Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическое разнообразие травяно-кустарничкового яруса левобережья средней тайги Приенисейской Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савушкина, Надежда Михайловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 .Проблема биологического разнообразия.

1.1.1. Флористическое разнообразие Красноярского края.

1.2. Популяционный подход в исследовании биоразнообразия.

1.2.1. Ценотическая значимость жизненных форм.

1.3. Факторы среды, влияющие на биоразнообразие.

1.3.1. Сезонное развитие видов.

1.3.2. Влияние антропогенеза на состояние биологического разнообразия (на примере вырубок).

Глава 2. Район исследований, материалы и методы.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3 .Методика исследований.

Глава 3. Структура напочвенного покрова.

3.1. Видовое и структурное разнообразие напочвенного покрова различных местообитаний.

3.2. Разнообразие в сезонном развитии видов различных местообитаний.

Глава 4. Морфологическая структур видов сем.ЕИсасеае Juss.

4.1.Морфологическая структура популяции

Andromeda polifolia L.

4.1.1 .Изменчивость отдельных признаков Andromeda .polifolia.

4.1.2.Корреляционный анализ признаков Andromeda polifolia.

4.1.3. Оценка сопряженной изменчивости признаков

Andromedapolifolia.

4.2.Морфологическая структура популяции

Chamaedaphne calyculata.

4.2.1.Изменчивость отдельных признаков

Chamaedaphn ecalyculata.

4.2.2.Корреляционный анализ признаков

Chamaedaphne calyculata.

4.2.3.Оценка сопряженной изменчивости признаков

Chamaedaphne calyculata.

4.3.Морфологическая структура популяции Ledumpalustre.

4.3.1 .Изменчивость отдельных признаков Ledum palustre.

4.3.2.Корреляционный анализ признаков Ledum palustre.

4.3.3.Оценка сопряженной изменчивости признаков

Ledum palustre.

Глава 5. Биологическое разнообразие и устойчивость травяно-кустарничкового яруса трансформированных экосистем средней тайги

Приенисейской Сибири.

5.1.Фитоценотическая роль травяно-кустарничкового яруса в восстановительных сукцессиях вырубок лишайниковых боров.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое разнообразие травяно-кустарничкового яруса левобережья средней тайги Приенисейской Сибири"

Актуальность проблемы. Сохранение и эффективное использование лесного биологического разнообразия является государственной задачей России. В условиях постоянно усиливающегося антропогенного пресса, вызывающего перестройку естественных биогеоценозов, все более актуальной становится проблема управления природными и трансформированными сообществами.

В настоящее время окончательно не выяснено, каким образом экологические характеристики биотопа обеспечивают наиболее благоприятные условия для сохранения биологического разнообразия на той или иной территории. В связи с этим, актуальной является оценка особенностей взаимного влияния растений в ценозе и их отношений к комплексу физических факторов экотопа. Кроме того, знание особенностей сезонного развития растений, сведений о которых для данного региона весьма недостаточно, позволит лучше понять процессы круговорота углерода на северных лесных и болотных территориях.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы состоит в исследовании биологического разнообразия травяно-кустарничкового яруса левобережья Средней тайги Приенисейской Сибири. Для ее выполнения решались следующие задачи: 1) Выявить видовое и структурное разнообразие напочвенного покрова естественных экосистем исследуемой территории; 2) Изучить морфологическую структуру популяций доминирующих видов Ledum palustre L., Chamaedaphne calyculata (L.). Moench., Andromeda polifolia L. (сем. Ericaceae Juss.); 3) Оценить биологическое разнообразие и фитоценотическую роль травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов трансформированных экосистем (на примере разновозрастных вырубок сосняков лишайниковых). 5

Положения, выносимые на защиту.

1) Биологическое разнообразие травяно-кустарничкового яруса может ипользоваться как показатель состояния биогеоценоза;

2) Морфологическая структура популяций кустарничков сем. Ericaceae является экологическим индикатором условий экотопа.

Научная новизна. В работе приведены полученные впервые сведения о разнообразии сезонного развития доминантов травяно-кустарничкового яруса и морфологической структуре популяций ряда видов сем. Ericaceae Juss. интразональных сообществ левобережья средней тайги Приенисейской Сибири. Учтены изменения в видовом составе напочвенного покрова в комплексе с эдафическими параметрами экотопа на ранних сроках восстановительных сукцессий сосняков лишайниковых.

Практическая ценность. Изучение организации и закономерностей функционирования растительных сообществ, способов разделения ресурсов между совместно обитающими видами, знание динамических процессов и влияющих на них факторов - необходимое условие для рационального природопользования в данном регионе.

Установление современного, не подверженного . антропогенным воздействиям облика флоры, ее видового и экобиоморфного состава, представляет собой основу для сохранения биологического разнообразия природных экосистем левобережья средней тайги Приенисейской Сибири.

Личный вклад автора. Сбор материала в течение полевых сезонов 19982000гг, обработка и анализ экспериментальных данных проведены непосредственно автором.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на 3-ей и 4-й Всероссийской конференции студентов и молодых ученых «Экология и проблемы защиты окружающей среды», Красноярск, 1996, 1997; 1-3 Конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», Красноярск, 1999, 2000, 2001; Первой межрегиональной 6 научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири, Красноярск, 2000; X Международном симпозиуме «Концепция гомеостаза: теоретические, экспериментальные и прикладные аспекты», Красноярск, 2000.

Благодарность. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., професору М.А.Шембергу, соруководителю к.с-х.н. В.В.Иванову, а также, к.б.н. О.Б.Шибистовой и к.б.н. Г.К.Зражевской за помощь в работе, ценные рекомендации и замечания. 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Савушкина, Надежда Михайловна

149 Выводы

1. Выделено 5 групп растений, характеризующихся специфическим отношением к условиям увлажнения, уровню светового довольствия и включающих в себя растения различных экобиоморф. Наибольшее количество видов сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса (14) и мохообразных (6) произрастает в условиях экотона, наименьшее - в боровом лесу: 4 и 2 соответственно.

2. Особенности сезонной динамики растений, также, имеют свою специфику. Короткие сроки сезонного развития наблюдались у растений хорошо освещенных и умеренно дренированных местообитаний (сфагновая гряда). Более растянуты во времени сроки развития умеренно-увлажненных и затененных условий (экотон). Растения хорошо освещенных и обводненных местообитаний (мочажина) по продолжительности фенофаз близки к растениям сфагновой гряды. Показатели сезонной динамики борового леса по своей продолжительности занимают промежуточное положение между сфагновой грядой и экотоном.

3. Выделены виды-индикаторы для мочажинного комплекса (Scheuchzeria palustris, Car ex limosa, Drosera anglica) и экотона {Vaccinium uliginosum, Carex pallescens). Для экотона характерно наличие лесных и болотных видов, обладающих разной встречаемостью и существующих в виде вкраплений в общий фон сообщества. Наличие большого числа видов с низким обилием свидетельствует о динамичности экологических условий в ценозе, и, как следствии, о межвидовой конкуренции.

4. Полиморфизм популяций видов сем. Ericaceae Juss. определяется генеративной, ассимиляционной и экологической составляющими. Генеративная стратегия адаптации растений направлена, в основном, на сохранение генетического потенциала и воспроизводство вида. При реализации адаптивной стратегии, обусловленной ассимиляционной линией, растения осуществляют освоение экологической ниши путем максимального

150 использования ее ресурсов. Экологическая составляющая отражает реализацию генетических механизмов в сочетании с биотическими и абиотическими факторами.

5. Условия исследованной территории левобережья средней тайги Приенисейской Сибири благоприятны для существования видов сем. Ericaceae Juss. (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia). Растения сильно обводненных и освещенных местообитаний (мочажин) находятся в угнетенном состоянии. Экологический оптимум для Andromeda polifolia наблюдается на гряде олиготрофного сфагнового болота, для Chamaedaphne caluculata и Ledum palustre- в сосняке кустарничково-сфагновом (экотоне). Более сложная морфологическая структура популяции Ledum palustre диагностирует значительную экологическую пластичность этого вида.

6. Благодаря способности переносить довольно широкую амплитуду экологических условий в процессе восстановления фитоценоза Vaccinium vitis-idaea демонстрирует значительную устойчивость в условиях антропогенной нагрузки.

7. На начальных сроках восстановительных сукцессий сосняков лишайниковых травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы могут выступать временными эдификаторами восстанавливающегося фитоценоза. Изменения в видовом составе напочвенного покрова тесно связаны с эдафическими параметрами экотопа.

151

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савушкина, Надежда Михайловна, Красноярск

1. Айвазян С.А., Мхитарян B.C. Прикладная статистика и основы эконометрики: учебник для ВУЗов.-М.: изд. Объединение «Юнити», 1998.-1022 с.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова// Полевая геоботаника.- М.-Л.: Наука.-1964.-т.З.-С. 300-447.

3. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ.- М.: Физматгиз, 1963.-368 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв.-М.: Изд-во МГУ, 1070.-486 с.

5. Архипов С.А., Кинк Х.А. Краевая зона самаровского оледенения в приенисейской части Западно-Сибирской низменности/ тр. Ин-та/. Ин-т Геологии и Геофизики СО АН СССР.-Новосибирск, 1962.-вып. 27.-С.72-89.

6. Бабинцева P.M., Бузыкин А.И., Иванов В.В., Масленков П.Г., Пшеничникова Л.С. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998.- 184 с.

7. Батманов В.А. Фенологические наблюдения в походе.-Свердловск: Свердл. Кн. Изд-во, 1961.- С. 23-35.

8. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии/ Материалы по истории флоры и растительности СССР.-Т. 2.-М.-Л.: 1946.-С. 425-468.

9. Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа на примере Полистово-Ловатского массива.- Л.: Наука, Ленингр. Отд-ние, 1969.- 186 с.

10. Ю.Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР.-Л.: Наука, 1979.-188с.152

11. П.Буторина Т.Н., Крутовская Л.П., Молоков В.А. Полякова В.И. Опыт применения фенологического интегрального метода при геоботанических и почвенных исследованиях// Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов.- Красноярск, 1975.- С. 21-54.

12. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края.-Новосибирск, 1979.-231 с.

13. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.129 с.

14. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Средне-Сибирского плоскогорья.-Новосибирск: Наука, 1984.-157 с.

15. Воронов А.Г. Геоботаника.М.: Высш.шк., 1973.-384 с.

16. Галкина Е.А. Болотные ландшафты и принципы их классификации.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946.-С.139-156.

17. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура// Генетика и эволюция природных популяций.- Вып.1.- Махачкала, 1976.-С. 17-25.

18. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерозиготности природных популяций: количественные признаки// Экология, 1983.-№1.-С 3-10.

19. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн., Т.42.-№7, 1957.- С.

20. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири// Бот. журн., Т.45.-№7, 1960.-С.

21. Горожанкина С.М. Опыт классификации биогеоценозов эколого-генетического ряда "лес-болото'У/Гидроморфные лесо-болотные экосистемы. Красноярск, 1986.-С. 5-17.

22. Горожанкина С.М. Специфика болотообразования в приенисейской тайге// Изв. Акад. Наук, сер. Географ., 1996.-№4.-С.113-121.153

23. Глебов Ф.З. Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. -М.: Наука, 1965.-С. 1218.

24. Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского левобережья.-М.: Наука, 1969.-132 с.

25. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне. -Новосибирск: Наука, 1988.-182 с.

26. Глебов Ф.З. Индикация взаимосмен леса и болота в таежной зоне на основе анализа континуального ряда возрастания гидроморфизма фитоценозов// Флолра и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл.-Красноярск, 1991.-С. 161.

27. Глебов Ф.З., Пьявченко Н.И. Заболоченные леса и болота Сибири и Дальнего Востока.- М.: Изд-во АН СССР, 1963, С.28.

28. Горбачев В.Н., Бабинцева P.M., Попова Э.П., Сорокин Н.Д. Оценка состояния лесных почв на свежих вырубках// Деградация и восстановление лесных почв.-М.-1991.-С. 112-117.

29. Горчаковский H.JI. устойчивость экосистем и фактор биологического разнообразия//тез. докл.-Фрунзе.-1990.-С. 35.

30. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР.-М.: Колос, 1972.-359 с.

31. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. -М.: Статистика, 1978.-156 с.

32. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ.- М.: Статистика, 1977.-105 с.

33. Елизарьева М.Ф. Ботанико-географическое районироваеие левобережья р. Енисей ( в пределах таежной зоны)// Уч. зап. Красноярского ГПИ, 1963а.-Т.24.-вып.6.- С.74-102.

34. Елизарьева М.Ф. К изучению растительности низовьев р. Дубчес (левого притока р. Енисей)// Уч. зап. Красноярского ГПИ, 19636.- Т.24.-вып.6.-С.39-54.154

35. Зб.Елизарьева М.Ф. Схема ботанико-географического районирования восточной окраины Западно-Сибирской низменности (в пределах таежной зоны)// Изв. Томского отд. ВБО, 1964 -Т.5.- с. 13-30.

36. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Мелентьева Н.В. Водные ресурсы болот России и оценка их химического состава// География и природные ресурсы, 1998.-№2.-С. 79-84.

37. Ибрагимов А.К., Волкорезов И.В. Динамика компонентов биогеоценозов в процессе лесовосстановления// Наземные и водные экосистемы. -Горький: 1988.-С.4-16.

38. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ// Типы лесов Сибири.-М.: Изд-во АН СССР,-С. 5-25.

39. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса// Лесоведение, 1992, №4.-С.З-9.155

40. Ипатов B.C., Кирикова JI.A., Линдеман Т.Н. Об оценке степени участия видов в структуре растительного покрова// Бот. Журн., 1966.-Т.51.-№8, С. 1121-1126.

41. Ипатов B.C. , Тархова Т.Н. О микроклимате местообитаний моховых и лишайниковых синузий сосняка лишайниково-зеленомошного//Экология, 1980, №5, С. 14-20.

42. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в зеленомошно-лишайниковых сосняках//Экология, №1.-С.20-26.

43. Ипатов B.C., Герсименко Г.Г., Кирикова Л.А., Самойлов Ю.И., Трофимец

44. B.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном.1.Фитоценологический анализ видового состава//Бот. Журн, 1995.-т.80.-№9.-С.61-75.

45. Исаев А.С, Носова Л.М, Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России предложение к программе действий// Лесоведение, 1997,-№2.-С. 3-13.

46. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв.-М.: Наука, 1982.-256 с.

47. Каразия С. Изменение водно-физических свойств почвы на вырубках//Тр.Лит.НИИ лесного хозяйства.-1986.-№26.-С.98-107.

48. Карпачевский Л.О. Структура почвенного покрова и разнообразие лесных фитоценозов//Почвоведение.- 1996.- №6.- С.722-727.

49. Карпенко Л.В. Динамика растительного покрова, торфонакопления и углерода в Тугуланской котловине (средняя тайга Енисейского левобережья)// География и приодные ресурсы. -М.: Наука.-1993.-№3.1. C.74-81.

50. Кац Н.Я. Болота земного шара. -М.: Наука, 1971.-296 с.

51. Климатический атлас СССР.-М.: ГУГК, 1960.-181 с.

52. Кожаринов А.В, Морозова О.В. Флористическое разнообразие лесных экосистем Восточной Европы и климат// Биол. Разнообразие лесных156экосистем: матер. Всерос. Совещ. Москва, нояб., 1995.- М, 1995.- С.148-151.

53. Коионов К.Е. Опыт количественной оценки факторов, влияющих на фенологическую ритмику и физиологические процессы у растений в Центральной Якутии//Экология, 1981.-№2.-С. 39-45.

54. Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сибири// Леса СССР. Т.4. -М.: Наука, 1969.-С.157-247.

55. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. -Л.: Наука, 1984.-184с.

56. Куваев В.Б., Шахин ДА., Григорьев С.А. Восстановительные сукцессии на вырубках лишайниковых боров в Енисейской тайге (Красноярский край)// Бот. журн., 1995, т.80, №9.-С.76-95.

57. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, т.1, 1956.460 с.

58. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения// Полевая геоботаника, т.1 .-Изд-во АН СССР, М.-Л.: 1969.

59. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. о синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков (предварительное сообщение)// Журн. Общ. Биол, 1966.-Т. 26.-В.З.-С.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. шк., 1990.-352 с.

61. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов нижнего Приангарья// Автореф. дис. докт. биол. наук.- Новосибирск: 1981.-40 с.

62. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.-208 с.

63. Любимова Е.Л. Растительный покров//Средняя Сибирь.-М., 1964.-С.226-276.157

64. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях// Экология, 1981.-№1.-С. 27-32.

65. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М: Мир, 1974.-460 с.

66. Майснер А. Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях.-Минск: Высш.шк, 1981.-96 с.

67. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов// Бот. журн.-1989.-54, №8.-С. 1137-1147.

68. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений// Тр. Ин-та Экологии растений и животных.- Свердловск. 1975.- вып.94.-С. 3-14.

69. Мамаев Л.И., Семериков Л.Ф. актуальные проблемы популяционной биологии растений//Экология, 1981.-№2.-с 5-14.

70. Межибовский A.M., Проказин Н.Е. Изменение видового разнообразия напочвенного покрова после рубок главного пользования как индикатор свойств почв// Биол. разнообразие лесных экосистем: матер. Всерос. Совещ., Москва, нояб, 1995.-М., 1995.-С.276-279.

71. Мезенцев В.З., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. -Л.: Гидрометеоиздат, 1969.-168 с.

72. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок// Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Нов. Деревня, 1959.- С.42-45.

73. Мехоношин Л.Е. Разрушение микоризных ассоциаций один из путей снижения устойчивости лесных экосистем// Экол. и охрана окруж. среды: Тез. Докл., Пермь, 12-15 сент. 1995г.-Пермь, 1995.-С.26-27.

74. Мульдияров Е. Я. Определитель листостебельных мхов Томской об ласти.-Томск: изд-во Томск. Ун-та, 1990.-207 с.

75. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.-М.: Мир, 1992.-181 с.158

76. Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.И., Жуков А.Б., Короткое И.А., Кутафьев В.П., Чередникова B.C. Леса Красноярского края// Леса СССР. Т.4.-М.: Наука, 1969.-С.248-320.

77. Нестеров В.Г. Вопросы современного лесоводства. М.: Сельхозгиз, 1961.-384 с.

78. Определитель растений юга Красноярского края.// Под ред. И.М. Красноборова, Л.И.Кашиной.- Новосибирск: Наука, 1979.-672 с.

79. Перевозникова В.Д., Попова Э.П. Влияние микросреды вырубок на лесовозобновление// Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. Докл.-Томск.-1995.-С.209-211.

80. Плешиков Ф. И. Эколого-ценотические факторы организации лесных сообществ// теория лесообразовательного процесса.-Красноярск, 1991.-С. 120-122.

81. Погоня-Стефанович Ю.Ф. Некоторые новые данные по структуре мела на восточной окраине Западно-Сибирской плиты// Тектоника Сибири, т.2.-Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963.-С.184-200.

82. Погребняк П.С. Общее лесоводство. -М.: Колос, 1963.-39 с.159

83. Положий А.В., Ревушкин А.С., Баранова В.В. Определитель растений юга Томской области: Учебное пособие.- Томск: Изд-во Томского ун-та, 1985.211 с.

84. Попов Ю. С. Пирогенные сукцессии сфагновых мхов в Средней России// Бот. журн.,-т 85, 2000.-С. 89-96.

85. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны на холодных почвах.-Новосибирск: Наука, 1982.-213 с.

86. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. -М.: Наука, 1983.-С.173-184.

87. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование// Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1995.-С.15-32.

88. Пьявченко Н.И. К познанию природы грядово-мочажинных комплексов карельского типа// Тр. Ин-та леса СО АН СССР.-1953.- т. 13.-С.46-48.

89. Пьявченко Н.И. К изучению болот Красноярского края// Заболоченные леса и болота Сибири. -М.: Изд-во АН СССР, 1963.- С. 112.

90. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение.-М.: Изд-во АН СССР, 1963.192 с.

91. Пьявченко Н.И. Изучение болотных биогеоценозов. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974.- С.267-280.

92. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985.-152 с.

93. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во АН СССР, Т.1. - С. 329-352.

94. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.- 384 с.160

95. Равский Е.И., Цейтлин С.М. Геологическая периодизация памятников палеолита Сибири // Основные проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука, -С.79.

96. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938.-620 с.

97. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель сфагновых мхов СССР.-Л.: наука, 1968.-112 с.

98. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш.шк, 1962.- С.45-83.

99. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение// Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. - Т.З, 1964. - С. 146 - 205.

100. Семериков Л.Ф. Логика развития популяционной биологии// Экология, 1987.-№5.-С. 22-28.

101. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов// Биол. науки, 1989.-№11.-С. 48-58.

102. Сорокин Н.Д. Микрофлора таежных почв Средней Сибири.-Новосибирск: Наука, 1981.-144с.

103. Сочава В.Б. Структурно-динамическое ландшафтоведение и географические проблемы будущего// Проблемы физической географии и геоботаники.-Новосибирск: Наука, 1986.-С.44-59.

104. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы.- вып.21 .Л.: Гидрометеоиздат, 1967.- 504 с.

105. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров.-вып.21.-Л.: Гидрометеоиздат, 1969.-402 с.

106. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитоценологию).-М.; Л.: Книга, 1928.-232 с.

107. Сукачев В.Н. О некоторых вопросах фитоценологии// Проблемы ботаники. -Т.1 М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-Вып.1.-С. 449-464.161

108. Сукачев В.Н. Лесная биогеоценология и ее лесохозяйственное значение.-М.: Типогр. Моск. Лесотехнич. ин-та, 1958.-16с.

109. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии// Вопросы ботаники.-Т.1.-М.; Л.: Изд-во АН СССР.-Вып.1.-С. 291-309.

110. Сукачев В.Н. Структура биогеоценозов и их динамика.// Структура и форма материи.-М.: Наука, 1967.-С.560-577.

111. Толмачев А.И. К истории возникновения темнохвойной тайги. М.-Л.: Наука, 1954.-С.62-89.

112. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986.-195 с.

113. Трескин П.П. Экспериментальные данные о влиянии фитосреды лесных сообществ на морфологию ели обыкновенной (Picea excelsa)// Механизмы взаимодействия растений в биогеоценозах тайги. Л.: Наука, 1969.- С. 111-145.

114. Туманов И.М. Физиология закаливания и морозостойкости растений.-М., 1979.-352 с.

115. Тюремнов С.И. Растительный покров.// Торфяной фонд РСФСР. Сибирь и Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1956.- С. 152.

116. Тюремнов С.И. Торфяные месторождения.- М.: Недра, 1962.-132 с.

117. Уланова Н.Г. Подходы к оценке биоразнообразия лесов при демутации после рубки//Биологическое разнообразие лесных экосистем.-М.-1995.-С.306-308.

118. Фенология сибирского леса: Сб. науч. Тр./Ин-т леса и древесины СО АН СССР/.- Красноярск, 1975.-C.3-139.

119. Филипченко Ю.А. изменчивость и методы ее изучения.- М.: Наука, 1978.-238 с.

120. Флора Красноярского края/ под ре. А.П. Положий.-Томск: Изд-во Томского ун-та, 1983.-В.1.-83 с.162

121. Флора Сибири/ под ред. И.М.Красноборова.-Новосибирск.: Наука, 1997.-Т.9-11.

122. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса.- М., 1969.-99с.

123. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура)/ О.В.Смирнова, Л.Б.Заугольнова, И.М.Ермакова и др.; под ред. А.А.Уранова, Т.И.Серебряковой.-М.: Наука, 1976.-217 с.

124. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения)/ А.А.Уранов, Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова и др.; под ред. Т.И.Серебряковой.-М.:Наука, 1977.-131с.

125. Шахин Д.А. Восстановительные сукцессии на разновозрастных вырубках сосновых боров Среднего Енисея.// Автореф. дис. канд. биол. наук.-М.: 1996.-28 с.

126. Шемберг М.А. Структура популяций и внутривидовая таксономия// Тез. докл. VII делегат, съезда Всесоюз. бот. об-ва.-Л.: Наука, 1983.-С. 6-7.

127. Шемберг М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость).-Новосибирск: Наука, 1986.-176 с.

128. Шенников А. П. Введение в геоботанику.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964.-467 с.

129. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии// Экология, 1981.-№1.-С.5-11.

130. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984.-С.259-265.

131. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964.396 с.

132. Шубин В.И. Обязательность микосимбиотрофии ддревесных растений в лесных экосистемах таежной зоны.// Экология и охрана окруж. среды: Тез. Докл. 2 Междунар. науч.-практ. конф., Пермь, 12-15 сент., 1995г. Пермь, 1995.- С.44.163

133. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962.- 439 с.

134. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы.// Успехи совр. биологии. 1991.- т. 111, вып.5.-С. 515-531.

135. Чернов Ю.И, Пенев А.Д. Биологическое разнообразие и климат.// Успехи совр. биологии. 1993.- т. 113. вып.З.-С. 517-522.

136. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия.// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: Наука, 1992.-С.7-20.

137. Baker J.M, Davis L. J, Liknes G.C. Surface energy balance and boundary layer development during snowmelt// Journal of Geophysical Recearch, Vol. 104, №D16.-P. 19,611-19,621.

138. Borchert R. Simulation of rhytmic tree growth under constant condition// Physiologia Plantarum, 1973.-№ 29/-P. 173-180.

139. Bubier J. L, Grill P. М/. Moore T. R, Savage K, Varner R. K. Seasonal patterns and controls on net ecosystem C02 exchange in a boreal peatland complex // Global biogeochemical cycles, vol. 12, №4.-P. 703-714.

140. Cannel M.G.R, Dewar R.C. Carbon allocation in trees: A rewiew of concepts for modelling// Advances in Eciligical recearch, 1994.-№ 25.-P. 60140.

141. Chapman W. L, Walsh J.E. Recent variations of sea ise and air temperature in hight latitudes//Bulletin of the American Meteorological Society, 1993.-№74.-P. 33-47.

142. Chase T.N, Pielke R.A, Kittel T. G. F„ Nemani R, Running S.W. Sensitivity of a general circulation model to global changes in leaf area index// Journal of Geophysical Research, 1996.-№ 101 (D3).-P. 7393-7408.

143. Cleary B.D, Waring R.H. Temperature collectionof data and its analysis for the interpretation of plant growth and distribution// Canadian Journal of Botany, 1969.-№47.-P. 167-173.164

144. Fjelds J., Lovett J.C. Biodiversity and environmental stability// Biodiversity and conservation.-V.6., 1997.-№3.-P.315-323.

145. Gohram E. Northern peatlands: Role in carbon balance and probable responses to climatic warming// Ecol. Appl., №1, 1991.-P. 182-185.

146. Hari P., Hakkinen R. The utilization of old phenological time series of budburst to compare models describing annual cycles of plants// tree physiology, 1991.-№8.-P. 281-287.

147. Henderson-Sellers A., McGuffie K. Global climate models and "dynamic" vegetation changes// Global Change Biology, 1995.-№1.- P. 63-75.

148. Jenkinson D. S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil//Phil. Trans. R. Soc. Lond.B., 1990, V. 329.-P. 361-368.

149. Johnson K. N., Vogt K.A., dark H. L., Schmitz O.J., Vogt D. J. Biodiversity of ecosystems//Tree, 1996.-№11.-P. 372-377.

150. Lafleur p., McCaughey J. H., Joiner D. W., Bartlett P. A., Jelinski D.E. Seasonal trends in energy, water and carbon dioxide fluxes at a northern boreal wetland // Journal of Geophysical Research, vol. 102, №D24.- P. 29,009.29,020.

151. Mooney H.A., Chu C. Seasonal carbon allocation in Heteromeles arbutifolia, a California evergreen shrub// Oecologia, 1974.-№14.-P. 295-306.

152. Post W.M., Emanuel P.J., Zinke P.J. and Stangenberger A.G. Soil carbon pools and world life zones// Nature,- V. 298, 1982.-P. 156-159.

153. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate// Tellus 44В, 1992.-P. 81-99.165

154. Reich P.B. Phenology of tropical forests: patterns, causes and concequences// Canadian Journal of Botany, 1995.-№ 73/-Р/ 164-174/

155. Shaver G.R., Giblin A.E. Nadelhoffer K. J., Rastetter E.B. Plant functional types and ecosystem change/ "Plant functional types" Smith Т., Shugart H.H., Woodward, eds., 1997.-Cambridge.- P.

156. Scheiner S.M., Rey-Benayas J. M. Global patterns of plant diversity// Evolution. Ecol., 1994.-№8.-P. 331-347.

157. Shevtsova A., Pjala N., Nenvonen S., Vieno M., Haukioja E. Growth and reproduction of dworf schrubs in a Subarctic plant community: Annual variation and above-ground interactions with neighbours// Ecology, 1993.-Vol. 83, №2.-P. 263-275.

158. Schreader C. P., Rouse W. R., Griffits T. J., Boudreau L. D., Blanken P. D. Carbon dioxide fluxes in a northern fen during a hot, dry summer // Global biogeochemical cycles, vol. 12, №4, P. 729-740.

159. Suyker A.E., Verma S.B. Arkebauer T.J. Season-long measurement of carbon dioxide exchange in a boreal fen// Journ.of Geophys. Recearch, 1997,-V. 102, №D24.-P. 29,021-29,028.

160. Tilman D. Biodiversity: Population versus ecosystem stability// Ecology, 1996.-№77.-P. 350-363.

161. Tilman D., Knops J., Wedin D., Reich P., Ritchie M., Siemann E. The influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes// Science,-V. 277, 1997.-P. 1300-1303.

162. Tolonen K., Turunen J. Carbon accumulation in mires in Finland// Northern Peatlands in global climatic change: proceedings of the International workshop held in Hyytiala, Finland, 8-12 October, 1995.-P. 250-255.166

163. Valencia R., Balslev H., Pazy Mio G. Hight tree alpha diversity in Amazonia Equador//Biodiversity and conservation., 1994-№3.-3.21-28.

164. Waddington J. M., Roulet N. T. Atmosphere-wetland carbon exchanges: Scale dependency of C02 and CH4 exchange on the development topography of a peatland// Global Biogeochemical cycles,1997.- vol. 10.-№2.-P. 233-245.

165. Waring R.N., Running s.w. Forest Ecosystems Analysis at Multiple scales (second edition): Academic press, 1998.- 370 p.

166. Whitehead D., Kelliher F. M., Framption C.M., Godfrey M. J. S. Seasonal development of leaf area in a young, widely spaced Pinus radiata D. Don stand//Tree physiology, 1994.-№14.-P. 1019-1038.168

167. Видовой состав флоры бассейна р. Дубчес

168. Pinus sylvestris L. Сосна сибирская

169. P.sibirica Du Tour. Сосна сибирская, Кедр сибирский

170. Picea obovata Ledeb. Ель сибирская

171. Abies sibirica Ledeb. Пихта сибирская

172. Larix sibirica L. Лиственница сибирская

173. Populus tremula L. Осина, тополь трясущийся

174. Betula alba L. Береза белая

175. В. nana L. Береза карликовая

176. Dusheckia fruticosa Rupr. Душекия кустарниковая 10.Salix cinerea L. - Ива пепельная

177. S. rosmarinifolia L. Ива розмаринолистная ll.Padus avium Mill. - Черемуха обыкновенная 13.Sorbus sibirica Hedl. - Рябина сибирская

178. Rosa acicularis Lindl. Роза иглистая

179. Ribes acidum Turcz. ex. Pojark. Смородина красная 16.Spiraea salicifolia L. - Спирея иволистная

180. Swida alba L. Свидина белая

181. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Толокнянка обыкновенная медвежья ягода

182. Vaccinium vitis-idaea (L.) Avror. Брусника20. Vc. myrtillus L. Черника

183. Vc. uliginosumL. Голубика 21.Andromeda polifolia L. - Подбел многолистный

184. Ledum palustre L. Багульник болотный

185. Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. Хамедафне болотная

186. Oxycoccus palustris Pers. Клюква болотная26.0, microcarpus Turcz. ex. Rupr. Клюква мелкоплодная

187. Eriophorum vaginatum L. Пушица влагалищная

188. E. polystachyon L. Пушица стройная

189. Drosera rotundifolia L. Росянка круглолистная

190. Z). anglica Huds. Росянка английская31 .Scheuchzeria palustris L. — Шейхцерия болотная 32.Eleocharis acicularis (L.) R. Br. Болотница игольчатая yS.Triglochin palustre L. - Триостренник болотный

191. Car ex acuta L. Осока острая

192. С. aquatilis Wahl. Осока водяная

193. С. pauciflora Lighf. осока мелкоцветковая

194. С. pseudo-cyperus L. Осока ложно-сыть

195. С. caespitosa L. Осока дернистая

196. С. limosa L. Осока топяная

197. С. lapponica L. Осока лапландская

198. С. diandra Schrank. Осока двухтычинковая169

199. С. macroura Meinsh. Осока болыпехвостая

200. С. pallecsens L. Осока бледноватая

201. Rubus chamaemorus L. Морошка, малина приземистая45.R. arcticus L. Княженика

202. Menyanthes trifoliate L. Вахта трилистная Al.Calla palustris L. - Белокрыльник болотный

203. Majanthemum bifolium (L.) F. W.Schmidt. Майник двулистный

204. Trientalis europaea L. Седмичник европейский

205. Linnaea borealis L. Линнея северная51 .Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Лабазник вязолистный

206. Comarum palustre L. Сабельник болотный

207. Polemonium coerulleum L. — Синюха голубая

208. Myosotis palustris (L.) L. Незабудка болотная

209. Angelica sylvestris L. Дудник лесной 56.Sium latifolium L. - Поручейник широколистный 57.Anthriscus sylvestris (I.) Hoffm. - Купырь лесной 58.Saxifraga hirculus L. — Камнеломка болотная

210. Gymnocarpium dryopteris Newm. Голокучник трехраздельный

211. Dryopteris expansa L. Щитовник сплюснутый61 .Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Кокушник обыкновенный

212. Equisetum sylvaticum L. Хвощ лесной

213. E. fluviatile L. Хвощ топяной 64Js. arvense L. - Хвощ полевой

214. E. pratense Ehrh. Хвощ луговой

215. Empetrum nigrum L. — Водяника черная

216. Ranunculus acer L. Лютик едкий 68.7?. borealis Trautv. - Лютик северный 69.7?. gmelinii DC. - Лютик Гмелина

217. Stellaria palustris Retz. Звездчатка болотная 71.S. media (L.) Will. - Звездчатка мокрица

218. Viola canina L. Фиалка собачья

219. Paris quadrifolia L. Вороний глаз обыкновенный

220. Dianthus versicolor Fisch. ex. Ыпк. -Гвоздика разноцветная, степная

221. Antennaria dioica (L.) Gaerth. Кошачья лапка двудомная170

222. Poligonum riparium Rupr. Горец горный ^.Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. - Прострел желтеющий

223. Campanula rotundifolia I. Колокольчик круглолистный

224. Rumex pseudonatronatus Borb. Щавель ложносолончаковый

225. Calamagrostis epigeios Roth. Вейник наземный

226. C. arundinaceae Roth. Вейник тростниковый

227. C. obtusata Trin. Вейник тупоколосковый

228. С. langsdorffii Tzvel. Вейник пурпурный, Лангсдорфа

229. Hieratium umbellatum L. Ястребинка зонтичная 94.Solidago virgaurea L. - Золотарник обыкновенный

230. Matricaria matricarioides (Less.) Porter, ex. Britt. Ромашкаромашковидная 96.Inula britannica L. Девясил британский 97.Leucantthemum vulgare Lam. - Нивяник обыкновенный 9S.Ptarmica impatiens DC. - Чихотная трава - недотрога

231. Tussilago farfara L. Мать-и-мачеха обыкновенная

232. Nardosmia frigida (L.) Hook. Нардосмия холодная

233. Arctium tomentosum Mill. Лопух войлочный

234. Crepis sibirica L. Скерда сибирская

235. Festuca ovina L. Овсяница овечья

236. F. rubra L. Овсяница красная

237. Melilotus albus Medin. Донник белый

238. M. officinalis (L.) Pall. Донник лекарственный

239. Lamium album L. Яснотка белая

240. Plantago media L. Подорожник средний

241. Dactylis glomerata L. Ежа сборная

242. Cuelidonium majus L. Чистотел большой

243. Tanacetum boreale Fisch. ex. DC Пижма северная

244. Carum carviL. Тмин обыкновенный

245. Achillea millefolium L. Тысячелистник обыкновенный

246. Trifolium repens L. Клевер ползучий, белый

247. Т. pratense L. Клевер луговой

248. Т. arvenseL. Клевер пашенный, полевой

249. Dactylorhiza incarnata L. Пальчатокоренник мясо-красный

250. D. fuchsii (Druce) Soo. Пальчатокоренник Фукса

251. Lystera ovata (L.) R. Br. Тайник овальный120. Patrinia spp. Патриния

252. Senecio nemorensis L. Крестовник дубравный

253. Artemisia vulgaris L. Полынь обыкновенная

254. Taraxacum officinale Wigg. Одуванчик лекарственный

255. Erigeron acer L. Мелколепестние едкий

256. Silene vulgaris (Moench.) Garcke. -Смолевка обыкновенная, хлопушка

257. Bidens radiata Thuill. Череда лучеваяш

258. Сезонный ход температуры воды, сфагновое болото1. Page 11. Календарные сроки185