Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология хермесов трибы Dreyfusiini (Homoptera, Adelgidae), которые вредят пихте в центральной Лесостепи Украины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биология хермесов трибы Dreyfusiini (Homoptera, Adelgidae), которые вредят пихте в центральной Лесостепи Украины"

НЩМШЬШЙ ДГРАРНИЙ УНШКИТЕТ

о»

о

На правах: рукопису УДК 595. 752. 2-15

ДРАГАН ГРИГОР1Й 1ВАН0ШЧ

Б10Л0Г1Я ХЕРМЕС1В ТР1БИ РЯЕУРиЗХХМТ / НОМОРТЕЯА.АРЕгСШЕ/, ЩО ПОШКОДЯУЮТЬ ЯЛИЦЮ У ЦЕНТРАЛЬНОМУ Л1С0СТЕПУ УКРА1Ш

Спец1аяьн1сть 03. 00. 09. - ентомолог!я

АВТОРЕФЕРАТ дисертацИ на здобуття наукового ступзяя кандидата 61олог1чнйх наук

11и1в - 1997

Дисертад1я е рукошс.

Робота виконаяа на кафедр1 ф1тофармаколог11 1 зоологи НадЮналъного аграрного ун1зерсгтету в 1993 - 1997 рр.

Науковий кер1вник - доктор б1олог1чних наук, професор Покоз1й й. Т.

0ф1д1йн1 опоненти кандидат б1олог1чнжх наук,

професор Пад1й Микола Николаевич • доктор б1олог1чних наук, Федоренко В 1тал 12 Петрович

Пров1дна установа - Злстктут зоологи 1м.

1. 1. Шмальгаузена Захист в1дбудеться " 30 •"-•" тразня 1997 р. в 10 годан на зас1данн1 спец1ал1зовано1 Вчено! рада Д." 01. 05. 11 при Наи1о-нальному аграрному уя1верситет1 за адресов: 252041, м. Ки1в-41, зул. Геро1в Оборони, 15, уч. корп. 3, гуд. 33.

Прохаяня взяти участь у зас!даян1 Рада або над1слати Ваш в1д-гук на автореферат у дзох прим1рниках, що зав1рен1 печаткою установи за адресов: 252041, Ки1в-41, вул. Геро1в Оборой*, 15, сектор захисту дисертад1й.

3 дисертад1ею мскна ознайоштись у б1бл1отеа1 Кад1ональяого аграрного ун1верситету.

Автореферат роз 1сланий - " ^Ь " _, 1997р.

Вчений секретар спец1ал1зовано1 рада, кандидат с1льскогоспо дарських наук

ЗАГАЛЬКА ХАРАКТЕРИСТИКА РОЕОТИ

Днтуяггьн1сть теми. Одним з напрямк1в п1двищення якост1 м1сь-ких зеленях насадаень е збагачення 1х хвойншш деревам, серед яких за сво1мп декоративными властивостями вахливе м1сце налакить р1зним видам ялиц1. Значне число представняк1в ц1е1 породах зосере-джено у колекц1ях ботая1чних сад1в, дендрарИв 1 дендропарк1в Центрального ЛЮостепу Укра1ни, що в1д1грають-роль центр1в 1нтро-дукц11 / Кузнецов та 1н., 1985 /. Широкому використанню ялиц! в озелененя1 моауть перешкодаати ппс1дншш 1 хвороби. Одними з най-б1льш небезпечних шк1дник1в шшц1 в штучних насадзсеннях Укра1ня е хермеси / Дм1тр1вв, 1959 - 1987 /. Ывлення 1:с на ялиц1 призво-дить до ослабления 1 нав1ть до засихання дерев, що спостер1гаеть-ся у тепер1шн1й час у зеленях насадаениях РЯДУ м1ст Укра1яи.

Е1олог1я хермес1в в1др1зняеться великою складн1стю 1 тому ви-вчена недостатньо. Неповнота даних з багатьох питаяь бЮпогП шсс шк1дник1в зависав розробц1 способ1в удосхояалення захисту в1д них насаджень, тому тема дисертацП е актуальною.

Цртя 1 задач1 послШень. Метою дано! роботы було уточнения особливостел морфоаогИ 1 бЮтогИ хермес1в, що пошкодаують шш в штучних насаждениях Центрального ЛЮостепу Укра1нп.

У в1дпов1дност1 до аього в рег1он1 дослЦкенъ необх1дно було

вир1шити так1 задач1:

- виявитя видовий склад хермес1в, що пошкодаують ялицо;

- вивчити особливост! заселения ниш кормових рослин, морфолог1-чн! ознаки окремнх стад1л розвитку, бЮлоПчну роль р1знлх форм особин у яиттевому цикл1, схеми та фенотоПл розвитку;

- установит» господарське значения представник1в дано1 систематично! групп хермес1в 1 розробити пропозипП щодо удоекона-те-ння системн захисту в!д них штучних насадаень.

Наукова новизна результатов дос111шенъ. Зперше виделен1 дб1 субморфи в морф1 г1емосистенс, 1 дана 1х морфолог1чна 1 61олог1-чна характеристика; вивчен1 деяк1 детал1 зовн1иньо1 будови самок м1грант1в, а також прогред1енс 1 ест1восистенс у кавказського ялиново-ялицевого хермеса. Виявлен1 найб1льш сугтев1 морфолог1ч-н1 особливост1, за якими мо:кна в1др1зняти дорослих безкрилих самок кавказського ялиново-ялицевого 1 стовбурового ялицевого хе-рмес1в. Бперше встановлен1 морфометричн! розб1яност1 м1к двома цикл1чними формами / прогред1енс 1 г1емосистенс / у бурого ялиново-ялицевого хермеса. Вперше в Центральному Л1состепу Укра1ни у вид!в, ¡до вивчадись, встановлен1 кормов! рослини; детально ви-вчена фенолог1я 1 складен1 схемп сезонного розвитку, визначено в1ковий склад личинок, шо зимують на первинних 1 вторинних росл* нах-хазя1нах, трива!1сть 1 термХни в!дкяадаякя яець, склад потомства партеногенетичнпх самок, що з'являються на ялип! у р1зн! пер1оди сезону. Проаяал1зовая1 деяк1 аспектя д1алаузи 1 виявлея: видоспепиф1чн1 особливост1 форм, що проходить д1апаузу. В1дкрлт< явшце ест1вац11 1 нова морфа у шкл1 розвитку бурого ялиново-ялицевого хермеса. Досл1даена структура парадиклу у вид1в херме-с1в дано1 групи. Дана оц1нка польово1 ст!:;кост1 до пошкодаення хермесаш 14 вид1в ялип!.

Практична ц!нн1сть роботи. Результата досд1дяень видового складу, в1домост1 про нов1 сезонн! морфи 1 субморфи, фенолог!ю схеми роззнтку, особливост1 д1алаузи хермес!в, методика виготов лення пост1йяих препарат1в мають значения для досл1дження херме с1в у р1зю1х частиках 1х ареал1в. ПропозицИ щодо терм1н1в 1 за соб1в захисту ялиц1 в1д хермес1в мають значения при организацИ захисту насаджень ялиц1 у л1состепов1й зон! Укра1ни 1 сус1дн1х держав.

Основн! потоу.ення. ио винесен! на захист:

Вид1леняя двох субморф в морф1 г1емосистенс у кавказського ялпново-ялицевого хермеса.

Виявленяя у вид1в хермес1в тр1би Dreyfu«.lwl в-межах повного життевого циклу розвитку до 6 - 7 генерац1й.

Наявн1сть л1тньо1 д1апаузи 1 ново! морфи у цикл1 розвитку бурого ялиново-ялицевого хермеса.

Р1зний стан спокою личинок корового ятапевого хермеса п!д час зим1вл1.

Розщеплення дарациклу розвитку хермес1в тр1би Dreyfusiíni яа 2-3 фенолог 1чно самост1йн1 м1крощшга.

Апробад1я роботи. Матер1али дисертадП представлялись на ce-cll Ради ботан1чних сад1в Укра1ни / Ялта, 1995 /, М1жнародн12 ко-нференпИ " Проблема дендрологИ, плодоводства, кв1тникарства " / Ялта, 1996 /, 2-му М1жяародному сишюз1ум1 " Старовияя1 парки 1 проблема 1х збереженяя " / Умань, 1996 /. РекомеядацИ по захисту ялш11 в1д стовбурового хермесу передая1 Центр&тьному ботан1чному саду HAH Укра1ки 1 використовуються лаборатор1ею екотог11 1 захисту рослин дендропарку "0лександр1я".

За матер1алама дисертацИ надруковано 8 роб1т.

Структура 1 об'ем роботи. Дисертац1я представлена на 148 стор машинописного тексту; складаеться 1з вступу, 5 роздШв, виснов-к1в 1 рекомендации виробництву; 1лгострована 10 таблицями 1 33 ма-лшками. Список використано1 л1тератури вюшчае 175 налменувань, в тому числ1, 114 праць 1ноземних автор1в.

3.V11CT РОБОТА

1. Огяяд л!тературя.

.'/ цьому розд1л1 подано аная1з л1тературних даних, що стосло-ться штань загально1 морфотогИ, класи^калП, зоогеограйП 1 киттевих иикл1в хермес1в, а такси 1х господарського значения. В1дм1чаеться, що у тепер1-лн1й час не 1снуе единого погляду на систему розд1лу на таксони родаши хермес1в. Б1льш1сть автор1в бзро-пл, Китаю 1 Япон11 дотримуються систеш, що розроблена нЬмецькимк ДОСлХцнякаш / &°i'nei% 1907, 19ГЗ; 6örner, Heinze, 1957; Heinze, 1962 /. П1вн1чноамер/1канськ1 1 англ1йськ1 автори використовутоть систему П. Аннанда / Аmand, 1928 /.

Загалька к1льк1сть хермес1в, що на сьогодн1 в1дом1, складае 52 - 55 вид1в. Основн! центры поширення цих комах - 5вропа, Сиб1| Кавказ, Сх1дна Аз1я, Япон1я 1 П1вн1чна Америка. Еагато вид1в хер-рлес1в за останн1й час значно пош1ршш св1й ареал 1 проникли разо{ 1з росл1шами-!;азя1нами далеко на п1вдень / в Австрал1ю, Африку 1 П1вдекну Америку /. У 6вроп1 1з 24 вид1в, що тут виявлен1 / Steffen, 1972 /, б1льщ н1?. половина е алтохтонниш. В Укра1н1, зг1дн< даяих Г. В. Дм1тр1ева / 1937 /, мешкае 17 лредставялк1в ц1з1 ро-дини комах.

Цикли розвитку хермес1в е луже складн1 1 м1нляв1. Один з нап-б1льш авторитетних сучасних досл1дник1в родиня хермес1в 0. Айх-горн / Eichhorn, 1989 / вважае, що вонй належать до самих захоиго ючих явищ б1олоП1, а 1х лостулова розгадка в1дноситься до числа видатних досягнень ентомологИ. В розд1л1 розглядааться точки зо ру р1зних автор 1в / ¡Г. Дрейфуса, П. Маршаля, -L 0. Холодковськог А. ШтеТ:ана, 0. Айхгорна / на ochobhI особливост1 життевих цикл1 хермес1в. В тепер1шн12 час в1домо, що повний киттевил цикл херме с1в прот1кае 2 роки, спочатку на первинному хазя1н1 / представ-

ники роду Ялина /, а пот1м, п1сля м1град11, на вторинному / пред-ставники род1в Сосна, ¡Шил, Тсуга та 1н. /, 1 складаеться, як правило, 1з 5 морфолог1чно 1 б1олог1чно р1зних генерац1й / засно-вниць, м1грант1в, г1емосистенс, статеносок 1 нормальних самок 1 самц1в /, як! зм1нюють одна одну у посл1довност1, що закр1плена генетично / Штеффая, 1963 - 1972 /. Такий п'ятигенерац1йний цикл за поглядами р1зних автор1в / 1нуйе, 1953; Лампель, 1968; Картер, 1971; Штеффан, 1972 / е "нормальним", "базисним", ado "первинним!1 Перевшцення цього числа, що в1домо у 3 вид1в хермес1в, 2 з яких належать до роду Dre^fusia вважаеться виключенням / Лампель, 1968 /. Як встановив А. Штеффан / 1968, 1972 /, повний життевий цикл хермес1в складаеться 1з двох паралельних л1я1й розвитку, одна з котрих призводить до утворення са"дц1в, а 1нша - нормальних самок. М1ж ними в1дбуваеться обм1н т1лыш через статеву генера-ц1га. Однак теор1я "подв1йних цикл1в" А. Штеффаяа була п1ддана су-мн1вам 0. Аихгорном / 1973, 1989, 1991 /. Недостатньо вивчено та-кох багато 1нших проблем б1олог11 1 еколог11 хермес1в: мехая1зш, що визначагать появу особин р1зяих морф у потомств1 одя1е1 самки, роль зовн1шн1х фактор1в у детерм1яац11 складу потомства у окремих самок, в1ддалений материяський вплив на нащадк1в, р1зн1 стани спокою, схеми сезонного розвитку деяких вид1в хермес1в тощо.

2. Умови та методика проведения досл1дяенъ.

Робота проводилась у 1986 - 1996 pp. у ботан1чних садах, де-ндрар1ях 1 м1ських насадаеннях м. Киева, деадропарках "Олександ-р1я" / м. Б1ла Церква / 1 "СофИвка" / м. Умань /.

При виготовленн1 пост1йних препарат1в хермес1в використовува-ли власну методику, окрем1 процедури яко1 були запозичен1 у 1н-ших автор1в / 1нуйе, 1953; Картер, 1971 /. Ввдову належн1сть ус-тановлювали за допомогою визначалъних таблиць 1 опис1в, що наведен! у роботах М. 0. Холодковського / 1915 /, Г. X. Шапошн1кова

/ 1964 /, К. Картера / 1971 /, А. Штеффана / 1972 / та 1н. М1крозйомки препарат1в зд1йснювали фотоапаратом "Зен1т-е". Цикли розвитку хермес1в вивчали п1дчас польових 1 стац1онар-них досл1джень. При цьому застосовували пересадки р1зних стад1й розвитку / яйця, личинки першого в1ку, крилат1 самки / на 1 - 5 р1чн1 саджанц1 ялиц1 б1ло1 або на зр1зан1 1 поставлен1 у воду па гони р1зних вид1в ялиц1.

Бипробування б1олог1чно1 ефективност1 х1м1чнюс п1ретро1дних препарат 1в / анометрину 1 цимбушу / проти стовбурового ялицевогс хермесу проводили шляхом олрискуваняя досл1дних рослин водними розчинами препарат1в р1зних концентрац1й. Отриман! дан1 статисти чно оброблювались за загально прийнятою методикою / Зайцев, 1990 3. Морфолого-еколог1чн1 особливост! хермес!в тр!би Prevfusiini шауни Центрального Jllcocreny Укра1ни В данному розд1л1 приводиться морфолог1чна характеристика об ремих морф життевого циклу, а такса деяк1 еколог1чн1 особливост! кавказського ялиново-ялицевого, стовбурового ялицевого 1 бурого ялиново-ялицевого хермес1в.

3.1. Кавказський ялиново-ялипевий хермес. Виявлено, що у частини самок-м1грант1в даного виду на 4 членику вусика знаходиться в1дросток, що зак1нчуеться р1нар1ею. У форми г1емосистенс ввд1лен1 дв1 стал1 дискретя1 ыоршолог1чн1 ва-plaall - субморфи 1 дана 1х характеристика. Уточнен1 розм1ри т1-ла 1 окремих його частин у вс1х цикл!чних форм.

Хермес пошкоджуе ялину сх1дну, ялицю б!лу, кавказську 1 Фразера. Гали на ялин1 розкриваються у 1-2 декад 1 червня. У дорос-лих дерев яшщ1 хермес заселяе нижню частину крони. На стовбур1 ялиц1 кавказсько1 виявлен1 ролонИ стовбурово1 форми цього хер-меса. Вид найб1льш пом1тний у перш1й половин 1 сезону, в пер1од розмноження самок г1емосистенс 1 прогред1снс. Решту часу б1ль-

ш1сть популяцИ знаходиться у д1апауз1, за виключенням короткого пер1оду ос1нньо1 реактивацИ личинок хермеса.

В1дчутну шкоду наносить т1лыд1 молодим деревам ялиц1.

3.2. Коровий, або стовбуровий ялицевий хермес.

У даного виду ycl безкрил1 самки, що розвиваються на ялиц1 з д1апаузою, морфолог1чно под1бн1, проте протягом сезону спостер1-гагаться деяк1 зм1яи у ступен1 склеротизацИ 1х т1ла. Кр1м того, дещо б1льш1 в1дм1яност1 мають доросл1 самки, що перезимовували не в першому, а в другому-третьому личинковому в1л1.

Виявлено, що доросл1 самки, що зимували, у даного виду мають на останн1х марг1нальних плат1вках черевця 12-14 пор / проти 22 - 26 - у казказського ялиново-ялицевого хермеса /. По ц1й оз-нац1 досить легко розр1зняти особин двох вид1в.

Стовбуровий ялицевил хермес выявлений наш у дендропарку "Соф11вка", що значно п1вден1ше меж1, що була вказана Г. В. Дгл1-тр1евим / 1937 /. Заселяе 6 вид1в ялиц1 / б1лу, кавказську, сиб1-рську, бальзам1чну, корейську 1 однокол1рну /. Утворюе колонИ на пагонах р1зного в1ку, товстих г1лках 1 стовбурах дерев. Протягом сезону його чисельн1сть моке швидко зростати, внасл1док роз.чкоже-ння зимово1 1, як правило, двох л1тн1х генерад1:г. На рослин1-х?.~ зя1н1 сиричиняс утворення деформац1й пагон1в 1 стовбура. В1дм1че-н1 випадки всиханяя вже дорослих дерев ялиц1 бальзам1чно1 в1д по-шкоджень стовбурового ялицевого хермеса. В1дноситься до числа найб1льщ шк1дливих комах-деядрофаг1в, що пошкодаують ялицю в умо-вах Центрального Л1состепу Укра1ни.

3.3. Бурий ялиново-ялицевий хермес.

Внасл1док проведених досл1даень в1дкрита нова морфа / ест1во-систенс / у цикл! розвитку даного виду. Бона морфолог1чно не в1д-р1зняеться в1д морфи г1емосистенс. М1ж двома 1яшыми безкршшми формами / г1емосистенс 1 прогред1енс /, що розвиваються на ялиц1,

виявлея1 морфометричн1 розб1жност1 у доросл1й фаз1. За такою оз-накою, як довжина вусик1в можна над1йяо розр1зняти дая1 цикл!чн1 морфи. Вим1рюваяяя розм1р1в т1ла р1зних форм показали, що самки м1гранти бурого ялиново-ялицевого хермеса мають чи не найб1льшу доваину т!ла /2,2-2,4мм / серед самок м1грант1в 1нших вид1в хермес1в, принайми!, тих, що мешкають в Укра!н1.

Бурий ялиново-ялицевий хермес пошкодауе ялину звичайну 1 си-б1рську, ялицю б1лу, кавказську, корейську, однокол1рну, сиб1рсь-ку, бальзам1чну, гранд1озяу, б1локору, Лоуа, Фразера, гредьку, алжирську та 1спаяську. Гали на ялия! розкриваються у 1 декад1 червня. У ялиц1 дошкоджуе хвою р1зяого в1ку. Е1д пошкоджень хермеса у ялиц1 жовт1е 1 осипаеться хвоя, всихають окрелй г1лки в крон!. Сильно вражен1 дерева майже повн1стю втрачають декоратив-н!сть.

4.Сезонн! шшш розвитку хермес!в тр!би Ргеу^пгИ.

У даному розд1л1 наводяться схеми життевих плкл1в хермес1в, докладно описуеться фенолог1я, особливост1 розмноження тощо.

4.1. Кавказсышй ялиново-ялидевий хермес.

Встановлено, що самки, як1 зимують на ялиц1, народаують тетра морфних нащадк1в / статеяосок, прогред1еяс, ест1восистеяс 1 г1е-мосистенс /. Протягом сезону на ялиц1 розвиваються 3-4 генера-ц!1. В життевому цикл1 цього хермеса е дв1 б1олог1чно р1зн1 фор-ми, що д1алаузують - л!тня / ест1восистенс / 1 зимова / г1емоси-стенс /. Особини форми ест1восистенс розвиваються у дорослих у тому ж сезон! п1сля обов'язково1 л1тньо1 д1апаузи, яка проходить завкди у першому личинковому в1ц1. Особини ц1е1 форми гинуть п1-сля наступу ст1йко1 холодно1 погоди, що вказус на в1дсутн1сть у них в1дпов1дних адаптац1й. Особини зимово1 форми характерпугаться своер1дним онтогенезом. До перетворення 1х в 1маго, яке в!д-буваеться т!льки весною наступного року / тобто, в окремих ви-

падках, майже через р1к п1сля выходу з яйця /, вони проходить спо-чатку л1тню д1апаузу / личинкою першого в1ку /, а пот1м, п1сля ос1нньо1 реактивацЦ 1 короткого .пер1оду розвитку - повторну, зи-мову д1апаузу - у другому - третьому в1ц1. Встаяовлено, що так само проходить 1ндив1дуальний розвиток yclx особин даяо1 форт, незалежяо в!д походясення / в!д м1грант1в, прогредХенс та 1я. /, стосовно чого в л1тератур1 е р1зн1 точки зору. Виявлено, що в ве-сняних колон 1ях кавказського ялиново-ялицевого хермеса на ялиц! е особини, що розвиваються швидко / рання субморфа / 1 пов1льно / п1зня субморфа /. Особини, що належать до вказаних субморф, в1-др1зняються за ц1лим комплексом морфолог1чних, б1олог1чних та еколоПчних оэнак. OchobhI 61олог1чн1 в1дм1нност1 стосуються гли-бини д1апаузи, швидкост1 пре1маг1нального розвитку,. плодючост1 1 складу потомства.

Рег1ональна схема сезонного розвитку кавказського ялиново-ялицевого хермеса, що буяа складена, в1др1зняеться в1д тих, що е в л1тератур1 / Яампель, 1963; Штеффая, 1972 /. Перш за все, вия-влена можлив1сть розвитку в менах голоциклу додатково! / шосто! / генерацИ. 1нша 11 в1дм1нн1сть полягае у б1льшому числ1 генера-ц1й, що розвиваються у парацикл! / до 4-х /.

4.2. Коровий, або стовбуровий ялипевий хеомес.

При досл!даенн1 життевого циклу цього виду виявлено, що в умовах Центрального Л1состепу Укра1яи у склад1 потомства самок, що зимують, присутн1 т1льки особини, що розвиваються з л1тньою д1алаузою. Особини, що розвиваються 1з зимовою д1апаузою з'явля-ються т1льки у друг1й л1тн1й генерацИ. Ця суттева ознака лсит-тевого циклу корового ялицевого хермеса с одн1ею 1з причин Його велико1 шкодочинност!.

Шляхом аяал1зу онгогенетичшпс та еколог1чних оссбтавостей особин, що д1апаузують у р1зн1 пер1оди сезону, виявлено, що у

даного виду, на в1да1ну в1д кавказського ялияово-ялицевого херме-са, в вдкл1 розвитку в1дсутн1 спец1ал1зован1 л1тня 1 зимова форш, що д1апаузують. Обидва типи д1апаузи / л1тню 1 зимову / "об-слуговуе" у нього едина универсальна форма, що нами названа як "амфЬсистенс". В залежност1 в1д зовн1шн1х умов, л1тня д1апауза у особин "амф1систенс" може без перерви переходити у зимову, а ос тання пришшяеться через певний терм1н нав1ть без впливу негативно! температуря / в умовах штучного подовження сезону в лаборато-р11 /. Личинки, що зимують в!др1зняються за глибиною придушення метабол1зму. У б!льшост1 личинок першого в1ку стан спокою може бу ти охарактеризовали^ як д1апауза / ф1з1олог1чний спок1й /. Личинки другого - третього в1ку, а також частина личинок першого в1 ку знаходяться у стан1 конзекутивного / вимушеного / спокою. 1х розвиток придушуеться прямим впливом негативно 1 температури 1 шви дко поновлюеться при поверненн1 11 до в1тально1 зони. Личинки, що знаходяться у цьому стан1, очевидно, мають понижену життездатн1ст: чем пояснюються л1тературн1 дан1 про 1х повну загибель у зимовий пер1од у Канад1 / Белч, 1952 /. Однак в умовах Центрального Л1со-степу Укра1ни вони можуть усп1шно перезимовувати 1 розвиватися ве^ сною у дорослих особин, причому б1лыних розм1р1в н1ж т1, що зиму-вали у першому в1ц1. Сп1вв1дношення личинок р1зного в1ку в популя-ц11, що зимуе, визначаеться у значн1й м1р1 конкретними погодними умовами сезону.

За в1дсутн1стю самок розселительниць 1 прогред1енс, схема сезонного розвитку стовбурового ялицевого хермеса в умовах л1состе-пово! зони УкраЛни значно спрощуеться. В той же час, на в1дм1яу в1д схеш П. Маршаля / 1913 /, яка признана 61лыи1стю автор 1в, в рег1ональн1й схем1, що наводиться наш, показана можлив1сть розвитку протягом року не 3-х, а 4-х генерац1й.

4.3. Бурий ялиново-ялицевий хермес.

Цикл розвитку цього виду до остаянього часу вЩносився до най-менш вивчених у тр1б1 Dr&yfusiini. Нашили досл1дженнями у бурого ялиново-ялицевого хермеса була виявлена нова цикл1чна форма / ест1восистенс /. Самки генерацИ, що зимуе, дають триморфне потомство / статеносок, прогред1енс та ест1восистенс /. Наяв-н1сть у перш1й л1тн!3 генерацИ особин, що розвиваються п1сля зимово1 д1апаузи наш не доведена. Не виявлено також у цикл1 розвитку-цього хермеса розселзгтельяиць, про якюс е в1домост1 в л1тератур1 / Дм1тр1ев, 1987 /.

Досл1дкено, що в життевому цинл1 бурого ялиново-ялицевого хермеса, як 1 у попереднього виду, не в1дбулося розд1лення форми, що д1апаузуе, на спец1ал1зовану л1тню 1 зимову. Але, на в!дм1ну в1ц стовбурового ялицевого хермеса, д1апауза у бурого ялиново-ялицевого хермеса завжди проходить у першому личинко-воаду в1ц1.

Важливога ос облив1с тю життевого циклу даного хермеса е pl-зна швидк1сть 1 тривал1сть активного розвитку популяцП у pl-зяих генеалог1чних л1н1нх, на як1 розд1ляеться потомство пер-шо1 л1тньо1 генерацИ. Так, встановлено, що в генеалог1чн1Ё л1я11, в якШ з 'являеться прогред1енс, до к1яця сезону може розвитися 4 генерацИ, а в л1н11, в ях1й наступною за г1емо-систекс е форма ест1восистенс - т1льки 3. Прискорення розвитку у л1н11 прогред1енс пояснюеться скороченням тривалост1 л1тньо1 д1апаузи у особин форми ест1восистенс, що походили в1д самок прогред1енс у пор1вняня1 1з особинами т1е1 ж форми, що походили в1д самок г1емосистенс або ест1восистенс.

Схема життевого циклу бурого ялиново-ялицевого хермеса, що була нами встановлена, мае суттев1 розб1жност1 1з тими, що е в л1тератур1 / Холодковський, 1915; Бьорнер, Хайнце, 1957; Штеффал, 1972 /. В зв'язку 1з 1снуванням форми ест1во-

систенс, значно складн1шою е структура парациклу цього виду, а повний цикл розвитку включае 6-7 генерац1й, а не 5, як вважа-лось ран1ше.

5. Система захисту гтаркових насаджень в!д хермес!в.

В цьому розд1л1, на основ1 анал1зу л1тературних 1 власних да них, наводяться пропозиц11 щодо удосконалення система захисту в! хермес1в, що пошкоджують ялиш, паркових насаджень Центрального Л1состепу Укра1ни. Розглядаеться роль р1зних заход1в / карантин-яих, агротехн1чних, ф1зико-механ!чнюс, х1м1чних 1 б1олог1чних /,

5.1. Карантинн! заходи.

Вони включають зовн1шньокарантинн1, м1сцев1 1 господарськ!. Кожен з них виконуе роль бар'еру, що заважае проникненню нових взд1в хермес1в або обмежуе поширеяня ввд1в, що вне аккл1матизу-вались у дан1й природя1й зон1. Поширення вид 1л тр1би Ргеу?иьцп1 на значн1 вЗдстан1 мояе в1дбуватися майже виключно за допомогою людини, отже роль карантинних заход1в е найважлив1шим проф1лак-тичким заходом у систем1 захисту насаджень.

5.2. Агротехн1чн1 заходи.

Внесения добрив неоднозначно впливае на чисельн1сть хермес' на кормових рослинах. Шдкреслюеться, що дотримання необх1дних правил догляду за саджанцями п1двшцуе 1х ст1йк1сть до хермес1в. Разом з там, так1 молод1 рослини, як1 регулярно 1 сильно пошко, жуються хермесами, не можуть вважатися перспективними, оск1льк: н1якими агротехн1чшши заходами не можливо суттсво зм1яити характер 1х взасмов!дносин 1з хермесами. Враховуючи св1тлолюби-в1сть хермес1в, слЗд уникатя, по можливост1 для посадки вЗдкри т1 1 добре осв1тлен1 м1сця.

5.3. Ф1зико-механ1чн1 заходи.

Зницення гал1в на ялин! до 1х "дозр1ваяня" с одним 1з про-стих 1 достатньо ефективнжс прийом!в зяижекня чисельност1 хер?

clb на невеликих плацах. 1яшим заходом е змивання хермес1в стру-мом води п1д тиском. Побочн1 явища / пошкоддення хво1, пагон1в / при цьому незначн1. Кр1м зниження чиселъност1 шк1дника цим заходом п1двшцуеться декоративн1сть дерев.

5.4. Х1м1чн1 заходи.

Використаяяя х1м1чнпх препарат1в в насадяеняях паркового типу 1нод1 е единою м!рою запоб1гання збитк1в в1д д1яльност1 хермес1в. Наш проведено випробування двох синтетичных п1ретроЗд1в - аноме-трину / д.р. - перметрин /, 25« к.е. 1 цимбушу / д.р. - циперме-трин /, 40$ к.е. Випробування проводились наприк1яц1 кз1тня - початку травня проти личинок 1 дорослих самок стовбурового ядицево-го хермеса. 3 цих препарат1в т1льки шшбуш показав високу б1оло-г1чну ефективн1сть / у середньому 99,1 - 0,54^ при конпентрацИ робочого розчину 0,03- по препарату /.

OchobhI зусилля при застосуванн1 х1м1чних закод1в повинн1 бути спрямован! на оптим1зац1ю терм!я1в проведения обробок, з метою зменшення збитк1в корисним компонентам б1оценозу яри збере-женн1 достатнього р1вня б1одог1чно1 ефектнвност1 ще< обробок. На ochobI отриманих даних щодо пер!од1в активност1 хермес1в та 1х ентомофаг!з Hai® обгрунтован! терм1ни застосування х1м1чних заход1в проти цих шк1дяик1в на ялиц1.

5.5. Б1олог1чн1 за-соди.

Спостереження, що проведен1 наш у Центральному ботан1чному саду в1дпов1дагать, в ц1яому, висновкач деяких авторХв / Белч, 1952; Айхгорн, 1968; та 1я. / про те, що ефективн1сть хзгиак1в з колон1ях ялицевих хермес1в знаходиться у зворотн13 залэлност1 в1д члсельност1 üikIähiikLb. Таким чином, застосуваяня ентомофаг1в як б1олог1чний зах!д, мояе мати ycnlx т1лыся п1сля попереднього руйяуючого вшшву на популяцИ ялицевих хермес1в 1нших фактор 1в, що зал&чсать в1д щ1льност1 популяцИ. Наш було проведено вязчен-

яя польово! сг1йкосг1 до хермес1в 14 вид1в ялиц1. Встаяовлено, що ЯЛ1ЩЯ ц1льнолистна не заселяеться хермесами, а три види поденного походження / яллця грецька, алжирська та 1спанська / за-сетяються ними дуже слабо.

Узагальнення л1тературни:с 1 власних дангос показало, що явища ст1йкост1 рослин-хазя1в до заселения хермесами мають 1нд1в1дуаяь-ний, груповий 1 видовий характер. Сл1д також враховувати геогра-ф1чяий аспект ст1йкост1. В1дм1чаеться, що в тепер1шн1й час 1де активний процес розширення кормових зв'язк1в бурого ялиново-яли-цевого 1 стовбурового ялияевого хермес1в, чому сприяе висока чи-сельн1сть 1х у насадженнях.

ЕЮНОВКИ

1. Ялицю в паркових насадженнях Центрального Исостепу Укра1ни пошкоджують три види хер;лес1в тр1би РгеуЬг-пт: кавказський ялино-во-ялицевий, коровий ялицевнй 1 бурий ялиново-ялкцевий. Найб1льш поширеним е коровий ялицевнй хермес.

2. В Центральному Л1состепу Укра1ни кавказсышй ялиново-ялицевий хермес пошкоджуе 3 види ялвд1, коровий ялицевий - 6, бурий ялино во-ялицевий - 13.

3. Терм1н весняного поновлення активно1 життед1яльност1 хермес1 тр1би Ргеу^иытт' , як правило, приладае на першу декаду кв1тня. Але тривал1стъ 1х сезонного розвитку с р1зною. У бурого ялиново-ялидевого хермеса вона складас близько 6 м1сяц1в, кавказського ялиново-ялицевого - до 6,5 м1сяц1в, корового ял!щевого - до 7 -7,5 м1сяц1в.

4. Схе:ли цикл!в розвитку хе£мес1в дано! систематично1 групи, не зва-хаючи на р1вну к1льк1сть генерап.1й - 3-4, що розвиваються на вторшному хазя1н1 протягом року, мають досить значн! розбЬкно-

ст1. Вони обумовлен1 р1зним набором морф у цикл1 розвитку цих ви-д1в 1 отже р1зними способами 1х сезонно1 адаптацИ до життя на вторинному хазя1н1.

5. У хермес1в тр1би ОгеуЬвт! сезонна структура популяцИ на ялиц1 у значн1й м1р1 визначаеться на самому початку сезону, коли в потомств1 самок, що перезимували, в1дбуваеться розщеплення осо-бин на сезонн1 морфи, що пристосовая! до активно1 життед1яльност1 на вторинному хазя1н1 у певн1 пер1оди часу / г1емосистенс - про-тягом весни або ос1нню - весною; прогред1енс - з весни до раннього л1та; ест1восистенс - протягом л1та, або л1та - осен1 /. Кояна з них започатковуе собою самост1йний у фенолоПчному в1дношенн1 м1-кроцикл розвитку. Разом м1кроцикли складаготь парацикл розвитку виду на вторинному хазя1н1.

6. У кавказського ялиново-ялицевого хермеса потомство самок г1емо-систенс е тетраморфним 1 його парашкл складаеться 1з 3-х м!кро-цикл1в, як1 буди назван1 нами, як Н-, Р- та А-м1кроцикли. У бурого ялиново-ялицевого 1 стовбурового ялицевого хермес1в структура парациклу е прост1шою. У першого виду парацикл утворений Р- 1 А-м1кроциклами, а у другого виду, в умовах зони, де проходили до-сл1даення, з достов1рн1стю виявлений т1льки один А-м1кроцикл.

7. В ус1х вид1в хермес1в, що пошкоджують ялицю, в цикл1 розвитку е 1 зимова, 1 л1тня д1апауза.

У бурого ялиново-ялицевого хермеса д1апауза на ялиц1 проходить виключно у стадИ личинки першого в1ку; у двох 1нших вид1в л1тня д1апауза проходить так само, але зимують личинки р1зного в1ку: у стовбурового ялицевого хермеса - переванно першого, а у кавказського ялиново-ялицевого хермеса, в абсолютам б1льиост1 - личинки другого - третього в1ку.

8. ФункцИ переживания несприятливих л1тн1х або зимових умов на вторинному хазя1н1 покладен! в життевому цикл! у бурого ялиново-

ялицевого 1 стовбурового яяицевого хермес1в на одну б1ояог1чяу форму, що д1апаузуе, яку доц1льно назвати "амф1систенс". Розме-жування 11 на "г1емосистенс" та "ест1восистенс" носить у цих ви-д1в формальний характер 1 вказуе лише на час проходження д1апау-зи. У кавказського яяиново-ялицевого хермеса в цикл1 розвитку вЗдбувся под1л ц1е1 ун1версально1 форми на дв1 спец1ал1зован1 -л1тню / ест1восистенс / 1 зимову / г1емосистенс /.

9. Найб1льш небезпечним шк1дником ялиц1, серед вид1в тр1би Ргеу-^зпт в Центральному Исостепу Укра1ни е стовбуровий япицевий хермес. В1н йоге спричиняти загибаль нав1ть дорослих дерев ялиц1 бальзам1чно1 1 сиб1рсько1. Велика шкодочинн1сть цього виду обу-мовлена найб1льшою тривал1стю його сезонного розвитку, в1дсутн1-стю у перш1й л1тн1й генерацИ особин, що д1апаузують до весни наступного року, сильною токсичн1стю вид1лень слиних залоз, як1 вприскують самки цього виду в рослинн1 тканини п1д час живлення, слабкою ефективн1стю ентомофаг1в.

10. Обробка ялиц! цимбушем / д.р. циперметрин /, 40?! к.е., у ко-нцентрацИ 0,03$ по препарату, яаприк1нц1 кв1тня - початку трав-ня, забезпечуе високу б1олог1чну ехективн1сть / до 99^ / проти личинок 1 1маго стовбурового яяицевого хермеса. •

11. В Центральному Л1состепу Укра1ни ялиця ц1льнолистна не засе-ляеться хермесами. Дуже слабо заселяються хермесами: ялиця грець-ка, аляирська та 1спанська.

РКчОМЕНДАЦИ ВИР0БНЩТВУ

Для захисту ялиц1 в паркових насадженнях Центрального Л1со-степу Укра1ни в1д хермес1в яоц1льно застосовувати систему заходII 1. 3 метою недопущения проникнення 1.поширення хермес1в 1з поса-дковим матер1алом потр1бно окр1м виконання заход1в зовн1шнього

та внутр1шнього карантину ретелвно обстежувати посадковпй матер1-ал. Розсадники для вирощування садканц1з ялиц! ствоогавати на вдетая! в1д дорослих дерев, що заселен1 xepMecaj.ni. Не висаджувати рослини зразу на в1дкрнт1 1 хорошо осв1тлен! м1сдя, а робити це п1д захистом кул 1с 1з листяних дерев в насадженяях, де е осеред-ки ялицевих хермес1в.

2. Виявляти в насадженнях, при проведенн1 нагляду, рослини, що регулярно 1 в сильн1й м1р1 пошкодауються хермесаш, 1 при необх1дно-ст1 вилучати 1х з насадаень як вогнища 1нваз11.

3. Проводити обр1зку пагон!в ялини з галами до 1х розкриття / не п!зн1ше 3 декада травня /. Там, де це доступно 1 доц1льно, можяа застосовувати регулярне змиваняя хермес ±в струмом водл п1д тяском.

4. При необх1дност1 застосуваяня х1м1чного захисту можяа викори-стовувати цимбуш, 40^ к.е. в концентрацИ 0,03^ в пер1од розвитку особин першо1 в роц1 генерадИ / к!нець кз!ткя - початок травня /.

5. Використовуватя для озеленения ст1йк1 види 1 г.орми ялиц!. 3 урловах Центрального Исостепу абсолютно ст1йкою до хер-лес 1в е яли-ця ц1льнолистна. Духе слабо пошкодауються наш: ялзшя грецька.ал-

жирська та 1спанська. Менш придатн1 для цього ялиц1 б1ла, кав-казська, Лоуа, гранд1озна 1 однокол1рна, як1 сильно заееляються херчесами, проте ст1лк!ш1 до 1х пошкоджень н1ж 1нш1 види ялиц1. В м1сцевост1 або окремих насгд:?еннях, де виявяений стовбуровий ялицевий хермес, не сл1д висаджувати ялицю бальзам1чну 1 сиб!р-ську.

6. Створювати умови для б1льш ефективно1 д1яльност1 ентомофат1в

в насадженнях / п1дс1в нектаронос1в, збер1гання пЩстилки тощо /.

Матер1али дисертацИ опубл1кован1 в таких роботах: 1. Драган Г. 1. Ст1йк1сть ялини звичайно1 до хермес1в роду васс1и-Си^Ьь/МстсрЫго;Ас1е1д;сЬе/ // Парков! ландшафта: 1нтро-

дукцХя, арх1тектура та б1оеколог1чн1 аспекта функц1онування, Те; допов. - Б1ла Церква: БТ1, 1993. - С. 26.

2. Драган Г. И. Некоторые осббенности биологии и экологии норового пихтового хермеса - Preyfusiа piceaeRatz./ Homoptera, Дс(е-tyidae/ // Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тез докл. сессии Совета бот. садов Украины. - Ялта: Никит, бот. сад, 1995.-С. 71.

3. Драган Г. И. К вопросу о полиморфизме и количестве генераций у сибирского елово-пихтового хермеса / Aplirastösiü ресЬ'пд-Ые СИ. // Старовинн1 парки 1 сроблеш Зх збереження. Тез. допов. -Умань: Изд. комп. Рыбчинского, 1996. - С. 269.

4. Драган Г. И. Фаунистический обзор хермесов /Momoptera^Acie-d qidae/ Центрального ботанического сада HAH Украины и дендропарк "Александрия" // Там же. - С. 270.

5. Драган Г. И. Генерационный цикл сибирского елово-пихтового х рмеса / Aphraslasia pectinaicie СИ./ /Mowoptera,bdet^idas / // Изв. Харьков, энтомол. общества. - 1996.-Т.4, вып. 1-2. - С. 85 90.

6. Драган Г. И. Сибирский сосновый хермес / Pi neu s cem&rae Chol в насаждениях ЦБС HAH Украины // Пробл. дендролог., цветовод., плодов. Матер. 4 Метдунар конференции. - Ялта: Никит, бот. сад, 1996. - С. 14 - 16.

7. Покозий Й. Т., Драган Г. И. Особенности жизненных циклов хермесов // Изв. Харьков, энтомол. общества. - 19S4. - Т. 2, выл, 1. - С. 97 - 107.

3. Покозий Й. Т., Драган Г. И. К биологии и экологии хермеса в-мутовой сосны Pinews stro6i Hort, в Украине // Изв. Харьков, э. томол. общества. - 1996. - I. 4, вып. 1-2. - С. 80 - 84.

Кточов! слова: хермеси, голоцикл, парацикл, м1кроцикли, ц

кл1чн1 морфи, субмор|и, д1апауза.

АННОТАЦИЯ

ДРАГАН Г. И. Биология хермесов трибы Oeyfusíiní / Homoptera,[\de-Igidae. /, повренданцих пихту в Центральной Лесостепи Украины. Диссертация / рукопись / на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Специальность СЗ. 00. 09 - энтомология. Национальный аграрный университет. - Киев, 1997.

Защищается рукопись диссертации, в которой изложены результаты исследований некоторых особенностей биологии и морфологии хермесов, поврегдащих пихту в Центральной Лесостепи Украины. Показало значение пихтовых хермесов как вредителей. Обоснованы предложения по оптимизации системы защитных мер в парковых яасаяденяех. Разработаны рекомендации производству.

DRAG-AM G.I. The Qioiogy of adeiqids w/kich make damaqe te viívTer fir ín ttie Centraé (-c^ebi Steppe of Ukraine. ThiS mcmuscrípt is fer ал awüi'tt'<я Science de.Cjre.e cf candiel abe. of Bio2o£jica t Sciences. , s>pecía£ity 05.c0.C9-entomo£ogy.

Ky-i^. ^eticna¿ Agricultura Ь Mnív/ersity, "(997.

Tbfs manuscr-ipt is defended. There- are Some resnE't-b cf1 Tux'esti cjations of some aspeets of 6ío£ogy emeí тогрЬобо^у ofade¿-gídb wliicli тдке'cfciinage "to sí£vfer (A&íes&ppO in ~t(ie Ceniza € Forcüí Gteppe ct (Araine. li is síioiwed tíie sícjrufícance of ade^fdb v/ermin. Д&50 sorne opíímizaíiún defend-mensures fiave £een w/orked out т'и ihe park-pCantmgc, tand reccinenc/eti-оиь íor manufacture.