФСР/ // Териология, орнитология и охранаприроды: Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986, вып. 3. С. 105-106.

213. Ларионов А.Г. Скворец и грач Лено-Амгинского междуречья. Об охране водно-болотных угодий бассейна Колымы. // Тез. докл. V Республ. Конф. Молодых ученых и специалистов. Якутск, Ч. IV (Медицина. Охрана окруж. среды), 1984. - С. 42-43.

214. Ларионов А.Г., Антонов А.К. К биологии размножения пустельги в центральных районах Якутии. // Тез. докл. VI Республ. конф. молод, ученых и специалистов. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1986. С. 74.

215. Ларионов А.Г., Дегтярев В.Г., Антонов А.К. Данные о гнездовании выпи (Botaurus stellaris L.) в Центральной Якутии. // Тез. докл. VI Республ. конф. молод, ученых и специалистов. Якутск: Якутск, книж. изд-во, 1986. -С. 75.

216. Ларионов Г.П. О сроках размножения птиц центральноякутской тайги. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 66-73.

217. Ларионов Г.П., Борисов 3.3. Насекомые и другие беспозвоночные в пищевом рационе птенцов некоторых воробьиных птиц долины средней Лены. // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972.-С. 122-127.

218. Ларионов Г.П., Борисов 3.3. К экологии сибирского сорокопута долины Средней Лены. // Биологические ресурсы Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975.-С. 64-66.

219. Ларионов Г.П., Борисов 3.3., Аверенский А.И. Роль насекомых в питании некоторых птиц центральных районов Якутии. // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972. С. 136-143.

220. Ларионов Г.П., Винокуров В.Н., Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г. К экологии охране серой цапли в Центральной Якутии. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976. -С. 44-46.

221. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И. К биологии снегиря и чечевицы Западной Якутии. // Биологические ресурсы Якутии. Якутск: Якут, госун-т, • 1975.-С. 60-63.

222. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И Материалы по экологии дубровника, седоголовой и желтобровой овсянок (Aves, Emberizidae) долины Средней Лены. // Вестник зоологии. Киев, 1980, 2. С. 12-17.

223. Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Фауна и экология зимующих птиц Лено-Вилюйского междуречья. // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск: Якутск, госун-т, 1980. С. 85141.

224. Ларионов Г.П., Дегтярев А.Г., Ларионов А.Г. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: Наука, 1991. 189 с.

225. Ларионов Г.П., Ларионов А.Г. Биология грача Лено-Амгинского междуречья. // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск: Якут, госун-т, 1992. С. 48-52.

226. Ларионов П.Д. Материалы по питанию и размножению восточносибирского перепелятника (Accipiter nisus nisosimilis Tickell) и якутского сокола (Falco peregrinus Kleinschmidti Dem.). // Ученые записки / Якут, госун-т. Якутск, 1957, вып. 1. С. 120-132.

227. Ларионов П.Д. Материалы о зимней орнитофауне окрестностей Якутска.//Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 2. С. 253-260.

228. Ларионова A.M. Роль моллюсков в биомассе бентоса и питания рыб озер в Центральной Якутии. // Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. -С. 127-128.

229. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. // Фаунистика, экология, зоогеография Ephemer-optera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 1982. 215 с.

230. Левин А.С. О величине кладок лесных воробьиных птиц в пойме реки Урал. // Экология гнездования птиц и методы ее изучения (Тез. Всесо-юз. конф.). Самарканд, 1979. С. 129-130.

231. Левин А.С., Губин Б.М. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме Урала). Алма-Ата: Наука, 1985. 248 с.

232. Лепнева С.Г. Жизнь в озерах. // Жизнь пресных вод СССР, М.-Л.: изд-во АН СССР, т. III, 1950. С. 257-552.

233. Лобков Е.Г. Краткий обзор птиц центральных районов Восточной Камчатки. // Птицы и пресмыкающиеся. Исслед. по фауне Совет. Союза. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 52-72.

234. Лобков Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С. 290.

235. Лоскот В.М. Распространение и образ жизни кавказской большой чечевицы Carpodacus г. rubicilla (Guld.). // Эколого-популяционные исследования птиц. Труды Зоологического института АН СССР, Л., т. 231, 1991. -С. 43-116.

236. Лоскутова Н.М. Хищные птицы и совы Башкирского заповедника. // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР (Сб. науч. тр.), М., 1985. -С. 45-58.

237. Люлеева Д.С. К биологии иглохвостого стрижа Hirundapus с. саи-dacutus (Latham). // Эколого-популяционные исследования птиц. Труды Зоологического института АН СССР, Л., т. 231, 1991.-С. 117-137.

238. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностр. лит., 1957.-404 с.

239. Маак Р.К. Позвоночные. //Вилюйский округ Якутской области. Ч. 2. СПб., 1886.-С. 16-197.

240. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 260 с.

241. Мальчевский А.С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц. // Вестн. ЛГУ. Биология. 1957. 9. С. 58-70.

242. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: ЛГУ, 1959. 282с.• Мальчевский А.С., Кадочников Н.ГТ. Методы прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц. // Зоол. ж., 1953, т. 32., вып. 2. С. 277-282.

243. Мальчевский А.С., Нейфельд И.А. Материалы по размножению и питанию обыкновенного козодоя. // Учен. Зап. Ленингр. ун-та, № 181, вып. 38. 1954.

244. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983. Т. 1. С. 480 с; Т.2. С. - 504 с.

245. Малышев Р.А., Попова М.А. Колония дроздов-рябинников как место гнездования воробьиных птиц. // Зоологические проблемы Сибири, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1972. С. 326-327

246. Матвеева Н.В. Общие тенденции антропогенных изменений растительности тундровой зоны. // Ботан. Журн., 3, 1989. С. 426-431.

247. Меднис А.А., Блум П.Н. Отлов насиживающих уток и их птенцов. Кольцевании в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: Наука, 1976. -С. 157-167.

248. Меженный А.А. Биология кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus) в Южной Якутии.//Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 2.-С.1679-1687.

249. Меженный А.А. К биологии дятлов тайги Южной Якутии. // Птицы северо-востока Азии. Владивосток, 1979 а. С. 57-63.

250. Меженный А.А. К биологии клестов Loxia curvirostris L. и L. leucop-tera Gm. В Южной Якутии. // Птицы северо-востока Азии. Владивосток, 1979 б.-С. 64-67.

251. Мельников Ю.И. Плотность гнездования как критерий колонии. // Птицы Сибири (Тез. докл. к Второй сибирской орнитол. конф.). Горно-Алтайск, 1983. С. 203-205.

252. Мешков М.М. и Урядова Л.П. Материалы по гнездованию птиц в ^ Псковской области. // Тр. 5-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1967. С.66.75.

253. Милованова Г.А. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки и большой синицы. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Мин. сельск. хоз. СССР, 1956.

254. Михеев А.В. Род и белые куропатки. // Птицы Советского Союза, т. 4. М., Изд. «Советская наука», 1952.

255. Михель Н.М. Материалы Н.М. Материалы по птицам Индигирского края. Л.: изд. ГУСМП, 1935. 95 с.

256. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. К вопросу об изучении территориальных связей популяций у птиц. // Ориентация и территориальные связи популяций у птиц. Рига, 1973. С. 85-94

257. Москвитин С.С. О величине кладки и размерах яиц у некоторых воробьиных. // Экология гнездования птиц и методы ее изучения (Тез. Все-^ союз. конф.). Самарканд, 1979. С. 145-146.

258. Мостахов С.Е. Река Лена. Якутск: Якутск, кн. изд-во, 1972. 142 с.

259. Мостахов С.Е., Некрасов И.А., Дмитриева З.М., Калмыкова А.И. Якутская АССР. Якутск: Якутск, кн. изд-во, 1980. 184 с.

260. Назаров Ю.Н. Биология сибирского конька Anthus gustavi menzbieri Shulpin в Приморье. // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток, 1981.-С. 67-73.

261. Нанкинов Д.Н. Об экологии обыкновенной чечетки Ленинградской области. // Материалы 6-й Всесоюз. конф. М., 1974, ч. 2. С. 92-94.

262. Наумов Р.Л. О биологии некоторых птиц Средней Сибири. // Орнитология. М.: МГУ, 1962, вып. 5. С. 135-143.• Наумов С.П. Экология зайца-беляка. // М.: МОИП, 1947. 206 с.

263. Наумов С.П. Общая закономерность численности вида и ее динамика. // Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: АН СССР, 1963. С. 245-263.

264. Находкин Н.А. Эколого-физиологические аспекты адаптации зимующих воробьиных птиц Центральной Якутии // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М, 1988. -24 с.

265. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969.246 с.

266. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-748 с.

267. Нейфельд И.А. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых лесных насекомоядных птиц. // Зоол. ж., 1956, т. 35, вып. 3.

268. Нейфельд И.А. Питание некоторых лесных птиц южной Карелии. // Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 2. С. 241-251.

269. Новиков Г.А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова. // Труды Зоол. ин-та АН СССР, т.9, вып. 4, 1952. С. 1155 - 1198.

270. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М., 1953. 503 с.

271. Норин Б.Н. Что такое лесотундра? // Бот. журн., 1961, № 1.

272. Носков Г.А., Гагинская А.Р. Новые данные о птицах Южной Якутии //Орнитология, М.: МГУ, 1977, вып. 13.-С. 190-191.

273. Осмоловская В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямала. // Тр. Ин-та геогр. АН СССР, вып. 41. М.; Л., 1948. 48 с.

274. Паевский В.А. Демографические показатели популяции обыкновенной чечевицы на Куршской косе. // X Прибалт, орнитол. конф. Тезисы докладов, ч. 2. Рига, 1981.

275. Панов Е.Н. Птицы южного Приморья. Новосибирск, Наука. 1973.376 с.

276. Пекло A.M., 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев: Наук. Думка.180 с.

277. Пересадько Л.В. Гнездование чибиса на юге Западной Сибири. // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование (Тр. I -госъезда Всесоюзн. орнитол. об-ва и IX Всесоюзн. орнитол. конф.), ч. 2, Л., 1986.-С. 139-140.

278. Перфильев В.И. Материалы по питанию хищных птиц тундры Северо-Восточной Якутии. // Охрана природы Якутии. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1971.-С. 209-217.

279. Перфильев В.И. Якутия.//Тетеревиные птицы. М., 1975, с. 113136.

280. Перфильев В.И. Новые данные по распространению птиц Северо-Восточной Якутии. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана: Материалы VII Респ. совещ. Якутск, 1976 а. С. 53-57.

281. Перфильев В.И. Новые данные по распространению птиц в низовье Лены // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1976 6, июль. С. 22-24.

282. Перфильев В.И. К вопросу о питании крупных хищных птиц Средней Колымы. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана: Материалы VII Респ. совещ. Якутск, 1976 в. С. 57-61.

283. Перфильев В.И. Новые данные по распространению птиц в низовье Лены. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, Якутск, 1978 а. С. 20-22.

284. Перфильев В.И. Осенние миграции птиц в районе южной части Предверхоянского краевого прогиба. // Водно-болотные виды птиц долины средней Лены. Якутск, 1978 б. С. 49-52.

285. Перфильев В.И. Новое в орнитофауне южной Якутии. // Териология, орнитология и охрана природы (Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера»). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. С. 111-112.

286. Перфильев В.И., Пшенников А.Е. Материалы о перелётах и зимовках птиц, гнездящихся в Якутии. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана: Материалы VII Респ. совещ. Якутск, 1976.-С. 62-64.

287. Плохинский Н.А., 1970. Биометрия. М.: МГУ. 179 с.

288. Поздняков В.И. Вальдшнеп. // Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Новосибирск: Наука, 1987. С. 73-74.

289. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. О некоторых особенностях гнездования птиц в пойме нижней Лены. // Орнитология. М.: МГУ. 1983, вып. 18. -С. 190-191.

290. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Гидрорежим и показатели плодовитости птиц Нижней Лены. // Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Сыктывкар, 1988, ч. 1. С. 182-183.

291. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Состояние гнездовых поселений чайковых и возможности его прогнозирования. // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. Якутск, 1990. С. 238-239.

292. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Основные черты гнездовой экологии белобровика в долине Нижней Лены. // Орнитологические проблемы Сибири (Тез. докл. к конф.). Барнаул: изд. Алтайского гос. ун-та, 1991. С. 71-73.

293. Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Серебристая чайка в Верхоянской горной системе. // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. Ставрополь, 1992. С. 65-67.

294. Поздняков В.И., Находкин Н.А. Заметки по гнездованию птиц на территории Якутского ботанического сада. // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. Якутск: Якутск, госун-т, 1992. -С. 62-69.

295. Познанин Л.П. Новая методика изучения биологии птиц в гнездовый период. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Мин. сельск. хоз. СССР, 1956.

296. Покровская И.В. Материалы по экологии птиц, связанных гнездованием с древостоем. // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. А.И. Герцена, 1953, т. 91.

297. Покровская И.В. Материалы по питанию гнездовых птенцов лесных птиц Ленинградской области. // Зоол. журн., т. XXXV, вып. 1, 1956.

298. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства. // Труды Дарвинского государственного заповедника, вып. IV, Вологда, 1957.-С. 79-155.

299. Поливанов В.М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: Наука, 1981.-171 с.

300. Поливанова Н.Н., Поливанов В.М. К экологии седоголовой овсянки. // Орнитология. М.: МГУ. 1977, вып. 13. С. 82-90.

301. Поливанова Н.Н. Питание птенцов некоторых полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике. // Труды Дарвинского государственного заповедника, вып. IV, Вологда, 1957. С. 157-244.

302. Попов М.В., Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Лабутин Ю.В. Биология промысловых зверей Якутии. Новосибирск: Наука, 1980. 160 с.

303. Портенко Л.А. Фауна Анадырского края, ч. 1, 2. Птицы. Л.: Глав. Упр. Сев. Мор. Пути, 1939. 210 е., 198 с.

304. Портенко Л.А. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Часть I. Л.:Наука, 1972. 424 с.

305. Портенко Л.А. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Часть II. Л.: Наука, 1973. 324 с.

306. Потапов Р.Л. Особенности гнездования птиц на Памире. // Матер. III Всесоюзн. Орнитол. конф. Львов, 1962, ч. 2. С. 147-148.

307. Потапов Р.Л. Птицы Памира // Тр. ЗИН АНСССР, 1966, т. 39. С. 3119.

308. Преображенская Е.А., Лазарева Н.С. // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984, ч. 2. С. 77-78.

309. Прикладной климатологический справочник Северо-Востока СССР,1960.

310. Приклонский С.Г., Панченко В.Г. Учет водоплавающих птиц. // Тр. Окского гос. заповедника, 1973, вып. 9. С. 236-252

311. Прокопьев Н.П. Серые полевки в аласных агрофитоценозах. // Наземные позвоночные экосистем Севера (Якутия). Сб. науч. трудов. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 43-50.

312. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М., Наука, 1977.296 с.

313. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М., Наука, 1978. 247с.

314. Пыжьянов С.В., Сонин А.Д. Экология крохалей и нырковых уток Малого моря (оз. Байкал). // Экология птиц бассейна оз. Байкал. Иркутск, 1979.-С. 65-72.

315. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

316. Рахмятулов Р.А., Гуль И.Р. Эффективность размножения птиц Туркменистана. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Междунар. Орнитол. Конф. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т, 2000.

317. Ревин Ю.В. Гнездящиеся водоплавающие птицы бассейна р. Тонко и состояние их численности. // Природа Якутии и её охрана: Материалы III Респ. совещ. Якутск, 1965.-С. 113-119.

318. Ревин Ю.В., Поздняков В.И., Шугаев В.В. О питании рябчика и белой куропатки в Якутии. // Бюлл. НТИ (Биол. пробл. Севера). Якутск: ЯФ СО АН СССР, Якутск, 1978, март. С. 18-20.

319. Реймерс Н.Ф. К биологии кедровки южного Прибайкалья. // Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 6. С. 1358-1362.

320. Реймерс Н.Ф. Птицы кедровых лесов юга Сибири и их роль в жизни кедра. // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1959, вып. 5. С. 121166.

321. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 639 с.

322. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, приципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - 367 с.

323. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. М.: Наука, 1988. 309 с.

324. Романов П.Г., Куртенер Д.А., Филиппов П.И. Рекомендации по оттаиванию открытого грунта теплом солнечной радиации в ЯАССР. Якутск, 1988.- 17 с.

325. Росляков Г.Е. Птицы Хабаровского края (справочное пособие). Хабаровск, 1996. 94 с.

326. Рубинштейн Н.А. О гнездовании чибиса в районе интенсивного земледелия. // Орнитология. М.: МГУ, 1968, вып. 9. С. 235-237.

327. Рыжановский В.Н., Богачева И.А. Воздействие воробьиных птиц на личинок пилильщиков в тундрах. // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М., 1974, ч. 1. С. 259-260.

328. Рыжановский В.Н., Ольшванг В.Н. Питание птенцов лугового и краснозобого коньков в условиях Субарктики. // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974.- 162-166 с

329. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Сроки прилета и яйцекладки птиц на Ямале и правило Гопкинса. // Тез. докл. VII орнитол. Конф. Киев: Нау-кова Думка, ч. 1, 1977. С. 312-313.

330. Рябицев В.К. Факторы, определяющие изменения численности птиц в Субарктике. // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях (Тр. Всесоюз. совещ., 24-26 ноября 1986 г., Москва).М.: 1986, с. 109-110.

331. Рябицев В.К. Повторные кладки и бициклия у птиц Ямала. // Экология. 1987. 2. С. 63-68.

332. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. Урал, отделение, 1993. 297 с.

333. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: Урал, ун-т, 2001. 608 с.

334. Рябицев В.К., Головатин М.Г. Трофические ниши воробьиных птиц в Субарктике, "принцип Гаузе" и устойчивость северных экосистем. // 18-й Международный орнитологический конгресс, Москва, 1982: Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 222-223.

335. Рябицев В.К., Шубенкин В.П. Территориальное поведение как регулятор плотности и пространственной структуры популяции овсянки-крошки. // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 55-70 .

336. Рябицев В.К., Шутов С.В., Олыиваиг В.Н. Анализ конкуретных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем). // Экология, 1, 1980. С. 83-92.

337. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. 254 с.

338. Самородов Ю.А. Экология озерной чайки Наурзумского заповедника (Северный Казахстан). // Экология птиц оз. Байкал. Иркутск, Иркутск, унт, 1979.-С. 101-125.

339. Сдобников В.М. Материалы по фауне и экологии птиц Ленско-Хатангского края, (по сборам и наблюдениям А.А. Романова). // Исследования по промысловой зоологии. М.: АН СССР, 1959. С. 119-143.

340. Севастьянов В.И. Материалы по гнездованию болотной и ушастой сов в «Стрельцовской степи». // Тез. докл. VII орнитол. конф. Киев: Науко-ва Думка, ч. 1, 1977. С. 316-317.

341. Семенов С.М. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки в гнездовой период. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Мин. сельск. хоз. СССР, 1956.

342. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. М., 1959. Тр. Лапландского гос. заповедника, вып. 5.-319 с.

343. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991.-228 с.

344. Сидоров Б.И. Гнездование ястребиной совы в долине Средней Лены. // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: Тез. докл. Всесоюз. конф. Молодых ученых. Самарканд, 1979. С. 181-182.

345. Сидоров Б.И. Материалы по размножению полевого воробья в Центральной Якутии. // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск: Якутск, гос. ун-т, 1984. С. 17-29.

346. Сидоров Б.И. Материалы по экологии полевого воробья в Центральной Якутии. // Фауна и экология животных Якутии. Якутск: Якутск, госун-т, 1991. С. 68-77.

347. Сидоров Б.И. Зимующие птицы Якутии. Якутск: «Литограф», 1996.92 с.

348. Сидоров Б.И. Знаете ли Вы птиц Якутии? Справочник-определитель. Якутск: «Бичик», 1999. 104 с.

349. Сидоров Б.И. К размножению желны в Центральной Якутии. // Орнитологические проблемы Сибири (Тез. докл. к конф.). Барнаул: Алтайск. госун-т, 1991 б.-С. 75-77.

350. Сидоров Б.И., Ларионов Г.П. О сроках размножения полевого воробья в долине Средней Лены. // Миграция и экология птиц Сибири: Тез. докл. орнитол. конф. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979. С. 178-180.

351. Сидоров Б.И., Ларионов Г.П. Бородатая неясыть в Лено-Амгинском междуречье. // Фауна и экология животных Якутии. Якутск: Якутск, гос. ун-т, 1991.-С. 62-68.

352. Система особо охраняемых территорий в Республике Саха (Якутия) на ближайшую перспективу. // Научный отчет: Н.Г. Соломонов, Н.И. Гермогенов, Я.Л. Вольперт, 1993. 65 с.

353. Скрябин Н.Г. Водоплавающие птицы Байкала. Иркутск: ВосточноСибирское книжное изд-во, 1975. 244 с.

354. Смехова Г.Е. Материалы по размножению рябинника (Turdus pilaris) на Алтае. // Изв. Алтайск. отд. геогр. о-ва СССР, 1969, вып. 9. С. 34-38.

355. Смехова Г.Е. Материалы по фенологии прилета и размножения птиц в северных предгорьях Алтая. // Экология и население птиц. Межвузовский сборник научных трудов. Иркутск: ИГПИ, 1985. - С. 109-118.

356. Соколов Е.П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер. // Экологические и фаунистические исследования птиц (Тр. Зоол. ин-та АН СССР). Л. 1986, т. 147.-С. 71-81.

357. Соколова В.А. Зоопланктон озер Колымо-Индигирской низменности. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск: Як. кн. изд-во, 1972. С. 87-108.

358. Соловьев Ф.П. Трофические связи чёрной вороны с насекомыми и другими беспозвоночными в долине Средней Лены. // Насекомые средней тайги Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. С. 77-79.

359. Соловьев Ф.П. Эколого-фаунистический анализ населения птиц Якутии в связи с ростом антропогенного воздействия. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1995.-200 с.

360. Соловьев Ф.П., Шугаев В.В. Питание некоторых видов пластинчатоклювых на весеннем пролете в районе устья р. Кенкеме. // Водно-болотные виды птиц в долине Средней Лены. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978, с. 85-89.

361. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во, 1973.- 247 с.

362. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука, 1980.- 136 с.

363. Соломонов Г.Г, Ларионов Г.П., Борисов 3.3, Дегтярев А.Г., Гермогенов Н.И. Экологические адаптации птиц таежной Якутии (препринт). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. 7 с.

364. Справочник по климату СССР, 1968.

365. Степанян Л.С. Некоторые особенности размножения птиц в высокогорье Тянь-Шаня. //Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1959, 2. С. 126-128.

366. Стратегия сохранения стерха в Якутии (Авторы: Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В., Пшенников А.Е., Соломонов Н.Г.). Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. 24 с.

367. Стрелецкая Э.А. Зообентос озер Колымо-Индигирской низменности и его роль в питании рыб. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск: Як. кн. изд-во. 1972. С. 115-139.

368. Сыроечковский Е.Е. Расширение ареала краснозобой казарки к востоку: первые случаи гнездования в Якутии. // Казарка, 1999, 5. С. 95-100.

369. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. 660 с.

370. Теплов В.П. К экологии боровой дичи Печоро-Илычского заповедника. // Тр. Печ.-Илыч. гос. зап-ка, 1947, вып.4, ч. 1. С. 123-167.

371. Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. 371 с.

372. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

373. Титаева Н.Н. и Поливанов В.М. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период. // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., отд. биол., Т. LVIII, вып. 2, 1953.

374. Ткаченко М.И. Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда Якутской экспедиции Академии наук СССР в 1927 г. // Труды Совета по изучению производительных сил, 1932, вып. 5.

375. Торопова В.И., Еремченко В.К. К размножению черноголового чекана (Saxicola torquata L.) в Киргизии. // Проблемы биоэкологи животных и растений и охраны окружающей среды. Научн. конф., Фрунзе, 1980. С. 47-48.

376. Урядова Л.П. Некоторые особенности биологии размножения вьюрковых и овсянковых птиц Псковской области. // География и экология наземных позвоночных, 1974, вып. 2. С. 79 - 87.

377. Успенский С.М. Птицы и млекопитающие о. Беннета. // Новосибирские острова. Л., 1963.-С. 180-205.

378. Успенский С.М. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М.: Мысль, 1969.-463 с.

379. Успенский С.М., Беме P.JL, Приклонский С.Г., Вехов В.Н. Птицы северо-востока Якутии. // Орнитология. М.: МГУ, 1962 а, вып. 4. С.

380. Успенский С.М., Беме P.JL, Приклонский С.Г., Вехов В.Н. Птицы северо-востока Якутии // Орнитология. М.: МГУ, 1962 б, вып. 5. С. 49-67.

381. Федюшин А.В., Долбик М.С. Птицы Белоруссии, 1967.

382. Филонов К.П. Зима в жизни птиц Баргузинского заповедника. // Тр. Баргузинск. зап-ка. Улан-Удэ, 1961, вып. 3. С. 37-99.

383. Филонов К.П. О популяции городских ласточек Баргузинского заповедника. // Тр. Баргузин, гос. заповеди. Улан-Удэ, 1970, вып. 6. С. 69 — 76.

384. Флинт В.Е. Семейство Журавлиные // Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. 1987, Л.: Наука, Ленинградское отделение. С. 261335.

385. Флинт В. Е., Сорокин А.Г. Материалы по численности и распространению стерха в Якутии. // Миграции и экология птиц Сибири: Тез. докл. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979. С. 106-108.

386. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. К биологии стерха. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 1-180.

387. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976.-309 с.

388. Хватова Л.П. Питание большой синицы, полевого воробья и вертишейки. // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Мин. сельск. хоз. СССР, 1956.

389. Херувимова Н.И. К вопросам размножения полевого воробья в Тамбовской области.//Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977, ч. 1, 1977.-С. 335-336.

390. Хлебосолов Е.И. Механизмы поддержания устойчивости популяции куликов в тундровых сообществах. // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях (Тр. Всесоюз. совещ., 24-26 ноября 1986 г., Москва). М, 1986.-С. 137-138

391. Ходашова К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных. // Зональные особенности населения наземных позвоночных. М.: Наука, 1966. С 7-38.

392. Хохлова Т.Ю., Захарова JI.C. Продуктивность кладок разной величины у белобровика в Карелии. // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всесоюз. Симпоз. «Биологические проблемы Севера». -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986, вып. 3. С. 121-122.

393. Чемякин Р.Г. Сроки гнездования воробьиных на Айновых островах // Материалы 6-й Всесоюзной конференции. М., 1974, ч. 2. С. 149-150.

394. Чемякин Р.Г. Интересные случаи гнездования воробьиных на Айновых островах. // Экология птиц морских побережий. М., 1980. С. 94-95.

395. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР. // Зональные особенности населения наземных позвоночных. М.: Наука, 1966.-С. 52-91.

396. Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне. //Орнитология. М.: МГУ, 1967, вып. 8. С. 52-91.

397. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

398. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.-167 с.

399. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 236 с.

400. Чернов Ю.И. Тепловые условия и биота Арктики. // Экология. 1989, 2.-С. 49-57.

401. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С.-Петербург, 1989. 220 с.

402. Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц. // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., 1989. С. 39-50.

403. Чернышов В.М. Демографические особенности миграций и территориальные связи околоводных воробьиных птиц в Барабинской лесостепи. // Миграции птиц в Азии. Новосибирск, 1986. С. 120-137.

404. Чернышов В.М. Популяционные параметры домового воробья в сельской местности на юге Западной Сибири. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Бурятск. госун-т., 2000.

405. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М.: Наука, 1964. 256 с.

406. Чмутова А.П. Особенности развития и размножения птиц (серая ворона) в различных географических зонах СССР. // Бюл. МОИП, отд. биол., 1958, т. 67, вып. 4. С. 27-34.

407. Чунихин С.П. // Орнитология, М., Изд-во МГУ, 1965, вып. 7. С. 7682.

408. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М.: АН СССР, 1961.-264 с.

409. Шеварева Т.П. и Бровкина Е.Т. Материалы к сравнительной экологии гнездования ласточек. // Учен. зап. Моск.Гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, вып. II, 1954.

410. Шкарин B.C. Хронологические изменения численности гнезд и размеров яиц рябинника на одном из участков Пермской области. // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1975, 146. С. 44-47.

411. Шкатулова А.П. К экологии черной вороны в Забайкалье. // Тез. Докл. VII орнитол. конф. Киев: Наукова Думка, ч. 1, 1977. С. 342-344.

412. Шкатулова А.П. К биологии дубровника и белошапочной овсянки в Читинской области. // Орнитология, 1962. М.: МГУ, вып. 4. С. 176-182.

413. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы. Т. 1, 1938, вып. 2.-157 с.

414. Шубникова О.Н. и Морозов Ю.В. Некоторые орнитологические наблюдения в Центральной Якутии.//Бюл. МОИП. Отд. биол., 1959, т. 64, вып. 5.-С. 142-144.

415. Шубникова О.Н. и Морозов Ю.В. О некоторых географических особенностях гнездования птиц в Центральной Якутии. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1961, т. 66, вып. 1. С. 129-132.

416. Шутов С.В. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Приполярном Урале и некоторые закономерности их широтного изменения. // Экология. 1989, 4. С. 69-74.

417. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344 с.

418. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 487 с.

419. Юмов Б.О. Сравнительная экология фоновых видов овсянок Западного Забайкалья в начальный период размножения. // Экология и население птиц. Межвузовский сборник научных трудов. Иркутск: ИГПИ, 1985. -С. 142-162.

420. Baker J.R. The evolution of breeding seasons // Evolution, Essays presented to E.S. Goodrich, Oxford, 1938. P. 161-177.

421. Balat F. Gelegegrosse, Hohe der Brutverluste und Bruterfolg bej der Mehlscwalbe, Deljchon urbica (l.).-Zool. Listy 23, 1974, 4. P. 343-356.

422. Bcyant D.M. Breeding biology of house martins Delichon irbica in relation to aerial insect abundance. Ibis, 117, 1975, 2. P. 180-216.

423. Bergman R.D., Derksen D.V. Observations on arctic red-throated loons at Storkersen Point, Alaska //Arctic. 1977. V. 30, N 1. P. 41-51.

424. Blomgren A. Studies of less familiar birds 162. Siberian Jay Brit. Birds, 1971, vol. 64, P. 25-28.

425. Booth. C.J. A study of ravens in Orkney // Scot Birds, 1979, 10, № 7. P. 261-267.

426. Bozcko S.I. The ecology of the nesting period in the Scarlet Grosbeak, Carpodacus erythrinus Pall., in the parks of Leningrad //Acta ornithol. 1974. Vol. 14, N3, P. 39-57.

427. Bijlsma Rob. G. Breeding season, clutch size and breeding success in the bullfinch, Pyrrhula purrhula // Ardea, 1982, 70, № 1, 25-30.

428. Breiehagen T. Nesting biology and mating system in an alpine population ofTemminck's stint Calidris temminckii //Ibis. 1989. V. 131, N 3. P. 389-402.

429. Christian Otto. Environmental factors affecting egg weight and between colonies of fieldfare Turdus pilaris. Ornis scand., 1979, 10, № 1, P. 111-116.

430. Cody M.L. A general theory of Clutch size // Evolution. 1966. Vol. 20, N l.P. 174-184.

431. Coulson J.C., Horobin J. The influence of age on the breeding biology and survival of the arctic tern Sterna paradisaea //J.Zool. 1976. V. 178, N 2. P. 247260.

432. Clayton D.A. Socially facilitated behavior. Quart. Rev. Biol. 1978. V.53, N4. P. 373-392

433. Cramp S., Simmons К. E. L. The birds of the Western Palearctic; Handbook of the birds of the Europe, the Middle East and North Afrisa. Oxford; London; New York: Oxford Univ. Press, 1977. V. 1: Ostrich to Ducks. P. 716.

434. Davies N. B. The economics of territorial behaviour in birds // Ardea. 1980. V. 68, N 1-4. P. 63-74.r

435. Enemar Anders, Nystrom Bodil. Om grasiskans, Carduelis flammea, bestandsvaxlingar, foda och hackning i fjallbjorkskog, sodra Lappland // Var fagelvirld, 1981,40, № 6, 409-426.

436. Germogenov N.I., Yu. Kanai., Pshennikov A. E., Egorov N.N., Sleptsov S.M. New data on ecology of Siberian Crane (Grus leucogeranus) in Yakutia. Northern knowledge serves Northern Needs (The first International conference. Yakutsk, 1996. P. 47.

437. Haartman L. v. Nest-site and exolution of polygamy in European passerine birds //Ornis fenn. 1969. V. 46, N 1. P. 1-12.

438. Haukioja E., Hakala T. On the relationship between avian clutch size and life span //Ornis fenn. 1979. Vol. 56, N 2/3. P. 45-55.

439. Hecke P. van Ortstreue, Altersaufbau und Mortalitat einer Population des Baumpiepers (Anthus t. trivialis) //J. Ornithol. 1981. Bd 122, N 1. P. 23-25.

440. Herrera C.M. Ecological correlated of residence and non residence in a Mediterranean passerine bird community // J. Anim. Ecol. 1978. V. 47, N 3. P. 871-890.

441. Hesse R. Die Bedeutung der Tagesdauer fur die Vogel // Sitzbr. Nathist. VerBonn, 1922

442. Higuchi H, Sato F, Matsui S, Soma M. and Kanmuri N. Satellite tracking of the migration routes of Whistling Swans Cygnus columbianus. J. Yamashina Inst. Ornitol.), 1991? 23. P. 6-12.

443. Hilden O. Territoriality and site tenacity of temminck's stint Calidris tem-minckii //Ornis fenn. 1979. V. P. 56-74.

444. Hogstad Olav. Improved breeding success of Fieldfares Turdus pilaris nesting close to Merlins Falco columbarius // Fauna norv., 1982, С 5, № 1, 1-4.

445. Hohn E.O. Die Schneehuhner. Wittenberg; Lutherstadt: A. Ziemsen Ver-lag, 1969. P. 83.

446. Holland P. K., Robson J. E., Yalden D.W. The breeding biology of the common sandpiper Actitis hypoleucos in the Peak Distric // Bird Study, 1982, 29, №2, 99-110.

447. Hopkins A.D. Oioclimatics, a science of life and clamate relations // U.S. Depart. Agr., Misc., Publ. 1938. 280 p.

448. Hotker H. Life time reproductive output of male and female meadow pipits Anthuspratensis //J. Anim. Ecol. 1988. V. 57, N 1. P. 109-117.

449. Klomp H. The determination of clutch-size in birds. A review. Ardea. 1970. Vol. 58, N1-2. P. 1-135.

450. Kosinski Grzegors. Ekologia legowej populacji kwiczola (Turdus pilaris)pod Zagorowem (woj. Koninskie) // Badania fizjorg. Pol. Zach., 1979, С 32. •

451. Mearns R., Newton I. Turnover and dispersal in a peregrine Falco pere-grinus population //Ibis. 1984. V. 126, N 3. P. 347-355.

452. Melde Manfred. Uber die Weidenmeise in der Oberlausitz. Falke, 1978, 25, №5, 168-171.

453. Mikkonen A.V. Spring migration and commencement of breeding in sympatic populations of the chaffinch, Fringilla coelebs, and the bramling, F. motifringilla, in Finland. Hels., 1985. 35 p. (Acta univ. ouluen. A.; N 172).

454. Moller A.P. The ars under sogelser rolonier of Busvale (Delichon urbica). Flora og fauna, 1974, 80, 3. P. 74-80.

455. Nore Therese. Rapaces diurnes communs en Limousin pendant la periode de nidification (II: Autour, Epervier et Faucon. Crecerelle) // Alauda, 1979, 47, 259-269.

456. Olschlegel H. Die Bachstelz. Wittenberg; Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1985. 191 p.

457. Peiponen V.A. Wechselt der Birkenzeisig, Carduelis flammea (L.), sein Brutgebiet wahrend des Sommers? //Ornis fenn. 1957. Bd 34, N 2. P. 12-16.

458. Peiponen V. Uber Brutbeteilung, Nahrung und geographische Verbreitung des Birkenzeisigs (Acanthis flammea) // Ornis fenn., 1962, vol. 39, № 2.

459. Peiponen V.A. Питание и гнездование обыкновенной чечевицы в Южной Финляндиию // Ann. zool. fenn., 1974, 11, № 2, P. 155-165.

460. Perrins C.M. The timing of bird's breeding seasons //Ibis. 1970. Vol. 112, N 2. P. 242-255.

461. Pilliainen Erkki. On the breeding of the pine grosbeak Pinicola enucleator in NE Finland. Ornis fenn., 1979, 56, № 4. P. 156-162.

462. Potapov E., 1992. Some breeding observation on the Siberian White Crane Grus leucogeranus in the Kolyma lowlands // Bird Conservation International. V. 2. P. 149-156.

463. Rheinwald G. Brutbiologie der Mehlchwalbe (Delichon urbica) im Bereich der Voreifel //Vogelwelt. 1979. Bd. 100, N 3. P. 85-107.

464. Ricklefs R.E. Clutch size in birds: Outcome of opposing predator and prey adaptations //Science. 1970. Vol. 168, N 3931. P. 599-600.

465. Ricklefs R.E. Geographical variation in clutch-size among passerine birds: Ashmols hypothesis. Auk, 1980, vol. 97, № 1. P. 38-41.

466. Risberg E.L. Immigration of Scarlet Grobeak, Carpodacus erythrinus, into Sweden and studies of its breeding biology //Var Fagelvarld. 1970. Vol. 29, N 2. P. 77-89.

467. Schieck J.O., Hannon S.J. Breeding site fidelity in willow ptarmigan: the influence of previous reproductive success and familiarity with partner and territory //Oecologia. 1989. V. 81, N 4. P. 465-472.

468. Skeel M.A. Nesting success, density, phylopatry, and nest-site selection of whimbrel (Numenius phaeopus) in different habitats //Can. J. Zool. 1983. V. 61, N 1. P. 218-225.

469. Slagsvold T. Breeding time of birds in relation to latitude //Norw. J. Zool. 1975. Vol. 23, N2. P. 213-218.

470. Sternberg T. Breeding biology and population dynamics of the Scarlet Rosefinch Carpodacus erythrinus //Acta Zool. Fenn. 1979. N 157. P. 1-89.

471. Swanberg P.O. Territory in the thick-billed nutcracker, Nucifraga caryo-catactes // Ibis, 1956, vol.98, № 3. P. 412-419.

472. Threatened Birds of Asia (2001) The BirdLife International Red Data Book. Parts A, B. Cambridge, UK: BirdLife International. 2001. 3027 p.

473. Troy D.M. Recaptures of redpolls: movements of an irruptive species //J. Field Ornithol. 1983. V. 54, N2. P. 146-151.

474. Troy D.M., Schilds G.F. Multiple nesting attempts by Alaskan redpolls // Condor. 1979. V. 81, № 1. 96-97.

475. Verner J. On the adaptive significance of territoriality //Amer. Natur. 1977. V. Ill, N 980. P. 769-775.

476. Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle //Amer. Natur. 1966. Vol. 100. P. 687-690.

477. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh; London, 1962. 653 p.1. Т. 2

Информация о работе

Гермогенов, Николай Иванович
доктора биологических наук
Якутск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы