Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическое разнообразие флоры Якутии- источник интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологическое разнообразие флоры Якутии- источник интродукции"

... он и т да

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ДАНИЛОВА Надежда Софроновна

УДК 631.529—581.16(571.56)

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРЫ ЯКУТИИ — ИСТОЧНИК ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05— Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1996

Работа выполнена в ботаническом саду Якутского института биологии Сибирского отделения Российской Академии Наук.

доктор биологических наук Н.В.Трулевич

доктор биологических наук Р.А.Карписонова, доктор биологических наук М.Т.Мазуренко, доктор биологических наук А.И.Шретер

Ведущая организация - Ботанический сад Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Защита состоится "'¡У 1996г. в "//" часов на

заседании специализированного совета Д.003.03.01 при Главном ботаническом саде Российской Академии наук, в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, г.Москва, ул.Ботаническая ,д.4. Главный ботанический сад РАН.

Научный консультант:

Официальные оппоненты :

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГБС РАН Автореферат разослан " 1996г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук щ Н.А.Бородина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема устойчивого социально-экономического развития регионов Севера тесно связана с рациональным использованием и охраной природных ресурсов. В экстремальных природно-климатических условиях Якутии сформировался уникальный генофонд растений, обладающих комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Повышенный синтез биологически активных веществ, стимулирующих метаболические процессы в растениях - одна из специфических особенностей флоры Якутии. Это обстоятельство придает особую ценность флоре Якутии как источнику сырья. К тому же суровый климат республики ограничивает использование многих ино-районных хозяйственно-ценных видов растений, и в этом отношении местная флора представляет безусловный интерес. Но использование растительных ресурсов не может идти путем непосредственного изъятия их' из природы, особенно сейчас, когда в результате агропромышленного развития Якутии реальной•стала опасность значительного оскудения и трансформации природной флоры. Одним из путей рационального использования природных ресурсов, обогащения ассортимента полезных растений и сохранения биологического разнообразия видов Якутии является интродукция растений.Разработке и внедрению в практику большого ассортимента растений с различными экологическими особенностями, различных жизненных форм, с различными декоративными, лекарственными и другими, полезными свойствами должен предшествовать детальный анализ многолетнего опыта интродукционных работ. Изучение биологии, ритмов роста и развития, основных закономерностей в поведении растений при переносе в культуру дает возможность выявить потенциальные возможности дикорастущих популяций, что способствует решению проблемы увеличения растительного сырья.

Меры защиты редких и исчезающих видов растений многообразны и определяются многими факторами. Хотя сохранение всего биологического многообразия растений в природных местообитаниях является наиболее естественной и гармоничной мерой, в нынешних условиях, при усиливающемся антропогенном прессе на природные ценозы, все актуальней становится сохранение генофонда редких видов в культуре.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка научных основ интродукции травянистых растений природной флоры Якутии на основе анализа биологического разнообразия

растений.- В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

- обобщение и анализ результатов многолетнего интродукционно-го эксперимента и на основе этого теоретически обосновать и определить интродукционные возможности видов природной флоры;

- изучение сезонного ритма роста и развития растений в культуре;

- выявление устойчивых и высокоустойчивых в культуре видов, перспективных для дальнейшего освоения;

- анализ современного состояния редких и исчезающих растений флоры Якутии в культуре;

- разработка научно-обоснованного ассортимента растений, рекомендуемых для озеленения населенных пунктов республики.

Практическая ценность работы.

- На основе Существующих систем (Карписонова,1978; Труле-вич,1991) разработана и предложена единая интегральная шкала, позволяющая оценивать и прогнозировать интродукционные возможности видов местной флоры. Результаты такой оценки дают возможность значительно сократить период предварительного поиска и отбора растений для-введения в культуру.

- В результате интродукционного эксперимента выделены перспективные виды, представляющие интерес как декоративные, лекарс-твеные, пищевые и др. Выделившиеся виды могут служить исходным материалом для селекции при создании высокопродуктивных сортов культурных растений с повышенной адаптивностью к экстремальным условиям криолитозоны.

- Разработан ассортимент растений, рекомендуемых для озеленения населенных пунктов и перспективных для озеленительной рекультивации промышленных отвалов в зоне вечной мерзлоты.

- Установлена возможность широкого размножения и использования 10 видов редких и исчезающих декоративных растений флоры Якутии.

Научная новизна работы.

- Впервые для Якутии проанализированы и оценены интродукционные возможности растений природной флоры, относящихся к различным типам растительности и жизненным формам. Такой подход позволяет теоретически обосновать и практически подтвердить перспективность различных подразделений растительного покрова как источников интродукции.

- Предложена усовершенствованная система оценки интродукцион-

ной устойчивости растений.

- Выделены устойчивые и высокоустойчивые в культуре виды, виды, перспективные для дальнейшего использования.„

- Выявлены ритмы сезонного развития дикорастущих многолетников в культуре. Определен состав феноритмотипов. Выделены фенологические группы растений по срокам цветения.

- Проведенный анализ современого состояния в культуре редких и исчезающих видов флоры Якутии позволил определить возможные способы их сохранения.

- Предложен научно-обоснованный ассортимент местных многолетников для озеленения населенных пунктов республики.

- Выделены перспективные виды для озеленительной рекультивации промышленных отвалов в криолитозоне.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы неоднократно докладывались и обсуждались в течение 1976-95гг.на заседаниях Якутского отделения ВБО ,на заседаниях Ученого совета и годичных научных сессиях Якутского института биологии СО РАН, на научно-методических семинарах Якутского ботанического сада . Результаты работы были доложены на XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера"(Якутск,1986), Региональной выездной сессии Совета ботанических садов Сибири и Дальнего Востока (Якутск,1987), V Республиканской конференции по охране природы (Якутск,1991), Региональной межотраслевой научно-практической конференции "Человек и Север"(Якутск,1992), Российско-японском симпозиуме по результатам совместных исследований в зоне многолетней мерзлоты (Якутск,1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ, в том числе 2 монографии (одна в соавторстве).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и приложений. Основной текст изложен на 300 стр. машинописного текста, дополнен 67 таблицами и 48 рисунками. Список литературы включает 406 наименований, в том числе 20 на иностранном языке. Приложения занимают 104 стр.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ЯКУТИИ И ПУНКТА ИНТРОДУКЦИИ

Интродукционные испытания проводились в ботаническом саду Якутского института биологии СО РАН, расположенного в 7 км к запа-

ду от г. • Якутска. По природным условиям территория сада типична для Центральной Якутии, основной особенностью которой являются резкая континентальность климата, характеризующаяся низкими зимними и высокими летними температурами, общий дефицит влаги, засоленность почв и повсеместное залегание многолетнемерзлых грунтов. Среднемесячная температура января -43,2? июля +18,8°С, среднегодовая -10,3*С. Годовое количество осадков 250-300 мм.

Экспериментальные участки расположены на 2-й надпойменной террасе с однородной по составу лугово-черноземной супесчаной почвой. С юго-востока питомники ограничены озером Ытык-Кель, с запада и северо-запада- остепненными ленскоовсяницевыми и пырейными лугами.

Метеорологические условия в период проведения интродукционно-го эксперимента отличались большим разнообразием. Наряду с сухими, сопровождающимися высокими температурами вегетационного периода годами (1980,1983,1985,1986,1989) отмечались v и благоприятные с равномерным распределением осадков (1979,1982). Годы 1976-1978, 1987-1988,1991 можно считать типичными для Центральной Якутии. Интересны своеобразным распределением осадков в течение лета годы 1984,1989, ■ 1993. В эти годы большое количество дождей зафиксировано в мае-июне, а в июле - месяце, в котором по средним многолетним данным должен наблюдаться максимум осадков, стояла сухая жаркая погода, что, несомненно, отложило свой отпечаток на рост и развитие растений.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Интродукцонное испытание прошло 355 видов (501 образец) травянистых растений (за исключением злаковых и осоковых),представляющих 189 родов и 55 семейств (конспект растений, испытанных в интродукции приведен в приложении 1). Мобилизация исходного материала осуществлялась из различных районов Якутии путем сбора живого растительного материала и семян.

Интродукционный эксперимент охватывал исследования- в стационарных полевых и лабораторных условиях в течение 1976-1994гг. Фенологические наблюдения проводились не реже 2-3 раз в неделю по методике И.Н.Бейдеман (1974).При изучении растений применяли экс-периментадьно-онтоморфогенетический метод И.Г.Серебрякова и Т.И.Серебряковой (1967).При определении семенной продуктивности пользовались методикой И.В.Вайнагий (1973,1974) и ''Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов" (1980). При работе с

редкими и исчезающими видами придерживались "Программы и методики наблюдений за ценопопуляциями видов растений "Красной книги СССР" (1986). Всхожесть семян, энергия прорастания определялись в лабораторных условиях по методике ГОСТ 24933.0-81 ГОСТ 24933.3-31. При анализе фенологических данных использовались метеорологические данные Якутской гидрометеостанции. Для оценки практических результатов интродукционного испытания на основе синтеза существующих систем Р.А.Карписоновой (1978) и Н.В.Трулевич (1991) разработана шкала интродукционной устойчивости видов местной флоры. Вслед за Н.В.Трулевич (1991) мы используем предложенное ею понятие интродукционной устойчивости для растений, способных полноценно существовать в условиях культуры. Оценка устойчивости видов проводится по пяти показателям (интенсивность плодоношения, способность к самовозобновлению, способности изменять в культуре размеры растения, устойчивость к болезням и вредителям, длительность выращивания растений в коллекции), каждый показатель оценивается по трехбалльной шкале. Суммирование баллов по всем 5 показателям дает возможность выделить высокоустойчивые (14-15 баллов), устойчивые (11-13 баллов), слабоустойчивые (8-10 баллов) и неустойчивые (5-7 баллов).

Неоднородность растительного покрова Якутии в достаточной мере отражается в коллекции, где представлены степные, луговые, лесные, тундровые, болотные, скально-россыпные и сорные растения. В пределах коллекции были выделены жизненные формы, в основу их выделения был положен принцип Раункиера (Raunklaer,1907). В коллекции представлении хамефиты, гемикриптофиты розеточные и эпикотиль-ные, геофиты корневищные, луковичные и корнеклубневые, двулетники и однолетники. Эти два критерия - принадлежность вида к определенному типу растительного покрова и жизненной форме были положены в основу разграничения коллекции и ее эколого-морфологического анализа.

Глава 3. СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ

Феноритмогипы. Согласно классификации И.В.Борисовой (1965, 1972) в коллекции якутских растений выделено семь феноритмотипов-:

I. Длительно вегетирующие

1.Вечнозеленые. Листья функционируют . более года, в течение 13-15 месяцев, безлистного состояния побегов не бывает (Dracoce-phalum stelleranum Hiltenbr.,Dryas viscosa duz., Saxifraga bronchi-alis L. и др.).

2.Весенне-летне-осенне-зимнезеленые. Растения вегетируют в

течение всего сезона, уходят под снег с зелеными листьями осенней генерации, которые успешно перезимовывают и продолжают функционировать весной следующего года. Затем с нарастанием новых листьев постепенно отмирают. В целом, листья функционируют не более 10-11 месяцев (Hesperis sibirica L..Clausia aprica (Steph.)Korn.Tr., Re-dowskia sophiifolia Cham et Schlecht. .Dracocephalum nutans L. и др..;

Вегетация растений этих двух групп начинается очень рано, в силу того, что ранней весной из-под снега они выходят с зелеными листьями, готовыми к ассимиляции. К тому же , как правило, для них характерна полная сформированность с осени генеративной сферы побега. Эти два момента обуславливают раннее фенологическое развитие растений.

Табл.1

Длительно вегетирующие растения и их интродукционная устойчивость

Тип расти- I Общее 1 Вечнозел. 1 ВЛОЗзел. 1 ВЛОзел.

тельности 1 число 1 всего \% устойч. 1 всего|% устойч. 1 всегоустойч.

1 видов 1 1 видов 1 1 видов 1 1 видов

Степи 80 18 94,5 20 90,0 42 92,9

Луга 32 1 100,0 12 100,0 19 100,0

Леса 25 9 44,9 9 77,8 7 71,4

Тундры 38 .14 50,0' 7 71,4 17 11,8

Болота 1 1 - - - - -

Скально-росс. 2 1 50,0 - - 1 100,0

Сорная 13 1 100,0 . 1 100,0 11 100,0

Всего ■ 191 45 68,9 49 87,8 97 79,4

З.Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя. Это довольно многочисленная группа, включающая более четверти коллекции. Начинают вегетацию позже, чем зимнезеленые, продолжают ее в течение всего сезона, образуя , по крайней мере, по две генерации листьев. Уходят под снег с зелеными листьями, которые в течение зимы отмирают. Более поздние сроки отрастания влекут за собой более позднее фенологическое развитие (Artemisia gmelinii Web.ex Ste-chm., A.martdanovli Krasch.ex Poljak., Ceratoides lenensis (Kumin.) Jurtz.et R.Kam. и др.).

II. Коротко вегетирующие 4.Весенне-раннелетние или гемиэфемероиды с периодом осенне-зимнего покоя. В коллекции всего два вида - Adonis apennina Ь.и Serratula marginata Tausch. Вегетация их начинается очень рано.

Поскольку побег еще с осени полностью сформирован,отрастает он сразу с бутонами. По этой причине период от начала вегетации до цветения очень короток, занимает 10-15 дней. Вегетация длится в течение 90 дней.

б.Весенне-летнезеленые с периодом осенне-зимнего'покоя. Самая многочисленная группа в коллекции (более 40%). Вегетация этих растений начинается весной и продолжается дочконца лета. Степень сформированное™ побега с осени у растений с. весенне-летнезеленым феноритмотшгом неоднозначна. У одних видов с осени полностью сформирован побег (Pulsatilla flavesscens (Zucc.)Juz., P.tiirczaninovii Kryl.et Serg. .Trolllus aslaticus L, и др.), зачаточные побеги других имеют полностью сформированную вегетативную сферу и частично генеративную (Aquilegia sibirica Lam..Hemerocallls lilio-asphode-lus L.h др.), многие виды успевают с осени заложить только вегетативную часть побега (Geranium pratense L., Aster alpinus L.).

б.Весеннезеленые или эфемероиды с периодом летне-осенне-зимнего покоя, вегетируют только весной. Эфемероиды не характерны для флоры Якутии, в коллекции представлены тремя видами - Sagea paucl-flora Turcz.ex Ledeb., Endocellion glaciale (Ledeb.)Toman, Petasi-tes radiatus (J.F.Gmel.)Toman. Развитие этих растений начинается с освобождением участка от снега и продолжается до середины июня.Длительность вегетации 50-60 дней. После вегетации жизненные процессы в подземной части растения не приостанавливаются, в летние месяцы интенсивно идет формирование замещающего побега будущего года. Интересно отметить, что два последних вида (Е.glaciale и P.radiatus)

Таблица 2

Коротко вегетирующие растения и их интродукционная устойчивость

Тип рас-[Общее! Гемиэфем. | ВЛзел. [ Эфемероиды | Лзел титель- Iчисло)всего|% уст.|всего|% уст.|всего|£ уст. |всего|% уст.

ности 1 видов 1 1 видов i 1 видов 1 1 . 1 видов 1 1 видов

Степи 36 2 100,0 31 93,5 1 100,0 2 100,0

Луга 56 - 56 69,6 - - - -

Леса 40 - 39 33,3 - - 1 100,0

Тундры 12 - 11 45,5 1 100,0 - -

'Болота 15 - 14 7,1 1 100,0 - -

Ск.-росс. 3 - 2 50,0 - - - -

Сорная 3 - 3 100,0 - - -

Всего 164 2 100,0 156 58,3 3 100,0 3 100,0

в природе не ведут себя как эфемероиды. Это ранневесеннецветущие виды с флоральным опережением в развитии,но вегетация их длится в течение лета. В естественных местообитаниях эти виды приурочены к сырым галечниковым берегам рек, вблизи тающих снежников в тундре, часто растут прямо в воде. Резко отличающиеся по режиму увлажнения от естественных местообигний условия питомника, вероятно,явились причиной раннего окончания вегетации этих видов в условиях культуры в Центральной Якутии.

7.Летнезеленые с периодом весеннего, осеннего и зимнего покоя. Таких видов в коллекции всего три - Thermopsis jacútica Czefr., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Gentlana macrophy11a Pall. Эти растения начинают вегетировать поздно, после перехода среднесуточных температур через 10 0 С (конец мая) и кончают вегетацию в конце августа-начале сентября. Длительность вегетации -90-100 дней.

Спектры феноритмотипов различных подразделений растительного покрова, представленных в коллекции неодинаковы (табл.1 и 2). Все выделенные в коллекции феноритмотипы в разной степени участия представлены лишь среди степных растений. Спектры феноритмотипов других подразделений растительного покрова неполные. Как правило, в них отсутствуют нетипичные для флоры Якутии эфемероиды, гемиэфе-мероиды и летнезеленые растения. В спектре феноритмотипов таежных растений преобладают весенне-летнезеленые (58,4%), состав феноритмотипов луговых растений более чем наполовину представлен весенне- летнезелеными и на четверть - весенно-летне-осеннезелеными. Подобное преобладание весенне-летнезеленого феноритмотипа отмечено среди болотных, в спектре сорных растений преобладает весенне-лет-не-осеннезеленый феноритмотип, который обусловлен, в основном, однолетними сорняками. Среди степных растений превалируют длительно вегетирующие (69,0%), из них более половины (38 видов) зимнезеле-ные, тундровые виды в коллекции также представлены, в основном, длительно вегетирующими, из 50 видов 21 зимует с зелеными листьями, 17 - уходят в зиму с зелеными листьями - весенне-летне-осен-нензеленые.

Как видно, явление зимнезелености довольно распространено в якутской флоре. Многие авторы (Серебряков,1949, 1961;Белостоков, 1957; Горшкова,1960; Голубев,1962; Гаврилкж,1363; Тихомиров,1963: Горышина,1967; Шулькина,1970 и др.) рассматривают зимнезеленость как приспособительный признак к условиям короткого вегетационного

- 11 - ■

периода. Благодаря зимующим зеленым листьям удлиняется срок ассимиляции за счет ранневесенних и позднеосенних периодов. Кроме того, по мнению A.M.Семеновой-Тяньшанской (1962) фотосинтез у старых листьев ранней весной более интенсивный, чем у молодых, зеленых, только что распустившихся.

В условиях Якутии зимнезеленость листьев, в первую очередь, сопряжена с розеточными гемикриптофитами, также это явление отмечается среди хамефитов и двулетников.

При анализе интродукционно^устойчивости растений с различными феноритмотипами выявлено, что виды длительно вегетирующие более устойчивы в культуре (табл.1 и 2).

Ритм цветения растений.

На основании многолетних наблюдений среди интродуцентов выделено четыре группы видов с различными сроками цветения:

1.Весенние растения .

а). Подгруппа ранневесенних растений , массовое цветение которых отмечается сразу после схода снега; созревание семян - в июне. Для них характерна полная сформированность побега с осени, они обладают свойством флорального опережения (виды Pulsatilla Mill., Petasltes ) которое является приспособительным признаком, обеспечивающим раннее зацветание и быстрое развитие растений в условиях короткого вегетационного периода .

б). Подгруппа весенних растений , массовое цветение приходится на первую декаду июня, после перехода среднесуточных температур через 10°С. Созревание семян - в июле .

2.Раннелетние растения . Массовое цветение отмечается после перехода среднесуточных температур через 15°С, с середины июня до первой декады июля.Созревание семян - в конце июля-начале августа. Это самая многочисленная группа. У большинства видов с осени предыдущего года полностью или частично сформирован генеративный побег.

В силу короткого вегетационного периода основная масса якутских растений интенсивно развивается в первой половине лета, с тем,-чтобы успеть пройти полный цикл развития побега. 75% испытанных видов относятся к группе весенних и раннелетних растений.

3.Летние растения. Массовое цветение растений этой группы приходится на вторую и третью декады июля. Семена созревают в августе-сентябре.

4.Позднелетние растения . В эту немногочисленную группу вхо-

дят виды, массовое цветение которых отмечается в августе, семена созревают в сентябре-октябре, некоторые виды (Artemisia martjanovii Krasch.ex Poljak.) успевают образовать семена только в отдельные, благоприятные годы.

Распределение групп цветения по типам растительности, в основном, соответствует распределению их в коллекции. Максимальное число растений приходится на группу раннелетних. Лишь среди болотных не наблюдается количественного спада в группе летних растений, а также сорные достигают максимума в группе летних.

Таблица 3

Распределение групп цветения интродуцентов по типам растительности

Тип расти-]_Количество видов_,

тельности | весенних | ранне- | ■ летних | поздне-__I ранневесен.1 весенних 1 летних |_| летних

Степи 4 23 52 28 9

Луга 2 12 45 20 1

Леса 3 11 25 12 3

Тундры 5 8 20 2 -

Болота 2 - 4 5 -

Скаль но-рос. - - 1 -

Сорная - - 4 12 -

Всего 16 54 151 79 13

Группа весенних видов сложена в большей степени степными растениями, в меньшей степени тундровыми, луговыми, лесными. В группе раннелетних и летних увеличивается доля луговых и лесных растений. Более половины видов позднелетних составляют также степные (табл.3).

Установлена связь между принадлежностью растений к жизненной .форме и сроками цветения. Как у розеточных гемикриптофитов, так и у эпикотильных гемикриптофитов, геофитов, хамефитов число видов возрастает от весенних до раннелетних, а потом идет на убыль. Исключение составляют однолетники и двулетники. Несколько другая картина возникает при сравнении относительного участия жизненных форм в разных группах цветения. Наибольшее относительное участие розеточных гемикриптофитов отмечается среди весенних растений, затем доля участия их в группе раннелетних и летних становится ниже и заметно снижается в группе позднелетних. У эпикотильных гемикрипто-

фигов,наоборот, доля относительного участия, незначительно, но возрастает от весенней группы цветения до позднеле'тней. Корневищные геофиты играют несколько большую роль в группе раннелетних, а луковичные сравнительно равномерно распределены по первым трем группам, отсутствуя среди позднелетних. Процент участия хамефитов сравни-

Таблица 4

Спектр жизненных форм различных групп цветения

Жизненная I Число видов в группах цветения |Общее

форма | весенней _1_ ранне- | летней |поздне- • |число

]ранневес. |весенн. | летней 1 !летней I видов

Гемикриптофиты:

розеточные И * 37 78 38 2 166

68,75 68,5 51,6 48,1 15.4 53,0

эпикотильные - 4 21 9 2 36

7,4 14,0 11,4 15,4 11,5

Геофиты:

луковичные 1 1 ' 5 4 - 11

6,25 1,9 3,3 5,0 3,8

корневищные 2 3 28 13 1 47

12,5 5,5 18,5 16.5 7,7 15,0

корнеклубн. 1 6,25 1 0,7 ~ 2 0,7

Хамефиты - 8 13 3 6 30

14,8 8,6 3,8 7 . 46,1 9,6

Двулетники 1 1 3 3 1 2 10

6,25 1.9 2,0 3,8 15,4 2,9

Однолетники - _ 2 1.3 9 11,4 ~ 11 3,5

Всего 16 54 151 79 13 313

100 100 100 100 100 100

* -в числителе абсолютное число видов, в знаменателе-относительное.

тельно ощутим в группе весенних растений, снижается в группе раннелетних и летних и вновь возрастает в группе позднелетних, хотя абсолютное число хамефитов имеет тенденцию к снижению от группы раннелетних к позднелетним. Относительное число двулетников повышается в группе позднелетних, а однолетники сосредоточены в двух

группах - раннелетней и летней, но, преимущественно, в последней (табл.4).

Большинство цветущих видов в коллекции обладают высокими инт-родукционными возможностями. Наибольшее абсолютное число устойчивых и высокоустойчивых в культуре видов сосредоточено среди ранне-летних растений - наиболее многочисленной группы. Много их среди весенних и летних, отсутствуют высокоустойчивые виды в группе ран-невесенних. Сравнивая относительное число устойчивых и высокоустойчивых видов можно видеть, что суммарная доля их как в группах цветения, так и , в целом, в коллекции представлена примерно на одном уровне - 78-85% (табл. 5).

Таблица 5

Интродукционная устойчивость растений различных групп цветения

Группа ]_Число видов_

цветения | высокоуст. | устойчив. 1 слабоуст. [неустойч.

Ранневесенние 0 7 2 7

43,75 12,5 43,75

Весенние 21 22 9 2

38,9 40,7 16,7 3,7

Раннелетние 66 64 11 10

43,7 42,4 7,3 6,6

Летние 29 35 13 2

36,7 44,3 16,5 2,5

Позднелетние 6 5 2 0

46,1 38,5 15,4

Всего 122 133 37 21

39,0 42,5 11,8 6,7

Наряду с другими факторами на ритм фенологического развития интродуцентов влияют погодные условия года, от которых зависит не только время наступления отдельных фаз, но и их продолжительность, В условиях Центральной Якутии наиболее изменчива дата весеннего отрастания, она может сдвигаться в годы с ранней теплой и влажной весной (1989) на более ранние сроки, а холодной сухой весной на более поздние (1986,1987). Дата весеннего отрастания во многом определяет дальнейшее развитие растений. Как правило, поздние сроки весеннего отрастания влекут за собой запаздывание сроков наступления и других фенофаз. В годы с засушливым летом (1986) сокращается

период цветения, во влажные годы (1988) цветение.носит затяжной характер.

При сравнении фенологического развития интродуцентов и растений в природных местообитаниях выявлено, что у ранневесенних и весенних видов развитие в природе носит опережающий характер по сравнению с культурой. Так как эту группу составляют, преимущественно, степные растения, это происходит в силу того, что склоны, где развита степная растительность,весной раньше и лучше прогреваются солнечными лучами и снег со склонов сходит раньше, и раньше создаются благоприятные условия для роста и развития растений. Развитие раннелетних растений в природе в некоторых случаях идет параллельно с интродуцентами, но в большинстве случаев имеет запаздывающий характер, а развитие летних и позднелетних - устойчиво запаздывающий характер по сравнению с интродуцентами.

Вторичное цветение интродуцентов отмечено у 148 видов, из них у 45 видов оно наблюдается ежегодно, у 42 видов - 5-6 раз в 10 лет, у 61 вида - редко, 1-2 раза за десятилетие. Вторичное цветение в условиях Центральной Якутии приходится на вторую половину июля-август. Как правило, оно слабее основного и не кончается плодоношением. Явление вторичного цветения в коллекции отмечается у всех типов жизненных форм,, кроме однолетников и двулетников. Наибольшее распространение оно получило в группе розеточных гемикрип-тофитов, менее оно свойственно луковичным геофитам. Вслед за Б.Н.Головкиным (1973) можно предположить, что в условиях Центральной Якутии июньская "засуха", сокращая сроки основного цветения у весенних и раннелетних растений, стимулирует явление вторичного цветения.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Одним из важнейших показателей адаптации вида к условиям культуры является его плодоношение, представляющее завершающую фазу онтогенеза у монокарпиков и годичных побегов у поликарпиков. Репродуктивная способность интродуцентов во многом зависит от степени соответствия биологии растений новым условиям среды (Некрасов, 1973). Из 355 испытанных видов 269 видов способны цвести и плодоносить в условиях культуры (табл.6). Такие семейства как АШасеае, Ар1асеае, 1г1с1асеае, ЬШасеае, 1?апипси1асеае, Роэасеае и др. имеют очень высокий балл плодоношения, что во многом определяет их хорошие интродукционные возможности. Ежегодно цветут, но

не плодоносят представители семейства Orchidaceae, неудачна попытка интродукции таких видов как Calla palustris L., Corydalis paeo-nifolia (Steph.)Pers., Pinquicula villosa Ь.и др., цветение которых в условиях культуры не было зафиксировано ни разу.

Почти все испытанные степные виды проходят регулярно полный цикл развития побегов. Один из трех видов, не образующих семена -

Таблица 6

Полнота прохождения фенологических фаз интродуцентами

Тип расти- ¡Всего]_Число видов__

тельности |видов| вегетируют| бутониз.,| бутониз., | бутониз.,

|| | не цветут| цветут,не | цветут, __|_|_|_| плодоносят! плодоносят

Степи 116 - - 3 ИЗ

Луга 88 5 . 1 6 76

Леса 65 12 4 15 34

Тундры 50 20 1 9 20

Болота 16 6 г» £ - 8

Скально-рос. 4 3 - - 1

Сорные 16 - - - 16

Thermopsis jacutlea, с успехом компенсирует отсутствие семенного размножения вегетативным. Луговые виды также в подавляющем большинстве проходят ежегодно малый жизненный цикл. Почти половина испытанных лесных видов не образует семян, у многих из них наблюдается регулярное или нерегулярное цветение без завязывания семян. В основном, это виды, приуроченные к темнохвойной тайге - Calypso bulbosa (L.)Oakes, Trientalis europea L. .Streptopus streptopoides (Ledeb.) Frye et Rig-g. и др. Несоответствие экологической природы тундровых и болотных видов условиям питомника в Центральной Якутии отражается на полноте прохождения ими фенологических фаз. Данные по фенологическому развитию сорных растений демонстрируют максимальное соответствие условий культуры их экологической природе.

Семенная продуктивность ингродуцентов. Большой интерес при интродукции представляют данные по семенной продуктивности растений, так как получение семян своей репродукции и семенного потомства позволяют решить ряд практических задач.

Как правило, при переносе в культуру у многих растений наблюдается повышение семенной продуктивности, как потенциальной, так и реальной. Происходит это, в первую очередь, за счет резкого усиле-

ния побегообразования растений. Число генеративных побегов на особь в условиях культуры по сравнению с природой может увеличиваться в десятки раз (Geranium pratense, Galium verum L.).Также в культуре наблюдается тенденция к повышению показателей других элементов семенной продуктивности, но не в такой сильной мере, что приводит к умеренному увеличению семенной продуктивности одного побега. Если семенная продуктивность одной особи в интродукции может возрасти в десятки или даже сотни раз по сравнению с экземплярами из мест естественного произрастания, то семенная продуктивность генеративного побега в культуре увеличивается от 1,7 раза у Alyssum lenense Adam до нескольких раз у Geranium pratense.У некоторых видов не наблюдается особой разницы в показателях семенной продуктивности одного побега в природе и культуре (Pulsatilla flavescens, Galium verum). У видов, способных к активному вегетативному самовозобновлению в условиях культуры семенная продуктивность ниже,чем в природе (Phlox sibirica L.),а в отдельных случаях при интродукции за счет вегетативного полностью подавляется их семенное размножение (Trifolium repens L., Therrrapsis jacutica).

' Р.Е.Левина (1974) отмечает, что в природе постоянно проявляется значительный разрыв между потенциальной и реальной семенной продуктивностью (коэффициент семинификации или отношение реальной семенной продуктивости к потенциальной) , что свидетельствует об экстремальности условий. В культуре также отмечается этот разрыв и, как правило, в меньшей мере. Сравнительный коэффициент семинификации, превышающий единицу - свидетельство успешности интродукции. (Alyssum lenense, Geranium pratense).

Самосев интродуцентов. Из испытанных 355 видов природной флоры Якутии самосев зарегистрирован у 139, относящихся к 94 родам и 37 семействам и составляющим 39,1% всего коллекционного фонда. На основании многолетних наблюдений растения, дающие самосев можно разбить на две группы:

1. Растения, дающие регулярный обильный самосев. В эту группу входят: а) растения с устойчивым жизнеспособным самосевом;

б) растения, у которых часть всходов погибает в начале развития.

2. Растения, дающие нерегулярный, редкий самосев. В эту группу входят : а) растения с устойчивым жизнеспособным самосевом;

б) растения с неустойчивым самосевом. Выпад самосейных всходов очень велик, в некоторые годы доходит до 100 Z. Выживают

единичные экземпляры.

Обильный-самосев, повторяющийся из года в год наблюдается у 80 видов.

Количественно более склонны к регулярному самосеву розеточные гемикрипгофиты , более половины ( 42 вида из 80) составляют именно они, остальные жизненные формы представлены примерно на одном уровне от 5 до 9 видов. Но анализируя частоту встречаемости са-. мосева-среди различных жизненных форм можно видеть, что это явление чаще наблюдается среди луковичных геофитов. Из 11 имеющихся в коллекции представителей этой жизненной формы 7 обладают обильным регулярным самосевом, и 2 вида образуют самосев неежегодно. Это весьма высокий показатель, который наряду с другими свидетельствует об устойчивости в культуре луковичных геофитов. Также высока • встречаемость самосева у двулетников и однолетников, среди которых часты сорные растения (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik, Lamium purpureum L.и др.).

Большинство видов, у которых, имеется способность к самосеву, обнаруживают ее с первых лет жизни в культуре, у некоторых она проявляется после продолжительного срока пребывания в условиях интродукции.Так,у'Paeonia anómala L. способность к самосеву проявилась с возрастом. В первые годы (1966-1972гг.) не отмечалось самосева вообще, затем, через 7-10 лет стали появляться единичные са-мосейные всходы, которых с каждым годом становилось больше, а в последующие 15 лет (1980-1995гг.) растения активно образуют обильный жизнеспособный самосев. У некоторых видов способность к самосеву становится сильнее в следующих поколениях -Iris setosa Pall.ex Link.

У видов вегетативно самовозобновляющихся, активно захватывающих территорию, часто подавлено семенное размножение и не отмечено ни единого случая самосева (Phlox sibirica, Trifolium repens, Polygonatum odoratum и др.)

Сравнение способностей к самосеву растений, относящихся к различным подразделениям растительного покрова показало,что наиболее часто устойчивый самосев встречается среди степных и сорных растений. Некоторые степняки весной, используя влагу тающего снега, образуют густую "щетку" самосейных всходов (Ceratoides lenensis, Ephedrá monosperma C.A.Mey. и др.). Затем, часто не дойдя до фазы первого настоящего листа основная часть всходов погибает. Другие степные виды дают редкий, но жизнеспособный самосев (Linum perenne L..Plantago canescens Adam), но почти треть степных видов, испы-

- 19 -

тайных в культуре образуют устойчивый обильный самосев.

Очень высокий показатель семенного самовозобновления у сорных растений, что обусловлено их специфичной биологией. Средние показатели самовозобновления у луговых, лесных и тундровых видов. Не образуют в культуре самосева болотные растения, что еще раз подтверждает несоответствие условий питомника экологической природе этих растений и их низкие интродукционные возможности.

Многие авторы отмечают, что высшей стадией интродукционного процесса является натурализация вида - плантационная натурализация и вхождение вида в природные местообитания пунктов интродукции (Вульф,1933;Белолипов,1983; Андреев,Зуева,1990).. В Центральной Якутии можно привести много примеров плантационной натурализации. Такие виды, как Scutellaria scordiifolia Fisch.ex Schrank., Hesperis sibirica, Oxytropis scheludjakovae Karav.et Jurtz., Matricaria subpolaris (Pobed.) Holub. и др. прекрасно самовозобновляются не только в пределах коллекции природной флоры, но и на других участках ботанического сада. Но не отмечено ни единого случая вхождения видов, не свойственных району интродукции, в его природные местообитания. Природа Центральной Якутии не допускает вхождения чужих видов в естественные местообитания, и это отторжение "чужаков", вероятно, происходит за счет высокой засушливости климата, не позволяющей нормально размножаться новым вида!/.

Глава 5. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ

Многолетние интродукционные испытания дают возможность проследить у ряда растений полный жизненный цикл. По продолжительности жизни растения в коллекции можно подразделить на 4 группы:

1.Однолетники и двулетники. Это немногочисленная группа, представленная, в основном, сорными растениями.

2.Малолетники. Растения с 3-5-летним жизненным циклом.

3.Многолетники.Группа включает виды, живущие от 6 до 24 лет и составляющие основную часть коллекции.

4.Долголетники. Растения, живущие 25 и более лет. Таких видов в коллекции насчитывается 49. Долголетники, как правило, высокоустойчивы или устойчивы в культуре,ежегодно проходят полный цикл развития побегов, часто образуют самосев, из 49 отмеченных долголет-ников 24 вида - высокоустойчивы в культуре, 23 - устойчивы и только 2 вида - Cypripedium calceolus L. и C.guttatum Sw.- слабоустойчивы. Это виды, находящиеся в культуре соответственно с 1963 и 1966 годов, нерегулярно цветущие, ни разу не плодоносившие, существую-

в

щие в течение этих многих лет на постоянном месте без каких-либо изменений.

Большое значение в практике интродукции и зеленого строительства имеет возраст вступления растения в генеративное состояние. На первом году половозрелости достигают кроме однолетников очень незначительное число видов.Это виды рода Papaver, Chelidonium niajus L., Matricaria subpolaris, Viola dissecta Ledeb. .Dracocepha-lum nutans и др.Отдельные экземпляры таких видов как Alyssum lenen-se, Polygonum viviparum L..Dianthus versicolor Fisch.ex Link, могут цвести в первый год, хотя массовый переход в генеративное состояние происходит у них на втором году жизни.

В литературе неоднократно описывались случаи сокращения вир-гинильного периода при перенесении растений в условия культуры (Innisch,1851; Ахвердов,Мирзоева,19б2; Solbrig,1962-1965; Андреев, 1975; Дюрягина.1976; Тюрина,1978; Филиппова,1979,1981 и др.). Нами не проводились широкие наблюдения за прорастанием и развитием растений в природных местообитаниях. Но для сравнения в 1977г. были посеяны в местах естественного произрастания семена четырех видов рода Allium - A.prostratum Trev.,A.ramosum L., A.schoenoprasum L., A.splendens Willd.ex Schult. Если в культуре на фоне выровненных экологических условий, в отсутствии ценотического пресса все эти виды дружно переходят в генеративный возраст на втором году жизни, то в природе первое зацветание отмечено у отдельных экземпляров A.schoenoprasum и A.splendens всего лишь на 4 году жизни и у двух других - на 5. Массового перехода в генеративное состояние, как в культуре, в природе у этих видов не наблюдали. Кроме того, что это происходит позднее, процесс перехода идет более растянуто, в течение нескольких лет, т.е. особи вступают в генеративное состояние в разном возрасте.

Если продолжительность жизни растения в большей степени является видовым признаком, то такой показатель как длительность выращивания растений в составе коллекции является критерием успешности интродукции. Возраст культивируемого образца при этом может быть представлен абсолютным возрастом входящих в него особей или складываться из сменяющих друг друга поколений (Трулевич,1991). По длительности существования все растения коллекции были разделены на три группы: а) виды, живущие в коллекции до 5 лет - 63 вида ; б) виды, выращиваемые в коллекции от 6 до 19 лет - 145 видов; и и виды выращиваемые 20 и более лет - 147 видов.

Если рассмотреть эти растения с точки зрения приуроченности их к основным подразделениям растительного покрова, в группе длительно выращиваемых видов обращает на себя внимание преобладание степных и луговых видов, значительно меньше лесных, совсем незначительно участие тундровых и болотных. Среди быстро выпадающих, наоборот, преобладают тундровые, лесные, болотные и совсем отсутствуют степные и сорные. Эти данные вполне логично соотносятся с особенностями природных условий Центральной Якутии - района интродукции. Также естественно, что группу длительно выращиваемых растений составляют наиболее устойчивые виды с высоким баллом.

Глава 6. ПОВРЕЖДАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ ВРЕДИТЕЛЯМИ И БОЛЕЗНЯМИ

Сосредоточение в ботаническом саду, на ограниченной площади большого разнообразия видов, как местных, так и инорайонных, создает определенные предпосылки для возникновения и распространения различных болезней и вредной энтомофауны.

Ежегодно в коллекции в той или иной мере отмечаются повреждения растений природной флоры вредителями и болезнями. Более половины состава коллекции (193 вида) устойчивы к вредителям и болезням, ни разу в течение их жизни в культуре не было зафиксировано повреждений или грибковых заболеваний. Около трети всех видов (110 видов) неежегодно, в редкие, особо неблагоприятные годы поражаются вредителями и болезнями. Остальные 52 вида поражаются регулярно, часто это виды неустойчивые в культуре, нередко они погибают.

Как правило, вспышки численности и видового разнообразия вредной знтомофауны связаны с засушливыми, особо неблагоприятными для роста и развития растений годами. Аналогично этому, сухое и жаркое лето в Якутии не только не губит мучнисторосяные грибы -основное заболевание интродуцентов, а, напротив, только содействует скорейшему образованию клейстокарпия-и более раннему массовому заражению растений (Бенуа, Карпова-Бенуа,1973; Одегова,1980).

Наиболее устойчивы к болезням и вредителям степные и сорные растения. Менее устойчивы лесные, луговые, малоустойчивы тундровые и болотные.

Глава 7. ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ МЕСТНОЙ ФЛОРЫ

При интродукции наблюдается неодногипность реакции различных видов на одинаковые условия культуры. Интродукционные возможности растений варьируют от низких у болотных видов до высоких у сорных.

Также устойчивы в культуре степные и луговые виды, среди которых насчитывается незначительное количество слабоустойчивых и неустойчивых. В целом, из 355 испытанных видов 71,8£ устойчивых и-высокоустойчивых в культуре (табл.7).

Таблица 7

Мнтродукционные возможности растений, относящихся к различным подразделениям растительного покрова

Тип расти- ]_Число видов__

тельности | всего в | высокоус- | устойчи- |слабоус- |неустой-__I коллекции! тойчивых | вых_|тойчивых |чивых

Степи 116 58 51 б 1

Луга '88 29 43 14 2

Леса 65 15 17 18 15

Тундры 50 8 12 9 21

Болота 16 О 3 8 5

Скально-росс. 4 0 3 10

Сорная 16 12 4 0 0

Общее число 355 122 133 56 44

Более всего в коллекции видов с евразиатским ареалом, достаточно много растений с широкими голарктическим и циркумполярным ареалами. Почти 10% интродуцируемых видов распространены в пределах всей Азии. Много видов восточноазиатских, это, в большинстве, лесные и луговые. Виды с сибирско-монгольским ареалом, преимущественно, степные. Арктические и североазиатские виды, сосредоточены среди тундровых растений. Эндемов в коллекции немного, всего 14 видов, из них более половины - степные виды.

На первый взгляд кажется, что чем шире ареал вида, чем больше климатических зон он охватывает, тем пластичней должна быть внутренняя природа растения. Действительно, во многих случаях этот критерий как бы срабатывает. Это можно продемонстрировать на примере сорных растений - видов с очень широким ареалом, на примере луговых растений. Но в то же время во многих случаях не наблюдается зависимости успешности интродукции растения от его ареала. Невысокие интродукционные возможности лесных и болотных растений, также обладающих обширным ареалом говорят о том, что нельзя при прогнозировании успешности интродукционного процесса какого-либо растения полностью полагаться на его ареалогическую характеристику. Механизм устойчивости вида в культуре лежит глубже и складыва-

ется из нескольких моментов и, несомненно, что, в первую очередь, это обусловлено экологической природой вида, становление которой у многих видов шло на фоне прошлых геологических эпох (Культиа-сов,1953,1963).

Высокая интродукционная устойчивость сорных видов, в определенной мере, стенотопных растений, которые приурочены к-возделываемым территориям, объясняется не столько их обширным ареалом, а тем, что экологические условия питомника максимально соответствуют их внутренней природе. Луговые виды, обладающие мезофильной природой, в условиях культуры также обретают оптимальную экологическую среду, которая отвечает почти полному комплексу их требований -влагообеспеченности, освещенности, почвенных условий и др. Сложнее проходит интродукция лесных видов. Хотя , в целом, лесные виды являются мезофитами, совокупность условий среды, в которых они нуждаются, несколько более отличны от условий питомника, что и сказывается на интродукционой устойчивости этих растений. Аналогичная, но более яркая картина наблюдается у болотных растений, более 70% видов которых обладают обширными голарктическим и евразиатским ареалами. Что касается степных растений,треть их видов распространена, в основном, в евразиатской части, а 70% видов произрастает в азиатской части, занимая как узколокальные ареалы, так и широкие, по вс$й Азии.

Экологическая амплитуда испытываемых видов далеко не равноценна. Если болотные и большинство тундровых видов, растения тем-нохвойной тайги и даже сорные растения весьма стенотопны, то большинство луговых, степных и некоторые лесные травы довольно пластичны и могут произрастать в природе в широком диапазоне условий. М.Н.Караваев (1945) отмечает широкую экологическую амплитуду степняков и как яркий пример приводит Phlox sibirica. Аналогичных примеров можно привести много. Такую широкую экологическую амплитуду растений можно объяснить сложной историей формирования флоры -резкие смены климата, которые пережила Якутия в течение плейстоцена-голоцена, несомненно, имели влияние на развитие приспособительной структуры видов, их экологической пластичности.

Далее рассмотрим в каком соотношении распределяются в коллекции жизненные формы. В спектре жизненных форм коллекции господствующее положение занимают розеточные гемикриптофиты (193 вида). Значительно меньше корневищных геофитов (50 видов), эпикотильных гемикриптофитов (38 видов), хамефитов (34 вида). Небольшую роль

играют луковичные, корнеклубневые геофиты, двулетники, однолетники. Розеточные гемикриптофиты встречаются во всех типах растительности и в их спектрах жизненных форм также занимают ведущее положение. В.Н.Ворошилов (1960) считает возможным, что возникновение розеточ-ного и прикорневого расположения листьев у древних форм было связано с ксерофитизацией климата. С другой стороны, он отмечает, что розеточные растения являются основным приспособительным типом при продвижении растений на север - среди северных растений явно преобладает розеточный тип, это видно на примере коллекции якутской флоры, которую более чем наполовину составляют • розеточные гемикриптофиты.

Очень высоки интродукционные возможности луковичных геофитов, результатом чего явилось их более углубленное изучение (см.главу 8). Луковичные геофиты не характерны для якутской флоры и все их небольшое разнообразие сосредоточено , в основном, в степных фито-ценозах и, частично, в луговых. Корневищные геофиты чаще встречаются среди лесных, луговых растений, корнеклубневые геофиты характерны для лесных видов. Группа хамефигов неоднородна, в нее входят полукустарники, полукустарнички,кустарнички, травянистые многолетники. Полукустарники, травянистые многолетники, имеющиеся в коллекции чаще приурочены к степным участкам, кустарнички, полукустарнички - к тундрам и, в меньшей мере, лесам и степям.

Незначительное участие в составе коллекции имеют однолетники и двулетники. Следует отметить, что однолетники вообще не типичны для флоры Якутии.

Конешю, неодинаковое число испытанных растений разных жизненных форм дает не совсем сравнимые даййые, но значительное количественное преобладание розеточных гемикриптофитов в сочетании с достаточно высоким числом устойчивых видов среди них дает основание говорить о наибольшей интродукционной перспективности именно этой группы. Также обращает на себя внимание очень высокая интро-дукционная устойчивость немногочисленной группы луковичных геофитов.

Глава 8. ИНТРОДУКЦИЯ ЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ НА ПРИМЕРЕ ВИДОВ РОДА ALLIUM И LILIUM PENSYLYANICUM

Высокие интродукционные возможности луковичных геофитов объясняются, вероятно, тем, что зимующая почка, окруженная защитными луковичными чешуями находится в почве на глубине 3-7 см, где зим-

ние температуры значительно выше, чем на поверхности почвы. Если средняя месячная температура на поверхности почвы в декабре в Якутске составляет -41,0еС, то на глубине 5-20 см эта величина составляет' -15,6° С (Агроклиматический справочник по Якутской АССР,1963). Закладка генеративного замещающего побега начинается задолго до его надземного развития и в год, предшествующий■цветению, внутри луковицы полностью (Gagea pauciflora) или частично (Allium, Li Hum) сформирован генеративный побег, что обеспечивает кратковременное и своевременное надземное развитие и стабильное по срокам цветение, не зависящее от метеоусловий текущего года. Растения успевают ежегодно образовать полноценные вызревшие семена.

Для более углубленного изучения перспективных для культуры луковичных геофитов в качестве модельных растений выбраны виды рода Allium, имеющие значение как пищевые, витаминные и декоративные, а также Lilium pensylvanicum - ценное декоративное растение, занесенное в "Красную книгу Якутской АССР" (1987), как сокращающее численность популяции.

Биология развития видов рода Allium в культуре. Изучен онтогенез четырех видов - Allium prostratum, A.ramosum,A.schoenoprasum, A.splendens. Прорастание семян изученных видов - надземное. Рост семядоли продолжается в течение 10-11 дней, после прекращения роста семядоля продолжает функционировать и только с появлением третьего настоящего листа начинает желтеть и отсыхать с верхушки. С появлением первого настоящего листа начинают развиваться придаточные корни, с выходом наружу второго листа начинается ветвление корневой системы. У A.prostratum, А.schoenoprasum, A.splendens с появлением третьего, у А.ramosum - четвертого листа в их пазухах появляется дочерняя почка, в которой через 2-3 дня начинают закладываться бугорки зачаточных листьев. Эта почка, 'развивая листья, дает начало дочерней луковице, которая к концу лета первого года жизни почти полностью отделяется от материнской, соединяясь с ней лишь общим донцем. В первый год жизни растения формируют вегетативную сферу.

Наиболее быстрое развитие наблюдается у А.schoenoprasum, формирование генеративной сферы у этого вида в отличие от других начинается с осени первого года жизни, когда на конусе нарастания на зачаточной оси соцветия намечаются цветочные бугорки. В этом состоянии растения уходят в зиму. У остальных видов на конусе нарастания в первый год жизни не наблюдается подобных изменений. Лишь с

наступлением весны второго года лизни у них начинается формирование генеративного побега. У А.зсЬоепоргазшп весной продолжается дальнейшая дифференциация конуса нарастания. Это опережение,в сроках закладки генеративного побега приводит к тому, что развитие А.БсЬоепоргаБиш проходит в более раннее время по сравнению с тремя другими видами. Одновременно с вытягиванием зачаточной оси соцветия и закладкой на ней цветочных бугорков, у ее основания появляется замещающая почка развития будущего года. В пазухах листьев в луковице возникают дочерние почки, которые развиваясь», отделяются в дочерние луковицы. Способность к побегообразованию у разных видов неодинакова. В природе все четыре вида имеют по 1-2 генеративных побега, а в культуре у А.эсЬоепоргазит на третий год насчитывается, в среднем 16 побегов, у А-гатоБШ) - 2-3.

В первсЗй половине июня .у А.зсЬоепоргазшп, в июне у А.ргоэ^а-1:ит и А.5р1епс1епз, в конце июня у А.гатоБит начинается стрелкование. В такой же последовательности проходит цветение.

В условиях культуры все четыре вида ежегодно и обильно плодоносят. По сравнению с природой резко повышается их семенная продуктивность благодаря увеличению числа побегов в растении и числа цветков в соцветии. Все четыре вида способны к самовозобновлению, как вегетативному, так и семенному. Из года в год они образуют обильный жизнеспособный самосев.

Биоморфологическая изменчивость ЬЩш) репзуТуатсит Кег.-(5ак1.

При формировании коллекции природной флоры Якутии мобилизация видов в культуру*ведется на популяционном уров'не. В пределах ареала вид обитает в разнообразных условиях, смена природно-климатических условий в широтном и долготном направлении обуславливает генетическую гетерогенность вида, а также внутрипопуляционную разнородность. В коллекции имеется 7 образцов ЫНит репзу1уап1сит, привлеченных из географически достаточно друг от друга удаленных точек.В широтном направлении расстояние между крайними точками составляет 1100 км, в долготном - 650. Образцы привлечены из южной части Якутии - окр.г.Томмота, Олекминска, Ленска; Центральной Якутии - Намского р-на, восточной части - Томпонского и Усть-Майского р-нов и наиболее северный образец - кобяйский (устье р.Леписке).

Сравнивая гидротермический фой семи пунктов природного местообитания образцов можно отметить, что наиболее суровые условия сложились на северной границе ареала - в устье р.Леписке - притока р.Лены. Наиболее низкие зимние температуры в этом районе сочетают-

ся с наиболее низкими летними, переход среднесуточных температур через 0°С здесь происходит значительно позже, чем в других районах. Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений - район Олекминска. Довольно мягкая зима здесь сменяется теплым летом, хотя и несколько засушливым.

В условиях жесткого климата на северной границе ареала сформировалась популяция ЬШш репБу1уап1сиш не столь требовательная к теплу как другие. Об этом свидетельствует устойчивое сохранение в условиях культуры зависимости сроков наступления основных этапов развития от климатических условий исходного района. Внешне это проявляется в опережающем фенологическом развитии кобяйских образцов по сравнению с другими. Сумма положительных температур, необходимая для цветения кобяйского образца составляет 565-570°С, а для образцов из других районов - в пределах 725-730°С. Эта разница в сроках прохождения фенофаз находит объяснение во внутрипочечном развитии растений.

К концу вегетации после созревания семян и отмирания цветочного побега место материнской занимает луковица, которая до этого момента была дочерней, замещающей. В то время как у особей других образцов в почке возобновления луковицы, как правило, заложена лишь вегетативная сфера, у кобяйского происходит дифференциация оси зачаточного соцветия, а к зиме успевает заложиться полностью генеративный побег. С началом дифференциации оси соцветия у основания побега возникает бугорок замещающей почки, дочерней по отношению к нему. Слегка отстают в развитии от кобяйских образцов том-мотские, усть-майские. У сформировавшихся в более мягких и влажных условиях олекминского и ленского образцов подобный процесс-обычно сдвинут на значительно поздние сроки, а в иные годы формирование генеративного побега у них мы могли наблюдать лишь весной будущего года. В дальнейшем, формирование замещающей луковицы и цветочного побега идет параллельно, за счет истощения чешуй материнской луко-■вицы и за счет ассимилянтов и питательных веществ почвы, так как в это время у растений уже формируются листья и корневая система. Таким образом, продолжительность малого жизненного цикла ЬШигп репБу1уап1сит варьирует от 16 до 27 месяцев в зависимости от происхождения образца. Сказанное еще раз служит иллюстрацией к тому, что сформированность с осени генеративного побега - признак приспособленности растений к суровым условиям среды и короткому вегетационному периоду.

Lilium pensylvanicum - полиморфный вид, изменчивость его проявляется не только в ритмологических различиях, но и во множестве морфологических признаков. Изменчивы почти все линейные и количественные признаки этого вида. Кроме того, изученные образцы отличаются разнообразием оттенков околоцветника, опушения.

Глава 9. ИНТРОДУКЦИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ ЯКУТИИ

Согласно "Красной книги Якутской АССР,Г (1987), в соответствии с классификацией категорий редких и исчезающих видов растений, предложенной Международным союзом охраны природы и ее ресурсов (The Biological Asp.,1981), во флоре Якутии насчитывается 331 вид различной категории редкости. Коллекция редких и исчезающих растений флоры Якутии насчитывает 79 видов, из них 3 вида злаков и 67 -разнотравных. Коллекцию составляют растения, относящиеся к различным категориям редкости, наиболее изучены в интродукционном отношении категории 1 и 2. (табл.8).

Таблица 8

Интродукционная изученность редких и исчезающих видов флоры Якутии

■Категория | Число ]_ Число видов в интродукции 1 Интро-

угрожае- | видов | разно- I злаки | древесные | дукцион.

мого | ВО 1 травье 1 1 I изучен-

состояния | флоре* | 1 1 1 ность , %

0 1 0 0 0 0

1 9 5 0 1 66,6

2 23 16 0 4 87,0

3 255 42 3 4 18,4

4 43 4 0 0 9,3

Всего 331 67 3 9 . 23,6

* - по данным "Красной книги Якутской АССР",1987.

Большинство испытанных видов устойчивы и высокоустойчивы в культуре. Из 27 высокоустойчивых 9 видов относятся к категории 2 -уязвимых видов, и часто этот процесс идет не в силу их биологических особенностей, а вследствие чрезмерной их эксплуатации, уничтожения. Часто это лекарственные, декоративные, пищевые растения. В условиях интродукции они ежегодно плодоносят, имеют высокий процент завязывания семян, увеличивается их биологическая продуктив-

ность, легко размножаются семенами. Все это свидетельствует об их высокой пластичности.

Устойчивы в культуре 16 видов. Препятствием для отнесения этих видов к разряду высокоустойчивых во многих случаях является затрудненность семенного размножения (Rhodiola rosea L..Thermopsis jacutica,Bergenia crassifolia (L.)Fritsch.), неустойчивость к вредителям или болезням (Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spreng.) К.-Pol. Подобно высокоустойчивым видам, значительная часть устойчивых видов (6 из 16) относится к категории.2 - сокращающим запасы в природе. Это также, в основном, ресурсные виды.

Далее в этой главе дается более подробное описание поведения в культуре следующих видов: Ceratoides lenensis, Potentlila tollll Trautv., Oxytropis scheludjakovae, Thermopsis jacutica, Artemisia martjanovii, Adonis apennina, Dracocephalum stelleranum, Redowskia sophiifolia.

По признаку приуроченности к типам растительности более трети высокоустойчивых и устойчивых видов относятся к степям (табл.9). Среди них такие эндемичные степные виды как Ceratoides lenensis, Potentilla tollii Trautv., Oxytropis scheludjakovae, Thermopsis jacutica, редкий вид Artemisia martjanovii. 13 высокоустойчивыми и устойчивыми видами представлены луговые, чуть меньше лесных. Тундровые, болотные и скально-россыпные виды представлены в коллекции крайне немногочисленно и поэтому было бы неправомерным в отношении их делать какие-либо заключения.

Таблица 9

Интродукционная устойчиЁость редких и исчезающих растений

Тип расти-| Высоко- | Устой- | Слабо- |Неустой- | Неопре- |Всего тельности | устойч. [ чивые | устойч. |чивые | делен. |_,

Степи 13 4 1 1 - 19

Луга 7 6 2 1 16

Леса 3 2 4 7 1 19

Тундры 2 2 3 - 7

Болота 2 - - 2

Скально-росс. 1 - - 1

Сорная 2 1 - - - 3

Всего 27 16 9 14 1 67

Особое внимание обращают на себя слабо- и неустойчивые в культуре виды. Эти растения сосредоточены , в основном, среди лес-

ных видов. Отрицательный результат интродукции редких лесных видов дает основание считать, что интродукция как путь сохранения этих видов во многих случаях нецелесообразна. Наиболее приемлемый путь для их защиты - охрана природных мест обитания, контроль за состоянием популяций.

Глава 10. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ МНОГОЛЕТНИКОВ

Разработан и предложен ассортимент декоративных многолетников природной флоры Якутии, включающий 43 вида. С учетом декоративных качеств, ритмов развития, экологических свойств можно создавать двух- или многокомпонентные сочетания растений для озеленения. Цветущие ранней весной почвопокровные ксерофиты Phlox sibirica, Alyssum lenense создают декоративные группы на открытых местах. Эффектное цветовое сочетание можно получить высадив вместе ранне-летние Irls setosa и Hemerocallis lilio-asphodelus.

Испытана возможность зимней выгонки Lilium pensylvanicum. Выгонка якутских растений имеет свои преимущества. Во-первых отпадают транспортные расходы по завозу растительного материала; во-вторых, снижена себестоимость выгонки в силу сформированное™ с осени генеративного побега

Испытаны и выделены 4 декоративных вида для озеленительной рекультивации дражных полигонов в зоне многолетней мерзлоты.

Флора Якутии богата лекарственный растениями, в составе коллекции их насчитывается свыше 60 видов. Разработана технология выращивания лекарственных растений, имеющих ограниченные запасы в природе: Phlojodicarpus sibiricus, Artemisia martjanovil, Ephedra monosperma, Thermopsis jacutica, Paeonia anómala, Adonis apennina.

ВЫВОДЫ

1.Ha основе эколого-фитоценотического подхода в качестве источника интродукции проанализирована флора Якутии. При этом установлен спектр жизненных форм, составляющих ее видов, экологическое разнообразие, внутривидовое разнообразие, насыщенность редкими видами. Биологическое разнообразие данной флоры делает растения, входящие в ее состав, ценным и перспективным объектом для интродукции.

2. Для оценки результатов интродукции разработана и применена новая комплексная балльная оценка видов по совокупности показате-

лей: интенсивности плодоношения, способности к самовозобновлению, способности изменять размеры растений, устойчивости к болезням и вредителям и длительности выращивания растений в коллекции. Из 355 испытанных видов относятся к высокоустойчивым в культуре - 122 вида, устойчивым - 133, слабоустойчивым - 56 и неустойчивым - 44.

3.На основе анализа интродукционной перспективности растений различных подразделений растительного покрова установлено, что в условиях Центральной Якутии наиболее устойчивы в культуре степные виды, обладающие широкой экологической амплитудой. В условиях культуры они ежегодно проходят полный цикл развития побегов, обильно плодоносят, обладают высокой способностью к семенному и вегетативному самовозобновлению, увеличивают размеры, устойчивы к болезням и вредителям.

4.Сравнительный анализ интродукционных возможностей различных жизненных форм растений показал, что наиболее перспективны для интродукции в Центральной Якутии розеточные гемикриптофиты. • Развитие розеточного типа определяет успешную перезимовку растения, раннее весеннее развитие и, в определенной мере, устойчивость к засушливому климату.

Также очень высока интродукционная устойчивость немногочисленной группы луковичных геофитов.

5.Изучение сезонной ритмики растений коллекции позволило отнести их к семи феноритмотипам: вечнозеленым, весенне-летне-осен-не-зимнезеленым, весенне-летне-осеннезеленым, весенне-летнезеле-ным, гемиэфемероидам, летнезеленым и эфемероидам. Длительно веге-тирующие растения оказались более устойчивыми в культуре, большинству из них свойственно явление зимнезелености листьев, способствующее удлинению короткого вегетационного сезона за счет ран-невесеннего и позднелетного периодов.

6.В составе коллекции выделены четыре группы растений по срокам цветения - весенние, раннелетние, летние и позднелетние. 75Х состава коллекции относятся к весенним и раннелетним видам, цветущим весной и в начале лета. У этих видов, как правило, с осени предыдущего года в зачаточном побеге частично или полностью сформирована генеративная сфера, что обеспечивает раннее и быстрое развитие побега при любых сезонно-погодных условиях, гарантирующее семенное потомство.

Установлено, что принадлежность к группе имеет систематическое значение - виды одного рода цветут в близкие сроки.

7. При сравнении в культуре ритмов фенологического развития нескольких популяций одного вида, географически удаленных друг от друга ярко проявляются межпопуляционные различия. У северных образцов, в связи с тем, что в процессе эволюции отбор шел по линии меньшей требовательности к теплу и влаге, фазы фенологического развития в культуре сдвинуты на более ранние сроки, а у растений из более мягких районов, наоборот, в сторону запаздывания.

8.Сравнительное изучение семенной продуктивности растений в природе и культуре показало, что резкое повышение ее в культуре, в большей мере, определяется значительным увеличением числа побегов в растении и, в меньшей мере, за счет небольшого возрастания числа других элементов семенной продуктивности.

9.При сравнении ритмов развития растений в природе и культуре выявлено, что в экологически выровненных условиях 'интродукции, в отсутствии ценотического пресса сокращается виргинильный период растений, переход в генеративное возрастное состояние происходит массово у одновозрастых особей в течение одного вегетационного сезона, в то время как в природе этот переход происходит значительно позже и растягивается на несколько лет.

10.Анализ современного состояния коллекции редких и исчезающих травянистых растений Якутии, насчитывающей 67 видов, показал, что 43 из них высокоустойчивы и устойчивы в культуре. Более трети высокоустойчивых и устойчивых видов приурочены к степям, неустойчивые виды сосредоточены, в основном, среди лесных растений. Отрицательный результат интродукции лесных видов дает основание считать, что интродукция как путь сохранения этих видов во тогах случаях нецелесообразна. Наиболее»приемлемый путь для их защиты -охрана природных мест обитания.

11. Интродукционное испытание растений местной флоры позволило выделить среди них декоративные виды, перспективные для озеленения. Разработан и предложен ассортимент декоративных многолетников для озеленения населенных пунктов республики, включающий 43 вида. Выделены 4 вида декоративных растений для целей озеленительной рекультивации дражных полигонов в Южной Якутии.

список

работ, опубликованных по теме диссертации

1.Данилова Н.С. Особенности прорастания семян некоторых видов лука при интродукции // Бюлл.НТИ. Биологические проблемы Севера. -Якутск:® СО АН СССР, 1979,- С.8-9.

2.Данилова Н.С. Биология цветения некоторых видов дикорастущих луков Якутии в культуре // Интродукция полезных растений в Якутии.- Якутск:® СО АН СССР,1980.- С. 13-17.

3.Данилова Н.С. Некоторые биологические особенности луков алтайского и шнитта при интродукции в Центральной Якутии // Актуальные вопросы генетики и селекции растений. Тезисы докл. Сиб. per. конф.- Новосибирск,1980,- С.139.

4.Данилова Н.С. Некоторые особенности формирования генеративных органов лука скороды при интродукции //Бюлл.НТИ. Биологические проблемы Севера.- Якутск:® СО АН СССР, 1980.- С. 11-12.

5.Данилова Н.С. Ритмы развития лука скороды в Якутском ботаническом саду //Бюлл.НТИ.Биологические проблемы Севера.- Якутск:® СО АН СССР,1980,- с.7-8.

6.Дикорастущие травы Якутии в культуре / Савкина 3.П..Андреева Т.В., Говорина Т.П..Цареградская А.П..Данилова Н.С..Парилова

B.Т.- • Новосибирск:Наука,1981.- 243с.

7.Данилова Н.С. Лук душистый в природе и культуре //Тез.докл. IV Республ.конф.мол.уч. и спец. ч.З.- Якутск:ЯФ СО АН СССР,1981.-

C.56-57.

8.Говорина Т.П..Данилова Н.С. Особенности фенологии некоторых лютиковых при интродукции // Бюлл.НТИ. Биологические проблемы Севера.- Якутск:® СО АН СССР,1982.- С. 10-12.

9.Говорина Т.П..Данилова Н.С. Интродукция дёндрантем Завадского и монгольской в Центральной Якутии //Бюлл.НТИ.Биологические проблемы Севера.- Якутск: ® СО АН СССР,1983.- С.28-30.

Ю.Данилова Н.С. Семенная продуктивность некоторых видов лука в Центральной Якутии при интродукции // Интродукция декоративных растений в Якутии.- Якутск: ЯФ СО АН СССР,1984,- С.49-55.

11.Савкина З.П..Андреева Т.В..Говорина Т.П..ЦареградскаяА.П., Данилова Н.С..Парилова В.Т. Интродукционная изученность флоры Якутии // Интродукция декоративных растений в Якутии.- Якутск:ЯФ СО АН СССР,1984.- С.12-29.

12.Говорина Т.П..Данилова Н.С. Редкие и исчезающие виды травянистых растений в Якутском ботаническом саду //Тез.докл.XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера".- Якутск,1986,-С.77-78.

13.Власова Н.В..ГоворинаТ.П..Ярина O.A..Данилова Н.С. Красоднев малый - Hemerocallis minor Mill. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.- Новосибирск: Наука,1986.-С.92-97.

14.Полынцева H.A..Утемова Л.Д..Говорина Т.П..Данилова Н.С.и др. Лилия кудреватая - Llliuin martagón L. //Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.- Новосибирск:Наука,1986.-С. 97-106.

15.Говорина Т.П..Иванова В.П., Астанкович Л.И..Власова Н.В.. Ярина O.A..Данилова Н.С. Лилия пенсильванская - Lilium pensylvani-cum Ker-Gawl.//Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране.- Новосибирск: Наука,1986,- С.106-121.

16.Данилова Н.С. Лилейные в условиях интродукции // Интродук-ционные исследования растений в Якутии.- Якутск: Я3> СО АН СССР, 1987.- С.86-93.

17.Данилова Н.С.Семенная продуктивность бурачка ленского в условиях Центральной Якутии // Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. Тез.докл.VI 11 Всесоюзн.совещ.(5-8 апреля 1987 г.).- М.,1987.-С.26-27.

18.Данилова Н.С.Агротехника выращивания лилии пенсильванской-сардааны //Информ.листок N 36-89 ЯМТЦНТИ и П.- Якутск,1989.- Зс.

19.Данилова Н.С..Говорина Т.П. Многолетние декоративные растения природной флоры Якутии в озеленении населенных пунктов. (Рекомендации) // Якутск:ЯНЦ СО АН СССР,1990.- 48с.

20.Середкина И.Н. .Данилова Н.С. Опыт создания ландшафтных экспозиций в Якутском ботаническом саду //Бюлл. Гл.ботан.сада.-1990.- Вып.157.- С.30-35.

21.Карпель Б.А.,Петрова А.Е..Данилова Н.С.Пути сохранения генофонда растений Якутии //Тез.докл.IV Междунар.конгресса "Роль бо-танич.садов в современном урбанизир.мире.- Тбилиси,1991.- С.122.

22.Данилова Н.С. Дикорастущие растения Якутии в культуре: Ав-тореф.дис. ... канд.биол.наук: 03.00.05.- М.:ГБС,1992.-17с.

23.Данилова Н.С. Семенное возобновление редких и исчезающих растений Якутии в культуре // Человек и Север: исторический опыт, современное состояние, перспективы развития.Мат.регион.конф.Ч. III.-

Якутск,1992.- С.57-60.

24.Данилова Н.С. Создание коллекции редких и исчезающих растений в условиях Центральной Якутии // Ботанические исследования в криолитозоне.- Якутск: ЯНЦ СО РАН,1992.- С.57-64.

25.Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии.- Якутск: ЯНЦ СО РАН,1993.- 164с.

26.Danilova N.S..Petrova A.N. Seasonal development of Yakutia perennial herbaceous plants // Proceeding of the Symposium on Joint Permafrost Study between Japan and Russia in 1992-1994.-Yakutsk,1995.- P.75-78.