Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. II. В. ЦИЦИНА

На правах рукописи

ГОЛУБЕВ Федор Вячеславович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05 —Ботаника

АВТОРЕФЕВЧТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена в отделе культурных растений Главного ботанического сада им. П.ВДкиина РАН.

Научим Й руководитель:

доктор биологических наук Ю.Н. Горбунов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Н.В.Трулевич

кандидат биологических наук К.Г. Ткаченко

Ведущее учреждение — Всероссийский научко-нсследоватсльскнЙ институт лекарственных и ароматических растений РАСХН

Защита диссертации сосшпся октября 2003 г, в .... час. на заседании диссертационного совета Д 002.0.28.01 в Главном ботаническом саду РАН в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276, г.Москва, Ботаническая ул., 4.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.ЕЗ. Цицика РАН

Автореферат разослан^?.. сентября 2003г.

Учёный секретарь

диссертационного совета доктор биологических паук

Актуальность темы. Одним го путей сохранения генофонда растительного мира и рационального использования растительных ресурсов является интродукция дикорастущих видов в ботанические сады (Международная программа..., 2000, Стратегия ботанических..., 2003). Создание . коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением к сохранением биоразиообразня, практическим использованием полезных растений (Цицин,1972, Интродукция..., 1995, Андреев, Горбунов, 2001). Особенно велика роль интродукции в пополнении ассортимента пищевых и лекарствен ньгс растений. Особую ценность имеют виды с широкой экологической амплитудой, устойчивые в условиях культуры.

К их числу относятся многие виды рода Allium L , издавна используемые в культуре как ценные пищевые и лекарственные растения (Грулевич,1969, Кокорева, Юрьева, 1993). Представители рода имеют значение как медоносные и декоративные растения, применяются в народной медицине, могут служить сырьём для получения стероидных соединений {Казакова, 1970; Азаркова и др., 1997; Zimmer, Penken, 1985). Ряд видов лука включены в региональные сводки нуждающихся в охране растений (Редкие и исчезающие..., 1980, 1981).

Имеющиеся в литературе данные относятся, в основном, к систематике и морфологии рода, в то время, хак вот росы биологии и биохимии пищевых видов изучены недостаточно, что препятствует их более широкому внедрению в культуру.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей биологии многолетни* луков при выращивании их в условиях Подмосковья, В рамках поставленной цели решались следующие основные задачи:

- исследовать ритм роста и развития растений в культуре;

- изучить биологию цветения и плодоношения, семенную продуктивность, особенности биологии семян в связи с возможностью их долговременного хранения в банках семян;

- исследовать содержание витаминов С, Bj, Bi, А, Е, каротиноидов и микроэлементов в листьях луков и оценить их значимость в качестве источника этих нутриентов;

- выявить сезонную динамику содержания аскорбиновой кислоты, Сахаров и изучить проду ктивность растений в зависимости от фаз развития.

Научная новизна. Получены оригинальные данные по ритму роста и развития, биологии цветения и семенной проду ктивности видов лука при выращивании их в ГБС РАН. Впервые идентифицированы опылители исследуемых видов, проведена оценка влияния неглубокого (-20flC) - глубокого замораживания (-196 С) на семена, показана возможность длительного сохранения вн-ч>в лука в банках семяи. Впервые проведена комплексная оценка перспективности исследуемых вдоголетннх луков как пищевых и лекарственных растений. Установлено содержание витаминов С, Ii, Bj, А, Е, каротиноидов, микроэлементов в листьях луков и оценена их значимость в качестве (сгочника этих нутриентов. Определение содержания витаминов группы В (в 5 видах), О-окоферола и каротиновдов (в 7 видах), а также динамика содержания аскорбиновой кислоты и са-аров в листьях в зависимости от фазы развития ранее не проводились. Получены данные по про-уктивности листьев в зависимости от фазы онтогенеза монокарпических побегов.

Практическая значимость. Показано, что исследованные виды рода Allium перспективны ля введения в культуру в условиях Нечерноземной зоны России: они проходят в этих условиях елный цикл разв*ггия, образуют достаточное количество жизнеспособных семян, характеризуются ысокой продуктивностью и урожайностью, высоким содержанием аскорбиновой кислоты, саха-ев, каротиноидов, микроэлементов (особенно Se, Zn, Си). Данные семенной продуктивности н ре--има прорастания семян являются основой для успешного выращивания луков. Установлена возможность долговременного сохранения семян в генбанках. Результаты изучения биологии цветения i опыления могут быть использованы при селекционной работе с луками,

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных семинарах "ЕС РАН (1999-2002гг.Х отражены в докладах на б Международных (Санкт-Петербург, 2001; Че-;ня, 2001; Воронеж, 2002; Ростов-на-Дону, 2002; Минск, 2002, Санкт-Петербург, 2003) конферен-

мях, IV и V Международных симпозиумах (Москва-Пущино, 2001,;2003).-------—....... ......

Публикации пет*ме диссертации. Опубликовало 14 работ; 2 работ приняты к печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит то введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 337 наименований, в тем числе 61 на иностранных языках. Работа изложена на 164 страницах текста, включая 20 таблиц н 49 рисунков.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования биологических особенностей луков проводили в течерие 1999-2003гг, в отделе культурных растений ГБС РАН. Объектами исследования служили многолетние виды лука из коллекции отдела: A. mitcmsV.~ лук поникающий; A, odorum L. — л. душистый, A, ftavescens Bess., - л. желтеющий, A. monlantim Schmidt — л. горный, A. fistulosum L. - л. батун, A. anguloiitm L - л. угловатый, A. schoenoprasum L. - л. скорода.

При изучении сезонного ритма развития растений использовали методику наблюдений и опенки результатов интродукции, принятую для травянистых растений в ГБС (Карписонова, 1985), Суточную динамику цветения исследовали по методическим рекомендациям А.Н.Пономар4ва (1960) .Семейную продуктивность оценивали по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Вайна-гий, 1974; Методические указания... , 1980), статистическую обработку основных показателей семенной продуктивности проводили по И.В.Вайнагай (1973).

Массу 1000 семян н их число в 1г определяли путём взвешивания в 4-кратной повторное™ на аналитических весах. Линейные размеры семян измеряли е помощью окулярной линейки микроскопа МБС-3 на 30 семенах каждого образца.

В .банках долговременного хранения семян в настоящее время приняты следующие режимы: +5°С, -20-25°С, -196°С (Тихонова, 1999). В связи с этим проведено изучение реакции семян (сбора 2000г.) яа эти режимы. Экспериментальное замораживание семян проводилось в течение 1 мес. Неглубокое замораживание осуществляли в морозильной камере (-20°С); глубокое - проводили путём непосредственного опускания герметичных ампул с семенами в жидкий азот (-196 С). Размораживали семена в комнатных условиях. Семена проращивали в чашках Петри, 50 шт. в 1 чашке, с 5-кратной повтори остью. Режимы проращивания видос пецифичны: комнатные условия, стратификация. Достоверность различий между вариантами опыта и контролем оценивали по критерию Стыо дента (Зайцев, 1990).

Содержание витаминов и сахарое определяли в свежесрезанных листьях. Витамины А, Б и ка-ротиноиды определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (Якушина и др., 1993), витамин С - фотоколориметрическим методом (Шпаков, 1967), В2 - флуориметрическим титрованием рибофлавинсвязывающим апобелком (Коденцова и др., 1994), Bj - флуориметрическим тиохромным методом (Схурихии, 1998). Содержание Сахаров исследовали фотоколоримстри-чески (Практикум..., 2001),

Определение содержания микроэлементов в лисчъях проводили атомно-абсорбционным методом. Содержание селена устанавливали флуориметрически (Alfihan,}984). Содержание элементов в почве, вшой непосредственно из-под исследуемых объектов, проводили, используя стандартные методики (Ягодин и др., 1989). Оценка специфики накопления Se семенами луков осуществлялась на семенах сбора 2001г.. Семена проращивали в комнатных условиях в чашках Пстрк. Длину проростков оценивали на 8 депь. Кожуру семян после проращивания собирали, высушивали при 60 С, определяли массу в расчете на одно семя. Содержание Se в семенной оболочке и цельных семенах устанавливали флуориметрически (AtfÜian,\984). В качестве образцов сравнения использовали лнофилизированные петрушку н капусту с регламентирован ним содержанием селена 75 и 40мкг/кг (ГУ НИИ питания РАМН, 1999).

Экспериментальные данные обработаны статистическими методами (Урбах, 3975; Зайцев, 1990; Лахин, 1990).

2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ВИДОВ p. ALLIUM L.

2.1 Фенология

Начало весеннего отрастания у исследованных видов отмечалось при частичном сходе снежного покрова и приходилось да ггервую-вторую декаду апреля. Это фаза совпадала с переходом среднесуточных температур воздуха через 5"С. Первыми отрастали A. schoenoprasum, А. montanum и A. pstulosum, У остальных видов (Л. nutans, A. Jlavescens, A. angulosum) эта фаза сдвинута на 3-7 дней позже. Самое позднее отрастание отмечалось у A. odorum - во второй декаде апреля. Самая ранняя дата отрастания луков была отмечена 4.04.01, а самая поздняя • 15.04.99, Весенние месяцы 2001 года были теплее, чем в 1999 году, что и вызвало более раннее отрастание растений. Массовое отрастание приурочено ко второй половине апреля - началу мая. Наступление фазы бутонизации наблюдалось во второй - третьей декаде апреля у A. montanum, A. schoenoprasum (широколистная форма) и A. ftstulosum. Во второй-третьей декаде мая стрелковались A, flavescens, А. nutans (узколистная форма) и A. schoenoprasum (узколистная форма), В первой-третьей декаде нюня появлялись бутоны у A. angufosum, A. nutans н A. odorum.

По срокам начала цветения и длине вегетационного периода выделены две группы видов -раннецветушие (раннеспелые) и позднецветущие (позднеспелые) виды, К первой группе относятся A. fistutosum, A. montanum , A schoenoprasum . Их цветение начиналось во второй-третьей декаде мая и продолжалось до второй-третьей декады июня. Вегетационный период составил 89-110 дней. Раньше всех «вели A.montanum (28.05.00, 18.05.01) и широколистная форма A .schoenoprasum (27.05.00, 19,05.01). Позже - A.fistulosum, (31.05.00, 2.06.01) и узколистная форма A.sckoenoprasiim (6.06.00,2.06.01).

Вторая группа - ноздноцветугцие виды. A. angulosum. A. nutans. A. odorum, A, flawscens. Их цветение наблюдалось в июле-августе. Раньше всех цвели A. jlavesccns (J.07,00, 2.07.01), узколистна* форма Л, nutans (6,07,00,2,07,01) И широколистная форма Л. odorum (14.07.00, 12.07.00). Более поздние сроки качала цветения характерны для A. angulosum (18.07.00, 15.07.01), узколистной формы A. odorum (27.07.00, 22.07.00) н широколистной формы A. nutans (28.07.00, 15.07.01). Вегетационный период у видов этой группы составил 126-165 дней.

В 2000 г, цветение A.angulosum, A. fiovescens, A,nutans (узколистная форма), A.odorum продолжалось дольше, Чем в 2001 году, что объясняется довольно прохладным и дождливым летом 2000 года. У A.schoenoprasum, A.montanum и A.fistulosum более длительный период цветения отмечен в 2001 году, который связан с дождливой погсдой мая и июня. В условиях Подмосковья в конце лета - начале осени 2001 г вторично цвели A. schoenoprasum и A. montanum, также наблюдалось образование бульбочек у узколистной формы Л. nutans.

Раннецветущие виды плодоносили во второй-третьей декаде июня. Полное созревание наблюдалось в июле. Рашше сроки плодоношения отмечены для широколистной и узколистной форм A. schoenoprasum (9.06.00, 15.06.01; 20.06.00, 19.06.01). У A. fistulosum и A. montanum завязывание семян наблюдалось в третьей декаде июня. У A. fislulosum - 23.06.00, 24.06.01, у A. montanum -30.06.00,24.06.01.

Наступление фазы плодоношения для позднеспелых видов приурочено к середине лета и продолжалось доя отдельных видов в осенние месяцы. Во второй-третьей декаде июля - августе плодоносили A. flavescem (18.07,00, 15.07.01) и A. nutans (узколистная форма)-4.08.01,27.07.01. В первой-третьей декаде августа вступали в эту фазу узколистная и широколистная формы A. odorum (27.08.00, 19,08.01; 8.08,00, 30,07.01), A. angulosum (31.08.00, 19.08.01) и широколистная форма Л. nutans (12.08.00,4.08.01),

Плод луков - коробочка. С момента их растрескивания начинается следующая стадия - рассеивание семян. У раннеспелых видов эта фаза наблюдалась в первой-второй декаде июля и заканчивалась осенью. Позднеспелые виды начинали рассеивать семена в августе-сентябре. Эта фаза длительная и продолжалась вплоть до установления снежного покрова.

В связи с тем, что исследованные нами виды не имеют органического периода покоя, окончанием вегетации для них можно считать установление снежного покрова.

2 J. Сезонный рост листьев

Рост листьев наблюдался в течение всего вегетационного периода, однако наиболее интенсивное нарастание отмечено в период отрастания у видов A.nutans, A.odorum, A.flavescens, A.angulosnm и широколистной формы Aschoenoprasum. Наибольший среднесуточный прирост отмечен в апреле-мае у A.odorum (у широколистной формы 0,53-2,67см, у узколистной - 0,57-1,85см), A.angu/oami (0,20-1,15см) к широколистной формы Aschoennprasum (0,74-1,67см), У A. nutans более интенсивное отрастание отмечено у узколистной формы (листья отрастают на 0,22-1,78см в сутки), в то время как у широколистной формы суточный прирост составлял 0,42-1,37см.

У A.fistulosum, A. montanum, A.schoenoprasum (узколистна* форма) наибольший линейный прирост листьев отмечен в фазы отрастания и бутонизации. Из этих видов в фазу отрастания более значительный суточный прирост был характерен для узколистой формы A.schoenoprasum (0,672,02) и лука батуна (0,51-1,97). Медленнее росли листья у А.топшит (0,66-1,13см/сут.). В фазу бутонизации у этого вида наблюдался более интенсивный рост (0,81-1,3 Зсм), чем в фазу отрастания, В весенний период (апрель-май) скорость роста листьев в фазу бутонизации у A.fistuiosum была равна 0,13-1,08см/сутки, у А.schoenoprasum - 0,22-1,45см/сутки, что значительно ниже среднесуточной скорости роста в фазу отрастания. Снижение интенсивности ростовых процессов в фазу бутонизации наблюдался также у остальных видов. У всех видов отмечен спад скорости роста листьев в конце фазы бутонизации и его приостановка в период цветения. Приостановка ростовых процессов в этот период связана с тем, что пластические вещества листьев расходуются на образование и интенсивное развитие генеративных органов, и в последующем обменные процессы в растениях направлены на формирование семян,

У A.odorum в период массового цветения первых цветоносов начиналась вторая волна их образования. В конце фазы цветения — начале фазы плодоношения (в июле) появлялась новая генерация листьев, а с ними и цветоносов. Появление молодых листьев у A. nutans и их прирост отмечены в фазы отрастания, бутонизации и цветения; отмирание старых листьев происходило на протяжении всего вегетационного периода. Возобновление ростовых процессов наблюдалось в фазу плодоношения у раннеспелых видов, что связано с появлением новой генерации листьев в третьей декаде июня - первой-второй декаде июля, У A Jlavescens н A.angiilosum в ко(ще фазы плодоношения отмечено возобновление интенсивности роста листьев в летне-осенний период. В осенний период наблюдалось замедление роста и развития растеиий, которое связано с погодно-климатическими условиями (в частности с ночными заморозками). Большинство нз исследованных видов, таких как Aschoenoprasum, A.fistuiosum,. A.montanum, A.odorum (широколистная форма), уходят под снег с зелёными листьями.

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L.

3.1. Биология цветения и опыления

Наиболее существенным условием стабильности как природных популяций, так и мнтродуци-руемых растений, является устойчивое репродуктивное воспроизводство (Левина, 1981; Злобин, 1989; Ходачек, 1994). Цветение, опыление и оплодотворение - важнейшие этапы в целостной системе размножения вида, поскольку они определяют семейную продуктивность растений и в конечном итоге жизненность как популяции в природе, так и растений в опыте интродукции (Пономарёв, I960).

Цветки исследованных нами видов, собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом состояний заключённые в чехол из двух кроющих листьев. Соцветие располагается на верхушке безлистного побега - стрелке. Цветки обоеполые, актиноморфные, Околоцветник простой, из 6 листочков, расположенных в два круга. Цветок лука характеризуется протерандрнчным строением. Пестик начинал свой рост, когда тычинки внешнего круга заканчивают пылить, а пыльники тычинок внутреннего круга - накануне высыпания пыльцы. Восприимчивость рыльца пестикаЛ.

montanum и A. Jlavesccns отмечена на вторые сутки после раскрытая цветка, а у A. angulosum, А. nutans, A, fistvlosum, A. odorum, A. schoenoprasum - на 2-3 сутки. Восприимчивость с этого времена сохранялась в течение 3 (A. jlavescens), 3-4 (A. odorum), 4 (A. montanum), 4-5 (A. angulosum, А. nutans), 5 (A. schoenoprasum), 6 (A, flsiulosum) Дней.

По характеру распускания цветков в соцветии виды можно разделить на 1 группы. V одной группы первыми распускались цветки в верхней части соцветия. Его можно назвать акро тонным, Такое соцветие характерно для A, schoenoprasum и A. fistulosum. У другой группы первыми распускались цветки в нижней части соцветия. Такой тип соцветия можно назвать базнтонным, оно отмечено у видов Л. odorum, A. nutans, А, montanum и A. Jlavescens.

Установлено, что начало распускания цветков приходится на 8 часов и может продолжаться вплоть до 20 часов в зависимости от погодных условий. По характеру динамики раскрытия цветков выделялись 3 группы видов. У одной группы наибольшее число цветков раскрывалось в утрсщгае часы. Сюда относятся A. nutans (узколистная форма), A.angulosurn, A. odorum (широколистная форма). Вторая группа представлена видами A, Jlavescens и A. nutans (широколистная форма). Максимальное чпсло раскрывшихся цветков у них отмечалось в утренние к дневные часы. Третью группу составляли A. schoenoprasum, A, odorum (узколистная форма) и A, montanum. У этих видов максимумы раскрывшихся цветков наблюдались в утренние, дневные и вечерние часы. Суточный ход распускания цветков в пределах вида имеет в целом постоянный характер, однако сдвиг максимумов во времени может происходить пол влиянием погодных условий. В пасмурные и дождливые дии распускалось меньше цветков, чем в ясные и солнечные. Максимальное число раскрывающихся за день цветков у веек видов наблюдалось в середине периода цветения. В целом суточная ритмика распускания цветков обусловлена видовой принадлежностью, но регулируется в своём проявлении факторами внешней среды, основные из которых- свет, температура, влажность воздуха.

Пьшьца у луков липкая, тяжёлая, несыпучая. Перенос пыльцы с одного цветка на другой в пределах зонтика и на другие соцветия возможен, главным образом, с помощью насекомых. Насекомые - опылители лука изучены крайне недостаточно. По юс видовому составу существуют лишь фрагментарные данные. А опылители многолетних луков в Московской области являются полностью неизученными. Между тем, выявление систематического состава насекомых весьма важно при изучении опыления энтомофильных растений (Пономарёв, 1954,1960; Орлова и др., 1981).

Наши исследования показали, что состав опылителей в условиях Москвы весьма разнообразен. Всего нами обнаружено 39 видов насекомых, относящихся к 4 отрядам в 14 семействам (табл.1). В процессе опылепия луков активное участие принимали представители отрядов перепончатокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Кроме этого, встречались жесткокрылые, правда, в ограниченном количестве особей и видов. Как опылители наибольшее значение имели шмели (род Bombus) и различные двукрылые, встречающиеся в достаточном изобилии.

Наблюдения за сезонной динамикой лета опылителей на луках, показали, что раннеспелые виды опылялись исключительно шмелями вида Bombus iapidarius L., что связано с ранним появлением этих особей, которое приурочено к концу апреля - началу мая. Другие виды появлялись в июне. Замечено, что шмели задерживались на соцветиях луков в период яыдения пыльников. В первой декаде июня появлялись мухи из сем. журчалок, бабочки (голубянка-ихар), а также пчёлы. На цветках A. montanum замечены муравьи, которых по-видимому привлекает нектар. Роль пчёл в опылении раннеспелых »вдов в ГБС РАН ничтожна и основными опылителями являются, вс£ же, шмели. С появлением пч£л связано появление филадта и шершня, которые специализируются на питании личинок за счёт насекомых-опылителей. Значение в опылении лука эти виды не играют, но предположительна их роль в алло- и автогамии, особенно если численность этих насекомых высокая. Ввиду своей малочисленности, незначительный вкдаэ в опыление вносят бабочки из семейства Nymphalidae. На A nutans и A. angulosim отмечены шмеля, бабочки, осы, пчёлы. Особенно много бабочек вл A.nutans. Изредка носещали соцветия мухи. Исключительно узкая специализация выявлена нами прн наблюдении эа A. odorum. Этот вид посещали только двукрылые. Представители других отрядов если и садились на соцветия, то долго не задерживались на них.

Таблица I Насекомые, посещающие виды рода Allium L

Семейство Вид

- бумажные осы Vespa crabro L. - шершень обыкновенный

ЗрЬеЫЙае - осы роющие Phllanthus triagulum F. - филант пчелиный

Ар^Йае - ПЧЁЛЫ Bombus hartcrum L, - шмель садовый, Й. terrestris - ш. земляной, R ¡apidarius L, -ш. каменный. Apis meÜifera L. - ггчела медоносная

РоптасУае - муравьи Lasius niger L. - муравей чёрный

5угрЫ(1ае- журчалки Sphtrophoria scripta L - сферофория украшенная Tvbifera pendula L. - ильница; Sirpkus grossulariae L - сирф.

Eristalis tenca L. - пчел о видка обыкновенная, £, петогит L -п. лесная, К arbuslorittn L. - п. рощевая, £ rupium F, - п, бу-рополосая, £ mtricarius L - п. суматошная, £ anthophorimis FU. - п, цветковая

Heíophüus afftnis Wahlberg. - ильиица сходная, К Irivittatus F, - к. неревязчатая,}!, hybrtduí Lw.- и, гибридная.

Xylota seguís L. - настволышца еегнкс

Syritta pîpiens L. - булавоножка писклявая Cinxia borealis - журчалка северная Volucdla bombylans L. - шмелевидка шмелевидная, V, pellucens L, - ш, прозрачная

Етр1<^(3ае - толкунчики Empls teseliata F. -толкунчик обыкновенный

Сопор! с!ае - болынеголовки Stcus ferrugineus L.- болынеголовка ржавокрасная

СаШр1юп(Зае - падальиьге мухд ÏMciiia illustris Mg, - падалытица тбмнозешёная CalUphora vicina R.-D. - муха красногояовая

ТасЫп^ае - Тахины Tackina fera L. - ежемуха рыжая

Чепс1ае (А5сП<1ае) - белянки Pontia dapliäice L. - белянка рапсовая Colias hyde L. - желтушка дуговая Gonepteryx rhemni L - белянка крушинная

1лсаетс1ае - голубянки Polyommatux icaria Rott. - голубянка-икар

Ыш\рЬа11ёае • нимфалкды Argínius aglaja L, - перламутровка аглая Nymphalis urticae L. - крапивница Nymphalis to L. ~ павлиний глаз дневной Pyrameis atalanta L - адмирал

БсагаЬаеШе -пласшкчатоусые Cetonia mírala L. ~ бронзовка золотистая

СегатЬус1<)ае-дровосеки Leptura rubra - лептура красная (с?)

Примечание: семейства Уезр'1йае, БрЬесШае, РогтШае, АриЗае относятся к отряду перепончатокрылых, 5угрЫг1а;, Етр1сН<!ае, Сопор]<1ае, СаШрЬоп|1ае, ТасЫшс1ас - к отряду двукрылых, РигМае, Усаепйае, №тр11аИ£1ае - к отряду чешуекрылых, 8сатаЬае!<1ае, СегатЬус11^ае — к отряду жесткокрылых.

Это, гю-вщдямому, связано со своеобразным строением и запахом цветков, нектар, выделяемый ими, источал запач, привлекающий мух. Мухи из семейства журчалок и тахик являются активными опылителями растений (Бондаренко, Глушенко, 1972; Скуфьин, 1988),

Активность опылителей зависит от погодных условий и времени суток (Хайретдинов, 1987) Нами установлено, что в послеполуденные часы (в мае - июне с 12м- И30 час и с 14м- 15w~b июле) при температуре воздуха около и выше 30№С лётная активность насекомых подавлена, особенно это заметно у перепончатокрылых. Установлено, что именно в эти промежутки времени не наблюдается вскрытия пыльников и выделение пестиками стигматической жидкости.

Знойная засушливая депрессия опыления наблюдалась нами в 1999 и 2001гг., которая весьма напоминает полуденную. Та и другая вызываются, в сущности, одинаковыми причинами - ныоокой температурой, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией. Последняя усугубляет отрицательное действие высоких температур на насекомых. Максимальное число насекомых отмечено в утренние (10м-12й) и вечерние (с 16й0-! 700- 19°®) часы. Наиболее благоприятная для опыления луков ясная, тёплая или умеренно жаркая (22-29сС) и умеренно засушливая погода, тнхая или с несильным ветром (до 3-4 м/сек) н с небольшими, особенно ночными дождями.

Длительная депрессия опыления имела место в прохладные и дождливые и в последующие за ними дни. Она вызывалась понижением температуры до 17-20°С и ниже, непосредственным действием дождя, а также замыванием входных, отверстий гнёзд шмелей и одиночных пчел в земле. С установлением теплой, ясной погоды опыление вновь восстанавливалось до первоначального уровня. Подобная депрессия наблюдалась нами в июле - августе 2000 года.

Установлена кратковременная посленепогодная депрессия опыления лука, которая наблюдалась после непродолжительного холодного ненастья в условиях последующей ясной и теплой погоды. Она обусловлена уменьшением популяций насекомых, посещающих соцветия лука ~ ос, мух и в меньшей степени шмелей. Констатировано, что шмели продолжают свою деятельность на цветках даже в кратковременный дождь, в то время как другие насекомые покидают соцветия перед непогодой.

3.2, Семенная продуктивность

Важными показателями адаптации вида при интродукции являются регулярность плодоношения и продуктивность семян (Малеев,1933, Аврорин, 1956, Харкевнч,196б),

Несмотря на многочисленные опыты по и ¡продукции видов рода. Allium, об их семенной продуктивности имеются лишь отрывочные сведения (Работнов, 1950; Инамов, 1971, Кучеров, 1974; Хан-ретлиное, 1983; Ньего, 1983, Сикура, 19S7; Черных, 1987; Данилова, 1991; Тухватуллииа, 2000; Чер&мушкина, 2001). Практически отсутствуют сведения о семенной продуктивности изученных нами видов при выращивании их в средней полосе России

У всех изученных видов число семяпочек в завязи равно 6. Плод - трехгнбздная коробочка, В каждом гнезде чаще формировалось 2 семени, ко нередко одно семя недоразвивалось. Недоразвитие одного из семян приводило к увеличению размеров другого семени и некоторой его деформации. Число семян в плоде непостоянно. Лишь в редких случаях в плоде формировалось 6 семян. У исследованных видов их число в среднем варьировало от двух до пяти (табл. 2) В связи с этим реальная семенная продуктивность (РСП) значительно уступала потенциальной семенной продуктивности (ПСП) Число цветков в соцветиях луков вариабельно как у разных особей одного вида, так и у различных видов (табл.2). Семенная продуктивность побега, как известно, складывается из элементов семенной продуктивности. Так как число семяпочек в завязи величина постоянная, то на формирование ПСП побега влияет изменение числа цветков в соцветии. A.fistuhsum, A.odorum, A.nutans по сравнению с A.anguiosum, A.sciioenaprasum, A.Jlavescens и A.motuanum имели более высокие показатели ПСП побега. За годы исследований выделено 3 группы видов: с высокой ПСП (416,8 - 1039шт) -A.nutans, A.fistuhsum, A.oJorum, средней ПСП (286,38 - 477,92шт.) -A.anguiosum, А.тошапитя, A.jkcvesams, низкой ПСП (142,22 - 321,60шт.) - A.schoenoprasum. В связи с тем, изученные виды энтомофилы прослеживается связь ме»зду величиной РСП и погодными условиями, от которых зависит активность работы насекомых-опылителей. Наименьшая РСП отмечена у A.odorum, A.nutans, A.montanum и A.ftstulosum в 2000 году, когда в июне-августе (во время цветения этих видов) осадки выпадали почти ежедневно, а их сумма превысила норму в 0,5-2 раза. Ряд авторов (Смирнова, 1965; Пленник, 1976, Дудик, 1979) отмечают, что масса семян зависит от экологических условий произрастания вида и его происхождения.

Таблица 2 Семенная продуктивность видов рода AUixim L, выращиваемых в ГБС РАН*

Вид, форма Число, ИТ Плодоношение, % ПСП, шт РСП, шт Коэффициент продуктивности

цветков в соцветии завязавшихся плодов семян в плоде

А, angulosum L 61,(?±3,4 28-S9 ЗЗ.Ш.9 7-58 3.71+0.09 55,0 36?.б±20.8 168-522 99.8+13.6 27,0

1-6 18-221

A.fismlosttm L. 146.9±10.7 76,9±6.5 4.11 ±0.07 52,3 881,4ф64,б 231.6± .6 26,3

41-228 30-156 2-6 246-1368 93-497

A.flavescens Bess 64.9±5,1 56. t ±4.0 2.75+0,04 86,4 389.4130. S 129,5±б. 1 33,3

31-105 26-96 1-6 186-630 72-189

Amonianum Schmidt 56,6±3,6 46,7±3.0 4.03±0.05 82,5 339,6+21,8 41,9

32-97 27-74 1-6 192-582 63-318

Arnums L, (узколистная форма) 136.6+5.9 49-185 107,4±6,0 33-166 2.98±0.05 1-6 78,6 819.6±37.0 294-1110 239.5+19.3 62-445 29,2

A.nutans L. (широколистная форма) 149,3± 4,9 103.2 + 6,3 2.74 ±0.04 69,1 895.8+42,7 233.5±17.6 48-396 26,1

62-250 27-157 1-6 504-1500

A.odorum L. (узколистная форма) 69,4+ 3.2 29.52±2.4 2.76+0.07 42,5 416.4+19.4 61,1 ±4.9 14,7

47-102 12-46 1-6 282-618 23-126

A.odorum L. (широколистная форма) , >M2±2f4 77-203 88.3+4.3 44-128 4,53±0,04 2-6 73,5 721,2±27.1 462-990 294Г6±18.4 138-534 40,8

A.schoenopraston L (узколистная форма) 40.3+1.7 27.8±1.2 69,0 241,8±11.3 70,4±3,7 29,1

11-63 14-43 1-6 168-378 29-109

A.xhoenoprasum L (широколистная форма) 53.6±1.9 48.3+2.0 4,60±0.06 90,1 321.6+11.8 217.2±9.6 67,5

31-76 30-69 1-6 186-456 131-307

'Примечание; в качестве примера приведены данные 200От: в числителе среднее значение, в знамена' теле - амплитуда изменчивости показателя; РСП - реальная семенная продуктивность, ПСП - потенциальная семенная продуктивность.

Исследованные виды различаются по размерам и массе семян, формирующихся в условиях выращивания в ГБС РАН (табл.3). Крупные семена (масса 1000шт от 2г и более) характерны для позднеспелых видов. У раннеспелых видов семена мелкие (табл.3). Длина, ширина и толщина семян варьируют в значительной степени (У-4,4 - 17.8%). более стабильна их масса (У=0,6 - 5,4%) (табл.3)

Полученные данные свидетельствуют о том, <гго изученные виды характеризуются довольно высоким коэффициентом продуктивности (табл.2).Общепринятым показателем успешности интродукции вида является завершение цикла развития и способность ^продуцента к плодоношению в новых условиях. У всех видов при выращивании в Москве ежегодно завязываются семена и наблюдается самосев, что свидетельствует О высокой степени их акклиматизации.

Таблица 3

Морфометрическая характеристика семян видов и форм рода Allium L, выращиваемьи в ГБС РАН

Вид, форма Число семян в 1 г, шт, Размеры семян, мм Масса 1000 шт., г

Длина Ширина Толщина

A.angulosum L. 452,00±3,85 1,7% 2,7<з±0,04 9,4% 1,91 ±0,02 7,8% 1,2б±0,03 (2,6% 2,21 ±0,01 1,8%

A.fistubsum L. 531,25 ±7,33 2,7% 2,93 ±0,02 4,7% 1,98 ±0,02 6,3% 1,10 + 0,02 12,5% 1,90 + 0,02 3,1%

A.flavesQens Bess, 408,50 ±7,44 3,6% 2,44 ±0,04 9,2% 1,72 ±0,02 9,0% 0,30 ±0,01 14,6% 2,42 ± 0,02 2,4%

A.montanum Schmidt. 668,00 ±1,47 0,44% 2,74+0,03 7,5% 1,55+0,01 4,6% 1,0б±0,03 17,8% 1,48 + 0,01 0,6%

A. nutans L. (узколистная форма] 390,00±1,47 0,7% 3,44«,03 5,1% 1,9б±0,02 5,7% l,19ifl,03 14,8% 2,66±0,07 4,8%

A.mttans L (широколистная форма) 320,50 ±7,33 4,5% 3,61 ±0,03 4,4% 2,19 + 0,02 6,0% 1,28 ±0,02 10,7% 3,19 ±0,04 2,5%

A. odorum L. (узколистная форма] 250,00*2,88 2,0% 3,53±0,03 5,5% 2,59±0,03 7,5% 1,45+0,04 14,8% 3,95 ±0,01 0,8%

A. odorum L, (широколистная форма) 228,75 ± 1,43 1,2% 3,74 ± 0,03 5,0% 2,65 ±0,04 8,5% 1,35 ±0,03 15,1% 4,35 ±0,01 0,7%

A.schoenoprasiim L (широколистная форма) 902,25 ±6,57 1,4% 2,68 ±0,03 6,4% 1,58 ±0,03 10,5% 1,00 ±0,02 13,5% 1,10 ±0,01 3,4%

A. schoenoprasum L. (узколистная форма) 701,<ХЩ,55 1,3% 3,10+0,03 6,0% 1,54 ±0,02 7,1% 0,97±0,02 12,9% 0,97±0,02 5,4%

Примечание: Поталтелн характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М± m) и коэффициеетом вариации (в %)

3,3, Биология прорастания семян н особенности длительного хранения

Анализ мировой литературы по замораживанию семян дикорастущих видов (Тихонова, 1999) не выявил работ по сравнительному изучению влияния неглубокого (-20°С) и глубокого (-19б"С) замораживания на семенах одних н тех же образцов: обычно изучается один из режимов и контроль, успешность криосохраненмя оценивается по лабораторной всхожести. В связи с этим нами проведено изучение реакция семян видов рода Allium на зги режимы.

Хранение семян исследованных нами видов в комнатных условиях приводило к существенному снижению их всхожести. Так семена A.moniamim за год хранения снизили всхожесть с97±1% до 81±3% (разница достоверна на 99% уровне), Экспериментальные данные (табл 4 ) показывают, что при неглубоком замораживании достоверно снизилась всхожесть семян А.тстшгшт (результаты криоконсерва-цня на уровне контроля). Глубокое замораживание достоверно повысило всхожесть семян A.angulosum (вероятно, за счёт нарушения плотной оболочки у 7% семян) и A.ftavescetts.

Крнохонсервация вызвала гибель части семян A.schoenoprasum (широколистная форма). Неглубокое замораживание семян A.Jlavtscens заметно повысило их всхожесть (разница достоверна на 99% уровне). У семян Атопшпит неглубокое замораживание снизило всхожесть семян по сравнению н с контролем и с глубоким замораживанием. Всхожесть семян видов A. fistulosiun,, A. odorum, A nutans (узколистная форма) как после неглубокого, так и после глубокого замораживания, практически не отличается от контроля. В целом, семена всех изученных видов благополучно перенесли пробное замораживание и долговременное сохранение их в банках семян вполне возможно.

Таблица 4

Лабораторная всхожесть семян видов рода А Шгт L. после пробного замораживания

Вид, форма Контроль +5°С -20°С -196°С t*

К -20° С К -196'С -20° С -196*C

A.angulosum L. 90*2 86-98 5,1% 95 ±2 90-100 3,8% 97*1 94-100 2,8% 1,77 3.12 0,89

A.fistutosum L. 8? ±2 82 -94 5,8% 90*2 84-94 4,1% 89 * 2 82-94 5,2% 0,71 0,35 0,35

A.flavescens Bess 37.2 ±3,1 30-46 9,2% 65,6*3.5 58-72 8,7% 58.4±1г7 54-64 6,5% Ш (Щ Ш

A. montmmm Schmidt 97*1 92-100 3,1% 91 *1 88-94 2,5% 92*3 82-98 7,1% ±21 1,58 0,32

A.nutans L. (узколистная форма) 97 ± 1 94-100 2,3% »±1 96-100 2,0% 98* 1 96-100 1,7% 0,71 0,71 0

A. nutans L. (ш ирокшшстная форма) 90 ±2,1 84-96 5,3% 96* 1 92-100 3,1% 90± 1 86-92 2,9% 1,45 0 125

A, odorum L (узколистная форма) 87 ± 2 82-92 4,8% 90 * 2 S4-94 4,3% 66-90 11,6% 1,06 0,89 1,56

A. odorum L, (широколистная форма) 99± 1 98-100 1,1% 99±f 98-100 0,9% 99*1 98-100 0,9% 0 0 0

A. schoenoprasum L. (узколистная форма) 72 ±3 64-82 10,2% 1Ш. 68-82 7,7% 70*4 58-84 13,7% 0,70 0,40 1,00

Л. schoenoprasum L. (широколистная форма) 99*3 80-96 7,0% 31*5 68-100 13,6% 79*4 70-90 11,0% 0,5! 2,20 1,25

Примечание: - коэффициент достоверности разницы (коэф. Стъюденга), при • подчёркнутом одной чертой - разница достоверна в» 95% уровне, двумя - на 99% уровне; при и кепоцчфкнутом разниц» между сравниваемыми вариатамн недостоверна.

3.4. Урожайность н продуктивность луков в условиях культуры

Изучение продуктивности луков проводилось нами в течение всего вегетационного периода (табл.5). Наибольшая продуктивность листьев у раннеспелых видов отмечена в фазу рассеивания семян (исключение составляет узколистная форма А. жЬоепоргазит), Для большинства позднеспелых видов высокая продуктивность отмечена в фазы отрастания н бутонизации. Менее продуктивны они в период цветения, плодоношения к рассеивания семян. У всех видов наблюдалось снижение продуктивности листьев в период цветения. Урожайность определяли в период массового отрастания листьев, который в условиях Подмосковья приходился на вторую - третью декаду мая

- It -

(табл. 6). Высокая урожайность отмечена у А.т/апз, А.схЗогит, А.ап$и1о$ит и широколистной формы АжЬоепоргазит, Менее урожайны А/ч1и1охит, А. тоШатт и узколистная форма А жЬоепоргазит (табя .6 ).

Таблица 5 Продуктивность листьев видов рода АШит Ь. в разные фазы развития

при выращивании в ГЕС РАН, (г/монокарп кческий побег)*

Вид, форма Фенологические фазы

Вегетация Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

A. angulosum L. 3,40-5,90 5.14*0.35 2,61 -6,52 2.50*0,47 1,36-5,41 3.04*0.46 1,36-6,19 2.06*0.27 0,97-3,31

A.fistulosum L,. 3.64±0.39 1,66-6,23 5.70*0.92 1,79 -10,65 1.23*0.21 0,55-2,29 7.30*1.01 3,02-14,61 2ZJ4*5J2 8,02-34,84

A. flavescem Bess 4.45±0.54 2,31-7,72 3,00-5,97 1,52*0.25 0,57-2,64 7.95*0.67 4,67-11,64 2,31 ±0,33 0,81-3,95

A. monlamtm Schmidt. 2,31*0,23 1,16-3,43 . 3.47*0.46 1,42 - 5,28 2.13*0.25 1,28-3,12 2.05*0.18 1,08-2,90 4.24*0.57 1,95-8,39

A. nutans L, (узколистная форма) 12.23± 1,0В 8,05-13,67 13.92il.3Q 7,72-17,43 7.49*1.52 5,23-13,41 9.58*0.92 3,81-12,52 8.68*1.36 3,12-18.50

A. nutans L (широколистная форма) 20.26t 1.54 12,77 - 28,87 25.13*4.02 7.23 - 38,99 14.23*1.28 6,85-21,19 16.50*3.14 3,07-31,60 7.53*1.09 4,81-13,85

A.odorumL. (узколистная форма) 5.70±0.6t 2,55-9,99 7.61±0.98 5,33 -16,03 3.09*0.76 9,06-5,53 1.27*0.23 0,47-2.83 1,03*0,13 0,55-2,03

A.odorum L, (широколистная формам i 5,89*0,93 11,15-20,58 12.99±1.78 5,09-21,79 4,87*0.95 1,43-11,43 7,61*1,02 4,47-15,24 2,62±0,48 1,28-5,28

A,schoenoprasum L. (узколистная форма) 0.57*0.07 0,23-0,92 0.92*0.11 0,65-1,89 0.30*0.04 0,13-0,55 Lasier 0,35-2,10 0.98*0.09 0,60-1,45

A.schoetwprasum L, (широколистная форма] 1.19*0.12 0,72 -1,73 2.12*0.1S 1,49-3,32 1.9(ШШ 1,41-2,87 1.01±0.09 1,78-3,61 2.58*0.35 1,36-4,72

* Примечание: в числителе - среднее значение с ошибкой (М±т), в знаменателе - амплитуда изменчивости показателя

Таблица 6 Урожайность видов родя А1//ит L при вырЬщив&нии в ГБС РАН *

Вид, форма Урожайность

кгЛ-г ц/га

A.cmgulasum L, 1,825 182,5

A.fistulosum L 0,820 82,0

A.flavescens Bess 1,456 145,6

A.montamim Schmidt. 0,682 68,2

A. nutans Ь.(узколистная форма) 2,714 271,4

A. nutans L, (широколистная форма) 4,071 407,1

A.odorum L,(узколистная форма) 3,626 362,6

A.odorum L (широколистная форма) 2,634 263,4

A.schoenoprasum L (узколистная форма) 1,408 140,8

A.schoenoprasum L (широколистная форма) 2,088 208,8

•Примечание; урожайность определили ■ фазу отрастания при ширкне междурядий и расстоянием между растениями см.

В целом все изученные »иды характеризовались высокими показателями урожайности и продуктивности, причём урожайность всех видов (за исключением A. montanum) в 1,7-4,9 раза выше показателей, приводимых для гультурного вида A.fistulosum,

4 БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В1ЩОВ РОДА ALLIUM 4.1. Содержание витаминов

Виды рода Allium являются источником витаминов(Биохимия овощных культур,.,, 1961; Игнатьева н др., 1990; Головкин и др., 2002),Содержание аскорбиновой кислоты в разных видах лука по нашим данным варьирует в широком диапазоне: от 30 до 140 мг/100 г сырой массы. Обращает на себя внимание, что в большинстве случаев содержание витамина С в исследуемых видах вьпве по сравнению с таковым, приводимым в литературе для листьев лука репчатого (А.сера) и порея (A.pomim) (табл.7).

Уровень витаминов группы В оказался низким, он близок к обычно определяемому в культурных сортах и шнитт-луке. Содержание витамина Е сопоставимо с данными, приводимыми в литературе для листьев А.сера и А.роггит (табл.7 ). В большинстве работ обычно приводится содержание Р"каротина, мы же провели определение суммарного содержания каротиноидов, включающих ¡5-каротин, лютеин, эеахсантин и др., что, несколько затрудняет сравнительный анализ содержания каротиноидов в культурных сортах и диких видах луков.Суммариое их содержанке в исследовании* видах в 2-4 раза выше величин, описанных в литературе .Содержание p-кароткна колеблется от 2,2 до 4,7 мг/100 г, составляя от 19% до 36% от общего количества каротиноидов, Ка-ротнноиды в основном представлены лютей ном и зеаксантнном (49-68%), остальные (в среднем 17%) не идентифицированы

Интересна пищевая ценность луков по обеспечению витаминами взрослого человека. В 100 г листьев содержится витамин В] в количестве, достигающем лишь 1-6% от рекомендуемых 1,5 мг/сут (Нормы физиологических потребностей..., 1991). Содержание витамина Bj в 100 г лука может покрыть потребность, составляющую 1,8 мг/сут. не более чем на 4-8%. Содержание витамина Е, удовлетворяет суточную потребность в нем (10 иг) на 4-21%. Еще выше степень удовлетворения за счет лука потребности организма в витамине С, достигающая 45-200%, и каротикоидах - 150400%.

Таблица 7

Содержание витаминов и каротиноидов в листьях ендов ром Allium (мг/100 г сырой массы)*

Вид, форма С В, В3 Е кароти-ноиды

A.cepaL.** 25-48 0,02 0,1 1,0 2-4,3

A.porrum L. ** 10-35 0,1 0,03-0,05 0,8-1,5 2-4

A. angulosum L. 84' 0,05® 0,08 * 0,4 е 11,9*

A. fistulosum L. 32 ° 0,08 ^ 0,14 0,3 ^ 19,7 8,0

A.Jlavescens Bess 139° 0,09 0 0,08° vt Vе

A. moniam'm Schmidt 65М 0,08 Ь 0,10° 1,3 ь 15,9°

A.mi tans L (узколистная форма) 59* 0,02* 0,10* 0,4* 8,8*

A.m/laruL (широколистная форма) 74* 0,04 я 0,10 в 2,1* 12,7*

A.odorum X, (узколистная форма) 91 4 0,02 s 0,09 е 0,9" 31,3*

A.odorum L (широколистная форма) 71" 0,02* 0,07 е 1К V'

A. schoenoprasum Ь.(узколисгвая форма) 52" 0,07 й 0,15° 1> 16,4°

A. schaenaprasum L,(широколистная форма) 44* 0,01° 0,09° 1,5 6 11,3°

•Примечание. Витамины определили в следующие фенофазы: а- рассеивание семян, б - осени» вегетации, в - плодоношение; ** - поденным: Х.Б. Шнфриной (1953), Н.П, Евграфовой (1959), Г.В Деловой (1%0), Вмятой овощных..., 1961, В.А.Комвссяровд и до., 1986, Хин. состав... , 1987, В,А.Кокоревой, НАЮрьевой, 1993 и др,

Обычно лук используется в качестве вкусо-ароматической добавки в небольших количествах (10-20 г). Это количество может обеспечить поступление незначительных количеств витаминов труппы В (менее 2% от суточной потребности) и Е (менее 1-4%). В то же время такое количество лука содержит в среднем 10-20 мг аскорбиновой кислота и 1-2,5 мг каротиноидов при рекомендуемом потреблении 70 мг витамина С и 5 мг каротиноидов. Таким образом, включение в рацион свежих листьев лука даже в незначительных количествах вносит ощутимый вклад в обеспечение организма этими витаминами,

4,2. Сезонная динамик» содержания аскорбиновой кислоты

Одной из наших задач было изучение динамики содержания аскорбиновой кислоты в течение периода вегетации в листьях и цветоносах растений. Содержание витамина С в листьях в значительной степени изменялось в ходе вегетационного периода (табл.8).

Таблица 3 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и цветоносах видов рода А Шит L

В ни, форма Фенологические фазы

Вегетация (отрастание) Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

A.angulotum L. 61,104 2,17 48.33 ±3.40 42.33i2.27 50.0040.50 43,00t! ,73 83.50±t,9t 12,2540,70 77,60±0,80

A.fistubsum L 56,50± 0,50 46.2Chtl.3l 30,8040,46 54.00± 0,70 40,0ftt 0,81 40.00 ±2.00 24,00 ±2,00 31,50 ±2,21

A. flavescens Bess 90,00±1,04 98.00±2.00 85,00±6,35 102.0±0.62 106,042,00 87.5042.87 60,00±0,81 139,00tfc4,04

A, montanum Schmidt 65,0041,00 J1,8S±4,73 40т20±3,77 58.25*2,32 30,5042,06 S4.00±l.!5 16,ООН),20 64,50±3,8б

A. nutans L. (узколистная форма) 44,75*1,8« ¿¿¿та 32,00±t,15 47.OOtO.27 34,5040,51 43,00±],73 18,00 ±1,15 59,00±1,91

A. nutans L. (широколистная форма) 46,9041,26 43,33± 0,66 52,0041,15 56.5041.25 61,0041,00 74.00± 0.90 55,004 0,57 62,00±1,15

A. odorvm L, (узколистная форма) 46,55 ±2,85 50,р0±0,52 45,<ХЬЬ0,47 62,0ftt1rl5 59,2040,79 ?0.50±2.06 55,0041,04 85,0042,23

A. odorum L. (широколистная форма) 62,004 4,54 59.50±1.7б 55,00±0,20 56.54 1.25 65,0 ±1,00 70,5ftt0,50 64,50±1,34 60,0041,63

A. schoenoprasum L (узколистная форма) 55,8040,80 48.4fttO.9I 32,00±1,15 43.5041.25 34,50tt2,06 18.50±0.95 20,0041,41 52,0041,15

A. schoenoprasum L (широколистная форма) 80,00±0,90 52.30±4.48 41,2841,35 50,5С40,86 53,0041,73 44.164 1.04 30,33±4,9б 44,00±1,41

Примечание: Показатели характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М±т),В числителе содержат« аскорбиновой кислоты в листьях, в знаменателе - в цветоносах.

У раннеспелых видов максимум накопления витамина С приходился на начало вегетации. Позднеспелые виды А.пишт, А.оЛогыт, А. агщи1о8ит и А. Аауезсегя содержали в конце вегетационного периода (конец августа - сентябрь) больше аскорбиновой кислоты, чем в начале вегетации что, по-видимому, связано с появлением новой генерации листьев. При рассмотрении динамики содержания аскорбиновой кислоты в растениях у большинства видов наблюдалось снижение её содержания от фазы отрастания к фазе бутонизации (табл.8) Исключение составил Ау1а\>еже>и, у которого содержание витамина С в листьях увеличивалось к периоду бутонизации. Отмечено увеличение накопления аскорбиновой кислоты в период цветения в листьях А, ап^и/жит, А.топШтин,

A.fistulusum, A, Jlavescens, A.nutans и A.odorum (узколистная форма). Содержание витамина С в цветоносах практически у все* видов, достигало максимума в период цветения {табл.8). При этом цветоносы A.jlavescens и широколистных форм A,schoenoprasum, A.odorum, A.nuiarts в фазу цветения содержали больше аскорбиновой кислоты, чем листья (табл.8).

A, angulosum, A.odorum , A.nuians (широколистная форма) накапливали максимум витамина С в листьях в фазу плодоношения. Иная динамика процесса характерна для A.schoencprasum (широколистная форма). В фазу отрастания наблюдалось наибольшее содержание аскорбиновой кислоты, которое в течение вегетационного периода равномерно снижалось (табл.8). У узколистной формы A.schoenaprasum отмечалось равномерное снижение аскорбиновой кислоты до фазы рассеивания семян, а в период рассеивания семян уровень витамина С повышался, что связано с отрастанием новой генерации листьев.

4J.CtWHaii динамика накопления Сахаров

Данные об углеводах луков, имеющиеся в литературу в основном касаются культурных вщюв и показывают, что эти вещества играют активную физиологическую роль в жизни растений. Однако в литературе недостаточно освещен вопрос о динамике содержания углеводов в растениях лука в онтогенезе. Работа по исследованию углеводного обмена в растениях Л. angulosum «А. Jlavescens, насколько нам известно, ранее не проводилась. Нами проведено изучение содержания Сахаров в листьях и цветоносах различных видов лука и изменчивость этого показателя в ходе сезонного развития (табл. 9)

В начале вегетации у всех видов содержание Сахаров сравнительно низкое, и лишь A. angulosum, A.odorum и A.fistulostun отличались относительно выооким их содержанием. Максимальное их накопление у большинства видов приходилось на фазы бутонизации и цветения. У широколистной формы Л, schoenoprasum сумма Сахаров в фазы бутонизации и плодоношения одинакова (4,06% на сырую массу), в цветение - несколько ниже (3,72%)

Содержание Сахаров в цветоносах луков также изменялось в процессе их развития {табл.9) Максимум их накопления приходился у большинства видов на фазу цветения. У всех видов наблюдалось снижение содержания Сахаров в цветоносах в фазу плодоношения.

По содержанию углеводов листья и цветоносы различались, причём у разных видов наблюдались различные соотношения содержания углеводов в этих органах. На протяжении вегетационного периода листья A. montanum, A.JistuIasum и A.xhoenoprasum (узколистная форма) содержали больше Сахаров, чем цветоносы. В период бутонизации и плодоношения листья Aangulosum и А. fkrvescenx содержали больше Сахаров, чем цветоносы. В то же время, в фазу цветения содержание Сахаров в цветоносах A angulosum выше, чем в листьях, а у A. Jlavesctrts углеводы находятся в эквивалентных отношениях. Отмечалось большее накопление Сахаров цветоносами A.nutaru (широколистная форма) и A.odorum (узколистная форма) в фазу бутонизации. Подобная закономерность ив; блюдалась у A.mkms (узколистная форма), A.odorum (широколистная форма), A.schoenoprasum (широколистная форма) в фазу бутонизации и в период цвеггения.

Представляет интерес вопрос о соотношении моносачаров и дисахаров в исследуемых объектах. На основании экспериментальных и литературных данных мы пришли к заключению, что биологической особенностью многолетних луков, как правило, является преобладание моносахаров наддисахарами в листьях в течение периода вегетации

Таблица 9 Сезонная динамика содержания Сахаров у видов рода/Шютг Ъ, (в % в расчёте на сырую массу)

Вид, форма Фенологические фазы

Отрастание Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

МОНОсахара ди- еахара сумма Сахаров *ОЙО сахара ди- сахара сумма Сахаров моносахара ДИ- сахара гумма ;ахаров «оно-ихара гщ- сахара :умма Сахаров ионо-сахара ди- сахара сумма сахаров

A. anguhsvm L. 3,70 0,36 4,06 ш 3,00 0,24 0,84 4.10 3,84 2,50 3,10 0,34 0,62 2.84 3,72 3.60 2,50 0,24 0,50 3.84 3,00 3,55 0,26 3,81

A, fistufasum L. 2,80 0,92 3,72 2.40 1,90 0,60 0,50 3.00 2,40 5,00 4,84 0,73 0,18 5.73 5,02 2.74 2,00 0.62 0,86 3.36 2,86 3,00 0,72 3,72

A. flavescem Bess. 3,10 0,60 3,70 3.98 3,98 Ш 0,38 5,30 4,36 ZM 2,50 0,70 0,60 3,10 3,10 3.10 1,90 0.62 0,96 3.72 2,86 2,40 0,64 3,04

A.montantmt Schmidt 2,50 1,00 3,50 2,80 2,74 2.50 0,98 5.30 3,72 2.86 4,30 2,44 0,54 5.30 4,84 3.44 3,20 Ш 0,52 Ш 3,72 3,10 0,74 3,84

A. nutans L (узколистная форма) 2,74 0,22 2,96 3.72 4,30 0.34 0,24 4.06 4,54 2.12 2,89 0.74 0,95 2.86 3,84 3.10 2,30 0,26 0,36 3.36 2,66 3,00 0,48 3,48

A, nutans L. (широколистная форма) 2,30 0,56 2,86 3.44 3,70 0^8 0,28 3.72 3,98 2,86 Ш 0,58 3,70 3,44 ш 2,00 0.26 0,24 ЫЛ 2,24 1,76 0.S4 2,30

A,odorttm L. (узколистная форма) 3,36 0,94 4,30 2,30 2,50 0.70 0,60 3.00 3,10 3.20 3,68 0.86 0,14 4.06 3,82 3.00 2,74 0,36 0,98 Ш 3,72 2,90 0,44 3,34

A.odorum L (широколистная форма) 1,36 3,00 4,36 2.50 2.66 0,60 0,54 Ш 3,20 2,30 3,70 QI 0,14 3,00 3,84 3.44 2,40 0.28 0,44 3.72 2,84 3,40 0,30 3,70

A. schoenoprasmt L (узколистная форма) 2,40 0,26 2,66 3,44 3,00 1,10 4,54 4,10 5.38 4,54 0.30 0,30 ш 4,84 4.00 3,20 0.36 0,24 4.36 3,44 3,10 0,62 3,72

A. schoenoprasum L, (широколистная форма) 2,74 0,86 3,60 3.44 3,72 ш 0,82 4.06 4,54 3,20 4,54 0JZ 0,76 Ш 5,30 Ш 2,16 Q.34 1,56 4,06 3,72 3,44 0,62 4,06

Примечание: в числителе - содержание Сахаров в листьях, в знаменателе - в цветоносах.

4.4. Минеральный состав

Здоровье населения во многом определяется уровнем потребления микроэлементов с пищей. Доказано, что любые нарушения равновесия микроэлементов в организме нуждаются в коррекции. Потенциальнымм источниками микроэлементов являются растения, которые способны избирательно накапливать отдельные микроэлементы или их группы (Ловкова и др., 1990, 1997), Как показали наши исследования в этом отношении интересны виды p. Allium. Данные по содержанию микроэлементов я образцах луков свидетельствуют о специфичности их накопления. Все микроэлементы по степени аккумулирования в растениях могут быть разделены на 2 группы: со значительными вариациями в уровне накопления (различия между максимальным и минимальным значениями достигают 10 и более раз) и с небольшими различиями (менее 3), К первой относятся РЬ, Сг, Cd. Ко второй - Se, Sr, Си, Zn, Mn, Fe. По-видимому, относительное постоянство уровня накопления луками микроэлементов 2 группы является характерным для них признаком Практически все изученные виды являются концентраторами Se и все, кроме A. schoenoprasum, концентрируют Си н Zn (табл. 10). Но даже иу A. schoenoprasum коэффициент биологического накопления ( КБН) в отношении Zn и Си во много раз превосходит КБН Мл, Бе, Со. Необычно высокой способностью накапливать Ni и Сг отличается A.flavescens.

Выявлены различия в отношении накопления Zn, Си, Cd я Se между формами A. nutans. Как видно из табл. 10, широколистная форма проявляет более выраженные аккумулирующие свойства, причем в обоих случаях КБН в отношении Cd значительно ниже, чем КБН Se. Последняя тенденция характерна для всех видов, что особенно важно, если учесть, что Se снижает токсичность Cd (Combs G.,Combs S. ,1986) Дтя A. odorttm различия между формами проявляются преимущественно в отношении Se uNi, в го время как различия в КБН Си н Zn практически отсутствуют.

Таблица 10 Коэффициенты биологического накопления микроэлементов видами рода Allium h

Вид, форма Микроэлементы

Se Ni Co Cr Pb Cd Fe Mn Zn Cu St,

A.anguloswn L 2,05 0,22 0,029 0,060 0,0006 0,345 0,06 0,07 0,66 0,6t 0,16

A.fistulosum L. 1,12 0,52 0,181 0,147 0,06 0,44 0,09 0,24 2,24 t,99 0,45

A.ßavescens Bess 1,38 2,18 0,054 1,057 0,0032 0,76 0,13 0,16 1,72 1,00 0,16

A.montanum Schmidt 0,92 0,16 0,01 0,0S4 0,018 0,693 0,06 0,08 1,19 0,57 0,14

A. nutans L, * 0,77 0,44 0,011 0,054 0,0661 0,10 0,06 0,08 0,92 0,71 0,35

A. nulans L." 1.14 0,19 b,ii 0,016 0,009 0,489 0,08 0,08 1,18 1,20 0,14

A. «forum L,* 1,33 0,40 0,058 0,137 0,0906 0,302 0.07 0,12 1,41 1,27 0,25

A.odorvm L,** 1,89 0,72 0,007 0,02 0,1019 0,198 0,03 0,10 1,42 1,22 0,17

A.schuenoprasum L.* 1,85 0,23 0,003 0,039 0,016 0,472 0,06 0,06 0,43 0,39 0,08

A.schcenoprasum L. * * 2,12 017 0,02 0,038 0,0115 0,318 0,06 0,08 0,49 0,46 0,16

Примечание; * -узколистна* форма, - широколистная ферма

Расчет уровня потребления микроэлементов с листьями лука с учетом содержания влаги в образцах позволяет четко выявить специфические аккумуляторы для каждого микроэлемента (табл. 1112). Из всех видов А. Аачезсет, по-видимому, следует считать более богатым источником микроэлементов для человека. Он обладает наибольшей ?е- аккумулирующей способностью и может обеспечить до 33 % всего поступающего с пищей элемента. Этот вид занимает 1-ое место по накоплению №, Со н одно из первых мест по накоплению Сг Так 100 г листьев может обеспечить 84% всего количества Сг, поступающего в организм с пищей А. ап^и1(№ит в этом отношении менее эффективен, хотя и может рассматриваться как хороший источник Сг. Дефицита N4 у человека не наблюдается,«) известны токсикозы, связанные с загрязнением окружающей среды этим микроэлементом А. ¿кмезеепа не представляет опасности отравления хотя я является его котшектрато-ром.Этот вид может обеспечить до 14 % от общего количества поступающего с пищей Со. А. рш-1о$ит отличается рекордным среди исследованных видов накоплением Мл (табл.12 ). Потребление этого лука (100 г/день) может обеспечить до 30 % суточного потребления микроэлемента.

Таблица 11 Содержание микроэлементов а листьях видов рода Л/Лиги Ь.(мг/100 г сырой массы)

Вид, форма Микроэлементы

Fe Mn Zn Cu Sr Ni Co Cr Pt) Cd'" Se

A. angulosum L. 1,9 0,27 0,8 0,19 0,05 0,016 1,0 27 0,2 5,0 2,8

A. fistuiosum L. 1,86 0,6 0,81 0.26 0,07 0,014 50 3 9,0 0,9 2,3

A.flavescens Bess 3,56 0,56 1,32 0,26 0,05 0,1 41 42 0,9 3,0 3,6

A. monlanum Schmidt 2,1 0,45 2,1 0,26 0,68 0,02 0,6 13 10 14 3,9

A, nutans Ь* 1,8 0,03 0,9 0,18 0,1 0,02 0,4 5 13 3,0 2,7

A .nutans Ь.** 2,0 0,3 Ч4 0,38 0,05 0,02 4,0 2 26 7,0 3,23

A.odorum L* 1,6 Of35 0,83 0,22 0,05 0,02 1,8 5 14 1,0 2,9

A.odorvm L." 0,12 0,32 1,03 0,24 0,04 0,038 0,2 1 10 1,4 3,2

A.schoenoprasum L,* 2,2 0,33 0,76 0,17 0,04 0,03 0,2 7 7,0 10 5,8

A schoenoprasum L.** 1,3 0.26_, 0,46 0,04 0,01 0f7 30 2,0 3,0 5,7

Примечание:* • узколистная форма, ** - широколистная форма, *м - приведёньГданные „ мкг/100 г, суточная потребность в микроэлементам: Ге-Юмг, Мп-2-5 мг,2п-15 иг,Си-1,5-3 мг, №-С,Змг,Со-0,3-1,77мт,!5е-70мкг. Типичный уровень потребления Сг, РЬнС^пнщей составляет соответственно: 33-125, 400 и 30 мкг/сугки

Таблица 12 Специфические накопители микроэлементов из рода Allium L.

t Вид, форма

s « I jS Z л и Щ * i 1C a « с U a I äf < ■4 ) A. montanum Schmidt | ki I a с (широколистная форма) и V <ч S О) и а и 1 | ■s 1 i I l-J If В 5 Is И £ С S & 1 § -i-i If ^ 1 Н "Ч

1 £ 3 J £ S 6 u. | * U % 3 о £ 3 V)

vT n О № A о n Vl Г4 fA <n cf сл "Т. № fi. о о TT Vi о" e> ч". SD V"> i> o" Т о ее

А.тотапит лидирует по накоплению Ъъ. При суточном потреблении 100 г листьев он обеспечивает до 14 % ежедневной дозы 2п. Широколистная форма А.пиШпх является концентратором Си. А $с(юепорюзит обеспечивает от 3% до 8 % суточной потребности человека в 5е - незаменимом микроэлементе, участвующем в антиоксидантной защите организма (ВОЗ, 1989). На втором месте по этому показателю стоит А ^огит, для которого КЕН Бе =1,3-1,9 и листья которого концентрируют Ъп. и Си По сравнению с другими растениями (салатом, петрушкой, укропом и др.) исследованные виды накапливают в среднем в 5-10 раз больше Эе, Все щученные виды являются хорошими источниками Бе и обеспечивают одновременное поступление в организм человека различных микроэлементов и физиологически активных веществ, А.зсЬоеппргатт склонен к накоплению тяжёлого металла С<1 (табл. 12), Несмотря на ЭТО, количество этого элемента, в луке не превышает даже 50 % среднего уровня поступления С<1 с продуктами питания и не представляет опасности для здоровья человека. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о высокой питательной ценности луков и возможности их использования в пищу в целях коррекции дефицита микроэлементов

Специальное внимание нами было уделено изучению содержания природного антиоксиданта Бе в семенах луков, В цельных семенах оно находилось в пределах 17-119 мкг/хг,а в семенной оболочке - 128-258мкг/кг Нами показано, что зги величины зависят от массы соответственно семени и семенной оболочки (коэффициенты корреляции соответственно +0,960, Р<0,001 и +0,774, Р<0,01) и представляют собой зеркальные кривые. Преимущественное накопление Бе семенной оболочкой характеризовалось коэффициентом накопления (соотношение концентрации Бе в семенной оболочке и цельном семени) от 2 до 7,59 Подтверждение важной биологической роли Эе, иммобилизованного семенной оболочкой АПмт, было получено при изучении взаимосвязи между долей 5е в семенной оболочке и длиной проростков на 8 день после проращивания семян. Учитывая известные антиоксиданткые свойства Бе, высокий коэффициент корреляции между этими показателями (г=+0,895, Р<0,001) свидетельствовал о защитной функции нерастворимых в воде форм $е семенной оболочки, предохраняющих зародыш от процессов окисления и деструкции. Полученные результаты на семенах луков можно рассматривать как общую закономерность, характерную для семян разных видов растений, поскольку столь же высокие коэффициенты были получены независимо на семенах Вгазхка Ь. (Голубкина и др., 2003).

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение в опыте интродукции 7 видов рода АШит Ь. показало, что все они перспективны для выращивания в Подмосковье. Растения этих видов проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят, ежегодно завязываются семена и дают самосев. По срокам цветения н созревания семян выделяются раннецветущие (раннеспелые) (А.АниЬхшп, А.топктит и А.зсЬоепоргатт) и поздне-цветущие (позднеспелые) (А.ап^/огит, А.пишпх, А.оаЬгит и А.)1ауе1сеп5) виды.

2. У большинства изученных видов н ферм наиболее интенсивный линейный прирост листьев приходится на фазу весеннего отрастания, в то время как у раннеспелых видов интенсивный рост листьев захватывает и фазу бутонизации.

3. Выявлены видовые особенности в суточной динамике цветения, сроках развитая пестиков и длительности восприимчивости их рылец. На эти процессы оказывают существенное влияние также погодные условия

4. Установлено, что энтомофауна опылителей видов рода АШит в условиях г Москвы весьма разнообразна Отмечено 39 видов насекомых. В качестве опылителей наибольшее значение имеют шмелн и различные двукрылые. Основными опылителями раннеспелых видов являются шмели. ВидыЛ.пыш/к и A,aлgu!osum посещают шмели, бабочки, осы, пчелы, жуки. А.ыЬгчт опыляют исключительно мухи из семейств ЗугрМае и ТасЫш1ае, Лётная активность опылителей зависит от времени суток и погодных условий

5. Изученные виды рода АПшт характеризуются высокой семенной продуктивностью. Семена практически всех видов отличаются высокой лабораторной всхожестью (72-99%), благополучно перенесли неглубокое (-20®С) н глубокое (-196°С) замораживание н сохранение их в банках семян вполне возможно

6. Продуктивность луков при выращивании в условиях Подмосковья зависит от фазы сезонного развития моиокарпических побегов. У большинства раннеспелых видов она наибольшая в фазу рассеивания семян (2,6-27,1 г/монокарпический побег), у позднеспелых видов- в период отрастания и бутонизации (4,5 - 25,1 г/монокарпический побег). Урожайность всех видов (исключая А.топктит) в 1,7 - 4,9 раза выше по сравнению с культурным вцдом А$зш!отп и составляет в фазу отрастания 0,7 - 4,1 кг/м1,

7. Растения исследованных видов лука характеризуются высоким содержанием каротиноидов в листьях. Большая часть их представлена лютенном и зеаксактином (49-68%), остальные (в среднем 17%) не идентифицированы.

8. Исследованные виды при интродукции в Подмосковье накапливают больше аскорбиновой кислоты по сравнению с культурными визами лука (44-139мг%). Уровень содержания витаминов В; и В? весьма низок и близок к обычно определяемому в культурных видах и сортах (0,02-0,09 и 0,07-0,15мг/100г соответственно). Содержание витамина Е составляет 0,3 -2,1мг/100г.

9. Содержание аскорбиновой кислоты непостоянно и зависит от фазы развития луков. Максимум накопления для раннеспелых видов отмечен в начале фазы вегетации. У позднеспелых видов содержа-

пне аскорбиновой кислоты наибольшее в конце периода вегетации. Содержание аскорбиновой кислоты в цветоносах практически у всея растений достигает максимума в период цветения.

10. У большинства видов лука максимум накопления углеводов прикопите« на фазы бутонизации и цветения. Содержание Сахаров в листьях у большинства раннеспелых видов выше, чем в цветоносах на протяжении всего вегетационного периода. Цветоносы позднеспелых видов в отдельные фазы развития накапливают больше углеводов, чем листья, В течении всего вегетационного периода углеводы представлены, в основном, ыоносах арами,

11. Установлено избирательное накопление микроэлементов исследованными видами. Afistulosum, A.flavescens^. пиии^широколистная форма)Дл/ол«и аккумулируют Zn и Cu. Ajlavescetts концентрирует Ni и Cr, A.montanum - Zn, Практически все изученные виды голяются концентраторами Se,

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Голубев ФВ Динамика накопления аскорбиновой кислоты растениями лука поникающего и лука ■ душистого //Таврит, 2002. №3 С, 30-32,

2. Голубев Ф В. К вопросу об интродукции представителей рода Allium L. в Главный ботанический сад //Тез. докл. Междунар, науч. конф, Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биол. разнообразия растительного мира Минск.: БШУ, 2002, С. 66-67.

3. Голубев Ф.В., Голубкина H.A., Горбунов ЮН, Минеральный состав диких луков и их пищевая ценность/Шрикл. бнохнмня и микробиология. 2003. Т.39 №J С.602-606.

4. Голубев Ф.В., Голубкина H.A., Полякова Т.А. Специфика накопления аскорбиновой кислоты многолетним луком // Тр. V Международного симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования, Т.1. М.:РУДН, 2003, с. 155-157.

5. Голубев Ф.В., Горбунов Ю Н Сезонная динамика накопления аскорбиновой кислоты у Allium nutans L. при выращивании в ГБС РАН //Роль ботан. садов в сохранении разнообразия. Ростов-на-Дону: РТУ, 2002.С, 190-192.

tí. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Коденцова В.М.и др.Витаминная ценность дикорастущих луков// Роль ботан. садов в сохранении бноразнообразия. Ростов-на-Дону.: РТУ, 2002. С.Ш-190.

7. Голубев Ф В., Горбунов Ю.Н., Коденцова В.М.и др.Интродукция Allium angulosum L. в Главном ботаническом саду РАН// Мат. науч. конф. Интродукция растений. Охрана и обогащение биол. разнообразия видов. Воронеж, 2002. С.25-26.

8. Голубее Ф.В., Горбунов ЮН, Коденцова В.М.и др. Итоги иктрещукции Allium montanum Schmidt, в Главном ботаническом саду PAHZ/3-я Междунар, науч. конф. Биологическое разнообра-зие.Интродукциярастений.СПб:БИН РАН,2003(впечати)

9. Голубев Ф.В., Горбунов Ю Н , Сафронова JIM. Динамика накопления Сахаров у некоторых видов ролл Allium L, в Подмосковье'/Бюл. Гл. ботан, сада, 2003.Выл, 185. С,184-188,

10. Голубкина H.A., Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н.и др. Специфика аккумулирования селена семенами многолетних луков, интродуцированных в Главном ботаническом саду РАН// Мат. науч. конф Интродукция растений. Охрана и обогащение биол, разнообразия видов, Воронеж, 2002. С. 104-105.

] 1, Голубкина H.A., Голубев Ф.В., Темичев A.A. и др. Защитная функция селена семенной оболочки растений// Тр. V Междунар, симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.1. М.: РУДН, 2003.С. 158-160.

12. Голубкина H.A., Голубев Ф В., Темичев А. А.и др. Защитная функция селена семенной оболочки растений// Вестник РАСХН. 2003. №6 (в печати).

13. Горбунов Ю Н, Голубев Ф.В, Соколова С М Биохимическая характеристика лука поникающего (Allium nutans L) при выращивании в ГБС РАН//Гр. (УМеяздунар. симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы нх использования. Т.2, М: РУДН, 2001С,225-227.

14 Коденцова ВМ , Вржесииская O.A., Бекетова H.A., Голубю ФВ, Горбунов Ю,Н. Витаминный состав дикорастущих видов лука// Вопросы питания. 2002. №5.0.3-6.

15. Тихонова В.Д, Голубев Ф.В. Перспективы сохранения генофонда видов рода Allium L в семенных генбанках/Ленетическне ресурсы культурных растений. Тез. докл. Международной научно-практической конференции. СПб : ВИР, 2001. С.64-65.

16. Gorbunov Y,N,, GoliAev F.V, The productivity of the seeds of some species of genus Allium L planting at the Main botanic garden (Moscow) U 9-th International Conference of Horticulture. Lednice. Czech Republic, 2001, Vol.2. P.333-338.

Усл. печ. л. 1,16

Зак. 442

Тираж 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44