Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическое разнообразие планарий (Turbellaria, Tricladia, Paludicola)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое разнообразие планарий (Turbellaria, Tricladia, Paludicola)"

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции

имени А.Н.Северцова

ргп од

На правах рукописи

2 3 0'(Т

УДК 595.123+592/599

ДЫГАНОВА Роза Яхиевна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ПЛАНАРИЙ (ТигЬе11апа, ТпсЬмМа, РаЫкоЬч) СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Диссертация иа соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

МОСКВА — 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета им. В.И.Ульянова-Ленине

Официальные оппонент и:

доктор биологических наук, профессор В.В.Малахов доктор биологических наук, профессор Н.Н.Смирнов доктор биологических наук, профессор А.Н.Нейман

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

Защита диссертации сос _ _ на заседа-

нии диссертационного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук ь Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект,33

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

Доклад разослан " /О

и

1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЛЛ.Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Приоритетность направлений, связанных с изучением биологического разнообразия подчеркивается решениями V и VI Международных экологических конгрессов (Япония, 1990, Великобритания, 1994), VI Европейского экологического конгресса (Марсель, 1992). Вместе с тем, освещаемые в современной литературе подходы к проблемам биоразнообразия в зависимости от уровня теоретических построений и практических задач существенно различаются как по объекту исследования, так и по способу (алгоритму) анализа. Решения Комитета по оценке глобального биоразнообразия (Норвегия, Трондхейм, 1993) и Совещания по изучению биологического разнообразия наземных и водных беспозвоночных•(Санкт-Петербург, 1993) рекомендуют производить исследования этого направления по таксономическому, экологическому, генетическому, филогенетическому уровням с качественными, количественными, пространственными и временными характеристиками. Предлагаемая работа посвящена первому анализу биоразнообразия группы пресноводных планарий - традиционному объекту исследований Кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета Накопленный с начала столетия фактический материал касается отдельно взятых водоемов . Публикации авторов за разные годы,как правило , содержат сведения по отдельным видам, лишь с краткими характеристиками их мест обитаний . За прошедший период существенно изменилась система класса турбеллярий , в том числе и пресноводных триклад. Появились новые данные по Кавказскому, Байкальскому и Каспийскому очагам видообразования, демонстрирующих морфологичеасую и экологическую радиацию группы . Назрела настоятельная необходимость в сводке данных , объективно соответствующих современному уровню знаний о биологическом разнообразия пресноводных триклад. В ходе работы предстояло отработать приемы и методы анализа биоразнообразия, наиболее приемлимые

для поставлено« цели и решения задач. Выбранное направление исследований является дальнейшей реализацией эволюционно - морфологических идей Казанской турбеллярной школы, • основанной проф. H.A. Ливановым.

Цель и задачи исследования. Цель работы - предложить Картину биологического разнообразия планарий, древней группы ресничных червей, обладающих пассивным расселением и обитающих в пресных и солоноватых водах Северной Евразии. Выявить закономерности видового разнообразия в систематическом и эколого-географическом аспектах.

Для реализации поставленной цели предстояло:

1. Провести инвентаризацию фауны региона, определить списочный состав, дать количественную его характеристику.

2. Охарактеризовать морфологическое разнообразие группы, используя подходы биологической систематики.

3. Проанализировать закономерности распространения планарий в континентальных водах северной Евразии по 3 аспектам:

а) систематическом - распространение видов, родов и семейств;

б) экологическом - разнообразие местообитаний, экологических типов ареалов, экологических комплексов;

в) географическом - разнообразие систематико-зоогеографи-ческих типов ареалов и типов фаунистических групп.

'4. Рассмотреть специфические черты и возможные механизмы формирования многообразия в Кавказском, Каспийском, Байкальском очагах видообразования.

Научная новизна работы. Предлагаемая работа содержит результаты обобщения по биоразнообразию пресноводных триклад (Tricladicla, Paludicola), ключевого таксона в классе Turbella-ria Ehrenberg, 1831. Принципиальные положения сформулированы в виде концепции, в основу которой положены многолетние исследо-

вания автора в Палеарктической, Сшоиндийской, Байкальской и Понто-Каспийской областях Северной Евразии.

В результате экспедиционных исследований и обобщения литературных данных впервые получены сведения по еидовому разнообразию одной из малоизученных бентосных групп континентальных водоемов региона. Выяснен современный списочный состав, описаны новые виды, ревизована устаревшая синонимика, произведена количественная оценка фауны региона на фоне планарий Мира. В ходе инвентаризации определен перечень видов намечены перспективные регионы для дальнейших исследований.

Проведенный анализ разнообразия диагностических признаков демонстрирует высокую морфологическую изменчивость многих.систем органов. Уникальная фауна планарий с комплексом специфических признаков описана в Каспийском .Байкальском,Кавказском очагах видообразования . Результаты исследований эндемичной фауны планарий Каспийского моря объясняют богатство форм симпатри-ческим видообразованием из плиоценовых иммигрантов пресноводного происхождения.

Впервые получена целостная картина распространения планарий в лимнобиологических и зоогеографических областях Северной Евразии. В результате классификации систематических типов ареалов выявлены виды с непрерывным, разорванным и эндемичным распространением. Систематизация фактических данных по местообитанию планарий в различных типах водоемов и анализ экологических типов ареалов (15 типов для 31 вида в Палеарктической и 3 типа для 8 видов в Синоиндийсксй областях) свидетельствуют о широком экологическом разнообразии группы. Выявленные закономерности распространения объясняются древностью турбелярий, их вагиль-ностью, широкой экологической валентностью и толерантностью ко многим факторам среды. Исходя из систематических исследований и зоогеографического анализа,в континентальных водах Северной Ев-

разии констатируется разнообразие широкораспростракенных и региональных фаунистических комплексов, образовавшихся иногда под значительным влиянием соседних зоогеографических областей.

Теоретическая и практическая ценность работы. Существующие проблемы биоразнообразия сложны и обсуждаются с позиции самых различных наук. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что для группы пресноводных триклад (ТигЬе11аг1а, Тг1с1асйс1а) Северной Евразии эти проблемы могут быть решены с позиции биологической систематики, используя характерные для нее экологические и географическиеи методы анализа. Результаты работы позволяют выявить закономерности разнообразия группы в нескольких аспектах:

- таксономическом, с количественной и качественной оценкой видового разнообразия;

- морфологическом, с характеристикой вариаций диагностических признаков;

- экологическом, с выявлением всего диапазона местообитаний и характеристикой палео- и мезолкмнических комплексов;

- географическом, с классификацией систематических и экологических типов ареалов, определением зоогеографических связей фаунистических групп отдельных регионах;

- эволюционном, с характеристикой очагов видообразования, анализом направлений и темпов симпатрического формообразования.

Усиление воздействия человека на природные экосистемы ставит сдной из первоочередных задач составление Кадастров животного мира. Полученные сведения составляют основу формируемого нами автоматизированного банка данных о современном видовом разнообразии и экологических особенностях планарий - одной из древнейших групп фауны пресных и солоноватых вод Северной Евразии.

Исследования эколого-географического разнообразия группы

Г1 ;

характеризуют возможности пассивного распространений беспозвоночных и проясняют механизмы эндемичного видообразования фауны в гигантских пресных и солоноватых водоемах.

Планарии относятся к классическим объектам исследований по регенерации, эмбриогенезу, морфологии и физиологии нервной системы. Знание современной классификации группы и точные диагностические характеристики видов являются необходимыми условиями успешной экспериментальной работы.

Триллады являются постоянным элементом бентосных сообществ континентальных водоемов разного типа. Результаты систематического анализа, опубликованные в виде сводок по видовому составу и определительных таблиц, могут способствовать внесению этой группы беспозвоночных в многочисленные гидробиологические данные.

Выявленные в ходе экспериментов спектры поведенческих и физиологических реакций, доступность планарии в окружающих водоемах и сравнительная простота лабораторного содержания, позволяют рекомендовать их в качестве индикаторных и представительных тест-объектов в исследованиях антропогенного воздействия.

Усиленный в последние годы интерес к планариям, как удобным объектам теоретической и экспериментальной морфологии приводит к резкому увеличению потока научной информации. Регистрация и систематизация литературы, осуществленная в форме "Указателя" призвана облегчить поиск необходимой информации для начинающих исследователей группы.

Наконец, планарии являются обязательным объектом изучения в средних школах и ВУЗах биологического профиля. Сведения по их видоеому составу,морфологии и эколого-географическим отношениям дополняют общую картину биологического разнообразия животного мира .

Материал и методика. Выбор методологических и методических подходое изучения видового уровня разнообразия планарий - конкретной систематической группы б классе ТигЬе11аг1а, определяется ее спецификой и степенью изученности. Наиболее объективную картину дает комплексный анализ, при котором проблем биологической систематики и эволюционного учения рассматриваются в самой тесной связи. Методами систематики регистрируется все многообразие видов, используя для характеристики географический и экологический критерии. При этом морфологический анализ группы осуществляется пе с позиций морфологии вообще, а специфическом признаков, важных для систематики. С точки зрения эволюционного учения определяются связи, дается этому многообразию каузальное, историческое объяснение.

Фактический материал для исследований получен в ходе экспедиций с 1966 по 1992 годы в одиннадцати лимнобиологических регионах: Карело-Кольском, Балтийском, озерной области Среднего Поволжья, Южном, Кавказском, Арало-Каспийском, Памиро-Тянь-Шанском, Алтае-Саянском, Байкальском, Дальне-Восточном, Камчатском. Сборы осуществлены на 186 водоемах различного типа от небольших ручьев, родников, рек и овер, до прибрежных участков и отдельных акваторий Балтийского, Каспийского, Аральского морей, лиманов Черного моря, гигантских озер - Ладожское, Пско-во-Чудское, Виртсъярв, Телецкое, Байкал. Дополнительно обработано 117 фиксированных проб из фондов кафедры Зоологии беспозвоночных Казанского университета и различных Зоологических учреждений*.

* Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам ¡за помощь в организации экспедиций и переданные для определения материалы.

Для уточнения списочного состава просмотрены коллекции гистологических препаратов, послужившие H.A. Ливанову, З.И. За-бусовой, H.A. Порфирьевой в качестве типовых при описании видов. Оформлены коллекции препаратов Каспийских планарий, послужившие основанием для описания новых и ревизии уже известных форм. Материалы хранятся в Зоологическом музее Казанского университета и являются эталонными при диагностике видов.

В основу систематических исследований положены классические методы световой микроскопии с фиксацией объектов в различных средах и дифференцировкой структур специальными методами окрашивания (2). Электронно-микроскопическое изучение фоторецепторов планарий осуществлено методами, традиционными для кафедры Зоологии беспозвоночных Казанского университета (18).

Обобщение литературы по систематике фаунистике, экспериментальной морфологии, физиологии, биохимии и экологии планарий осуществлено в форме "Указателя отечественной литературы" (29).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 научных работ в отечественных и зарубежных сборниках, журналах, материалах съездов и конференций. Общее число публикаций 51, в том числе 3 монографии. Ссылки на соответсвующке публикации, используемые в тексте указываются в скобках.

Апробация работ. Материалы диссертации были представлены на II и III Поволжских конференциях по проблемам охраны вод и рыбных ресурсов (Казань, 1580,1983), конф. "Защита растений и охрана окружающей среды в ГАССР"(Казань, 1982), Всесоюзн. конф.по водной токсикологии (Одесса, 1988), I и II Всесоюзн. конф. "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1985, 1988), Школе-семинаре Всесо:озн. гидробиол. общ. по культивированию водных беспозвоночных (Борок, 1985), Всесоюзн. семинаре "Плоские черви" (Борок,1989), IV и V съездах Всесоюзн. гидробиол. общества (Киев, 1981; Тольятти,1986), П

- ю -

Всесоюзн. совещании по проблеме Кадастра животного мира СССР (Уфа, 1989), У и VII Международных симпозиумах по биологии тур-беллярий (Германия, 1987; Финляндия, 1993), регион, конф. Меж-дународн. общ. нейробиологии беспозвоночных (Пущино, 1994), II Всеросс. конф. "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (Санкт-Петербург, 1995). Результаты исследований обсуждались на семинарах Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института (1985); Лаборатории эволюционной морфологии Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова (1986), Лаборатории водной токсикологии Московского государственного университета (1988), Лаборатории морфологии и экологии водных беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова (1987, 1993), на Отчетных научных конференциях Казанского государственного университета (19761993).

1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Пресноводные планарии (ТигЬе11аг1а, Тг1с1асИс1а, Ра1исИсо-1а) до сегодняшнего дня относятся к разряду малоизвестной бен-тосной группы континентальных вод Северной Евразии. Фаунисти-ческие сведения, опубликованные в центральной печати крайне ог раничены. Обобщением данных на год издания капитальной сводк "Жизнь пресных вод СССР" (1949, т.2, раздел ТигЬе11аг1а) явля ется работа В.Н. Беклемишева, в которой констатируется наличи 12 родов (из них - 4 эндемичные для Байкала). В обзоре важней ших форм характеризуются Бепс1госое1ит, Вс1е11осерЬа1а, Р1апаг1г СгепоЫа, РопИсо1а, Еир1апаг1а, Ро1усеНз. Здесь же пр'едлагс ются краткие характеристики по распространению и экологии 1 видов. Сведения по другим видам не приводятся. При этом автс отмечает, что систематика азиатских и в частности байкальсю представителей этой группы, известна плохо, и в связи с эт] разграничение на роды весьма искусственно. Общая картина I

разнообразию группы складывается в результате многолетних исследований Казанской турбеллярнои школы. К настоящему моменту, опубликованные в самых различных источниках фаунистические работы И.П. Забусова, З.И. Забусовой-Ждановой, H.A. Ливанова стали практически библиографической редкостью.- Назрела необходимость в инвентаризации фауны в свете современных положений систематики и новых фактических данных по водоемам региона. Серьезной сводкой становится.монография H.A. Порфирьевой "Планарии озера Байкал", вышедшая в 1973, затем в 1977 г. Ревизия, начатая совместно с H.A. Ливановым, приводит к выявлению уникального очага видообразования, представленного 36 эндемичными видами из 14 родов. В продолжение этого направления автором данной работы проведена инвентаризация фауны в регионе и подытожены результаты почти 100-летних исследований. Более 490 литературных источников собраны воедино и отреферированы в изданном "Указателе отечественной литературы по планариям" (29). Экспедиционные исследования на водоемах Понто-Каспийского региона, Европейской и Азиатской частей России со сбором живого материала дают возможность реально представить разнообразие группы, а систематический анализ выявляет ее особенности. Как показывают итоговые результаты, современная картина биоразнообразия плана-рий - одной из древнейших групп беспозвоночных, демонстрирует значительное видовое разнообразие, высокую внутригрупповую морфологическую изменчивость, широкий спектр завоеванных ниш и местообитаний, сложную историю формирования. В конечном итоге, выявленные закономерности позволяют сформулировать концепцию, согласно которой биологическое разнообразие пресноводных трик-лад следует рассматривать как выражение морфологической и экологической радиации, определяемой возможностями эволюционного уровня их развития.

Предлагаемые ниже разделы содержат фактические материалы.

подтверждающие это положение.

Щенка видового состава. Анализ литературных данных свидетельствует о том., что в общей сложности для континентальных вод Северной Евразии описано 146 видов пресноводных триклад. Однако. из сравнительно большого числа после ревизии, включающей переисследование морфологии и упорядочивание синонимики., достоверными следует признать 82 вида червей, принадлежащих к 22 родам и 3 семействам. Согласно Эволюционно-морфологической классификации класса Turbellaria (Мамкаев, 1S91) и отряда Tricladi-da (Ball,1974,1988) систематический состав фауны региона будет выглядеть следующим образом: Тип Plathelminthes Schneider, 1873 Надкласс Turbellariomorphae Odenine, 1984 Класс Turbellaria Ehrenberg, 1831 Подкласс Keoophora Mamkaev, 1967 Надотряд Seriata Mamkaev, 1991 Отряд Tricladida Lang, 1881

Подотряд Haploneura Steinbock, 1925

Секция Paludicola (пресноводные планарии) Надсемейство Dugesioidea Ball,1974 Семейство Dugesiidae Ball, 1974 Включает род Dugesia с 9 видами.

Надсемейство Planarioidea Ball, 1974 Семейство Planariidae Stimpson,1857 Включает три рода: Phagocata, Planaria, Polycelis с 20 видами.

Семейство Dendrocoelidae Hallez, 1894 Подсемейство Kenkiinae Ball, 1974 Включает род Sphalloplana с 1 видом.

Подсемейство Dendrocoelinae Ball, 1974 Включает 17 родов: Alaoplana, Archicotylus, Armilla, Atria, Baikalobia, Baikalocotylus, Baikalopiana, Bdellocephala, Cas-

pioplana, Dendrocoelopsis, Dendrocoelum, Hyperbulbina, Hyperpa-pillina, Papilloplana, Protócotylus, Rimacephalus, Зого-celis, содержащих в общей сложности 52 вида червей*.

В ходе инвентаризации для фауны Каспийского моря нами описаны 4 эндемичных вида европейского рода Dendrocoelum Oersted, 1844 - D.caspicum, D.grimmi, D.romanovae, D.apodendrocoe-loideum (1,4,8). Ревизован вид Polycelis schulmanii Grimm, 1876 (5). Планарии объединены в новый эндемичный для Каспия подрод Caspiodendrocoelum. Из Днепра и Днепро-Вугского лимана описан вид D.ingulensis, принадлежащий к роду Dendrocoelum, подроду Palaeodendrocoelum Codreanu, группе реликтовых эндемиков Пон-то-Каспия (1).

Обзоры, включающие сведения по морфологии, систематике и распространению группы даны нами в опубликованных ранее сводках по Каспийскому морю (6 видов), Европейской части (23 вида) и Азиатской части (27 видов) региона. Байкальская фауна планарий подробно описана H.A. Порфирьевой (1973, 1977). Вместе с тем, приходится констатировать,что число детально изученных видов на сегодняшний день не отражает всего разнообразия фауны в регионе. Примером является списочный состав планарий озера Байкал, для которого в общей сложности указывалось наличие 85 форм (Ко-ротнев, 1912; Забусов, 1901, 1903, 1911; Рубцов 1928; Кожов, 1962). К настоящему времени подтверждены 37 из них. До сих пор остается неясным систематическое положение 16 видов планарий из водоемов Европейской части России, Кавказа, Сибири и Дальнего

* В опубликованном сравнительно недавно "Каталоге ТигЬе11а-г1а пресных вод СССР" (Гагарин, Коргина, 1982) список планарий содержит 79 видов из 21 рода (из них 40 видов, 14 родов Байкала). Несмотря на близость по видовому составу, синонимика отлична от приводимой нами (2).

Востока (2 ). Наконец, реально описание новых видов в интересных в фаунястическом и зоогеографическом отношениях водоемах Таймыра, Забайкалья, бассейна Лены, труднодоступных горных областей Кавказа, Крыма и Средней Азии.

Для выявления картины количественной изученности фауны региона на фоне планарий Мира нами проведено сравнение списочного состава с данными двух зарубежных монографий: R.Kenk "Index of the Genera and Species of Freshwater Triclads of the World" (1974) и L.R.G. Cannon "Turbellaria of the World" (1986) (Табл. 1). Ближайшее знакомство с работой Р. Кенка свидетельствует о том, что из современной Мировой ф^уны пресноводных триклад более половины родов к почти треть видов обнаружены в России Большая часть этой фауны характерна для озера Байкал. Причем, достоверно описанными для Байкала Р. Кенк считал 35 видое из 13 родов. Эти данные количественно близки к сведениям H.A. Пор-фирьевой - 3ö видов из 14 родов(1977).К сожалению,результаты ее монографии не могли быть учтены Р. Кенком, отсюда его ссылки на большое количество видов,требующих дополнительного изучения (61 из 96).

Для других континентальных вод региона Р. Кенком констатируется 33 вида, многие из которых приводятся в оригинальном описании, без учета ревизованной позднее синонимики. В общей сложности в "Индексе", констатируется наличие 132 видов, из них 68 - Species inquirendum и 27 родов, из них 4 - Genus inquirendum. Соответственно, достоверно описанными для территории стран СНГ по "Индексу", следует признать 64 вида из 22 родов.

В монографии L.R.G.Cannon (1986) для Мировой фауны триклад указывается 39 родов, сведений по видам не приводится. В отличие от предыдущей сводки исключены роды с неясными систематическими признаками и введены 4 новых, в том числе Polycotylus Korotn. и Thysanoplana Graff, являющиеся старыми названиями уже

ревизованных байкальских родов. Из Каспийских планарий указан род Caspioplana Z.Sab., данные ревизии по Байкалу не учтены.

Таблица 1.

Сравнительные данные по количеству родов и видов планарий

(Trie!adida, Paludicola) Мира и Северной Евразии.

R. Kenk (1974) "Index of Genera and Species of Freshwater Triclads of the World"

L.R.G.Cannon

(1986) "Turbeliarla of the World"

Континентальные воды Северной Евразии (территория Стран СНГ)(ориг.)

Сводные литературные данные (до инвентаризации)

После проведенной ревизии

Достоверно изученные

т

Требующие

дальнейших

исследований

Роды

Виды

Роды| Виды -1_

Роды

|Виды

РодыI Виды

_и__

эоды

Виды

38

416 39

28 146

22 82

14 64

не приводятся

Подытоживая результаты приходится отметить, что отсутствие фактических сведений и устаревшая синонимика описанных ранее видое, для такого региона как Северная Евразия, приводит к искажению общей оценки фауны планарий Мира. Внесение полученных результатов меняет картину видового разнообразия группы в целом, делая ее более достоверной.

2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ 2.1. Морфологические признаки, используемые в диагностике группы. Первые попытки систематизации триклад относятся к истории столетней давности, когда P. Hallez (1890, 1894) впервые было предложено разделение трехветвисто-кишечных турбеллярий

(Tricladida) по экологическому признаку на группы Maricola (морские), Paludicola (пресноводные), Terrícola (наземные). В современной систематике эта классификация, ог^азавшись удачной, также сохраняется, определяя внутри подотряда секции или серии морских, пресноводных и наземных форм (Ball, 1974). Все 82 Еида планарий, описанные для территории Северной Евразии, относятся к пресноводной группе (Tricladida, Paludicola), хотя среди них есть виды, приспособленные к обитанию в условиях высокой меьо-галинной солености (25). Дальнейшая история систематики пресноводных триклад (планарий) характеризуется поиском единого универсального признака, когда разными авторами последовательно вводятся морфологические особенности ряда систем органов. F. Vejdovsky (1895) использует экскреторную систему. R. Hesse (1897) - строение глаз, выделяя по этому признаку роды Polyce-lis, Planaria, Dendrocoelum. L. Bohmig (1909), затем L. Graff (1912 - 1917) предлагают строение копулятивного аппарата. O.Steinbock (1925), считая необходимым определить для всех экологических групп единый признак, рассматривает в качестве главного - строение нервной системы. На этой основе Tricladida подразделяются На 2 отдела: Diploneura (относя сюда Terricola) и Haploneura. К последним он относит: 1) Vaginalia - формы с одной непарной или парными, самостоятельно открывающимися копуля-ционными бурсами (в современном понимании Uteriporidae и Bdel-louridae из Maricola), 2) Retrobursalia, имеющие единственную бурсу, лежащую позади пениса (большинство Maricola) и 3) Probursali а - формы с бурсой, лежащей впереди пениса (что соот-ветсвует большинству Paludicola). Этот признак в самом общем виде используется в современной систематике при выделении подотряда Haploneura Steinbock. Вместе с тем, анализ нервной системы триклад свидетельствует о том, что мы имеем дело со сложной и разнообразной структурой в плане общей морфологии, уль-

тратошсой организации ее центральных и периферических отделов, химизма нейролокомоторного аппарата, тонкого строения фоторе-цепторных образований (30).

Для систематического разделения пресноводных триклад (Tricladida, Paludicola) на семейства в перйуго очередь принимается во внимание анатомия цилиндрической глотки, особенно расположение мускулатуры во внутреннем мышечном слое. Этот признак, впервые предложенный Е. Enslin (1906), затем Р. Кенком (Kenk, 1930), был использован для выделения двух семейств: сем. Planariidae - внутреняя стенка глотки образована отдельными кольцевыми и снаружи лежащими продольными мышечными слоями; сем. Dendrocoelidae - кольцевые и продольные мышечные волокна взаимно перекрещиваются, образуя единый слой. Использование этого параметра в настоящее время дает большое практическое преимущество, т.к. позволяет установить семейство у неполовозрелых червей. Позднее L. Нушап (1937) выделяет сем. Kenkiidae, объединяющее безглазых обитателей пещерных вод с расположением мышечных слоев, сходных с планариидами. R. Mitchell (1968), при изучении пещерных план арий Техаса, вновь своди! сем. Kenkiidae в синоним сем. Planariidae. Предпринятая I.Ball (1974, 1988) серьезная ревизия системы пресноводных триклад приводит к выделению нового сем. Dugesiidae, у представителей которого яйцеводы раздельно впадают в канал семеприемника. Раздельное впадение яйцеводов, по мнению автора, сближает Dugesiidae с большинством Maricola и рассматривается как примитивный признак, дающий представление о направлении эволюции атриальных органов плана-рий. У остальных двух семейств - Planariidae (в старом объеме, за выключением дугезиид) и Dendrocoelidae - яйцеводы соединяются в общий проток, впадающий в атриальную полость независимо от канала семеприемника. Семейство Dendrocoelidae отличается также наличием переднего прикрепительного органа (adjesivorgan). Та-

ким образом, расположение мышечных волокон во внутреннем мышечном слое теряет свое значение в таксономии семейств и становится решающим лишь при разделении сем. Dendrocoelidae на два подсемейства: Kenkiinae (слои раздельные) и Dendrocoelinae (слои перекрещиваются). Вместе с тем, вновь возникает недостаток прежних докенковских классификаций - невозможность определения неполовозрелых особей.

Согласно изложенным выше принципам все разнообразие видов планарий Северной Евразии классифицируется в 3 семейства: Duge-siidas, Planariidae, Dendrocoelidae. Отличным от классической схемы является каспийский эндемичный вид Caspioplana pharyngosa Z.Sab. (Забусова, 1951). Наши исследования показали, что уже у молоди глотка имеет небольшое расширение на дистальном конце. У взрослых особей она приобретает вид сильно складчатой гофрированной воронки, в покое плотно укладывающейся в глоточном кармане за счет глубокой продольной и поперечной складчатости. Мускулатура внутреннего слоя состоит из субэпителиальных продольных мышц, расположенных пучками,и более глубоко лежащих сплошным слоем кольцевых мышц. Подобное строение не укладывается в рамки принятой классификации и дает основание для выделения в будущем нового подсемейства, эндемичного для Каспия. Сложную конструкцию глотки следует рассматривать как специфическую адаптацию, связанную с захватом крупной добычи, полностью охватывая ее раструбом. Втягивание и упаковывание складок осуществляется как внутренними подэпителиальными пучками, так и мышечными волокнами среднего паренхиматозного слоя. Пучки идут от основания глотки и прикрепляются к краям складок, выполняя функцию ретракторов (1).

При определении родовой принадлежности в систематике трик-лад принимаются во внимание как внешние признаки: форма тела, размеры, окраска, количество и расположение глаз, так и особен-

ности строения половой системы. Согласно совокупности этих параметров, фауна планарий Европейской и Азиатасой частей региона представлена 22 родами (из них 14 - эндемичные для Байкала).

Пестрая и яркая окраска описана у планарий оз. Байкал и Каспия. В Западной Европе этими особенностями отличаются планарий из оз. Охрид (Македония)(Stankovic; 1969). По нашим данным, цветная пигментация и многочисленные глаза байкальских и каспийских видов являются конвергентными признаками, в то время как в систематическом отношении они очень далеки.

Планарии демонстрируют большое разнообразие в строении, локализации и числе глаз. Одну пару глаз имеют D.lacteum, Bd. punctata, Pl.torva, D.lugubris и др. У многоглазых форм,, они располагаются по переднему краю тела (P.tenuis) или образуют две симметричные кучки. В одних случаях глаз в кучке немного и они так сближены, что их можно принять за единое образование (кавказская D.superficiale). В других - кучки состоят из большого количества отдельных глазков (до 46 у каспийской C.pharyn-gosa). Особенное разнообразие - от одной пары у видов рода Агс-hicotylus и рода Bdellocephala, до 70 - у рода Sorocelis, (при скоплениях разной конфигурации) отмечается у байкальских эндемичных форм. Прежние авторы, отмечая многоглазость ¡каспийских видов, относили их либо к роду Polyceis (Гримм, 1876), либо к роду Sorocelis (Беклемишев, 1915). Современная систематика показывает ошибочность этих представлений. Род Polycelis относится к сем. Planariidae (Кенк, 1974), а род Sorocelis объединяет только два многоглазых эндемичных байкальских вида, лишенных аденодактилей (Ливанов, 1962; Порфирьева, 1973). В этом смысле должны быть внесены поправки в" Атлас Беспозвоночных Каспийского моря"(1968). Детальное строение фоторецепторов планарий пока не затрагивает интересов систематиков. Классификация R. Hesse (1897), описавшего три типа их строения: группы Planaria torva,

Denciroccelum lacteum, Planaria (Syn. Dugesia) gonocephala, без изменений приводится во многих отечественных руководствах и учебниках по зоологии беспозвоночных. Между тем, электрон-но-ыикроскопические исследования приносят много неожиданного. Проведенное нами ультратонкое изучение, свидетельствует о том, что глаза молочной планарии (D.lacteum) имеют шарообразную форму, а не пигментной чаш,как это описано R. Hesse. Экранирующая часть представлена одной пигментной клеткой сложного строения (пигментная и корнеальная зоны) и перфорирована стебельками зрительных клеток (23,32,35). Количество зрительных клеток мик-ровшшярного типа может варьировать, приближаясь в среднем к ста, а расположение их светочувствительных окончаний не укладывается в известные до сих пор охемы инвертированных и эвертиро-ванных глаз. Аналогичное расположение зрительных элементов описано нами у многоглазой байкальской планарии Baikalobia guttata (15). Классификация должна быть дополнена и сведениями по строению фоторецепторов планарий рода Polycelis (тип P. tenuis) (44). По-видимому, Есе разнообразие зрительных органов, возникших на ранних этапах эволюции нервной системы, не может быть сведено только к двум, классифицируемым в настоящее время типам - инверсии и конверсии, а их специфичность определяется не только количеством светочувствительных элементов (31,33,34). В целом,глаза планарий отличаются фенотипической неустойчивостью, исчезая при голодании, длительной темноте, варьируя в числе при смене среды обитания (пещерные и глубоководные виды) и в ходе онтогенеза (24).

Будучи донными обитателями, планарии имеют специальные приспособления для фиксации тела на субстрате, ввиде простых присасывательных ямок (род Planaria), железистых подушек (род Sphalloplana), присосок (от одной у рода Bdellocephala до нескольких сотен у байкальского рода Baikaloplana), своеобразных

ползательных валиков (род Atria).

Определяющим моментом в принадлежности планарий к тому или иному является строение гермафродитного полового аппарата. По мнению H.A. Ливанова (1945, 1955), обладая большой скоростью эволюционных преобразований на фоне других систем органов, именно половой аппарат становится ведущей чертой организации плоских червей. Разнообразие узких приспособлений, обеспечивающих оплодотворение, а далее - питание и защиту зародышей способствует сохранению триклад в борьбе за существование с более прогрессивными формами. Для видов планарий Северной Евразии характерно почти неограниченное разнообразие в деталях половой системы при сходном общем плане строения. Важное таксономическое значение имеют мускулисто - железистые органы (аденодакти-ли). Их своеобразие у различных родов Prodursalia подчеркивали I. Кошагек (1925), I. Meixner (1928), R. Kenk (1930). Среди представителей сем. Dendrocoelidae наблюдаются как безаденодак-тильные формы (большинство байкальских видов), так и одноадено-дактильные ( D.lacteum, каспийские виды). Среди планарий из сем. Planariidae встречаются также формы безаденодактильные (Phagocata armeniaca), одноаденодактилъные (Planaria torva), с двумя аденодактилями (Polycelis tenuis). Из сем. Dugesiidae можно найти в пределах рода Dugesia все переходы от безадено-дактильных форм до форм с тремя мускулисто - железистыми органами специфического строения. Важным признаком является расположение семенников, которые могут лежать дорзально, вентрально, доходить до области глотки или до заднего конца тела, при этом их семеводы раздельно или объединенным протоком впадают в семенной пузырек бульбуса. Положение яичников, яйцеводов и их впадение также варьирует. В копулятивной системе сильным изменениям подвержены формы и размеры бульбуса и пал шиш, полости мулского и общего атрия, наблюдается редукция и эксцессивноэ

развитие семеприемника, наличие многочисленных мышечных муфт и сфинктеров. Эволюция этих структур у байкальских планарий привела к образованию большого числа узкоспециализированных форм. Видовая специфичность половой систеш планарий находит отражений в схемах, являющихся результатом гистологической реконструкции.

Перечисленные выше морфологические особенности планарий нашли отражение в сформулированных нами диагнозах семейств, родов и видов (1,2,3). Для каждого вида приведены схемы полового аппарата и краткие описания их морфологии, что позволяет достаточно четко идентифицировать многообразие форм в пределах группы.

2.2. Некоторые практические аспекты диагностики многообразия форм. При фаунистических исследованиях непосредственное практическое применение находят классификационные таблицы особого типа - искусственно созданные системы в виде определителей семейств, родов и видов. Будучи разновидностью биологических систем, они также являются иерархическими, с четко выраженной соподчиненностью таксонов разного ранга. В основу этого типа классификационных систем положен принцип упорядочивания множества организмов по совокупности произвольно подобранных сходств и различий, но и здесь, как и в случае построения естественных систем важным является наличие определенного числа диагностических признаков, вводимых в тесты ключей. Анализ определителей дли планарий Фенноскандии (Luther, 1961), Польши, (Geiysztor, 1952), Северной Америки (Нушап, 1951; Kenk, 1972), Великобритании (Reynoldson, 1967), Соединенных Штатов Америки (Pennak, 1978) и отечественных таблиц - для видов из пресных вод СССР (Беклемишев, 1949), Байкала, Каспия, Европейской и Азиатской частей севера Евразии (1,2,3), свидетельствуют о том, что критерии подбора признаков очень близки. Как правило, ис-

пользуется более двух десятков морфологических параметров для определения родов и вдвое больше для определения видов. В большинстве случаев, определительные таблицы строятся дихотомически, когда определяемое множество организмов последовательно по каждому признаку разбивается на две подчиненные группы. Часто в определении применяются не только единичные, ьо и группы согласующихся признаков. В качестве анализируемых сходств и различий используются как признаки внешнего вида - особенности в расположении и числе глаз, наличие и разнообразие присасывательных органов, формы переднего края и аурикул, так и внутреннего строения - особенности пищеварительной и половой систем, таким образом, практически большинство перечисленных выше морфологических особенностей. Признаки маркируют сходства и различия разного масштаба. Например, два глаза или много глаз, а если их много, то расположены в цепочки и кучки различной величины и формы. Часто признаки одной биологической сути используются при диагнозах таксонов разного ранга. При этом наблюдается явление, которое в систематике обозначается как процесс перехода признака из одного состояния в другое, со сменой его весоЕых характеристик. Сложность проблемы приводит в конечном итоге к ситуации, когда созданием определительных таблиц занимается узкий круг специалистов, а их использование затруднительно для начинающих систематиков и гидробиологов. В помощь практическим работникам, автором работы совместно с доц. H.A. Порфирьевой, составлено 8 определительных таблиц семейств, родов и еидое планарий для Европейской и Азиатской частей региона (2,3). Для идентификации наиболее часто встречающихся видов планарий Байкала и Дальнего Востока (3), Среднего Поеолжья (3), Литвы и Эстонии (26) предложены таблицы, в основу которых положены внешние параметры, что исключает трудоемкие гистологические операции и облегчает определение группы в полевых условиях. С целио

интенсификации обработки материала и унифицирования методов таксономического анализа апробированы возможности автоматизированной партнерской системы, разработанной на базе специальной информационной технологии Института проблем передачи информации РАН (Переверзев, Орлов, 1990). Компьютерный вариант определителя, апробированный на видах рода Polycel'is (сем. Planariidae), включает структурированный вопросник, базу знаний с иерархией диагностических признаков, базу данных с конкретными значениями признаков определяемых особей (36). Возможности экспертной системы позволяют начинающему систематику диагностировать виды, роды и семейства планарий в короткие сроки по исходному набору морфологических признаков.

3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГРУППЫ Большая часть сведений по распространению планарий в водоемах региона содержится в отдельных публикациях в виде зоогеог-рафических замечаний при описании видов. Специальных работ крайне мало (Беклемишев, 1923, 1936,1937; Порфирьева, 1960, За-бусова-Жданова, 1970). Особенно это относится к азиатской территории, где планарии были изучены в немногих, удаленных друг от друга регионах. В обобщающей статье В.Н.Беклемишева этому вопросу посвящено всего несколько строк: "Фауна триклад восточной и центральной Азии по богатству не уступает европейской, хотя известна до сих пор лишь отрывочно" (1937, Руководство по зоологии, с.449). Проведенные нами систематические исследования упорядочивают фактический материл и фиксируют современную картину распространения группы по лимнобиологическим регионам (2,3). Следующим этапом является выявление ареалов, отражающих, с точки зрения современной систематики, историю и общие требования вида к условиям существования. Наложение фактически выявленных точек нахождения планарий на схему Зоогеографической классификации континентальных вод Мира (Старобогатов, 1970) вы-

являет закономерности в распространении семейств, родов и видов планарий в зоогеографических областях, подобластях и провинциях Северной Евразии. Сопоставление карты распространения планарий со схемами Систематико - зоогеографического и Эколого-зоогеог-рафического районирования континентальных водоемов Севера Евразии (Старобогатов, 1986, 1993) позволяет определиться в их систематических и экологических типах ареалов. В целом, выявленные факты распространения демонстрируют широчайшую амплитуду экологического разнообразия группы и ее сложный зоогеографический характер.

3.1. Обзор распространения видов и их экологические характеристики

3.1.1. Семейство Dugesiidae Ball, 1974. Род Dugesia Girard, 1850. Среди Dugesiidae обладает самым широким непрерывным распространением, и его виды обитают по всей Палеарктике, в Ориентальных регионах, Африке. В северной Евразии встречается в Центрально-азиатской подобласти Палеарктической области и Амурской подобласти Синоиндийской области. Содержит 9 видов со следующими типами ареалов: D.lugubris (Schm.), тип ареала - Европейский, экологический тин ареала - Широкораспространенный вид умеренных широт; D.gonocephala (Dug.) - Дунайско-Причерноморский, Предгорноравнинный; D.bakurianica Porf., D.transcauca-sica Liv. - Куринский, Кавказский горный; D.praecaucasica Porf., D.taurocaucasica Liv. - Северо-Причерноморский, Кавказский горный; D.iranica (Liv.), D.lindbergi Beauch. - Эндемики Копетдага или Ирана, Копетдагский горный; D.japónica Ich. et Kaw. - Амуро-Японский. Дальневосточный таежный.

D.lugubris - палеарктический вид умеренных широт с распространением в Западной и Средней Европе. Обнаружен В Северной Америке, где рассматривается как европейский иммигрант. В Европейской части северной Евразии описан из 4 провинций: Балтийс-

кой, Средневолжской, Северопричерноморской, Среднеднепровской. Типичный лимнадофил, обитает в водоемах различного генезиса и режима - озера Литвы, Эстонии, Среднего Поволжья, водоемы Украинского Полесья, старице р. Днепр. Сопровождает виды P.tenuis, D.lacteum, Pl.torva. На Востоке региона не заходит дальше Волги. Широкое непрерывное распространение имеет D.gonocephala -обычная форма в водоемах горных хребтов Шкок и Средней Европы (отсутствует в Финляндии и на Британских о-вах). В исследованном нами регионе распространение вида связано с Северопричерноморской степной и БолыпекаЕказской горной провинциями и приурочено к горным массивам Крыма, Кавказа, Закавказья и Средней Азии. Экологически вид пластичен, обитая на Кавказе в водоемах различного типа - рисовые поля Ленкорани , водоемы окрестностей крупных городов - Новороссийск, Кисловодск, Тбилиси, Кутаиси, Орджоникидзе, Голубые озера Нальчика. В Крыму известен из небольших речек Черноморского побережья. В Закавказье обнаружен в Шолларских родниках и долине р.Араке. В Северо-западной части главного Кавказского хребта (Сванетия) многочисленен в горных ручьях долины р.Ингур. В Средней Азии вид доходит до хребта Ку-гитанг-Тау, по ту сторону которого форм, родственных D.gonocep-hala не обнаружено. В связи с этими данными требуют дополнительного анализа факты описания D.gonocephaia на Японских островах, Корее, Северном и Среднем Китае, Манчжурии (Ijima and Kaburaki, 1916; Okugawa arid Kawakatsu, 1956). В результате фиксируется большой разрыв в ареале Еида, совершенно не встречающегося в Сибири и Центральной Азии. Рисунки японских авторов и анализ диагностических признаков позволяют предполагать, что речь идет скорее о представителе рода Phagocata, е ареал которого эти находки хорошо вписываются. Отсюда, может быть изменена v¡ сложившаяся в систематике планарий точка зрения о транспа-леарктическом ареале D.gonocephala (Ball, 1988). В фауне Крыма,

Кавказа и Закавказья мы имеем небольшую хорошо очерченную группу из четырех эндемичных видов. D.taurocaucasica обитает в источниках и русле некоторых рек Крыма и Кавказа по побережью Черного моря, а также рек Тел, Вельямир-чай и Яиамир, относящихся к системе Каспия в Азербайджане. D.transcaucasica описан в Закавказье i-,a родников и ручьев близ берега моря. Широко распространенным видом на Северном Кавказе является E.praecau-casica (Орджоникидзе, пункты Военно-Грузинской дороги). На Центральном Кавказе обычен другой представитель рода - D.baku-rianica (Бакуриани, Цагвери, Кутаиси). Придерживаясь политипической концепции, H.A. Порфирьева (1958) характеризует кавказские виды как характерные для Северного и Центрального Кавказа экологические формы политипической D.gonocephala. В современной систематике они признается хорошо диагностируемыми видами. Эндемиками другого горного региона юга севера Евразии - Копетдага и Ирана являются, вероятно, D.iranica и D.lindbergi (Кспетдагс-кая горная провинция). Первый описан Н.А.Ливановым ив рек и небольших речек Копетдага и объединяет формы, определенные П.Бо-шаном ранее из окрестностей Тегерана и Фируз-Ку в Иране как Euplanaria crética (Beauchamp, 1936). D.lindbergi обнаружен сравнительно недавно в Еодоемах Сюнт-Хасардагского заповедника (Западный Копетдаг). Прежде был описан из Афганистана и Пакистана. В Приморье, в реках Большая Уссурка и Бикин (Сихо-тс-Алинь) и р.Вира Хабаровского края (Амурская лесная провинция) обитает вид D.japónica - эвритермный, лимнофильный вид, предпочитающий раснинные и медленно текучие воды. Российское Приморье является еще одним географическим регионом в ареале этого вида, широко распространенного в Корее, Китае, Гонконге, Квантунге. Японии и на о-ве Тайвань.

3.1.2. Семейство Planariidae Stimpson, 1857.

Род Phagocata Leidy, 1847. Ряд исследователей еидят в

представителях этого рода формы, близкие к исходным в группе пресноводных триклад, что в зоогеографическом отношении подтверждается его широким ареалом - Северная Америка, вся Западная Европа, Азия. На севере Евразии распространен в Европейс-ко-Центральноазиатской и Сибирской подобластях Палеарктической области и Амурской подобласти Синоиндийской области. Содержит 10 видов со следующими типами ареалов: Ph.sibirica (Zab.), тип ареала - Сибирско-Приморский, экологический тип ареала - Сибирский горнотаежный; Ph.altaica (Liv. et Zab.) - Ангарский, Алтайский горный; Ph.fontinalis (Zab.), Ph.mesorchis (Liv. et Zab.), Ph.telezkiana (Liv. et Zab.) - Алтайский, Алтайский горный; Ph.anneniaca (Кош.) - Куринский, Кавказский горный; Ph.vivida Ijim. et Kab. - Амурско-Приморский, Дальневосточный лесной; Ph.tschukotica Porf. et Tim. - Чукотский, Северо-восточный тундровый; Ph.adae Porf. et Tim. - Уссурийский, Дальневосточный таежный. 8 целом, виды рода Phagocata приурочены к водоемам Малого Кавказа, горных хребтов Алтая, Западных и Восточных Саян, доходят на восток до Тихого океана, обитая на Чукотке, в Приморье и на Сахалине. Из европейских форм эндемиком Кавказа является, вероятно, Ph.anneniaca, найденный в горных ручьях на Алагезе, колодцах с бьющими снизу ключами окрестных хребтов близ г.Ленинакана (Армения) и оз.Табацкури (Грузия) (Большекав-казская горная повинция). Позднее обнаружен в Турции. Ближайшие родственники в Европе не известны.

В азиатской части наиболее широкое распространение имеет вид Ph.sibirica: Среднесибирская горно-таежная, Алтае-Саянская горная. Забайкальская таежная, Охотская таежная, Удско-Тугурс-кая, Амурская лесная провинции. Характеризуется высокой эври-топностью, обитая в водоемах Сибири и Дальнего Востока с различающимися кислородным и температурным режимом. Обычен в многочисленных горных ручьях и речках, впадающих в озеро Байкал (в

самом Байкале не обнаружен). Обитает в Ангаре и ее притоках, Иркутском и Братском водохранилищах, в р.Олха (бассейн Иркута), притоках Енисея, бассейне Амура, высокогорном озере Даватчач (Байкальская система), в речках Торской и Тункинской котловин. Известен из Забайкалья (Сохондинский заповедник) и Красноярского края (заповедник "Столбы"). В Приморье описан из бассейна р. Единки, Пр. Комаровки и Иски (бассейн Охотского моря). По зоо-географической обстановке возможно нахождение вида на Сахалине. B.Arndt (1918) полагал установленным местонахождение в Сибири, бассейне Енисея, окрестностях Красноярска, водоемах Большого Хингана и Владивостока транспалеарктического вида Crenobia alpina. Исследования Н.А.Ливанова и З.И.Забусовой (1940) показали, что вида Planaria (syn. Crenobia) alpina в этом регионе нет. За него ошибочно принят Fh.sibirica, внешне не отличимый, с аналогичным ареалом распространения. За PI.alpina следует, вероятно, оставить характеристику, данную Hoisten (1917) - как ледникового реликта Альпийской складчатости Европы.

Представители рода Phagocata на Алтае являются древнейшим компонентом его фауны. Ph.altaica с распространением в Ал-тае-Саянской и Забайкальской таежной провинциях - лимнадофил, приспособившийся к условиям горных водоемов, обитатель различных глубин. В Телецком озере найден от уреза воды до максимальных глубин в 325 м, при летних температурах +3,8° С, с повышением к осени до +4,9° С и падением зимой до +2,2 - +2,3° С. В оэ. Хбсугул (Монголия) встречен на глубинах до 139 м, в оз. Орон (Восточная Сибирь) на глубинах от 2,5 до 175 м. Вместе с тем обычен в бассейне этих озер - в ручьях, ключах и речках на быстром и медленном течении при широком диапазоне температур и грунтов. Распространение трех других видов планарий связано с Алтае-Саянской провинцией. Ph.fontinalis - редкая форма, пока обнаружена в ручьях, впадающих в сз. Байкал, в 27 км от устья

р. Курмы. Ph.mesorchis живет исключительно в текучей воде. Найден в речках Эгач и Корбу, в ручьях Иланду, Окпорок, но, главным образом, в ключах у водопада Корбу. Многочисленные экземпляры найдены на камнях на глубинах 0,02 - 0,1 м, при температурах в местах обитания +6,9 - +13,2° С. Ph.telezkiana встречается в самом Телецком озере - у пос. Яйлю на глубине 97 и 113 м, у р. Кокши на глубине 52 м, на илу, при температуре +3,2 -+3,4° С. В речках бассейна Телецкого озера обитает с Ph.mesorchis. Совместно с видом Ph.altaica описан из холодноводных озер Мультинское, Собачье и Б.Кочурлинское Катунских Альп.

Ph.tschukotica, с распространением в Чукотской тундровой и Анадырской тундровой провинциях, впервые описан с Чукотки, где обитает в водоемах различного экологического режима. Ручей Геологический (водоток горной тундры, с летними температурами +3 -+4° С) зимой промерзает и как поверхностный водоем перестает существовать. Планарии находят убежище в подрусловых непромер-зающих, не пересыхающих полностью бассейнах - таликах и появляются в возобновившемся водотоке в начале сезона (Леванидов, Ле-ванидова, 1976). Ch.Holmquist (1973), изучавшая зимовку беспозвоночных и рыб в озерах Северной Аляски в зоне многолетней мерзлоты приходит к выводу о способности животных многократно оживать после замораживания (в т.ч. и планарии Dendrocoelopsis piriformis, весьма многочисленные там), что играет важную роль в формировании населения водоемов Крайнего Севера. Более много-численен Ph.tschukotica в водоемах другого типа - Чаплинские термальные воды с летними температурами от +7 - +9° до +15° С. Возможно, что область горячих источников является своеобразным рефугиумом, способствовавшим выживанию некоторых видов при похолодании климата полуострова. В Магаданской области вид найден в оз. Джека Лондона (лесная зона бассейна р. Колымы) и в ручьях его окрестностей. Вероятным местонахождением являются р.Иски и

Малая Иски (бассейн залива Счастье в Охотском море). За пределами России не отмечен. На Камчатке, Командорских о-вах и Сахалине планарии рода Phagocata не обнаружены. В Приморье и Хабаровском крае (Ачурская лесная провинция) обитают три вида, из которых более пластичен Ph.vivida, встречающийся как в горных текучих водотоках (на высоте 1000 м), так и в реках и эвтрофных озерах равнин, в температурных границах от +3° С до +20° С. Является наиболее широко распространенным видом Приморья: заповедники Кедровая пдць, Сихотэ-Алиньский, многочисленные реки и их притоки." Обнаружен на островах Попова и Русский, в Хабаровском крае. Является обычным обитателем горных ручьев ряда местностей Японии на Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю, откуда впервые описан. Из Западного Сихотэ-Алиня известен Ph.adae - стенотерм-ный вид, распространенный в р.Ада от истока до устья, обитатель горных холодных ручьев и речек в бассейне р. Бикин (приток р. Уссури). Phagocata sp. описан из ручья Сихотэ, впадающего в р.Ада и в небольших лужах около него, среди отмерших растений на высоте 1000-1400 м над уровнем моря.

Род Planaria Kuller, 1776. Содержит единственный вид Pl.torva (Hull.), общий с западноевропейской фауной. Имеет широкое распространение на Британских островах, в Дании, Польше. Чехославакии, Венгрии, Италии, на Балканах, в подземных водах острова Корфу. В европейской части Северной Евразии распространен в пределах Палеэрктической области, Европейско-Центральноа-зиатской подобласти в 4 провинциях: Балтийской, Средневолжской, Северопричерноморской, Южнопричерноморской. Тип ареала - Европейский. Экологический тип ареала - Европейский вид умеренных широт. Обладает высокой эврибионтностью относительно всех факторов среды. Обитает в озерах Литвы, водоемах Московской области, Центрального Полесья Украйны, озерах Среднего Поволжья, в старице р. Днепр. За пределами европейского континента не обна-

ружей.

Род Polycelis Ehrenberg, 1831. Общий для Европы, Азии и Северной Америки. В Северной Евразии распространен в ЕЕропейс-ко-Центральноазиатской, Сибирской и Причерноморской подобластях Палеарктической области, Амурской и Японской подобластях Сино-индийской области. Содержит 9 видов со следующими типами ареалов: P.tenuis Ijiiüa, 1884, тип apeaла - Европейско-Западно-Сибирский, экологический тип ареала - Таежно-тундровый; P.asiati-са Seliv., P. ebumea (Ifeith), P.zabussowi (Seidl) - Согдийс-ко-Памирский, Тячьшаньский горный; P.koslowi (Sab.) - Тибетский, Тибетский горно-пустынный; P.receptaculosa (Liv. et Zab.) - Алтае-Памирский, Алтайский горный; P.schmidti (Zab.) - Дальневосточный широкораспространеный, Северовосточный тундро-таежный; P.elongata (Zab.) - Камчатско-Анивский, Северовосточный тундро-таежный; Р.auriculata Ijim. et Kab. - Южно-Сахалинский, Сахалино-Хоккайдский лесной; Р.sapporo Ijim. et Kab. - Сахали-но-Хоккайдский, Сахалино-Хоккайдский лесной.

Наиболее широкий ареал имеет P.tenuis - европейский вид с местонахождениями в Великобритании, Нидерландах, Германии, Франции, Италии, Польше, Румынии. В исследованном регионе распространен в провинциях: Североевропейской тундровой, Фенноскан-динавской таежной, Балтийской лесной, Центрально-восточноевропейской лесной, Юго-восточноевропейской степной, Ямало-Таймырской тундровой, Обско-Иртышской лесной, Казахстанской степной. Обитает в озерах различного генезиса с широким диапазоном химизма и температур. Единственный вид, обнаруженный в водоемах Большеземельской тундры (бассейн р. Коротаихи), где переживает зиму под ледяным покровом при температурах, близких к точке замерзания. Обычен в гигантских озерах - Онежском, Ладожском, Псково-Чудском, оз. Выртсъярв. Многочисленен е небольших озерах Литвы: Крижютис - ледникового происхождения, Глукас, Варение,

Тракайские - различной степени трофности. В Северном регионе обитает в озерах Яльчик, Глухое^ Кичиер, Кононьер (левобережье р.Илеть) - карстово-провального типа. В Марийском Полесье - в озерах Сурок, Карась, Соленое, Мушендерские озера - карстового типа. В Среднем Поволжье обычен в русло-карстовых и лесных озерах - Кабан, Голубое, Раифское с высокими летними температурами +16 - +20° С. Проникает в Сибирь через Урал и встречается в окрестностях Томска, Красноярском крае (притоки и пойма Енисея) и на Алтае (реки, впадающие в Гелецкое озеро). Распространение вида не связано с наличием гор, хотя планарии обнаружены на Северном Кавказе (Ессентуки), а на Алтае обитают в горном оз.Со-корок-Коль, лежащим среди кедровой тайги, на высоте 1060 м. В связи с приведенными фактами, приходиться считать P.tenuis единственным видом, нарушающим положение В.Н.Беклемишева (1921, 1923) о глубокой разнице в фауне планарий Европы и Сибири и о хиатусе в фауне планарий Евразии в пределах Урала. P.tenuis является убиквистом в фауне Европы, восточным пределом его распространения становятся Алтай и Енисей.

Из разных местностей Центральной Азии (Памиро-Тяньшаньская горная и Тибетская провинции) мы имеем хорошо очерченную группу из четырех реофильных видов. P.sabussowi описан в бассейне озер Иссык-Куль и Балхаш, Еодоемах Центрального Тянь-Шаня и Таджикистана (западные отроги Памира). Р.ebúrnea встречен в бассейне Аральского моря (р.Нарын) и Таджикистане (окрестности Душанбе). В сборах турбеллярий с Западного Памира (в 270 км от Хорога) и территории Чаткальского заповедника (р. Тереклисай, Узбекистан) определен вид P.asiatica. Из бассейна Голубой реки (Тибет) описан P.koslowi. Для экологической характеристики рсда представляют большой интерес находки двух видов планарий - Polycelidia (syn. Polycelis) sp. и Seidlia (syn. Polycelis) sp. в теплых родниках урочища Шаймак (правобережье р. Аксу в юго-восточной

части Восточного Памира) на высоте 3900-4000 м над уровнем моря. Температура воды пригодной для питья, в местах выхода родников держится постоянной +26° С, создавая вокруг своеобразную область микроклимата. Фауна отличается богатством видового состава (84 Еида из 26 систематических групп) и по мнению исследователей содержит как реликтов тепловодных пресноводных водоемов доледникового периода на Памире, так и иммигрантов их числа космополитных и широкораспространенных форм (Янковская, 1965).

Широкое распространение на Алтае имеет вид Р.гесер1аси1о-за. Обитает в горных речках бассейна Телецкого озера: Чеченек, Окпорок, Ойер, Перворечка, Иланду и др. с температурами воды +11 - +16° С.

Ареалы следующих четырех видов приурочены к Дальне-Восточному региону. Р.эсЬписИп - наиболее массовый и широко-распространенный на северо-востоке Азиатского материка вид - Анадырская тундровая, Камчатская горнолесная, Охотская таежная, Удско-Ту-гурская таежная, Амурская лесная, Сахалино-Хоккайдская лесная провинции. Стенотерм, литореофил, обитает как в холодных ручьях и горных речках с быстрым течением, так и в небольших озерах с прозрачной водой. В больших количествах скапливается на нерестилищах лососевых рыб в р. Иски (бассейн Охотского моря), ключе Карымайском (бассейн р. Большой на Камчатке), оз. Саранном (Командорские о-ва, о. Беринга), питается мертвой и пораженной икрой, выполняя санитарную роль. При совместном обитании с Р.е1опйа1а и Р. аиг1си1а1а, является преобладающей формой. На Чукотском п-ве встречается как в горных водотоках, промерзающих зимой и летними температурами в +3 - +4° С, так и в водах, подогретых сбросами ТЭЦ.' На Камчатке обитает во многих озерах -Ключевское, Курильское, Коряцкое, Дальнее и в реках - Ханичка, Поперечная, Плотникова и др. Известен с Командорских о-вов (о. Беринга), из Магаданской области (бассейны рек Иски, Улукан,

Таватум, Мотыклейка), с о-ва Сахалин (побережье лагуны Буссэ), Курильских о-вов (о. Кунашир). В Приморье обычен е бассейна); рек Бикин и Единка. За пределами России отмечен в Японии (о. Хоккайдо). Вид P.elongata обладает более узким ареалом - Камчатка, Командорские о-ва (о. Беринга), Курильские о-ва (с. Кунашир), Сахалин. Постоянно сопровождает P.schmidti, встречаясь от уреза воды до глубины 2 м, но в значительно меньших количествах. P.auriculata и P.sapporo ранее считались эндемиками Японских о-вов (Хоккайдо, Хонсю). Для территории России описаны из Южного Сахалина. Обитатели мелководных ручьев с быстрым течением и галечным дном.

3.1.3. Семейство Dendrocoelidae Hallez, 1894.

Род Sphalloplana de Beauchamp, 1931. Объединяет безглазые пещерные виды из Северной Америки и отсутствует в Европе. В Северной Евразии представлен единственным видом Sph.dustosaccula-ta Liv. et Zab. с распространением в Алтае-Саянской провинции Сибирской подобласти Палеарктической области. Тип ареала - Алтайский, экологический тип ареала - Алтайский горный. Местонахождение: Телецкое озеро, на глубине 50-60 м. Американско-алтайский компонент в фауне Алтая. Безглазая, лишенная пигмента форма, что сближает ее с обитателями пещерных вод. но сильно специализированная по другим чертам организации. Ближайший вид описан из Мамонтовой пещеры Северной Америки (Beauchamp, 1831). Такой разрыв ареала мокет быть объясним недостаточной изученностью фауны планарий Восточной Сибири. H.A. Ливанов и З.И. За-бусова (1940) считают вид тритореликтовым элементом в фауне Алтая и относят к азиатско-американскому комплексу, связанному с Беринговой сушей.

Род Bdellocephala de Man, 1875. Имеет представителей в Европе, Северо-Восточной и Восточной Азии, отсутствует в Северной Америке. Эти данные позволяют предполагать, что представи-

тели Bdellocephala никогда не преодолевали Берингов пролив и Камчатка язляется наиболее северной областью распространения рода в Азии. В Северной Евразии встречается в Европейско-Цент-ральноазиатской и Сибирской подобластях Палеарктический области, Амурской подобласти Синоиндийской области, Байкальской области. Содержит 4 вида со следующими типами ареалов: ßd.punctata (Pall.), тип ареала - Европейский, экологический тип ареала - Европейский широкораспространенный; Bd.parva Tab. - Дальневосточный широкораспространеный, Северовосточный таежный; Bd.angarensis (Gtrstf.) - эндемик Байкала; Dd.baikalensis (Sab.) - эндемик Байкала.

Bd.punctata широко распространен в Восточной, Северной и Центральной Европе с местонахождениями в Финляндии, Швеции, Дании, Голландии, Бельгии, Франции, Германии, разрозненно встречается на Британских островах, отсутствует в Ирландии. На исследованной нами территории отмечен в Балтийской, Средневолж-ской, Северопричерноморской, Хабаровской провинциях с местонахождениями в Ладожском озере (северный Шхерный район), окрестностях Санкт-Петербурга, Иванова, Казани, Киева, в Подмосковье, пойменных водоемах Днепра, в Центральном Полесье Украины. В.Н. Беклемишев (1949) предполагал крайним восточным местонахождением вида левобережье р. Волги. Нами обнаружен в Заволжье - оз. Кичиер бассейна р. Илеть. Таким образом, ареал вида расширяется почти до Приуралья. Неожиданным было недавнее описание Bd.punctata на Азиатском континенте - оз. Теплое в Хабаровском крае,,

<

объяснимое пока случайной интродукцией (3). До этого вид считался исключительно европейским. Необходимы дальнейшие исследования в водоемах Дальнего Востока.

Bd.parva - притихоокеанская форма,, обитатель горных местностей западного побережья с распространением в трех провинциях: Камчатской горно-леской, Охотско-таежной, Амуро-лесной.

Многочисленен на Камчатке, в озерах - Азабачье, Курсин, Дальнее, Крестовое; в реках Дальняя, Тихая, Ближняя, Инсуч. В Приморье - бассейн р. Едикки (Северный Сихотэ-Алинь). В больших количествах скапливается на нерестилищах лососевых в р. Иски Магаданской области (бассейн Охотского моря) и искусственном нерестилище - оз. Теплое (Хабаровский (фай). Единичные экземпляры определены З.И. Забусовой в протоках, впадающих в Амур. Сравнительно стенотермный лимнофилышй вид. Обитает в олигот-рофных озерах с температурами +8 - +15° С, равнинных ручьях в местах с замедленныым течением, на заиленных каменистых грунтах. На Чукотке и Командорских островах не обнаружен. По зоо-геграфической обстановке возможно нахождение вида на Сахалине. В сопредельных с Россией странах не описан, но близок по строению к Bd.brurmea из Японии. Представители рода Bdellocephala в Северной Америке не описаны, отсюда по факту сегодняшнего дня, Камчатка - наиболее северная область распространения рода в Азии.

В Байкале описаны два эндемичных вида рода - Bd.angarensis и Bd.baikalensis. Являются полиморфными и образуют несколько подвидов, что связано с их широким расселением по Есей акватории озера - от севера (губа Иринда, Фролиха) до юга (Култук), встречаясь от уреза еоды до значительных (1000 м) глубин. Близки по строению полового аппарата к видам с Камчатки и Японских островов. По мнению H.A. Порфирьевой (1977), древние безадено-дактильные формы рода Bdellocephala были исходными формами для видообразования в Байкале, приведшего к возникновению не только эндемичных видов, но и родов.

Род Dendrocoelopsis Kenk, 1930. Имеет разорванный ареал распространения: Швеция, Дания, Пиренеи, Центральная Франция. Балканы, Аляска, Северная Америка, Япония с Еидами, приуроченными к горным местностям и к водам с достаточно низкой темпера-

- за -

турой. Все они в большей или меньшей степени стенотермы, обитатели как открытых водоемов, так и подземных вод. В северной Евразии распространен в Европейско-Центральноазиатской подобласти Палеарктической области, Амурской й Японской подобласти Синоин-дийской области. Содержит два вида: D.ocuiata (Porf.), тип ареала - Куринский, тип экологического ареала - Кавказский горный; D. iactea Ich. et Gkug. - Аыурско-Сахалинский, Дальневосточный таежный.

На европейской тероитории описан вид - D.ocuiata (Куринс-кая провинция). Эндемик Кавказа, Естречен в водотоках с низкой температурой (от +6 до +10° С), под камнями, на Еысоте 22002400 м над уровнем моря. Местонахождения - родники в Бакуриани, перевала ЦхрагЦхаро, верхозьн р.Бакурианка. Первоначально описан H.A. Порфирьевой (1958) как подвид политипического вида Amyadenium (syn. Dendrocoelopsis) brementi. В настоящее время в виду стойких интерьерных отличий Кавказская форма принята за самостоятельный'вид (2). Кавказское местонахождение D.oculatum рассматривается А. Дамом (Dahin, i960-) как. звено,соединяющее за-падноевропейаске и азиатские формы рода.•

На азиатской территории распространен другой вид - D.lac-teä (Хабаровская и .Анивская провинции). До недавнего времени счиался эндемиком Японских островов - Хоккайдо и Севеоный Хонсю. Впервые на материке■обнаружен в Хабаровском крае - оз.Теплое, в Приморье - бассейн р. Единки, Южном Сахалиье. В Японии отнесен к группе сравнительно стенотермных, лимнофильных видов, ручьи близ г. Южно-Сахалинска и в Приморье, где многочисленен D.iactea, берут начало в сопках к характеризуются быстрым течением и каменистым галечным дном. Ареал Еида может быть значительно расширен при дополнительных систематических исследованиях. Tai-;, H.A. Порфирьевой и С.Э. Сабитовой (1986). отмечается большее сходство D.Iactea с видом D.alaskensis, описанного

Р.Кенком (1953) для Аляски. Предполагается общее происхождение видов, незначительные различия между которыми, объясняются определенным периодом географической изоляции. Нахождение близких к D.lactea видов Dendrocoelopsis на Аляске и Японии по мнению ряда исследователей (Kenk, 1935; Dahm, 1960; Kawakatsu, 1965, 1967) указывает на связь фаун триклад Старого и Нового Света при главенствующей роли Азиатского материала. Н.А.Порфирьева (1977) считает древних предков рода Dendrocoelopsis исходными формами для видообразования в Байкале, давших в результате адглтивной радиации. более или менее высоко специализированные эндемичные роды.

Род Dendrocoelum Oersted, 1844. Известен в странах Западной Европы и Малой Азии. Наибольшее разнообразие видов рода приурочено к водоемам Альпийской складчатости (Пиренеи, Карпаты, Балканы). Около 40 видов из них - эндемичные стэнотермные формы с ограниченным ареалом, обитающие в подземных пещерных водах. Вместе с тем, существуют и открытые водоемы, характеризующиеся значительным обилием эндемичных видов - озеро Охрид 03 видов), водоемы Кавказа (3 вида), Каспийское море (5 видов), водоемы Понто-Каспийского региона (2 вида). КаЕгазские виды стекотермны. Фауна планарий Охрида содержит как звритерм-ные озерные виды, так и реофильные формы, встречающиеся в холодных ключах в окрестностях озера. Таким образом, высокая экологическая валентность позволила планариям этого рода адаптироваться к самым разнообразным условиям существования. Крайней юго-восточной зоной, в ареале Dendrocoelum на сегодняшний момент является Каспийское море. В сеЕернсй Евразии распространен в Европейско-Центральноазиэтской подобласти Палеарктической области и Понто-Каспийской солоноватоводной области. Включает виды со следующими типами ареалов: D.lacteum (Mull.), тип ареала - Европейско-Западно-Сибирский. экологический тип ареала -

Центрально-Восточноевропейский лесной; D.ingulensis Dyg. et Bortk. - Северопричерноморский, Причерноморский степной; D.cau-casicum Porf., D.si^erficiale Porf.- Куринский, Кавказский горный. Остальные пять видов: D.caspicum Porf. et Dyg-; D.grimmi Dyg-; D.schulmanii (Grimm.); D.romanovae Dyg.; D.apodendrocoe-loideum Dyg. - эндемики Каспийского моря.

D.lacteum распространен в Восточной, Центральной и Южной Европе - Фенноскандия и водоемы по побережью Финского залива Балтийского моря, Британские острова, Германия, Франция, Италия, в холодных глубинах Швейцарских и Шведских озер, обычен в источниках Восточных Балкан и в сублиторали оз.Охрид. Отсутствует на севере Фенноскандии, севере Шотландии и Исландии. Обнаружен в Малой Азии. В европейской части России известен от западной границы на восток до Казани. Имеет широкое непрерывное распространение в пределах Балтийской, Средневолжской, Северопричерноморской, Куринской провинций. Обитает в Неве, окрестностях Санкт-Петербурга, Новгорода, Иванова, Харькова, Одессы, в озерах Ладожском, Онежском, Выгры, Выртсъярв, Псково-Чудском, небольших озерах Литвы, Эстонии и Среднего Поволжья, на Украине - в дельте и пойменных водоемах Днепра, обычен в водоемах Азербайджана. В Азиатской части впервые отмечен в Казахстане - окрестности Алма-Аты и в бассейне Иссык-Куля (случайная интродукция'). До недавнего времени складывалось впечатление, что вид стенобионтен и предпочитает водоемы с низкими и постоянными температурами. D.lacteum в окрестностях Казани (восточная граница распространения вида) обитает в Голубом озере с температурой воды +7° С в наиболее глубокой части. Половое созревание в водоемах Поволжья приурочено к зимнему времени, откладка koiío-нов происходит с декабря месяца с максимумом в марте-апреле. Но в последние годы появились сведения о том, что планария вместе с двумя другими видами Р1. torva и D.lugubris приспособилась 1

обитанию в перифитоне водоемов-охладителей АЭС при температуре +36 - +37° С на водосбросе, что на 10 - 12°.С выше по сравнению с водозабором. Есть немало примеров эвригалинности вида. По А. Лютеру (Luther,1960) D.lacteum обычен в Финском заливе и на севере Балтийского морл, обитая на фукусах, на глубинах до 40 м, при величинах солености в 5-7 %0. По данным А. Remane (1950), соленость в 8 %0 в Балтийском море является пороговой для Dend-rocoelum. По сведениям В.Н. Беклемишева, (1918) в опресненных частях Балтийского моря кроме вида D.lacteum обитает и Pl.tor-va. Нами в прибрежной части Куршского залива у пос. Рыбачий и Лесное были найдены виды P.tenuis, D.lacteum, Pl.torva, D.lu-gubris. E каталоге черноморской фауны в районе Болгарского побережья А. Валканов (Valkanov, 1957) приводит виды D.lacteum и Planaria polychroa (син. Dugesia lugubris). Оба вида найдены в Белославском озере (Brackwasser) у Черноморского побережья при солености от 0,1 до 9 %0 для D.lacteum и 0,5 %0 для PI.polychroa. Эти сведения подтверждаются Аксом (Ах, 1959).

Два других вида являются эндемиками Кавказа с распространением в водоемах северного склона Главного Кавказского хребта (Куринская и Терская провинции). D.caucasicum - редкая форма, описанная из р.Теберды (Тебердинский заповедник). D.superficiale обнаружен в окрестностях Теберды на высоте 1300 м над уровнем моря в горной речке Муху с каменистым дном, бурным течением и прозрачной водой, температура колеблется от +7,5° до +14° С в течение суток.

Местонахождения D.ingulensis приурочены к Северопричерноморской провинции. Описан их Нижнего Днепра и его притока (р.Ингулец), Днепровского и Бугского лиманов при солености до 5%0. Плачарий обитают на различных глубинах (от 2,5 до 12 м), в оснозном на корофиидных и ракушечных грунтах с примесью песка и ила. Слэдуя классификации современной фауны беспозвоночных

Днепро-Бугского лимана (Марковский, 1953), отнесен нами к видам "каспийского типа", эндемичным для Понто-Каспия. Вероятно, является реликтовым эндемиком (эпибионтом), с прежним более широким распространением, чем фиксируется теперь.

D.caspicum найден е Северном Каспии, по восточному побережью Среднего Каспия - у мысов Сагындык, Песчаный, Ракушечный и по западному побережью Среднего Каспия, на грунтах - темно-серая и белая ракуша, ракуша с илистым песком, на глубинах от 3,2 до 100 м. D.grimmi распространен в Северном, Среднем и Южном Каспии на глубинах от 17 до 100 м. Приурочен к илистым песчаным грунтам с ракушей, D. schulmanii обнаружен в Северном и Среднем Каспии у мысов: Ракушечный, Сагындык, Меловой, Песчаный, в Южном Каспии - в Бакинской бухте и за островом Наргеном (сборы O.A. Гримма). Встречается преимущественно на ракушечных грунтах на глубине до 56 м. D. romanovae обнаружен в экспедиционных сборах в Северном и Среднем Каспии на глубинах от 23 до 56 м. Приурочен к ракушечным и песчано - илистым грунтам. D. apodendrocoeloidem описан из восточного побережья Среднего Каспия, на глубине 38 м, грунт - ракуша.

Род Caspioplana Z.Sabusova, 1951. Эндемичный, моноспецифический род с видом C.pharyngosa Z.Sab.,1951. Организация в существенных чертах выяснена З.М. Забусовой (1951), описавшей вид по нескольким фиксированным экземплярам из сбора в Среднем Каспии (на глубине 30,5 м.) Нами сформулированы диагнозы рода и вида, получены новые данные по морфологии и распространению. Вид обитает в Северном и Среднем Каспии на глубинах от 32 до 50 м. Встречается в основном на песчаных, каменистых и ракушечных грунтах (1).

Сведения по распространению байкальских родов и видов приводятся H.A. Порфирьевой (1973, 1977).

3.2. Анализ расселения и видообразования. Выявленную кар-

тину распространения планарий определяют, по нашему мнению, те же причины общего характера: способность к расселению (вагиль-ность); экологическая валентность, геологический возраст вида и его изменчивость. Кратко проиллюстрируем эти положения.

3.2.1. Вагильность и валентность группы. Пресноводные триклады не обладают специализированной личиночной стадией и относятся к беспозвоночным с пассивным типом расселения. По мнению В.Н. Беклемишева (1923), благодаря этому обстоятельству многие из них имеют ограниченные ареалы, и их географическое распространение более,чем в других систематических группах тур-белляркй, отражает историческое прошлое той или иной местности, давно минувшие географические условия.

И. Баллом (1988) приводятся примеры различных типов расселения планарий - квантовое, диффузное, сверхдолгие миграции. Согласно существующим для региона фактам, планарии Phagocata sibirica, обитая в речках Сибири, сильно засоренных лесосплавом, переносятся на длительные расстояния прикрепившись к плавающим предметам. Таким же образом, вероятно, переносятся их коконы, прикрепляемые слизью к опавшим листьям и коре деревьев. Сведения по распространению эндемичных байкальских планарий Bd.angarensis, Bd.guttata, B.copulatrix, Arehicotylus sp. по Ангаре и Енисею, наличие их популяций в Иркутском и Братском водохранилищах приводятся H.A. Порфирьевой. Таким образом, учитывая способность планарий обходиться в течение длительного времени без пищи, расселение по течению можно считать основным способом их распространения.

Выявленная картина распространения несомненно свидетельствуют о широкой экологической валентности и толерантности планарий к изменениям каждого из факторов внешней среды. Исследованный регион демонстрирует исключительное многообразие экологических условий, к которым приспособлена группа пресноводных

триклад. Столь же широкую пластичность проявляют планарии и в отношении к абиотическим факторам среды. Ргэистентность пресноводных планарий к антропогенному воздействию изучена в ходе лабораторных экспериментов по влиянию ряда распространенных токсических соединений: фенолов( фенол, орто-крезол, пара-крезол, гидрохинон, пирокатехин, резорцин, парабензохинон); оловоорга-нического соединения (триметилоловохлорид) (12). Оценка токсического действия проведена в ходе острых (48 и 96-часовые) и хронических (до 120 суток) опытов по ряду тестов - поведение, выживаемость, регенерация, ультраструктура фоторецепторов в норме и патологии, изучена обратимость процессов интоксикации (15,22,27). Серии лабораторных экспериментов проведены как на европейских (D.lacteum, P.tenuis), так и сибирских видах - широко распространенной Ph.sibirica и эндемике Байкала В. guttata. Все виды экологически пластичны и обитают в водоемах с различной степенью загрязнении(16). Согласно результатов исследований, по тестам поведение и выживаемость планарии относятся к группе среднеуотойчивых гидробионтов. Вместе с тем, заметно отличается устойчивость к токсикантам представителей разных семейств: P. tenuis (ceM.Planariidae) более резистентен по сравнению с D.lacteum (ceM.Dendrocoelidae), Ph.sibirica - по сравнению с В.guttata. Выяснено, что обитая совместно, виды D.lacteun и P.tenuis обладают, вместе с тем, разной чувствительностью, что подтверждается токсикометрическим критерием LC50. Установленные нами на основе опытов по регенерации концентрации токсических веществ для широкораспространекных видов триклад оказались близкими к ПДК водоемов (27). Исследования на широкораспространенном виде P.tenuis показывают, что планарии являются i хорошими биоиндикаторами загрязнения природных водоемов (28) Основной вывод свидетельствует о том, что экспериментальны токсикологический анализ достоверно отражает уровень устойчи

вости планарий к природному загрязнению.

В целом используя идеи Г\Г. Мартинсона (1948,1958,1061, 1967) и Я.И. Старобогатова (1965,1970), для континентальных вод региона можно выделить два экологических комплекса. Древние па-леолимнические формы - зврибионты, характеризующиеся приспособленностью к разнообразию условий жизни. Сюда принадлежат виды из сем. Planariidae и Dugesiidae, менее разнообразные по количеству, но имеющие широкие ареалы распространения (равнинные лимнофильные, равнинные реофильные формы). Второй комплекс -мезолимнические формы, стенобионты, обитающие лишь в немногих типах континентальных водоемов. Благоприятные условия находят е быстрых участках рек, родниках, гигантских озерах, даже осоло-ненных. К ним мы относим виды из сем. Der.drocoelidae. Именно мезолимнические формы образуют основную и наиболее своеобразную часть эндемичной фауны древних гигантских озер.

3.2.2. Характеристика очагов видообразования. Своеобразие видового состава планарий континентальных вод Северной Евразии, как и особенности их распространения, следует искать, кроме современных экологических факторов, в эволюции водоемов и истории формирования их фаун. Уникальным для территории севера Евразии является наличие трех очагов видообразования, наглядно демонстрирующих возможные пути их формообразования. В отличие от Э. Майра (Мауег,1968,1974), объясняющего богатство фаун гигантских озер аллопатрическим видообразованием, как для Байкала (Порфирьева,197?), так и для Каспия (1) констатируется возникновение видов в результате микрографической изоляции и симпат-рического видообразования из небольшого числа исходных форм.

Кавказский очаг видообразования планарий. Немногочисленен по видовому составу и состоит из представителей двух семейств. Из сем. Dendrocoelidae рода Dendrocoelum эндемичны виды D.cau-casicum и D.superficiale - литореофилы, стенотермы с узкими

ареалами распространения в водоемах Северного Кавказа. К этой же группе следует отнести D.longipenis, к сожалению, до сих пор не подтвержденный (Komarek,1916). D.caucasicum близок по строению к безглазым и непигментированным обитателям пещерных вод Динарских Альп - D.spelaeum, D.bohemicum, D.tubuliferum, а вид D.superficiale - к D.(Apodendrocoelun) lipophallus из подземных вод Румынии. Из рода Dendrocoelopsis на Кавказе обитает эндемичный вид D.oculata, близкий к Amyadeniun (syn.•Dendrocoelopsis) brementi - безглазому депигментированному виду пещер Пире-ней (Франция, Испания). Вышеперечисленные виды планарий соответствуют Кавказскому фаунистическому комплексу А.Г. Касымова (1972), имеющего плиоценовое пресноводное происхождение. Учитывая приблизительно одинаковый возраст Динарских Альп и Кавказа (Альпийская складчатость) можно предположить существование общих исходных форм, которые в одном случае, приспособившись к пещерным водам Западной Европы, приобрели современный экологический облик, а в другом - поверхностные воды Кавказа, не утратив пигмента и глаз, демонстрируют ряд специфических усложнений е копулятивной системе. Семейство Dugesiidae выражено Централь-нокавказскими эндемичными видами - D.bakurianica, D.praecauca-sica, D.taurocaucasica, D.transcaucasica, несомненно связанных происхождением с западноевропейской D.gonocephala и соответствующие средиземноморскому фаунистическому комплексу А.Г. Касымова (1972). Имеют широкие ареалы распространения и обитают в более мягких температурных условиях. В целом, фауна Кавказа, включается в непрерывную цель фауны планарий Альпийской складчатости, центр видообразования которой находится в Западной Европе. На восток эта фауна доходит до хребта Кугитанг-Тау. Ее восточными форпостами являются Кавказ, Копетдаг и Иран.

Каспийский очаг видообразования. Первые сведения о планз-риях публикуются более 1С0 лет назад А.О. Гриммом (1876, 1877),

описавшим в группе Dendrocoela вид Polycelis schulmanii. Им отмечается большое количество глаз (откуда название рода), взаимное расположение глотки и половых органов. Однако, краткость описания затрудняет идентификацию вида. В.Н. Беклемишев пишет о наличии в Каспии крупных и яркоокрзшенных мнсгоглазых триклад, принадлежащих к среднеазиатскому роду Sorocelis (1915, 1923). Позднее (1937) им отмечается, что планарии эндемичны, являются потомками пресноводных вселенцев и относятся к семействам Pia-nariidae и Dendrocoelidae, но без указания родозой и видовой принадлежности. Эта точка зрения находит отражение при характеристике каспийской фауны у А.Н. Державина (1951), Ф.Д. Морду-хай- Болтовского (1960), в "Атласе беспозвоночных Каспийского моря" (1968). В 1951 г. З.И. Забусовой описывается новый эндемичный вид С.pharyngosa (сем. Dendrocoelidae). Этот вид долгое время остается единственным достоверно изученным для Каспийского моря. В 70-ые годы появляется серия работ автора (1,4,5,6, 7,8), в которых констатируется существование особо Каспийского очага видаобразования планарий из семейства Dendrocoelidae. Планарии относятся к группе автохтонов - древнего пресноводного происхождения. Отметим отличительные особенности.

Каспийские планарии крупнее по размерам обычных пресноводных форм. Живые C.pharyngosa имеют длину около 35 мм. Это - ярко пигментированные формы, от светло-серых, оранжевых с темной пятнистостью до темно-коричневых тонов. Пестрая окраска живых червей хорошо гармонирует с грунтами, на которых они найдены.

Многчисленные глаза объединенны в две вытянутые по длине тела кучки с различным числом в каждой из них. Наибольшее количество их у C.pharyngosa (по 46), наименьшее - у D.apodendroco-elcideum (5 и 7). Количество глаз - вариабельный признак и часто отличается у разных экземпляров одного и того же вида. Непостоянство в числе глаз, характерное для каспийских планарий,

является на наш взгляд, признаком продолжающегося процесса видообразования, с возможной стабилизацией на конечных статиях филогенеза.

Копулятивные аппараты всех 6 видов построены по типу, характерному для 0епс1госое1ит с одним аденодактилем, ориентированным спереди назад и лежащим параллельно мужскому атрию.Сходно и впадение общего протока яйцеводов. Специфическим для каспийских видов является наличие хорошо развитого коллагенового футляра, выполняющего функцию опоры. План полового аппарата, тот же. что и у дендроцелид, населяющих пещерные воды Пиреней, Аппенин, озеро Охрид и водоемы Кавказа. Вместе с тем, по строению аденодактилей Каспийские виды принципиально отличны от дендроцелид озера Байкал (род Ва1ка1оЫа). Это различие является существенным, и еще раз подчеркивает связи Западноевропейского и Каспийского очагов видообразования планарий.

Сохраняя пресноводный облик, каспийские планарии приспособились к обитанию в условиях Северного, Среднего и Южного Каспия при широкой амплитуде температур (от 9,2о до 24,5о С) и минерализации воды (от 5,21 до 12,88 %о). По мнению Ф.Д. Морду-хай-Болтовского (1960), способность каспийских автохтонов переносить высокую мезогалинную соленость (от 3 до 15-16 %о) обусловлена определенным, специфичным для Каспия составом солей. По-видимому, это характерно и для триклад.

Являясь обитателями бентоса, планарии встречаются в основном на ракушечных грунтах, и, используя терминологию Ф.Д. Мор-духай-Болтовского, мы относим их к остракофилам. В многочисленных пробах в Челекенском и Краснозодском заливах Южного Каспия, для которых характерны черные илистые грунты с сильным запахом сероводорода, планарии не обнаружены.

Принципиальное сходство в морфологии Каспийских и европейских форм позволяет предполагать, что именно представители

рода Юепс1госое1иш были одними из первых вселенцев в Каспий, скорее всего в эпоху его сильного опреснения. В течение этого периода в Каспии эволюционировала ограниченная высокоэндемичная фауна. Схематично филогенетические отношения представляются в виде небольшого "букета" видов, дивергировавших от исходной 0еп<3госое1шп в двух направлениях: а) Сазр1ос]епс1госое1ит - морфологические изменения копулятивного аппарата (при типовой глотке) в сторону усложнения бульбуса и папиллы, либо их упрощения и полной редукции; б) СаБр1ор1апа - усложнение глотки при типовом копулятивном аппарате (1).

Наши данные относительно принадлежности большей части видов к роду 0епс1госое1ит, позволяют косвенным путем определить темпы и характер формообразования группы. Считается, что время обособления Каспия - плиоцен (Мензбир, 1934). Согласно нашим исследованиям род 0епс1госое1иш к этому времени уже существовал, заселяя Палеарктическую и Понто-Каспийские области. С другой стороны, очевидно, что весьма интересные эволюционные процессы у 0епс1госое1и1п произошли явно после обособления Каспия. Например, на развитие глотки С.рЬагуп^оза или полное преобразование мужского копулятивного аппарата у Б. (Сазр1ос1епс}госое1ит) аро-с1еги1госое1о1с1еит было затрачено, вероятно, не более полутора десятков млн. лет. В любом случае систематические исследования позволяют полагать, что уже в плиоцене сформировались основные черты СаБр1ос]епс1госое1ит, корни которого следует искать в Пон-тическом бассейне.

О фауне планарий Понто-Каспия известно немного. По [?. СосЗ-геапи ( 1950) район Дунайского ущелья содержит реликтовую фауну древнего Понтического моря, к которой он относит небольших по размерам, многоглазых планарий Р.гошапс^апиЫаНз. Ф.Д.Морду-хай-Болтовский (1960) находит в 1944 г. в дельте Днепра также многоглазых триклад. По мнению видевшего их В.Н.Беклемишева,

планарии принадлежат к числу Понто-Каспийских эндемиков, но ближе определены не были. Считая этих триклад вероятными иммигрантами из Каспия, Мордухай-Болтовский вводит их как Tricladida sp. sp. в таблицу (стр. 163) по составу Каспийской фауны в Пон-то-Лзовском бассейне. R. Codreanu и D. Balcesco (1970) приводят карту распространения реликтовой понтической фауны планарий на юго-востоке Румынии. Из 6 видов, многоглазыми являются уже упомянутая D.romanodanubialis и Dendrocoelum (Polycladodes) album (Steinmann,1910), с распространением в Германии, Швеции, Франции, Италии, Югославии, Чехословакии, Венгрии, Румынии. Остальные виды из пещерных вод, лишены глаз и пигмента. По экологической пластичности ( канавы со стоячей водой, пруды, медленно текучие речки, быстрые ручьи, альпийские озера, пещерные воды) и прерывистому размещению от Эльзаса через Балканы до Румынии, D.album весьма похож на примитивный Dendrocoelum, когда-то преобладающий в Центральной Европе (может быть, по примеру D.lacteum в настоящее время). Наконец, в сборах из Нижнего Днепра, его притоков (р. Ингулец) и Днепро-Еугского лимана нами описывается также многоглазый D.ir.gulensis Dyganova et Bortcevic, 1983, отнесенный в подрод Palaeodendrocoelum Codreanu, 1949, объединяющего реликтовую фауну Понто-Каспия (1). В целом, современное распространение многоглазых планарий на юге европейской части России и Западной Европы очевидным образом совпадает с палеогеографическими пределами древнего солоноватоводного Понтического бассейна. Отсюда, нам кажется не случайной общность в морфологии у видов планарий из Каспия, Дуная и Днепра. Это - факт, свидетельствующий о генетическом родстве этих форм, предков которых мы склонны отнести к реликтам Понтического бассейна. Мы можем допустить существование в области Понто-Каспия довольно однообразной фауны эвритермных и эвригалинных планарий широко распространенного европейского рода Dendrocoelum. Клима-

тические изменения в конце плиоцена, приведшие к распадению Понтического озера - моря на ряд' бассейнов,, соответственно могли вызвать и разобщение ареала исходных Dendroccelurn, которые оказавшись в условиях Каспийского режима, дивергировали с образованием современных видов. Другая часть сохранилась в виде островков среди прочей реликтовой фауны на Дунае, Днепре и, вероятно, на Кавказе. Следуя Я.И. Отаробогатову (1970), предковые Dendrocoelum могут рассматриваться как мезолимнические формы, нашедшие в Каспии благоприятные условия для существования и эволюции, приведшей к формированию фауны из эндемичных видов, подрода и даже рода.

Байкальский очаг водообразовання планарий. История изучения и современная характеристика фауны планарий Байкала достаточно подробно изложены в монографиях Н.А. Порфирьевой "Плана-рии озера Байкал" (1973, 1977). На наш взгляд, нет необходимости в их повторении. Проанализируем лишь те факты, которые имеют отношение к специфике и многообразию байкальских форм.

Обилие видов. Нигде в Мире не отмечено такого обилия видов планарий как в Байкале - 37 эндемичных видов, относящихся к 14 родам, отличающихся своей морфологией и способностью приспосабливаться к самым разнообразным условиям обитания. Лишь немногие водоемы (Каспий, Таньганьика, Охрид) приближаются к Байкалу особенностями своих биот.

Бедность фауны высшими систематическими категориями. Все байкальские планарии относятся к одному семейству - Dendrocoe-lidae. Представители семейства Planariidae отсутствуют, хотя в окружающих сибирских водоемах, в ручьях и речках впадающих в Байкал, они встречаются вплоть до устья.

Глубокий эндемизм. Все виды и роды являются эндемиками Байкала. Исключение составляет евроазиатский род Bdellocephala, с двумя эндемичными байкальскими видами. Дендроцелиды Байкала

относятся к формам, не имеющим аденодактилей в копулятивном аппарате, этим они коренным образом отличаются от европейских форм, обладающих одним грушевидным аденодактилем, и в то же время близки к безаденодактильным дендроцелидам Юго-восточной Азии (Российский Дальний Восток, Японские острова). В процессе эволюции в условиях Байкала эндемичные роды и виды выработали специфические адаптивные черты, отсутствующие у планарий- обитателей обычных материковых пресных водоемов: яркие окраски и сложный рисунок, своеобразные изменения количества и расположения глаз, разнообразные присасывательные и прикрепительные приспособления,увеличение и уменьшение размеров тела (гигантизм и нанизм), необычайную сложность копулятивного аппарата.

Наличие абиссальной фауны; активно перемещающихся придонных хищных форм. Глубоководные планарий принадлежат к тем же родам и видам, что и мелководные формы, что свидетельствует о слабой степени их таксономической обособленности.

Начичке полиморфизма у ряда видов - Bd.angarensis, Bd.bai-kalensis, S.nigrofascilata, R.pulvinar, P.flavus и др.

В качестве исходных форм для эндемичной Байкальской фауны Н.А.Порфирьевой (1973,1977) предполагаются виды рода Bdellocep-hala, древние представители которого расселились из азиатского многоозерья в водоемы Камчатки и часть материка, отделившегося в последствии е виде Японских островов. Во впадине Байкала в результате дивергентной эволюции (новые жизненные ниши) возникли не только эндемичные виды, но и роды: Protocotylus, Soroce-lis, Rimacephalus, Atria, Baikalocotylus, Baikaloplana. Свидетельством продолжающегося процесса видообразования служит наличие разновидностей в больших глубинах. Другими исходными формами, вероятно, были предковые формы роды Dendrocoelopsis, распространившегося к востоку на Приморье и часть суши, предшествующую Японским островам. В Байкале эволюция привела к образова-

нию специализированных эндемичных родов - Archicotylus, Armil-la, Alaoplana, Hyperbulbina, Papilloplana (обитатели литорали) и Hyperbulbina, Hyperpapillina (глубоководные формы). Нерасшифрованным до сих пор остается эндемичный род Baikalobia, виды которого в отличие от всех остальных имеют аденодактили, но отличного от европейских форм отроения. В целом, достаточно четко выявляются зоогеографические связи Байкальского и Центральноа-зиатского очагов видообразования.

3.3. Типы фаунистических групп. Объединение всех известных данных по распространению планарий в регионах и систематизация видов по сходным ареалам приводит к выявлению следующих закономерностей. Во-первых, проявляется широтная зональность, выражающаяся в обеднении фауны по направлению к северу и в приуроченности некоторых родов к южным районам. По сравнению с Западной Европой заметно обеднение фауны и в направлении на восток. Во-вторых, значительно удаленные друг от друга регионы характеризуются собственными комплексами видов*, образовавшимися иногда под значительным влиянием соседних зоогеографических областей.

1. Равнинные водоемы Европейской территории заселены всего пятью широкораспространенными видами планарий. Из них P.tenuis, Pl.torva относятся к сем. Planariidae, D.lugubris - к сем. Du-gesiidae, D.lacteum, Bd.punctata - к сем. Dendrocoelidae. Картина местообитания планарий этого типа является хорошей иллюстрацией особенностей распространения пресноводной фауны в целом. В.Г. Гептнер(1936), давая ее характеристику, подчеркивал относительное однообразие, когда на очень больших пространствах находятся одни и те же роды и виды, обладающие исключительно широким распространением. По его мнению, это обстоятельство,

* В понимании Б.К.Штегмана (1938), А.К.Рустамова (1963)

прежде всего, обуславливается высокой эврибионтностью пресноводных животных относительно всех факторов среды. Бее перечисленные нами планарии зврибионты, широко распространены в Европе, и в таком же составе мы находим этот комплекс в левобережье Волги. В направлении на север и восток число видов сильно сокращается, в результате, в водоемах Большеземельской тундры констатируется только один вид - Polycelis tenuis. Возможно, прав В.Н. Беклемишев (1937), объясняя постепенное выпадение даже наиболее банальных европейских форм тем, что триклады были здесь уничтожены во время ледникового периода и лишь медленно расселяются обратно, надвигаясь из Южной и Западной Европы. Большое количество планарий в Западной Европе связано с водоемами горных систем Альп, Пиренеев и Балкан, где они образуют небольшие локальные популяции.

II. Иное распределение планарий в горных водоемах Европейской части, здесь фауна региональна. Кавказская фаунистическая группа складывается из нескольких элементов:

1. Эндемичные представители сем. Dendrocoelidae - D.cauca-sicum, D.superficiale, D.oculata, родственные обитателям Пире-ней, Румынии и Динарских Альп (Кавказский фаунистический комплекс). 2. Представители сем. Dugesiidae, близкие к широкораспространенной в Западной Европе D.gonocephala. К этой же группе следует, отнести европейских D.lugubris и D.lacteum (средиземноморский фаунистический комплекс). 3. Представитель сем. Plana-riidae - Ph.armeniаса, являющийся наиболее древним вселенцем на Кавказ (переднеазиатский комплекс). 4. По-видимому, из Русской равнины в более позднее время проник на Северный Кавказ Р.tenuis (бореальный комплекс). Проникновение бореальных элементов на Кавказ, очевидно, происходило в плейстоцене с продвижением ледников Русской равнины в сторону юга.

III. Значительное большинство видов Южной и Восточной гор-

ных окраин региона являются производным Нагорно-азиатского очага видообразования, который характеризуется преобладанием пла-нариидного комплекса. Здесь представлены виды рода Polycelis: P.koslowi, P.asiatica, P.sabussowi, Р.ebúrnea, связанные в своем распространении с горными хребтами южной части Азиатской территории северна Евразии. Они обитают и в Западной Сибири. Только Р.receptaculosa, из речек бассейна Телецкого озера, является продвинувшимся на север компонентом Центральноазиатской подобласти, свойственным Алтаю. P.schmidti, P.elongata, Р.Sapporo, Р.auricuiata - формы горных местностей тихоокеанского побережья, распространившиеся на север до Чукотского полуострова и на юг, включая Японские острова.

IV. Следующую группу составляют виды, связанные родством с планариями Северной Америки. Об этом свидетельствует большое морфологическое сходство видов Чукотки и Аляски и сходные комплексы представителей родов Polycelis, Phagocata и Dendrocoelop-sis притихоокеанских районов Азии и Северной Америки. Правда, близость фаун обеих тихоокеанских побережий может быть прослежена лишь на родовом уровне. Обшие виды пока не известны. На сегодня можно привести такие соответствующие для Чукотки и Аляски группы видов, как Ph.tschukotica и Ph.nivea, P.schmidti и P.borealis, D.Iactea и D.alaskensis. Если к ним присоединить описанных из Калифорнии Ph.tahoena и Ph.fawcetti, получается широкий круг форм, занимающих значительные притихоокеанские районы Дальнего Востока и Северной Америки.

Учитывая эти факты, уже на основании отечественного материала можно принять точку зрения Р. Кенка (Kenk, 1953) и М. Ка-wakatsu (1968) о влиянии Азиатского очага видообразования на фауну побережья Тихого окена через Берингийский мост.

V. Последняя группа представлена формами, проявляющими родство с фауной Китайской подобласти Сино-Индийской области.

Пока к этой группе определенно можно отнести D.japonica, кроме Японии, встречающуюся на Тайване, в Корее, Южной Манчжурии, Восточном и Южном Китае.

Общими для Европейской и Азиатской частей региона являются D.iranica, D. lindbergi (сем. Dugesiidae) и P.tenuis (сем. Р1а-nariidae). Если 2 первых вида относятся к роду Dugesia, приуроченному к хребтам южной оконечности Европы, то P.tenuis должен быть отнесен к бореальным элементам.

ВЫВОДЫ

1. На основании многолетних исследований автора и обобщения результатов Казанской зоологической школы получена общая Картина биологического разнообразия планарий (отряд Tricladida Lang, 1881), ключевого таксона в классе Turbellaria Ehrenberg, 1831.

2. Сформулирована концепция, согласно которой биологическое разнообразие пресноводных триклад следует рассматривать как выражение морфологической и экологической радиации группы, определяемой возможностями ее эволюционного уровня развития.

Полученные сведения дополняют общую картину разнообразия фауны пресных и солоноватых вод Северной Евразии.

3. Отработаны методологические и методические подходы по изучению видового уровня разнообразия пресноводных триклад с использованием рекомендаций Международных совещаний по биоразнообразию и зоологической специфику исследуемой группы.

Анализ фактического материала осуществлен с позиций биологической систематики в таксономическом и эколого-географическом аспектах. С точки зрения эволюционного учения рассмотрены возможные исторические пути формирования фауны.

4. В результате многолетних исследований (1966-1992) в 11 лимнобиологических регионах Северной Евразии, охвативших 186 водоемов различного типа и генезиса ( от небольших рек до ги-

гантских озер) и обобщения литературных данных, получена первая сводка по видовому разнообразию Одной из малоизвестных бентос-ных групп континентальных водоемов.

Выявленный списочный состав включает 82 вида из 22 родов и 3 семейств. Проведена ревизия группы, описаны 5 новых для Пон-то-Каспийского региона видов, приведена в порядок синонимика описанных ранее форм. Подготовлены коллекции эталонных образцов для дальнейших фаунистических исследований.

5. Морфологическое разнообразие группы, исследованное с позиций биологической систематики, характеризуется наличием большого количества приспособлений и дифференцировок, затронувших все отделы и особенно структуры полового аппарата.

5. Для диагностики группы в бентосных сборах Еодоемов предложены 8 определительных таблиц для семейств, родов и видов у. 5 региональных таблиц для определения еидов планарий по габитусу. Апробированы возможности компьютерной экспертной системы для профессиональной и срочной обработки фактического материала.

7. С позиций Систематико - зоогеографической и Эколого -зоогеографической классификаций континентальных вод Северной Евразии (Старобогатов, 1970, 1986) выявлено разнообразие систематических и экологических ареалов для 46 видов планарий из 8 родов и 3 сэмейстз.В пределах Палеарктической, Синоиндийской и Понто-Каспийской областей установлены виды с непрерывным,прерывистым, широким и эндемичным распространением.

Просистематизирсваны сведения по местообитаниям видов и даны их экологические характеристики. Полученные факты свидетельствуют о широкой экологической радиации группы.

8. Описан Каспийский очаг видообразования планарий, содер-(пащий эндемичную фауну из 5 видов и 2 родов: широкораспространенного европейского рода 0епс1госое1иш 0егг1. и моноспецифичес-

кого эндемичного рода Caspioplana Z.Sab. Охарактеризованы специфические черты фауны. На примере Каспийского очага видообразования рассмотрены возможные пути формообразования группы.

9. Исходя из морфологического, систематического и эколого - географического анализа, выявлены 6 типов фаунистических групп пресноводных триклад для региона Северной Евразии. Охарактеризованы Кавказский, Каспийский и Байкальский очаги видообразования. Рассмотрены возможные варианты их исторической связи.

Работы, опубликованные ко теме диссертации Монографии:

1. Дыганова Р.Я. Ресничные черви Каспийского моря (Turbellaria, Tricladida). - Казань: Ивд-feo КРУ, 1983. - 112с.

2. Порфирьева H.A., Дыганова Р.Я. -Планарии Европейской часи СССР. Морфология, систематика, распространение.- Казань: Изд-во КГУ, 1987. - 190с.

3.. Дыганова Р.Я., Порфирьева H.A. Планарии Азиатской част! СССР. Морфология, систематика, распространение. - Казань Изд-во КГУ, 1990. - 151с.

Статьи:

4. Порфирьева H.A., Дыганова Р.Я. Dendrocoelum caspicum sp. n (Tricladida, Paludicola) из Каспия и его зоогеографически отношения //Зоол. ж. - 1973. - т.52. - 7. - о. 982-987.

5. Дьтанова Р.Я. К ревизии одной пресноводной планарии Каспийс кого моря //Сб. есп.работ. - Казань: Изд-во КГУ, 1974. с. 12-14.

6. Дыганова Р.Я. К фауне планарий (Tricladida, Paludicol Северного и Среднего Каспия //Сб. асп.работ, Казань: Иэд-е КГУ, - 1975. - с.157-158.

7. Дыганова Р.Я. К характеристике очага видообразования преснс водных планарий (Tricladida, Paludicola) Каспийского моря /

Эколого-морфологические исследования беспозвоночных - Казань: Изд-ео КГУ, 1976а. - с.'78-89.

3. Дыганова Р.Я. Новые виды планарий (Tricladida, Paludicoia) из Среднего Каспия // Зоол. ж. - 19766. - т.52. - 12. -с.1772-1778.

Э. Дыганова Р.Я. Планарии окрестностей г. Казани // Тез. докл. Второй Поволжской конф. "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов". - Казань: Изд-во КГУ, 1980. - с.90-93.

Ю.Порфирьева H.A., Дыганова Р.Я. Особенности распределения и экологии планарий (Tricladida, Paludicoia) континентальных водоемов Советского Союза // 4 сьезд ВГБО: Тез. докл. - Киев, 1981. - с.56-58.

LI. Дыганова Р.Я. О фауне ресничных червей (Tricladida, Paludicoia) Каспийского моря // Зоол. ж. - 1982а. - т.61. -2. - с.165-169.

[Z. Дыганова Р.Я., Шайхутдинова P.M., Щавинская Л.Д. Влияние триметилоловохлорида (ТМОХ) на ресничных червей // Залугга растений и охрана окружающей среды в ТАССР: л Тег. докл. -Казань, 19826. - с.171-173.

.3. Дыганова Р.Я., Порфирьева H.A. К вопросу о распространении планарий в водоемах Заволжья // Тез. докл." Третьей Поволжской конф. "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов." - Казань: Изд-во КГУ, 1983а. - с.171-174.

А. Голубев A.M., Дыганова Р.Я. Ультраструктура и химическая природа фоторецепторсв турбеллярий Polycelis tenuis (Tricladida, Paludicoia) // Тез. докл. Третьей Поволжской конф. "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов". - Казань: Иод-во КГУ. 19S36. - с.211-214.

5. Дыганова Р.Я., Осокина Н.С. Влияние фенольной интоксикации на поведение и ультраструктуру фоторецелторов байкальской планарии Baikalobia guttata (Gerstf.) // В сб.: "Простые

нервные системы". - Казань: Изд-во КГУ, 1S85. - с.61-64.

16. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А Возможности использования пресноводных триклад при токсикологических экспериментах // 5 сьезд ВГБО: Тез. докл. - Тольятти, 1986а. - с.194-195.

17. Соколика Ф.М., Дыганова Р.Я. Лабораторный практикум по зоологии беспозвоночных. Часть II (Черви, Моллюски). - Казань: Изд-во КГУ, 19866. - с.74.

18. Голубев A.M., Галкина Л.А., Дыганова Р.Я. Методические указания к изучению курса "Микротехника. Электронная микроскопия". - Казань: Изд-во КГУ, 1986в. - о.61.

19. Дыганова Р.Я., Порфирьева Н.А. Сведения по видовому составу, систематике и распространению планарий Поволжья // В сб.: "Региональные проблемы Поволжья". - Казань, 1987.

20. Dyganova R. Species structure and ^oogeographical relations of planaria of the European part of the USSR // V International symposium on the Turbellaria, Bottingen. Abstracts, 1987. - P-87.

21. Dyganova R. Species structure and soogeographical relations of planaria of the European part of the USSR //Fortschritte dsr Zool. Stuttgart., New Jork, 1988. -B.36- S.-5 -517-521.

22. Дыганова Р.Я., Киселева H.B. Физиологический тест при изучении механизма действия фенольных соединений на планарий // Пятая Всесоюзн. конф. по водной токсикологии: Тез. докл. - М, 1988а.

23. Дыганова Р.Я., Киселева Н.В. Новые сведения по морфологш глаз планарии Dendrocoelum lacteum (Muller, 1874) // В сб. "Простые нервные системы": Тез. докл. - Л, 19886. -с.90-92.

24. Киселева Н.В., Дыганова Р.Я, Морфологические особенност! онтогенетического развития глаз планарии Baikalobia guttata (Gerstfeld, 1858) // В сб.: "Простые нервные системы": Тез. докл. - Л, 1988в. - с.140-144.

25. Дыгакова Р.Я. О составе фауны планарий континентальных вод СССР // Второе Всесоюзное совещание по проблеме Кадастра жиеотного мира СССР: Тез. докл. - Уфа, 1989а. - с.20-22.

26. Дыганова Р.Я., Порфирьева H.A., Григялис А.И. Материалы по фауне планарий (Tricladida, Paludicola)' некоторых озер Лит.ССР и ЭССР // Биол. внутр.вод ' Информ.бюлл. - Борок, 19896. - 89. - с.35-40.

Z7. Дыганова Р.Я., Шакурова Н.В., Мельник Н.С., Мельник С.Т. Физиологический тест при изучении механизма действия фе-нольных соединений на планарий // Материалы Y Всесоюзн. конф. по водной токсикологии. - Одесса, 18-22 апрель 1988.

28. Дыганова Р.Я., Колупаез Б.И., Латфуллина О.Н. Планарии Polycelis tenuis как объект биотестирования качества талых вод. В сб.: Эколого-токсикологическая сценка урбанизированных и сопредельных территорий. - Казань: Изд-во КГУ, 1990.

- с.131-136.

29. Дыганова Р.Я., Сальникова М.М. Указатель отечественной литературы по. планариям. - Казань: Изд-во КРУ, 1991а. - 87с.

30. Дыганова Р.Я., Шакурова Н.В., БогутаК.К., Хлебович Н.В. Нервная система трикладид (обзор).//Вопросы эволюционной морфологии. Нервная система турбеллярий.- Казань: Изд-во КГУ, '19916.- с.4-47.

31. Шакурова Н.В., Дыганова Р.Я. 0 возможности использования некоторых морфологических признаков фоторецепторных органов пресноводных триклад в филогенетических построениях. //Вопросы эволюционной морфологии. Нервная система турбеллярий.

- Казань: Изд-во КГУ, 1991в. - с.103-119.

32. Dyganova R., Shakurova N. Morphogenesis of photoreceptoral organs of two endemic Baikal Dendrocoelids (Turbellaria. Tricladida) // YII International Symposium on the biology of the Turbellaria, Abo/Turku, Abstracts, 1993. - P. 99.

33. Shakurova N., Dyganova R. Application of ultrastructural data of planarian photoreceptoral organs for phylogenetic reconstruction // YII International Symposium on the Biology of the Turbellaria, Abo/Turku, Abstracts, 1993. -F. 97.

34. Дыганова Р.Я., Шакурова H.B. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование глаз морских и пресноводных триклзд. // Тез. докл.: "Простые нервные системы". Региональная конф. Международного общества нейробиологии беспозвоночных (JSIN), Пущино, 26-28 мая 1994. - с.9

35. Голубев A.M., Дыганова Р.Я., Шакурова Н.В., Малютина JI.B., Ляховой Л.Д. Функциональная морфология и цитохимия фоторе-цепторных органов планарий вида Dendrocoelum lacteun. // Тез. докл.-, "Простые нервные системы". Региональная конф. Международного общества нейробиологии беспозвоночных (JSIN), Пущино, 26-28 мая 1994. - с.12

36. Дыганова Р.Я., Хируг С.С. Подходы к анализу таксономического разнообразия планарий Евразии (Turbellaria, Tricladida,

-Paludicola). Тез.докл., II Всероссийской конференции: "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия". Санкт-Петербург, 12-14 апреля 199о. - с.30

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дыганова, Роза Яхиевна, Москва

/Л /■*-. /

'Л*- . -

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова

1а правах рукописи

# д7/ #6

^ " ' 595.123+592/599

и

ДЫГАНОВ^ГРо^ Явдевна

............7

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНАРИЙ (ТигЬеНапа, Тпс1асКс1а, Ра1и<Нсо1а)

СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Диссертация иа соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

МОСКВА — 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета им. В.И.Ульянова-Ленина

Официальные оппонент н:

доктор биологических наук, профессор В.6.Малахов доктор биологических наук, профессор Н.Н.Смирнов доктор биологических наук, профессор А.Н.Нейман

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится " ""199Г?. в часов на заседании диссертационного Совета Д 002.48,02 по защите диссертаций

на соискание ученой туте проблем эколога, су: 117071, Москва, Ь

■пких наук в Инсти-РАН по адре-

С диссертацией м; аиз. общей биологии РАН, Москва, В-71, Ле;

ке Отделения :т, 33.

Доклад разослан " /О

м

Г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат бкологичес;сих наук

Л.Т.Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Приоритетность направлений, связанных с изучением биологического разнообразия подчеркивается решениями V и VI Международных экологических конгрессов (Япония, 1990, Великобритания, 1994), VI Европейского экологического конгресса (Марсель, 1992). Вместе с тем, освещаемые в современной литературе подходы к проблемам биоразнообразия в зависимости от уровня теоретических построений и практических задач существенно различаются как гго объекту исследования, так и по способу (алгоритму) анализа. Решения Комитета по оценке глобального биоразнообразия (Норвегия, Трондхейм, 1993) и Совещания по изучению биологического разнообразия наземных и водных беспозвоночных (Санкт-Петербург, 1993) рекомендуют производить исследования этого направления по таксономическому, экологическому, генетическому, филогенетическому уровням с качественными, количественными, пространственными и временными характеристиками. Предлагаемая работа посвящена первому анализу биоразнообразия группы пресноводных планарий - традиционному объекту исследований Кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета Накопленный с начала столетия фактический материал касается отдельно взятых водоемов . Публикации авторов за разные годы,как правило , содержат сведения по отдельным видам, лишь с краткими зактеристикэми их мест обитаний . За прошедший период существо изменилась система класса турбеллярий , в том числе и ■всноводных триклад. Появились новые данные по Кавказскому, айкальскому и Каспийскому очагам видообразования, демонстриру-¿¡дах морфологичегаеую и экологическую радиацию группы . Назрела _ -отоятельяая необходимость в сводке данных , обьективно соот-.твующих современному уровню знаний о биологическом разнооб-::л5г пресноводных триклад. В ходе работы предстояло отработать приемы и методы анализа биоразнообразия, наиболее приемлимые

для поставленой цели и решения задач. Выбранное направление исследований является дальнейшей реализацией эволюциснно - морфологических идей Казанской турбеллярной школы, основанной проф. H.A. Ливановым.

Цель и задачи исследования. Цель работы - предложить Картину биологического разнообразия план.арий, древней группы ресничных червей, обладающих пассивным расселением и обитающих в пресных и солоноватых водах Северной Евразии. Выявить закономерности видового разнообразия в систематическом и эколого-ге-ографическом аспектах.

Для реализации поставленной цели предстояло:

1. Провести инвентаризацию фауна региона, определить списочный состав, дать количественную его характеристику.

2. Охарактеризовать морфологическое разнообразие группы, используя подходы биологической систематики.

3. Проанализировать закономерности распространения плана-рий в континентальных водах северной Евразии по 3 аспектам:

а) систематическом - распространение видов, родов и семейств;,

б) экологическом - разнообразие местообитаний, экологических типов ареалов, экологических комплексов;

в) географическом - разнообразие систематика-зоогеограф»-ческих типов ареалов и типов фаунистических групп.

4. Рассмотреть специфические черты и возможные механизмы формирования многообразия в Кавказском, Каспийском, Байкальском очагах видообразования.

Научная новизна работы. Предлагаемая работа содержит результаты обобщения по биоразнообразию пресноводных триклад (Tricladicia, Paludicola), ключевого таксона в классе Turbella-ria Ehreriberg, 1831. Принципиальные положения сформулированы в виде концепции, в основу которой положены многолетние исследо-

вания автора в Палеарктической, Синоиндийской, Байкальской и Понто-Каспийской областях Северйой Евразии.

В результате экспедиционных исследований и обобщения литературных данных впервые получены сведения по видовому разнообразию одной из малоизученных бентосных групп континентальных водоемов региона. Выяснен современный списочный состав, описаны новые виды, ревизована устаревшая синонимика, произведена количественная оценка фауны региона на фоне планарий Мира. В ходе инвентаризации определен перечень видов намечены перспективные регионы для дальнейших исследований.

Проведенный анализ разнообразия диагностических признаков демонстрирует высокую морфологическую изменчивость многих.систем органов. Уникальная фауна планарий с комплексом специфических признаков описана в Каспийском .Байкальском,Кавказском очагах видообразования . Результаты исследований эндемичной фауны планарий Каспийского моря объясняют богатство форм симпатри-ческим видообразованием из плиоценовых иммигрантов пресноводного происхождения.

Впервые получена целостная картина распространения планарий в лимнобиологических и зоогеографических областях Северной Евразии. В результате классификации систематических типов ареалов выявлены виды с непрерывным, разорванным и эндемичным распространением. Систематизация фактических данных по местообитанию планарий в различных типах водоемов и анализ экологических типов ареалов (15 типов для 31 вида в Палеарктической и 3 типа для 8 видов в Синоиндийской областях) свидетельствуют о широком экологическом разнообразии группы. Выявленные закономерности распространения объясняются древностью турбелярий, их вагиль-ностью, широкой экологической валентностью и толерантностью ко многим факторам среды. Исходя из систематических исследований и зоогеографического анализа,в континентальных водах Северной Ев-

разии констатируется разнообразие широкораспростракенных и региональных фаунистических комплексов, образовавшихся иногда под значительным влиянием соседних зоогеографических областей.

Теоретическая и практическая ценность работы. Существующие проблемы биоразнообразия сложны и обсуждаются с позиции самых различных наук. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что для группы пресноводных триклад (ТцгЬе11аг1а, Тг1с1ас11с!а) Северной Евразии эти проблемы могут быть решены с позиции биологической систематики, используя характерные для нее экологические и географическиеи методы анализа. Результаты работы позволяют выявить закономерности разнообразия группы е нескольких аспектах:

- таксономическом, с количественной и качественной оценкой видового разнообразия;

- морфологическом, с характеристикой вариаций диагностических признаков;

- экологическом, с выявлением всего диапазона местообитаний и характеристикой палео- и мезолкмнических комплексов;

- географическом, с класификацией систематических и экологических типов ареалов, определением зоогеографических связей фаунистических групп отдельных регионах;

- эволюционном, с характеристикой очагов видообразования, анализом направлений и темпов симпатрического формообразования.

Усиление воздействия человека на природные экосистемы ставит одной из первоочередных задач составление Кадастров животного мира. Полученные сведения составляют основу формируемого нами автоматизированного банка данных о современном видовом разнообразии и экологических особенностях планарий - одной из древнейших групп фауны пресных и солоноватых вод Северной Евразии.

Исследования эколого-географического разнообразия группы

характеризуют возможности пассивного распространения беспозвоночных и проясняют механизмы эндемичного видообразования фауны в гигантских пресных и солоноватых водоемах.

Планарии относятся к классическим объектам исследований по регенерации, эмбриогенезу., морфологии и физиологии нервной системы. Знание современной классификации группы и точные диагностические характеристики видов являются необходимыми условиями успешной экспериментальной работы.

Триклады являются постоянным элементом бентосных сообществ континентальных водоемов разного типа. Результаты систематического анализа, опубликованные в виде сводок по видовому составу и определительных таблиц, могут способствовать внесению этой группы беспозвоночных в многочисленные гидробиологические данные.

Выявленные в ходе экспериментов спектры поведенческих и физиологических реакций, доступность планарий в окружающих водоемах и сравнительная простота лабораторного содержания, позволяют рекомендовать их в качестве индикаторных и представительных тест-объектов в исследованиях антропогенного воздействия.

Усиленный в последние годы интерес к планариям, как удобным объектам теоретической и экспериментальной морфологии приводит к резкому увеличению потока научной информации. Регистрация и систематизация литературы, осуществленная в форме "Указателя" призвана облегчить поиск необходимой информации для начинающих исследователей группы.

Наконец, планарии являются обязательным объектом изучения в средних школах и ВУЗах биологического профиля. Сведения по их видовому составу,морфологии и эколого-географическим отношениям дополняют общую картину биологического разнообразия животного мира .

Материал и методика. Выбор методологических и методических подходое изучения видового уровня разнообразия планарии - конкретной систематической группы б классе ТигЬе11аг1а, определяется ее спецификой и степенью изученности. Наиболее объективную картину дает комплексный анализ, при котором проблеш биологической систематики и эволюционного учения рассматриваются в самой тесной связи. Методами систематики регистрируется все многообразие видов, используя для характеристики географический и экологический критерии. При этом морфологический анализ группы осуществляется не с позиций морфологии вообще, а специфических признаков, важных для систематики. С точки зрения эволюционного учения определяются связи, дается этому многообразию каузальное, историческое объяснение.

Фактический материал для исследований получен в ходе экспедиций с 1966 по 1392 годы в одиннадцати лимнобиологических регионах: Карело-Кольском, Балтийском, озерной области Среднего Поволжья, Южном, Кавказском, Арало-Каспийском, Памиро-Тянь-Шанском, Алтае-Саянском, Байкальском, Даль не-Восточном, Камчатском. Сборы осуществлены на 186 водоемах различного типа от небольших ручьев, родников, рек и озер, до прибрежных участков и отдельных акваторий Балтийского, Каспийского, Аральского морей, лиманов Черного моря, гигантских озер - Ладожское, Пско-во-Чудское, Выртсъярв, Телецкое, Бай'сал. Дополнительно обработано 117' фиксированных проб из фондов кафедры Зоологии беспозвоночных Казанского университета и различных Зоологических учреждений*.

■* Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам за помощь в организации экспедиций и переданные для определения материалы.

Для уточнения списочного состава просмотрены коллекции гистологических препаратов, послужившие H.A. Ливанову, 8.И. За-бусовой, H.A. Порфирьевой в качестве типовых при описании видов. Оформлены коллекции препаратов Каспийских планарий, послужившие основанием для описания новых и ревизии уже известных форм. Материалы хранятся в Зоологическом музее Казанского университета и являются эталонными при диагностике видов.

В основу систематических исследований положены классические методы световой микроскопии с фиксацией объектов в различных средах и дифференцировкой структур специальными методами окрашивания (2). Электронно-микроскопическое изучение фоторецепторов планарий осуществлено методами, традиционными для кафедры Зоологии беспозвоночных Казанского университета (18).

Обобщение литературы по систематике фаунистике, экспериментальной морфологии, физиологии, биохимии и экологии планарий осуществлено в форме "Указателя отечественной литературы" (29).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 научных работ в отечественных и зарубежных сборниках, журналах, материалах съездов и конференций. Общее число публикаций 51, в том числе 3 монографии. Ссылки на соответсвующие публикации, используемые в тексте указываются в скобках.

Апробация работ. Материалы диссертации были представлены на II и III Поволжских конференциях по проблемам охраны вод и рыбных ресурсов (Казань, 1980,1983), конф. "Защита растений и охрана окружающей среды в ТАССР"(Казань, 1982), Всесоюзн. конф.по водной токсикологии (Одесса, 1988), I и II Всесоюзн. конф. "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1985, 1988), Школе-семинаре Всесоюзн. гидробиол. общ. по культивированию водных беспозвоночных (Ворок, 1985), Всесоюзн. семинаре "Плоские черви" (Борок,1989), IV и V съездах Всесоюзн. гидробиол. общества (Киев, 1981; Тольятти,1986), II

Всесоюзн. совещании по проблеме Кадастра животного мира СССР (Уфа, 1989), V и VII Международных симпозиумах по биологии тур-беллярий (Германия, 1987; Финляндия, 1993), регион, конф. Меж-дународн. общ. нейробиологии беспозвоночных (Пущине, 1994), II Всеросс. конф. "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (Санкт-Петербург, 1995). Результаты исследований обсуждались на семинарах Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института (1985); Лаборатории эволюционной морфологии Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова (1986), Лаборатории водной токсикологии Московского государственного университета (1988), Лаборатории морфологии и экологии водных беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова (1987, 1993), на Отчетных научных конференциях Казанского государственного университета (19761993).

1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Пресноводные планарии (ТигЬе11аг1а, Тг1с1ас11с1а, Ра1исИсо-1а) до сегодняшнего дня относятся к разряду малоизвестной бен-тосной группы континентальных вод Северной Евразии. Фаунисти-ческие сведения, опубликованные в центральной печати крайне ограничены. Обобщением данных на год издания капитальной сводки "Жизнь пресных вод СССР" (1949, т.2, раздел ТигЬе11аг1а) является работа В.Н. Беклемишева, в которой констатируется наличие 12 родов (из них - 4 эндемичные для Байкала). В обзоре важнейших форм характеризуются 0епс1госое1иш, ВсЗе11осерЬа1а, Р1апаг1а, СгепоЫа, ГопИсо1а, Еир1апаг1а, Ро1усе11з. Здесь же предлагаются краткие характеристики по распространению и экологии 15 видов. Сведения по другим видам не приводятся. При этом автор отмечает, что систематика азиатских и в частности байкальских представителей этой группы, известна плохо, и в связи с этим разграничение на роды весьма искусственно. Общая картина по

разнообразию группы складывается в результате многолетних исследований Казанской турбеллярнои школы. К настоящему моменту, опубликованные в самых различных источниках фаунистические работы И.П. Забусова, З.И. Забусовой-Ждановой, H.A. Ливанова стали практически библиографической редкостью.- Назрела необходимость в инвентаризации фауны в свете современных положений систематики и новых фактических данных по водоемам региона. Серьезной сводкой становится монография H.A. Порфирьевой "Планарии озера Байкал", вышедшая в 1973, затем в 1977 г. Ревизия, начатая совместно с H.A. Ливановым, приводит к выявлению уникального очага видообразования, представленного 36 эндемичными видами из 14 родов. В продолжение этого направления автором данной, работы проведена инвентаризация фауны в регионе и подытожены результаты почти 100-летних исследований. Более 490 литературных источников собраны воедино и отреферированы в изданном "Указателе отечественной литературы по планариям" (29). Экспедиционные исследования на водоемах Понто-Каспийского региона, Европейской и Азиатской частей России со сбором живого материала дают возможность реально представить разнообразие группы, а систематический анализ выявляет ее особенности. Как показывают итоговые рез�