Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции

Голубев, Федор Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА

ГОЛУБЕВ Федор Вячеславович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05 —Ботаника

АВТОРЕФЕТАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Москва 2003

Работа выполнена в отделе культурных растений Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Ю.Н. Горбунов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.В.Трулевич

кандидат биологических наук К.Г. Ткаченко

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений РАСХН

Защита диссертации состоится^.Р. октября 2003 г. в .... час. на заседании диссертационного совета Д 002.0.28.01 в Главном ботаническом саду РАН в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276, г.Москва, Ботаническая ул., 4.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН

Автореферат разослан ¿9 сентября 2003г.

Учёный секретарь

диссертационного совета ^Э^-С—Ю.К. Виноградова

доктор биологических наук

2ооз-А ^SJ 2.1

Актуальность темы. Одним из путей сохранения генофонда растительного мира и рационального использования растительных ресурсов является интродукция дикорастущих видов в ботанические сады (Международная программа..., 2000; Стратегия ботанических..., 2003). Создание коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, связанные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных растений (Цицин,1972; Интродукция..., 1995; Андреев, Горбунов, 2001). Особенно велика роль интродукции в пополнении ассортимента пищевых и лекарственных растений Особую ценность имеют виды с широкой экологической амплитудой, устойчивые в условиях культуры.

К их числу относятся многие виды рода Allium L, издавна используемые в культуре как ценные пищевые и лекарственные растения (Трулевич,1969; Кокорева, Юрьева, 1993). Представители рода имеют значение как медоносные и декоративные растения, применяются в народной медицине, могут служить сырьём для получения стероидных соединений (Казакова, 1970; Азаркова и др, 1997; Zimmer, Penken, 1985). Ряд видов лука включены в региональные сводки нуждающихся в охране растений (Редкие и исчезающие..., 1980, 1981).

Имеющиеся в литературе данные относятся, в основном, к систематике и морфологии рода, в то время, как вопросы биологии и биохимии пищевых видов изучены недостаточно, что препятствует их более широкому внедрению в культуру.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение особенностей биологии многолетних луков при выращивании их в условиях Подмосковья В рамках поставленной цели решались следующие основные задачи:

- исследовать ритм роста и развития растений в культуре;

- изучить биологию цветения и плодоношения, семенную продуктивность, особенности биологии семян в связи с возможностью их долговременного хранения в банках семян;

- исследовать содержание витаминов С, Bj, В1; А, Е, каротиноидов и микроэлементов в листьях луков и оценить их значимость в качестве источника этих нутриентов,

- выявить сезонную динамику содержания аскорбиновой кислоты, Сахаров и изучить продуктивность растений в зависимости от фаз развития

Научная новизна. Получены оригинальные данные по ритму роста и развития, биологии цветения и семенной продуктивности видов лука при выращивании их в ГБС РАН Впервые идентифицированы опылители исследуемых видов, проведена оценка влияния неглубокого (-20°С) и глубокого замораживания (-196°С) на семена, показана возможность длительного сохранения видов лука в банках семян Впервые проведена комплексная оценка перспективности исследуемых многолетних луков как пищевых и лекарственных растений. Установлено содержание витаминов С, В], Вг, А, Е, каротиноидов, микроэлементов в листьях луков и оценена их значимость в качестве источника этих нутриентов. Определение содержания витаминов группы В (в 5 видах), Я-токоферола и каротиноидов (в 7 видах), а также динамика содержания аскорбиновой кислоты и Сахаров в листьях в зависимости от фазы развития ранее не проводились. Получены данные по продуктивности листьев в зависимости от фазы онтогенеза монокарпических побегов

Практическая значимость. Показано, что исследованные виды рода Allium перспективны для введения в культуру в условиях Нечерноземной зоны России: они проходят в этих условиях полный цикл развития, образуют достаточное количество жизнеспособных семян, характеризуются высокой продуктивностью и урожайностью, высоким содержанием аскорбиновой кислоты, Сахаров, каротиноидов, микроэлементов (особенно Se, Zn, Си). Данные семенной продуктивности и режима прорастания семян являются основой для успешного выращивания луков Установлена возможность долговременного сохранения семян в генбанках. Результаты изучения биологии цветения и опыления могут быть использованы при селекционной работе с луками.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных семинарах ГБС РАН (1999-2002гг.), отражены в докладах на 6 Международных (Санкт-Петербург, 2001; Чехия, 2001; Воронеж, 2002; Ростов-на-Дону, 2002; Минск, 2002; Санкт-Петербург, 2003) конференциях, IV и V Международных симпозиумах (Москва-Пущино, 2001,2003) _

Публикации по теме диссертации. Опубликовано 14 рабо£7

БИБЛИОТЕКА C.TIereptopr с a i

оэ mjw&lJ \

irj

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 337 наименований, в том числе 61 на иностранных языках. Работа изложена на 164 страницах текста, включая 20 таблиц и 49 рисунков.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования биологических особенностей луков проводили в течение 1999-2003гг. в отделе культурных растений ГБС РАН. Объектами исследования служили многолетние виды лука из коллекции отдела: A. nutans L. - лук поникающий; A. odorum L. - л. душистый, A. flavescens Bess, - л. желтеющий, A. montanum Schmidt - л. горный, A. fistulosum L. - л. батун, A. angulosum L - л. угловатый, Л. schoenoprasum L. - л. скорода.

При изучении сезонного ритма развития растений использовали методику наблюдений и оценки результатов интродукции, принятую для травянистых растений в ГБС (Карписонова, 1985).

Суточную динамику цветения исследовали по методическим рекомендациям А.Н.Пономарёва (1960).Семенную продуктивность оценивали по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Вайна-гий, 1974; Методические указания... , 1980), статистическую обработку основных показателей семенной продуктивности проводили по И.В.Вайнагий (1973).

Массу 1000 семян и их число в 1г определяли путём взвешивания в 4-кратной повторности на аналитических весах. Линейные размеры семян измеряли с помощью окулярной линейки микроскопа МБС-3 на 30 семенах каждого образца.

В .банках долговременного хранения семян в настоящее время приняты следующие режимы: +5°С, -20-25°С, -196°С (Тихонова, 1999). В связи с этим проведено изучение реакции семян (сбора 2000г.) на эти режимы. Экспериментальное замораживание семян проводилось в течение 1 мес. Неглубокое замораживание осуществляли в морозильной камере (-20°С); глубокое - проводили путём непосредственного опускания герметичных ампул с семенами в жидкий азот (-196 С). Размораживали семена в комнатных условиях. Семена проращивали в чашках Петри, 50 шт. в 1 чашке, с 5-кратной повторностью. Режимы проращивания видоспецифичны: комнатные условия, стратификация. Достоверность различий между вариантами опыта и контролем оценивали по критерию Стью-дента (Зайцев, 1990).

Содержание витаминов и Сахаров определяли в свежесрезанных листьях. Витамины А, Е и ка-ротиноиды определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (Якушина и др., 1993), витамин С - фотоколориметрическим методом (Шпаков, 1967), В2 - флуориметрическим титрованием рибофлавинсвязывающим апобелком (Коденцова и др., 1994), Bi - флуориметрическим тиохромным методом (Скурихин, 1998). Содержание Сахаров исследовали фотоколориметри-чески (Практикум..., 2001).

Определение содержания микроэлементов в листьях проводили атомно-абсорбционным методом. Содержание селена устанавливали флуориметрически (Alfthan,)984). Содержание элементов в почве, взятой непосредственно из-под исследуемых объектов, проводили, используя стандартные методики (Ягодин и др., 1989). Оценка специфики накопления Se семенами луков осуществлялась на семенах сбора 2001г.. Семена проращивали в комнатных условиях в чашках Петри. Длину проростков оценивали на 8 день. Кожуру семян после проращивания собирали, высушивали при 60 С, определяли массу в расчёте на одно семя. Содержание Se в семенной оболочке и цельных семенах устанавливали флуориметрически (Alfthan,1984). В качестве образцов сравнения использовали лиофилизированные петрушку и капусту с регламентированным содержанием селена 75 и 40мкг/кг (ГУ НИИ питания РАМН, 1999).

Экспериментальные данные обработаны статистическими методами (Урбах, 1975; Зайцев, 1990; Лакин, 1990).

2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ВИДОВ p. ALLIUM L.

2.1 Фенология

Начало весеннего отрастания у исследованных видов отмечалось при частичном сходе снежного покрова и приходилось на первую-вторую декаду апреля. Это фаза совпадала с переходом среднесуточных температур воздуха через 5°С. Первыми отрастали A. schoenoprasum, А. montanum и A. flstulosum. У остальных видов (A. nutans, A. flavescens, A. angulosum) эта фаза сдвинута на 3-7 дней позже. Самое позднее отрастание отмечалось у A. odorum - во второй декаде апреля. Самая ранняя дата отрастания луков была отмечена 4.04.01, а самая поздняя - 15.04.99. Весенние месяцы 2001 года были теплее, чем в 1999 году, что и вызвало более раннее отрастание растений. Массовое отрастание приурочено ко второй половине апреля - началу мая. Наступление фазы бутонизации наблюдалось во второй - третьей декаде апреля у A. montanum, A. schoenoprasum (широколистная форма) и A. flstulosum. Во второй-третьей декаде мая стрелковались A. flavescens, А. nutans (узколистная форма) и A. schoenoprasum (узколистная форма). В первой-третьей декаде июня появлялись бутоны у A. angulosum, A. nutans и A. odorum.

По срокам начала цветения и длине вегетационного периода выделены две группы видов -раннецветущие (раннеспелые) и позднецветущие (позднеспелые) виды. К первой группе относятся A. flstulosum, A. montanum , A schoenoprasum . Их цветение начиналось во второй-третьей декаде мая и продолжалось до второй-третьей декады июня. Вегетационный период составил 89-110 дней. Раньше всех цвели A.montanum (28.05.00, 18.05.01) и широколистная форма A.schoenoprasum (27.05.00, 19.05.01). Позже - A.flstulosum, (31.05.00, 2.06.01) и узколистная форма A.schoenoprasum (6.06.00,2.06.01).

Вторая группа - иоздноцветущие виды: A. angulosum, A. nutans, A. odorum, A. flavescens. Их цветение наблюдалось в июле-августе. Раньше всех цвели A. flavescens (3.07.00, 2.07.01), узколистная форма A. nutans (6.07.00,2.07.01) и широколистная форма Л. odorum (14.07.00,12.07.00). Более поздние сроки начала цветения характерны для A. angulosum (18.07.00, 15.07.01), узколистной формы A. odorum (27.07.00, 22.07.00) и широколистной формы A. nutans (28.07.00, 15.07.01). Вегетационный период у видов этой группы составил 126-165 дней.

В 2000 г. цветение A.angulosum, A. flavescens, A.nutans (узколистная форма), A.odorum продолжалось дольше, чем в 2001 году, что объясняется довольно прохладным и дождливым летом 2000 года. У A.schoenoprasum, A.montanum и A.flstulosum более длительный период цветения отмечен в 2001 году, который связан с дождливой погодой мая и июня. В условиях Подмосковья в конце лета - начале осени 2001 г вторично цвели A. schoenoprasum и A. montanum, также наблюдалось образование бульбочек у узколистной формы A. nutans.

Раннецветущие виды плодоносили во второй-третьей декаде июня. Полное созревание наблюдалось в июле. Ранние сроки плодоношения отмечены для широколистной и узколистной форм A. schoenoprasum (9.06.00, 15.06.01; 20.06.00, 19.06.01). У A.flstulosum и A. montanum завязывание семян наблюдалось в третьей декаде июня. У A. flstulosum - 23.06.00, 24.06.01, у A. montanum -30.06.00,24.06.01.

Наступление фазы плодоношения для позднеспелых видов приурочено к середине лета и продолжалось для отдельных видов в осенние месяцы. Во второй-третьей декаде июля - августе плодоносили A. flavescens (18.07.00, 15.07.01) и A. nutans (узколистная форма)-4.08.01, 27.07.01. В первой-третьей декаде августа вступали в эту фазу узколистная и широколистная формы A. odorum (27.08.00, 19.08.01; 8.08.00, 30.07.01), A. angulosum (31.08.00, 19.08.01) и широколистная форма А. nutans (12.08.00,4.08.01).

Плод луков - коробочка. С момента их растрескивания начинается следующая стадия - рассеивание семян. У раннеспелых видов эта фаза наблюдалась в первой-второй декаде июля и заканчивалась осенью. Позднеспелые виды начинали рассеивать семена в августе-сентябре. Эта фаза длительная и продолжалась вплоть до установления снежного покрова.

В связи с тем, что исследованные нами виды не имеют органического периода покоя, окончанием вегетации для них можно считать установление снежного покрова.

2.2. Сезонный рост листьев

Рост листьев наблюдался в течение всего вегетационного периода, однако наиболее интенсивное нарастание отмечено в период отрастания у видов A. nutans, A.odorum, A fiavescens, A.angulosum и широколистной формы A schoenoprasum. Наибольший среднесуточный прирост отмечен в апреле-мае у A.odorum (у широколистной формы 0,53-2,67см, у узколистной - 0,57-1,85см), A.angulosum (0,20-1,15см) и широколистной формы A.schoenoprasum (0,74-1,67см). У A nutans более интенсивное отрастание отмечено у узколистной формы (листья отрастают на 0,22-1,78см в сутки), в то время как у широколистной формы суточный прирост составлял 0,42-1,37см.

У Afistulosum, A.montanum, A.schoenoprasum (узколистная форма) наибольший линейный прирост листьев отмечен в фазы отрастания и бутонизации. Из этих видов в фазу отрастания более значительный суточный прирост был характерен для узколистной формы A schoenoprasum (0,672,02) и лука батуна (0,51-1,97). Медленнее росли листья у A.montanum (0,66-1,13см/сут.). В фазу бутонизации у этого вида наблюдался более интенсивный рост (0,81-1,33см), чем в фазу отрастания. В весенний период (апрель-май) скорость роста листьев в фазу бутонизации у A fistulosum была равна 0,13-1,08см/сутки, у A schoenoprasum - 0,22-1,45см/сутки, что значительно ниже среднесуточной скорости роста в фазу отрастания. Снижение интенсивности ростовых процессов в фазу бутонизации наблюдался также у остальных видов. У всех видов отмечен спад скорости роста листьев в конце фазы бутонизации и его приостановка в период цветения. Приостановка ростовых процессов в этот период связана с тем, что пластические вещества листьев расходуются на образование и интенсивное развитие генеративных органов, и в последующем обменные процессы в растениях направлены на формирование семян.

У A.odorum в период массового цветения первых цветоносов начиналась вторая волна их образования. В конце фазы цветения - начале фазы плодоношения (в июле) появлялась новая генерация листьев, а с ними и цветоносов. Появление молодых листьев у A.nutans и их прирост отмечены в фазы отрастания, бутонизации и цветения; отмирание старых листьев происходило на протяжении всего вегетационного периода. Возобновление ростовых процессов наблюдалось в фазу плодоношения у раннеспелых видов, что связано с появлением новой генерации листьев в третьей декаде июня - псрвой-второй декаде июля. У A.flavescens и A.angulosum в конце фазы плодоношения отмечено возобновление интенсивности роста листьев в летне-осенний период. В осенний период наблюдалось замедление роста и развития растений, которое связано с погодно-климатическими условиями (в частности с ночными заморозками). Большинство из исследованных видов, таких как A schoenoprasum, A fistulosum,. A.montanum, A.odorum (широколистная форма), уходят под снег с зелёными листьями.

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ PORA ALLIUM L.

3.1. Биология цветения и опыления

Наиболее существенным условием стабильности как природных популяций, так и интродуци-руемых растений, является устойчивое репродуктивное воспроизводство (Левина, 1981; Злобин, 1989; Ходачек, 1994). Цветение, опыление и оплодотворение - важнейшие этапы в целостной системе размножения вида, поскольку они определяют семенную продуктивность растений и в конечном итоге жизненность как популяции в природе, так и растений в опыте интродукции (Пономарёв, 1960).

Цветки исследованных нами видов, собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом состоянии заключённые в чехол из двух кроющих листьев. Соцветие располагается на верхушке безлистного побега - стрелке. Цветки обоеполые, актиноморфные. Околоцветник простой, из 6 листочков, расположенных в два круга. Цветок лука характеризуется протерандричным строением. Пестик начинал свой рост, когда тычинки внешнего круга заканчивают пылить, а пыльники тычинок внутреннего круга - накануне высыпания пыльцы. Восприимчивость рыльца пестика Л.

montanum и A. flavescens отмечена на вторые сутки после раскрытия цветка, а у A. angulosum, А. nutans, A.fistulosum, A. odorum, A. schoenoprasum - на 2-3 сутки. Восприимчивость с этого времени сохранялась в течение 3 (A. flavescens), 3-4 (Л. odorum), 4 (A. montanum), 4-5 (A. angulosum, А. nutans), 5 (A. schoenoprasum), 6 (A. fistulosum) дней.

По характеру распускания цветков в соцветии виды можно разделить на 2 группы. У одной группы первыми распускались цветки в верхней части соцветия. Его можно назвать акротонным. Такое соцветие характерно для A. schoenoprasum и A. fistulosum. У другой группы первыми распускались цветки в нижней части соцветия. Такой тип соцветия можно назвать базитонным, оно отмечено у видов A. odorum, A. nutans, A. montanum и A. flavescens.

Установлено, что начало распускания цветков приходится на 8 часов и может продолжаться вплоть до 20 часов в зависимости от погодных условий. По характеру динамики раскрытия цветков выделялись 3 группы видов. У одной группы наибольшее число цветков раскрывалось в утренние часы. Сюда относятся A. nutans (узколистная форма), A.angulosum, A. odorum (широколистная форма). Вторая группа представлена видами A. flavescens и A. nutans (широколистная форма). Максимальное число раскрывшихся цветков у них отмечалось в утренние и дневные часы. Третью группу составляли A. schoenoprasum, A. odorum (узколистная форма) и A. montanum. У этих видов максимумы раскрывшихся цветков наблюдались в утренние, дневные и вечерние часы. Суточный ход распускания цветков в пределах вида имеет в целом постоянный характер, однако сдвиг максимумов во времени может происходить под влиянием погодных условий. В пасмурные и дождливые дни распускалось меньше цветков, чем в ясные и солнечные. Максимальное число раскрывающихся за день цветков у всех видов наблюдалось в середине периода цветения. В целом суточная ритмика распускания цветков обусловлена видовой принадлежностью, но регулируется в своём проявлении факторами внешней среды, основные из которых - свет, температура, влажность воздуха.

Пыльца у луков липкая, тяжёлая, несыпучая. Перенос пыльцы с одного цветка на другой в пределах зонтика и на другие соцветия возможен, главньм образом, с помощью насекомых. Насекомые - опылители лука изучены крайне недостаточно. По их видовому составу существуют лишь фрагментарные данные. А опылители многолетних луков в Московской области являются полностью неизученными. Между тем, выявление систематического состава насекомых весьма важно при изучении опыления энтомофильных растений (Пономарёв, 1954,1960; Орлова и др., 1981).

Наши исследования показали, что состав опылителей в условиях Москвы весьма разнообразен. Всего нами обнаружено 39 видов насекомых, относящихся к 4 отрядам и 14 семействам (табл.1). В процессе опыления луков активное участие принимали представители отрядов перепончатокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Кроме этого, встречались жесткокрылые, правда, в ограниченном количестве особей и видов. Как опылители наибольшее значение имели шмели (род Bombus) и различные двукрылые, встречающиеся в достаточном изобилии.

Наблюдения за сезонной динамикой лета опылителей на луках, показали, что раннеспелые виды опылялись исключительно шмелями вида Bombus lapidarius L., что связано с ранним появлением этих особей, которое приурочено к концу апреля - началу мая. Другие виды появлялись в июне. Замечено, что шмели задерживались на соцветиях луков в период пыления пыльников. В первой декаде июня появлялись мухи из сем. журчалок, бабочки (голубянка-икар), а также пчёлы. На цветках A. montanum замечены муравьи, которых по-видимому привлекает нектар. Роль пчёл в опылении раннеспелых видов в ГБС РАН ничтожна и основными опылителями являются, всё же, шмели. С появлением пчёл связано появление филанта и шершня, которые специализируются на питании личинок за счёт насекомых-опылителей. Значение в опылении лука эти виды не играют, но предположительна их роль в алло- и автогамии, особенно если численность этих насекомых высокая. Ввиду своей малочисленности, незначительный вклад в опыление вносят бабочки из семейства Nymphalidae. На A nutans и A. angulosum отмечены шмели, бабочки, осы, пчёлы. Особенно много бабочек на A.nutans. Изредка посещали соцветия мухи. Исключительно узкая специализация выявлена нами при наблюдении за A. odorum. Этот вид посещали только двукрылые. Представители других отрядов если и садились на соцветия, то долго не задерживались на них.

Таблица 1 Насекомые, посещающие виды рода Allium L.

Семейство Вид

Уезр1<1ае - бумажные осы Vespa crabro L. - шершень обыкновенный

ЭрКе^ске - осы роющие Philanthus triagulum F. - филант пчелиный

Ар1(1ае - пчёлы Bombus hortorum L. - шмель садовый, В. terrestris - ш. земляной, В. lapidarius L. - ш. каменный. Apis mellifera L. - пчела медоносная

Роггшс1<1ае - муравьи Lasius niger L. - муравей чёрный

вугрШае - журчалки Spherophoria scripta L. - сферофория украшенная Tubiferapendula L. - ильница; Sirphus grossulariae L - сирф.

Eristalis tenax L. - пчеловидка обыкновенная, E. nemorum L. -п. лесная, E. arbustorum L. - п. рощевая, E. rupium F. - п. 6y-рополосая, E. intricarius L. - п. суматошная, E. anthophorinus Fil. - п. цветковая

Helophilus afflnis Wahlberg. - ильница сходная, H. trivittatus F. - и. перевязчатая, H. hybridus Lw.- и. гибридная.

Xylota segnis L. - настволыпща сегнис

Syritta pipiens L. - булавоножка писклявая Cinxia borealis - журчалка северная Volucella bombylans L. - шмелевидка шмелевидная, V. pellucens L. - ш. прозрачная

Етр1Шс1ае - толкунчики Empis tesellata F. - толкунчик обыкновенный

Сопор1с1ае - большеголовки Sicus ferrugineus L.- больгаеголовка ржавокрасная

CalHphoridae - падальные мухи Lucilla illustris Mg. - падальница тёмнозелёная Calliphora vicina R.-D. - муха красноголовая

ТасЫг^ае - 'Гахины Tachina fera L, — ежемуха рыжая

'ieridae (Asciidae) - белянки Pontia daplidice L. - белянка рапсовая Colias hyale L. - желтушка луговая Gonepteryx rhamni L. - белянка крушинная

Licaenidae - голубянки Polyommatus icarus Rott. - голубянка-икар

Ыш1рЬа11<1ае - нимфалиды Arginius aglaja L. - перламутровка аглая Nymphalis urticae L. - крапивница Nymphalis io L. - павлиний глаз дневной Pyrameis atalanta L. - адмирал

Scaгabaeidae -пласгинчатоусые Cetonia aurata L. - бронзовка золотистая

СегатЬу^ае - дровосеки Leptura rubra - лептура красная (с?)

Примечание: семейства \,езр!(1ае1 ЗрЬеаёае, Рогпйа(1ае, Ар1ёае относятся к отряду перепончатокрылых, БугрЫёае, Emp¡didae, Сопор1дае, СаШрЬопдае, ТасЫшске - к отряду двукрылых, Р1егМае, исаеш(1ае, №трЬаМае - к отряду чешуекрылых, 8сагаЬае1с1ае, СегатЬуЫёае - к отряду жесткокрылых.

Это, по-видимому, связано со своеобразным строением и запахом цветков, нектар, выделяемый ими, источал запах, привлекающий мух. Мухи из семейства журчалок и тахин являются активными опылителями растений (Бондаренко, Глущенко, 1972; Скуфьин, 1988).

Активность опылителей зависит от погодных условий и времени суток (Хайретдинов, 1987) Нами установлено, что в послеполуденные часы (в мае - июне с 1200 - 1330 час и с 1400 - 1500 - в июле) при температуре воздуха около и выше 30°С летная активность насекомых подавлена, особенно это заметно у перепончатокрылых. Установлено, что именно в эти промежутки времени не наблюдается вскрытия пыльников и выделение пестиками стигматической жидкости.

Знойная засушливая депрессия опыления наблюдалась нами в 1999 и 2001гг., которая весьма напоминает полуденную Та и другая вызываются, в сущности, одинаковыми причинами - высокой температурой, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией Последняя усугубляет отрицательное действие высоких температур на насекомых. Максимальное число насекомых отмечено в утренние (Ю00-^00) и вечерние (с 16 -1700- 1900) часы. Наиболее благоприятная для опыления луков ясная, теплая или умеренно жаркая (22-29°С) и умеренно засушливая погода, тихая или с несильным ветром (до 3-4 м/сек) и с небольшими, особенно ночными дождями

Длительная депрессия опыления имела место в прохладные и дождливые и в последующие за ними дни. Она вызывалась понижением температуры до 17-20^С и ниже, непосредственным действием дождя, а также замыванием входных отверстий гнёзд шмелей и одиночных пчёл в земле. С установлением тёплой, ясной погоды опыление вновь восстанавливалось до первоначального уровня. Подобная депрессия наблюдалась нами в июле - августе 2000 года.

Установлена кратковременная посленепогодная депрессия опыления лука, которая наблюдалась после непродолжительного холодного ненастья в условиях последующей ясной и теплой погоды. Она обусловлена уменьшением популяций насекомых, посещающих соцветия лука - ос, мух и в меньшей степени шмелей Констатировано, что шмели продолжают свою деятельность на цветках даже в кратковременный дождь, в то время как другие насекомые покидают соцветия перед непогодой.

3.2. Семенная продуктивность

Важными показателями адаптации вида при интродукции являются регулярность плодоношения и продуктивность семян (Малеев,1933; Аврорин, 1956, Харкевич,1966).

Несмотря на многочисленные опыты по интродукции видов рода АНггоп , об их семенной продуктивности имеются лишь отрывочные сведения (Работнов, 1950; Инамов, 1971; Кучеров, 1974; Хайретдинов, 1983; Ньето, 1983; Сикура, 1987; Черных, 1987; Данилова, 1991; Тухватуллина, 2000; Черёмушкина, 2001). Практически отсутствуют сведения о семенной продуктивности изученных нами видов при выращивании их в средней полосе России

У всех изученных видов число семяпочек в завязи равно 6. Плод - трехгнёздная коробочка. В каждом гнезде чаще формировалось 2 семени, но нередко одно семя недоразвивалось. Недоразвитие одного из семян приводило к увеличению размеров другого семени и некоторой его деформации. Число семян в плоде непостоянно Лишь в редких случаях в плоде формировалось 6 семян. У исследованных видов их число в среднем варьировало от двух до пяти (табл.2) В связи с этим реальная семенная продуктивность (РСП) значительно уступала потенциальной семенной продуктивности (ПСП). Число цветков в соцветиях луков вариабельно как у разных особей одного вида, так и у различных видов (табл.2). Семенная продуктивность побега, как известно, складывается из элементов семенной продуктивности. Так как число семяпочек в завязи величина постоянная, то на формирование ПСП побега влияет изменение числа цветков в соцветии. АфзШотт, А.оёогит, А.пиЮт по сравнению с А.ап^Ьшт, А.жИоепоргаят, А.Аауе.чсепя и А.топШпит имели более высокие показатели ПСП побега За годы исследований выделено 3 группы видов: с высокой ПСП (416,8 - 1039шт.)-А.Шат, А^иЫ-ит, А.оЛогит, средней ПСП (286,38 - 477,92шт.) - А.ап^Ьзит, А.тШатап, А-Атеэсет, низкой ПСП (142,22 - 321,б0пгг.) - АжЬоепоргекит . В связи с тем, что изученные виды энгомофилы прослеживается связь между величиной РСП и погодными условиями, от которых зависит активность работы насекомых-опылителей. Наименьшая РСП отмечена у А.осЬгит, А.пиквк, А.тоШапит и А./итЬзит в 2000 году, когда в июне-августе (во время цветения этих видов) осадки выпадали почти ежедневно, а их сумма превысила норму в 0,5-2 раза. Ряд авторов (Смирнова, 1965; Пленник, 1976, Дудик, 1979) отмечают, масса семян зависит от экологических условий произрастания вида и его происхождения.

Таблица 2 Семенная продуктивность видов рода АПгит I., выращиваемых в ГБС РАН*

Вид, форма Число, шт ПСП, пгт РСП, шт Коэффициент продуктивности

цветков в соцветии завязавшихся плодов семян в плоде шение, %

A. angulosum L. 61.6±3.4 33.912.9 3.71±0Г09 55,0 369.6+20.8 99.8113.6 27,0

28-89 7-58 1-6 168-522 18-221

A.fistulosum L. 146.9±10.7 76.916.5 4.11Ю.07 52,3 881.4±64.6 231.61.6 26,3

41-228 30-156 2-6 246-1368 93-497

A.flavescens Bess 64.915.1 56.1±4.0 2.75+0.04 86,4 389.4+30.5 129.5+6.1 33,3

31-105 26-96 1-6 186-630 72-189

A.montanum Schmidt 56Г613Г6 32-97 46.7±3.0 4.03±0.05 82,5 339.6+21.8 142.2112,2 41,9

27-74 1-6 192-582 63-318

A.mitansL (узколистная форма) 136.6+5.9 107.4±б.0 2.98Ю.05 78,6 819.6±37.0 239.5119.3 29,2

49-185 33-166 1-6 294-1110 62-445

A. nutans L. (широколистная форма) 149.3± 4.9 103.2 + 6.3 2.74 + 0.04 69,1 895.8142.7 233.5+17.6 26,1

62-250 27-157 1-6 504-1500 48-396

A.odorum L. (узколистная форма) 69.41 3.2 29,52±2.4 2.76±0.07 42,5 416.4+19.4 61.1+4,9 14,7

47-102 12-46 1-6 282-618 23-126

A.odorum L. (широколистная форма) 120.2±2.4 88,3+4.3 4.53М.04 73,5 721.2+27.1 294.6+18.4 40,8

77-203 44-128 2-6 462-990 138-534

A.schoenoprasum L. (узколистная форма) 40.3±1.7 11-63 27.8±1.2 14-43 2.41 ±0.04 1-6 69,0 241.8111,3 168-378 70.413.7 29-109 29,1

A.schoenoprasum L. (широколистная форма) 53.6±1.9 48.3+2.0 4.б0±0.06 90,1 321.6111.8 217.219 6 67,5

31-76 30-69 1-6 186-456 131-307

*Примечание. в качестве примера приведены данные 2000т: в числителе среднее значение, в знаменателе - амплитуда изменчивости показателя, РСП - реальная семенная продуктивность, ПСП - потенциальная семенная продуктивность

Исследованные виды различаются по размерам и массе семян, формирующихся в условиях выращивания в ГБС РАН (табл.3). Крупные семена (масса 1000шт от 2г и более) характерны для позднеспелых видов. У раннеспелых видов семена мелкие (табл.3). Длина, ширина и толщина семян варьируют в значительной степени (У=4,4 - 17,8%), более стабильна их масса (У=0,6 - 5,4%) (табл.3).

Полученные данные свидетельствуют о том, что изученные виды характеризуются довольно высоким коэффициентом продуктивности (табл 2) Общепринятым показателем успешности интродукции вида является завершение цикла развития и способность интродуцеига к плодоношению в новых условиях. У всех видов при выращивании в Москве ежегодно завязываются семена и наблюдается самосев, что свидетельствует о высокой степени их акклиматизации

Таблица 3

Морфометрическая характеристика семян видов и форм рода Allium L., выращиваемых в ГБС РАН

Вид, форма Число семян в Размеры семян, мм Масса 1000

1 г, шт. Длина Ширина Толщина шт., г

A.angulosum L. 452,00+3,85 2,76±0,04 1,91 ±0,02 1,26±0,03 2,21±0,01

1,7% 9,4% 7,8% 12,6% 1,8%

A.fistulosum L 531,25 + 7,33 2,93 ±0,02 1,98 ±0,02 1,10 ±0,02 1,90 ±0,02

2,7% 4,7% 6,3% 12,5% 3,1%

A.flavescens Bess. 408,50 ±7,44 3,6% 2,44 ± 0,04 9,2% 1,72 + 0,02 9,0% 0,30 + 0,01 14,6% 2,42 ±0,02 2,4%

A.montanum 668,00 ±1,47 2,74±0,03 1,55+0,01 1,06±0,03 1,48 ±0,01

Schmidt. 0,44% 7,5% 4,6% 17,8% 0,6%

A. nutans L. 390,00±1,47 3,44±0,03 1,9б±0,02 1,19±0,03 2,66+0,07

(узколистная форма 0,7% 5,1% 5,7% 14,8% 4,8%

A.nutans L 320,50 ±7,33 3,61 ± 0,03 2,19 ±0,02 1,28 ± 0,02 3,19 + 0,04

(широколистная форма) 4,5% 4,4% 6,0% 10,7% 2,5%

A. odorum L 250,00±2,88 3,53±0,03 2,59±0,03 1,45+0,04 3,95 ±0,01

(узколистная форма] 2,0% 5,5% 7,5% 14,8% 0,8%

A. odorum L. 228,75 ± 1,43 3,74 + 0,03 2,65 ±0,04 1,35 ±0,03 4,35 ±0,01

(широколистная форма) 1,2% 5,0% 8,5% 15,1% 0,7%

4. schoenoprasum L. (широколистная форма) 902,25 + 6,57 1,4% 2,68 ±0,03 6,4% 1,58 ±0,03 10,5% 1,00 ±0,02 13,5% 1,10 ±0,01 3,4%

4. schoenoprasum L. (узколистная форма) 701,00±3,55 1,3% 3,10±0,03 6,0% 1,54±0,02 7,1% 0,97±0,02 12,9% 0,97±0,02 5,4%

Примечание. Показатели характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М± ш) и коэффициентом вариации (в %)

3.3. Биология прорастания семян н особенности длительного хранения

Анализ мировой литературы по замораживанию семян дикорастущих видов (Тихонова, 1999) не выявил работ по сравнительному изучению влияния неглубокого (-20°С) и глубокого (-196°С) замораживания на семенах одних и тех же образцов: обычно изучается один из режимов и контроль, успешность криосохранения оценивается по лабораторной всхожести. В связи с этим нами проведено изучение реакции семян видов рода Allium на эти режимы

Хранение семян исследованных нами видов в комнатных условиях приводило к существенному снижению их всхожести. Так семена A.montanum за год хранения снизили всхожесть с 97±1% до 81±3% (разница достоверна на 99% уровне) Экспериментальные данные (табл 4 ) показывают, что при неглубоком замораживании достоверно снизилась всхожесть семян A.montanum (результаты криоконсерва-ции на уровне контроля). Глубокое замораживание достоверно повысило всхожесть семян A.angulosum (вероятно, за счёт нарушения плотной оболочки у 7% семян) и A.flavescens

Криоконсервация вызвала гибель части семян A-schoenoprasum (широколистная форма) Неглубокое замораживание семян A.flavescens заметно повысило их всхожесть (разница достоверна на 99% уровне). У семян A.montanum неглубокое замораживание снизило всхожесть семян по сравнению и с контролем и с глубоким замораживанием. Всхожесть семян видов A. fistulosum., A. odorum, A nutans (узколистная форма) как после неглубокого, так и после глубокого замораживания, практически не отличается от контроля В целом, семена всех изученных видов благополучно перенесли пробное замораживание и долговременное сохранение их в банках семян вполне возможно

Таблица 4

Лабораторная всхожесть семян видов рода А Шит Ь. после пробного замораживания

Вид, форма Контроль +5°С -20°С -196°С и

К -20° С К -196"С -20° С -196°С

A.angulosum L. 90 ±2 86-98 5,1% 95 ±2 90-100 3,8% 97 ± 1 94-100 2,8% 1,77 3.12 0,89

A.fistulosum L. 88 ±2 82-94 5,8% 90 ± 2 84-94 4,1% 89 ±2 82-94 5,2% 0,71 0,35 0,35

A.flavescens Bess 37.2 ±3.1 30-46 9,2% 65.6 ±2.5 58-72 8,7% 58.4±1.7 54-64 6,5% Ш ш 2.38

A. montanum Schmidt 97 ± 1 92-100 3,1% 91 ±1 88-94 2,5% 92 ±3 82-98 7,1% Ш 1,58 0,32

A.ttutans L. (узколистная форма) £2±1 94-100 2,3% 98 ±1 96-100 2,0% 98 ±1 96-100 1,7% 0,71 0,71 0

A. nutans L. (широколистная Форш) 90 ±2.1 84-96 5,3% 96 ± 1 92-100 3,1% 90 ± 1 86-92 2,9% 1,45 0 4.25

A. odorum L. (узколистная форма) 87 ± 2 82-92 4,8% 90 ± 2 84-94 4,3% 83 ±4 66-90 11,6% 1,06 0,89 1,56

А. odorum L. (широколистная форма) 99 ± 1 98-100 1,1% 99 ± 1 98-100 0,9% 99± 1 98-100 0,9% 0 0 0

А. schoenoprasum L. (узколистная форма) 72 ±3 64-82 10,2% 75 ±3 68-82 7,7% 70 ±4 58-84 13,7% 0,70 0,40 1,00

А. schoenoprasum L. (широколистная форма) 90±3 80-96 7,0% ?7±5 68-100 13,6% 79 ±4 70-90 11,0% 0,51 2,20 1,25

Примечание: Ъ - коэффициент достоверности разницы (коэф. Стьюдента), при ^ - подчёркнутом одной чертой - разница достоверна на 95% уровне, даумя - на 99% уровне, при 1« неподчеркнутом разница между сращиваемыми вариантами недостоверна

3.4.Урожайность и продуктивность луков в условиях культуры

Изучение продуктивности луков проводилось нами в течение всего вегетационного периода (табл.5). Наибольшая продуктивность листьев у раннеспелых видов отмечена в фазу рассеивания семян (исключение составляет узколистная форма А^сЬоепоргамт). Для большинства позднеспелых видов высокая продуктивность отмечена в фазы отрастания и бутонизации. Менее продуктивны они в период цветения, плодоношения и рассеивания семян У всех видов наблюдалось снижение продуктивности листьев в период цветения. Урожайность определяли в период массового отрастания листьев, который в условиях Подмосковья приходился на вторую - третью декаду мая

(табл. 6). Высокая урожайность отмечена у ^.ии/аты, А.осЬгит, А.ап^и1охит и широколистной формы АжИоепоргахит. Менее урожайны А-А^отт, А. топЮпит и узколистная форма АжИоепоргскит (табл .6 ).

Таблица 5 Продуктивность листьев видов рода Allium L в разные фазы развития _при выращивании в ГБС РАН, (г/монокарпический побег)*_

Вид, форма Фенологические фазы

Вегетация Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

A. angulosum L 4.95±0.24 3,40-5,90 5.14± 0.35 2,61-6,52 2.50±0.47 1,36 - 5,41 3.04±0.46 1,36-6,19 2.06±0.27 0,97-3,31

A.fistalosum L. 3.64±0.39 1,66-6,23 5.70 ±0.92 1,79-10,65 1.23±0.21 0,55-2,29 7.30±1.01 3,02-14,61 27.14±5.17 8,02-34,84

A.flavescens Bess. 4.45±0.54 2,31-7,72 4.16±0.39 3,00-5,97 1.52±0.25 0,57-2,64 7.95±0.67 4,67-11,64 2.31±0.33 0,81-3,95

A. montanum Schmidt. 2.31± 0.23 1,16-3,43 3.47±0.46 1,42-5,28 2.13±0.25 1,28-3,12 2.05±0.18 1,08-2,90 4.24±0.57 1,95-8,39

A. nutans L (узколистная форма) 12.23± 1.08 8,05-13,67 13.92±1.30 7,72-17,43 7.49±1.52 5,23-13,41 9.58±0.92 3,81-12,52 8.68±1.36 3,12-18,50

A. nutans L. (широколистная форма) 20.26il.54 12,77-28,87 25.13±4.02 7,23-38,99 14.23±1.28 6,85-21,19 16.50±3.14 3,07-31,60 7.53±1.09 4,81-13,85

A.odorum L (узколистная форма) 5.70±0.61 2,55-9,99 7.61±0.98 5,33 -16,03 3.09±0.76 9,06-5,53 1.27±0.23 0,47-2,83 1,03±0.13 0,55-2,03

A.odorum L. (широколистная форма) 15.89±0.93 11,15-20,58 12.99±1.78 5,09-21,79 4.87±0.95 1,43-11,43 7.61± 1.02 4,47-15,24 2.62±0.48 1,28-5,28

A.schoenaprasum L (узколистная форма) 0.57±0.07 0,28-0,92 0.92±0.11 0,65-1,89 0.30±0.04 0,13-0,55 1.35±0.17 0,35-2,10 0.98±0.09 0,60-1,45

A.schoenoprasum L. (широколистная форма] 1.19 ±0.12 0,72 -1,73 2.12±0.18 1,49-3,32 1.90±0.18 1,41-2,87 1,02±0.09 1,78-3,61 2.58±0.35 1,36-4,72

* Примечание, в числителе - среднее значение с ошибкой (М±т), в знаменателе - амплитуда изменчивости показателя

Таблица 6 Урожайность видов рода Allium L. при выращивании в ГБС РАН *

Виз, форма Урожайность

кг/м2 ц/га

A.angulosum L 1,825 182,5

A.fistulosum L 0,820 82,0

A.flavescens Bess 1,456 145,6

A.montanum Schmidt 0,682 68,2

A. nutans L. (узколистная форма) 2,714 271,4

A.nutans L. (широколистная форма) 4,071 407,1

A.odorum L.(узколистная форма) 3,626 362,6

A.odorum L. (широколистная форма) 2,634 263,4

A.schoenoprasum L (узколистная форма) 1,408 140,8

A.schoenoprasum L. (широколистная форма) 2,088 208,8

•Примечание урожайность определяли в фазу отрастания при ширине междурядий и расстоянием между растениями 15 см.

В целом все изученные виды характеризовались высокими показателями урожайности и продуктивности, причем урожайность всех видов (за исключением А. топктит) в 1,7-4,9 раза выше показателей, приводимых для культурного внд& A.fistulosum.

4 БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА ALLIUM 4.1. Содержание витаминов

Виды рода Allium являются источником витаминов(Биохимия овощных культур..., 1961; Игнатьева и др., 1990; Головкин и др., 2002).Содержание аскорбиновой кислоты в разных видах лука по нашим данным варьирует в широком диапазоне: от 30 до 140 мг/100 г сырой массы. Обращает на себя внимание, что в большинстве случаев содержание витамина С в исследуемых видах выше по сравнению с таковым, приводимым в литературе для листьев лука репчатого (А, сера) и порея СА.ротт) (табл.7).

Уровень витаминов группы В оказался низким, он близок к обычно определяемому в культурных сортах и шнитт-луке. Содержание витамина Б сопоставимо с данными, приводимыми в литературе для листьев А.сера и А.ротт (табл.7 ). В большинстве работ обычно приводится содержание ß-каротина, мы же провели определение суммарного содержания каротиноидов, включающих ß-каротин, лютеин, зеаксантин и др, что, несколько затрудняет сравнительный анализ содержания каротиноидов в культурных сортах и диких видах луков. Суммарное их содержание в исследованных видах в 2-4 раза выше величин, описанных в литературе .Содержание ß-каротина колеблется от 2,2 до 4,7 мг/100 г, составляя от 19% до 36% от общего количества каротиноидов. Ка-ротиноиды в основном представлены лютеином и зеаксантином (49-68%), остальные (в среднем 17%) не идентифицированы.

Интересна пищевая ценность луков по обеспечению витаминами взрослого человека. В 100 г листьев содержится витамин Bi в количестве, достигающем лишь 1-6% от рекомендуемых 1,5 мг/сут (Нормы физиологических потребностей..., 1991) Содержание витамина Bj в 100 г лука может покрыть потребность, составляющую 1,8 мг/сут. не более чем на 4-8% Содержание витамина Е, удовлетворяет суточную потребность в нем (10 мг) на 4-21%. Еще выше степень удовлетворения за счет лука потребности организма в витамине С, достигающая 45-200%, и каротиноидах - 150400%

Таблица 7

Содержание витаминов и каротиноидов в листьях видов рот Allium (мг/100 г сырой массы)*

Вид, форма С B, B* E кзроти- ноиды

A.cepaL.** 25-48 0,02 0,1 1,0 2-4,3

А.ротт h.*" 10-35 0,1 0,03-0,05 0,8-1,5 2-4

A. angulosum L. 84° 0,05 " 0,08® 0,4 B 11,9B

A.ßstulosum L. 32 ^ 0,08 8,6 0,14 "-0 0,3 е-0 19,7 8,6

A.ßavescens Bess 139 b 0,09 6 0,08 6 1,3 6 8,8 6

A. montamim Schmidt 65 8,6 0,08® 0,10° 1,3ь 15,9°

A.mitans L. (узколистная форма) 59* 0,02 " 0,10 " 0,4 a 8,8"

A.nutans L. (широколистная форма) 74 " 0,04 B 0,10 B 2,1 * 12,7"

A.odorum L (узколистная форма) 91" 0,02 " 0,09 B 0,9" 11,3В

A.odorum L. (широколистная форма) 71* 0,02 " 0,07® 'К 7,3 в

A. schaenoprasum Ь.(узколистная форма) 52 a 0,07 6 0,15° 16,4°

A. schaenoprasum Ь.(широколистная форма) 44s 0,01° 0,09° 1,5® 11,3°

♦Примечание. Витамины определяли в следующие фенофазы: а- рассеивание семян, 6 - осенняя вегетация, в - плодоношение, ** - по данным. X Б. Шифриной (1955), Н П. Евграфовой (1959), Г.В Дело-юй (1960), Биохимия овощных..., 1961, В А.Комиссарова и др, 1986, Хим. состав... , 1987, В.А.Кокоревой, Н.А_Юрьевой, 1993 и др.

Обычно лук используется в качестве вкусо-ароматической добавки в небольших количествах (10-20 г). Это количество может обеспечить поступление незначительных количеств витаминов группы В (менее 2% от суточной потребности) и Е (менее 1-4%). В то же время такое количество лука содержит в среднем 10-20 мг аскорбиновой кислоты и 1-2,5 мг каротиноидов при рекомендуемом потреблении 70 мг витамина С и 5 мг каротиноидов. Таким образом, включение в рацион свежих листьев лука даже в незначительных количествах вносит ощутимый вклад в обеспечение организма этими витаминами.

4.2. Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты

Одной из наших задач было изучение динамики содержания аскорбиновой кислоты в течение периода вегетации в листьях и цветоносах растений Содержание витамина С в листьях в значительной степени изменялось в ходе вегетационного периода (табл 8)

Таблица 8 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и цветоносах видов рода АНшт Ь.

Вид, форма Фенологические фазы

Вегетация (отрастание) Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

A.angulosum L. 61,10±2,17 48.33 ±3.40 42,33±2,27 50_00±0.50 43,00±1,73 83.50±1.91 12,25±0,70 77,60±0,80

A.fistulosum L. 56,50± 0,50 46.2Ш.31 54.00± 0.70 40.00 ±2.00 31,50 ±2,21

30,80±0,4б 40,00± 0,81 24,00 ±2,00

A.flavescens Bess 90,00±1,04 98.00±2.00 85,00±6,35 Ю2,0±0.62 106,0±2,00 87.50±2.87 60,00±0,81 139,00±4,04

A. monianum Schmidt 65,00±1,00 51.85±4.73 40,20±3,77 58.25±2.32 30,50±2,06 54.00±1.15 16,00±0,20 64,50±3,86

A. nutans L (узколистная форма) 44,75±1,88 23.50±2.21 32,00±1,15 47.00±0.27 34,50±0,51 43.00±1.73 18,00 ±1,15 59,00±1,91

A. nutans L (широколистная форма) 46,90±1,26 43.33± 0.66 52,00±1,15 56.50±1.25 61,00±1,00 74.00± 0.90 55,00±0,57 62,00±1,15

A. odorum L. (узколистная форма) 46,55 ±2,85 50.0Ш.52 45,00±0,47 62.0&Ы.15 59,20±0,79 90.50±2.06 55,00±1,04 85,00±2,23

A. odorum L. (широколистная форма) 62,00± 4,54 59.50±1.76 55,00±0,20 56.5± 1.25 65,0 ±1,00 70.50±0.50 64,50±1,34 60,00±1,63

A. schoenoprasum L. (узколистная форма) 55,80±0,8 0 48.40±0.91 32,00±1,15 43.50±1.25 34,50±2,06 18.50±0.95 20,00±1,41 52,00±1,15

A. schoenoprasum L. (широколистная форма) 80,00±0,90 52.30±4.48 41,28±1,35 50.50±0.86 53,00±1,73 44.16± 1.04 30,33±4,96 44,00±1,41

Примечание' Показатели характеризуются средним арифметическим с ошибкой (М±т) В числителе содержание аскорбиновой кислоты в листьях, в знаменателе - в цветоносах

У раннеспелых видов максимум накопления витамина С приходился на начало вегетации Позднеспелые виды А.пиШм, А.осЬгит, А. сащиЪтт и А. Астзсет содержали в конце вегетационного периода (конец августа - сентябрь) больше аскорбиновой кислоты, чем в начале вегетации что, по-видимому, связано с появлением новой генерации листьев. При рассмотрении динамики содержания аскорбиновой кислоты в растениях у большинства видов наблюдалось снижение её содержания от фазы отрастания к фазе бутонизации (табл.8) Исключение составил Л.^оумсеш, у которого содержание витамина С в листьях увеличивалось к периоду бутонизации Отмечено увеличение накопления аскорбиновой кислоты в период цветения в листьях А. ап%и1о$ит, А.топктит,

А./кЫоаит, А./¡смежет, А.гш1ап.ч и А.оЖ>гит (узколистная форма). Содержание витамина С в цветоносах практически у всех видов, достигало максимума в период цветения (табл 8) При этом цветоносы А.Ашеясепв и широколистных форм А.ясНоепоргскит, А.осЬгит, А.пиШпя в фазу цветения содержали больше аскорбиновой кислоты, чем листья (табл 8)

А. ап^озит, А.осЬгит , А.пМап^ (широколистная форма) накапливали максимум витамина С в листьях в фазу плодоношения. Иная динамика процесса характерна для АжИоепоргатт (широколистная форма) В фазу отрастания наблюдалось наибольшее содержание аскорбиновой кислоты, которое в течение вегетационного периода равномерно снижалось (табл.8). У узколистной формы Ажкхпоргазит отмечалось равномерное снижение аскорбиновой кислоты до фазы рассеивания семян, а в период рассеивания семян уровень витамина С повышался, что связано с отрастанием новой генерации листьев.

4.3.Сезонная динамика накопления Сахаров

Данные об углеводах луков, имеющиеся в литературе, в основном касаются культурных видов и показывают, что эти вещества играют активную физиологическую роль в жизни растений. Однако в литературе недостаточно освещен вопрос о динамике содержания углеводов в растениях лука в онтогенезе. Работа по исследованию углеводного обмена в растениях .4. angulosum viA.flavescens, насколько нам известно, ранее не проводилась. Нами проведено изучение содержания Сахаров в листьях и цветоносах различных видов лука и изменчивость этого показателя в ходе сезонного развития (табл. 9).

В начале вегетации у всех видов содержание Сахаров сравнительно низкое, и лишь A. angulosum, A.odorum и A.fistulosum отличались относительно высоким их содержанием. Максимальное их накопление у большинства видов приходилось на фазы бутонизации и цветения. У широколистной формы A. schoenoprasum сумма Сахаров в фазы бутонизации и плодоношения одинакова (4,06% на сырую массу), в цветение - несколько ниже (3,72%).

Содержание Сахаров в цветоносах луков также изменялось в процессе их развития (табл.9). Максимум их накопления приходился у большинства видов на фазу цветения У всех видов наблюдалось снижение содержания Сахаров в цветоносах в фазу плодоношения

По содержанию углеводов листья и цветоносы различались, причём у разных видов наблюдались различные соотношения содержания углеводов в этих органах. На протяжении вегетационного периода листья A. montanum, A.fistulosum и А. schoenoprasum (узколистная форма) содержали больше Сахаров, чем цветоносы В период бутонизации и плодоношения листья A.angulosum и А. Jlavescens содержали больше Сахаров, чем цветоносы. В то же время, в фазу цветения содержание Сахаров в цветоносах A angulosum выше, чем в листьях, а у A. fiavescens углеводы находятся в эквивалентных отношениях. Отмечалось большее накопление Сахаров цветоносами A.nutans (широколистная форма) и A.odorum (узколистная форма) в фазу бутонизации Подобная закономерность наблюдалась у A.nutans (узколистная форма), A.odorum (широколистная форма), A.schoenoprasum (широколистная форма) в фазу бутонизации и в период цветения.

Представляет интерес вопрос о соотношении моносахаров и диСахаров в исследуемых объектах. На основании экспериментальных и литературных данных мы пришли к заключению, что биологической особенностью многолетних луков, как правило, является преобладание моносахаров над дисахарами в листьях в течение периода вегетации.

Таблица 9 Сезонная динамика содержания Сахаров у видов рода АИтт Ь. (в % в расчете на сырую массу)

Вид, форма Фенологические фазы

Отрастание Бутонизация Цветение Плодоношение Рассеивание семян

моносахара ци- сахара сумма оахаров мано Захара ци- caxapa сумма Сахаров моносахара ди-сахара сумма Захаров ионо сахара пи- сахара сумма Сахаров моносахара ци- сахара сумма Захаров

A. angulosum L. 3,70 0,36 4,06 3,86 3,00 0,24 0,84 4.10 3,84 2,50 3,10 0,34 0,62 2.84 3,72 3.60 2,50 0,24 0,50 3.84 3,00 3,55 0,26 3,81

A.fistulosum L. 2,80 0,92 3,72 2,40 1,90 0,60 0,50 3.00 2,40 5,00 4,84 0,73 0,18 5.73 5,02 2.74 2,00 0,62 0,86 3.36 2,86 3,00 0,72 3,72

A.flavescens Bess. 3,10 0,60 3,70 3.98 3,98 1,32 0,38 5.30 4,36 2,40 2,50 0,70 0,60 3.10 3,10 ЗЛО 1,90 0.62 0,96 3.72 2,86 2,40 0,64 3,04

A.montanum Schmidt 2,50 1,00 3,50 2,80 2,74 2,50 0,98 5.30 3,72 2,86 4,30 2,44 0,54 5.30 4,84 3.44 3,20 0.40 0,52 3.84 3,72 3,10 0,74 3,84

A. nutans L. (узколистная форма) 2,74 0,22 2,96 3.72 4,30 0,34 0,24 4.06 4,54 2.12 2,89 0.74 0,95 2.86 3,84 ЗЛО 2,30 0.26 0,36 3.36 2,66 3,00 0,48 3,48

A. nutans L. (широколистная форма) 2,30 0,56 2,86 3.44 3,70 0,28 0,28 3.72 3,98 2,50 2,86 1,20 0,58 3.70 3,44 2.84 2,00 0,26 0,24 3.10 2,24 1,76 0,54 2,30

A.odorum L. (узколистная форма) 3,36 0,94 4,30 2.30 2,50 0,70 0,60 3.00 3,10 3,20 3,68 0,86 0,14 4.06 3,82 3.00 2,74 0,36 0,98 3.36 3,72 2,90 0,44 3,34

A.odorum L. (широколистная форма) 1,36 3,00 4,36 2.50 2,66 0,60 0,54 3.10 3,20 2,30 3,70 0.70 0,14 3.00 3,84 3.44 2,40 0.28 0,44 3.72 2,84 3,40 0,30 3,70

A. schoenoprasum L. (узколистная форма) 2,40 0,26 2,66 3.44 3,00 1,10 1,10 4.54 4,10 5,38 4,54 0.30 0,30 5.68 4,84 4.00 3,20 0.36 0,24 4.36 3,44 3,10 0,62 3,72

A. schoenoprasum L. (широколистная форма) 2,74 0,86 3,60 3.44 3,72 0,62 0,82 4.06 4,54 3,20 4,54 0.52 0,76 3.72 5,30 3.72 2,16 0.34 1,56 4.06 3,72 3,44 0,62 4,06

Примечание, в числителе - содержание Сахаров в листьях, в знаменателе - в цветоносах.

4.4. Минеральный состав

Здоровье населения во многом определяется уровнем потребления микроэлементов с пищей Доказано, что любые нарушения равновесия микроэлементов в организме нуждаются в коррекции Потенциальными источниками микроэлементов являются растения, которые способны избирательно накапливать отдельные микроэлементы или их группы (Ловкова и др, 1990, 1997) Как показали наши исследования в этом отношении интересны виды p. Allium. Данные по содержанию микроэлементов в образцах луков свидетельствуют о специфичности их накопления. Все микроэлементы по степени аккумулирования в растениях могут быть разделены на 2 группы: со значительными вариациями в уровне накопления (различия между максимальным и минимальным значениями достигают 10 и более раз) и с небольшими различиями (менее 3). К первой относятся РЬ, Cr, Cd Ко второй - Se, Sr, Си, Zn, Mn, Fe. По-видимому, относительное постоянство уровня накопления луками микроэлементов 2 группы является характерным для них признаком Практически все изученные виды являются концентраторами Se и все, кроме A. schoenoprasum, концентрируют Си и Zn (табл.10) Но даже и у Л. schoenoprasum коэффициент биологического накопления (КВН) в отношении Zn и Си во много раз превосходит КБН Mn, Fe, Со Необычно высокой способностью накапливать Ni и Сг отличается A.Jlavescens.

Выявлены различия в отношении накопления Zn, Си, Cd и Se между формами A. nutans. Как видно из табл. 10, широколистная форма проявляет более выраженные аккумулирующие свойства, причем в обоих случаях КБН в отношении Cd значительно ниже, чем КБН Se Последняя тенденция характерна для всех видов, что особенно важно, если учесть, что Se снижает токсичность Cd (Combs G,Combs S ,1986). Для A. odorum различия между формами проявляются преимущественно в отношении Se и Ni, в то время как различия в КБН Си и Zn практически отсутствуют.

Таблица 10 Коэффициенты биологического накопления микроэлементов видами рода Allium L

Вид, форма Микроэлементы

Se Ni Co Cr Pb Cd Fe Mn Zn Cu Sr

A.cmgulosum L. 2,05 0,22 0,029 0,060 0,0006 0,345 0,06 0,07 0,66 0,61 0,16

A.fistulosum L. 1,12 0,52 0,181 0,147 0,06 0,44 0,09 0,24 2,24 1,99 0,45

A.ßavescens Bess 1,38 2,18 0,054 1,057 0,0032 0,76 0,13 0,16 1,72 1,00 0,16

A.montanwn Schmidt 0,92 0,16 0,01 0,084 0,018 0,693 0,06 0,08 1,19 0,57 0,14

A.nutans L. * 0,77 0,44 0,011 0,054 0,0661 0,10 0,06 0,08 0,92 0,71 0,35

A.rmtans L.** 1,14 0,19 0,11 0,016 0,009 0,489 0,08 0,08 1,18 1,20 0,14

A.odorum L * 1,33 0,40 0,058 0,137 0,0906 0,302 0,07 0,12 1,41 1,27 0,25

4.odorum L ** 1,89 0,72 0,007 0,02 0,1019 0,198 0,03 0,10 1,42 1,22 0,17

4.schoenoprasum L * 1,85 0,23 0,003 0,039 0,016 0,472 0,06 0,06 0,43 0,39 0,08

A.schoenoprasum L ** 2,12 0,17 0,02 0,038 0,0115 0,318 0,06 0,08 0,49 0,46 0,16

Примечание. * — узколистная форма, ** — широколистная форма.

Расчет уровня потребления микроэлементов с листьями лука с учетом содержания влаги в образцах позволяет четко выявить специфические аккумуляторы для каждого микроэлемента (табл.1112). Из всех видов А./1ауе5сет, по-видимому, следует считать более богатым источником микроэлементов для человека. Он обладает наибольшей Ре- аккумулирующей способностью и может обеспечить до 35 % всего поступающего с пищей элемента Этот вид занимает 1-ое место по накоплению №, Со и одно из первых мест по накоплению Сг. Так 100 г листьев может обеспечить 84% всего количества Сг, поступающего в организм с пищей А. ап^1ошп в этом отношении менее эффективен, хотя и может рассматриваться как хороший источник Сг. Дефицита № у человека не наблюдается,но известны токсикозы, связанные с загрязнением окружающей среды этим микроэлементом. А. Аа№5сет не представляет опасности отравления N1, хотя и является его концентратором Этот вид может обеспечить до 14 % от общего количества поступающего с пищей Со. А-АШ-1озит отличается рекордным среди исследованных видов накоплением Мп (табл.12 ). Потребление этого лука (100 г/день) может обеспечить до 30 % суточного потребления микроэлемента.

Таблица 11 Содержание микроэлементов в листьях видов рода Allium L (мг/100 г сырой массы)

Вид, форма Микроэлементы

Fe Mn Zn Cu St Ni Co Cr Pb Cd"" Se

A. angulosum L 1,9 0,27 0,8 0,19 0,05 0,016 l.o 27 0,2 5,0 2,8

A.fistulosum L. 1,86 0,6 0,81 0,26 0,07 0,014 50 3 9,0 0,9 2,3

A.flavescens Bess 3,56 0,56 1,32 0,26 0,05 0,1 41 42 0,9 3,0 3,6

A. montanum Schmidt 2,1 0,45 2,1 0,26 0,68 0,02 0,6 13 10 14 3,9

A .nutansL.* 1,8 0,03 0,9 0,18 0,1 0,02 0,4 5 13 1,0 2,7

A .nutansL.** 2,0 0,3 1,4 0,38 0,05 0,02 4,0 2 26 7,0 3,23

A.odorum L.* 1,6 0,35 0,83 0,22 0,05 0,02 1,8 5 14 1,0 2,9

A.odorum L ** 0,12 0,32 1,03 0,24 0,04 0,038 0,2 1 10 1,4 3,2

A.schoenoprasum L.* 2,2 0,33 0,76 0,17 0,04 0,03 0,2 7 7,0 10 5,8

A.schoenoprasum L.** 1,3 0,26 0,46 0,1 0,04 0,01 0,7 30 2,0 3,0 5,7

Примечание.* - узколистная форма, ** - широколистная форма, *** - приведены данные в мкг/100 г, суточная потребность в микроэлементах: Ре -10 мг, Мп -2-5 мг, 211-15 мг,Си-1,5-3 мг, №-0,3 мт, Со-0,3-1,77 мт, Бе - 70мкг. Типичный уровень потребления Сг, РЬ и С<1 с пищей составляет соответственно' 33-125, 400 и 30 мкг/сутки

Таблица 12 Специфические накопители микроэлементов из рола. Allium L.

Вид, форма

я •я

■ J

й I

iг

; в

i-j I

а.

«3

! I

i §• ■е-

ЧО о"

•о U

-ч-

А.тоШапит лидирует по накоплению 2п. При суточном потреблении 100 г листьев он обеспечивает до 14 % ежедневной дозы Хп. Широколистная форма А.пШапа является концентратором Си. А хИоепоргазит обеспечивает от 3% до 8 % суточной потребности человека в ве - незаменимом микроэлементе, участвующем в антиоксидантной защите организма (ВОЗ, 1989) На втором месте по этому показателю стоит А.осЬгит, для которого КБН ве =1,3-1,9 и листья которого концентрируют 7л\ и Си. По сравнению с другими растениями (салатом, петрушкой, укропом и др.) исследованные виды накапливают в среднем в 5-10 раз больше Эе Все изученные виды являются хорошими источниками Бе и обеспечивают одновременное поступление в организм человека различных микроэлементов и физиологически активных веществ А.зсИоепоргетт склонен к накоплению тяжёлого металла Сё (табл. 12) Несмотря на это, количество этого элемента в луке не превышает даже 50 % среднего уровня поступления Сс1 с продуктами питания и не представляет опасности для здоровья человека Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о высокой питательной ценности луков и возможности их использования в пищу в целях коррекции дефицита микроэлементов

Специальное внимание нами было уделено изучению содержания природного антиоксиданта Se в семенах луков. В цельных семенах оно находилось в пределах 17-119 мкг/кг,а в семенной оболочке - 128-258мкг/кг. Нами показано, что эти величины зависят от массы соответственно семени и семенной оболочки (коэффициенты корреляции соответственно +0,960, Р<0,001 и +0,774, Р<0,01) и представляют собой зеркальные кривые. Преимущественное накопление Se семенной оболочкой характеризовалось коэффициентом накопления (соотношение концентрации Se в семенной оболочке и цельном семени) от 2 до 7,59 Подтверждение важной биологической роли Se, иммобилизованного семенной оболочкой Allium, было получено при изучении взаимосвязи между до- * лей Se в семенной оболочке и длиной проростков на 8 день после проращивания семян Учитывая известные антиоксидантные свойства Se, высокий коэффициент корреляции между этими показателями (t=+0,895, Р<0,001) свидетельствовал о защитной функции нерастворимых в воде форм Se семенной оболочки, предохраняющих зародыш от процессов окисления и деструкции. Полученные * результаты на семенах луков можно рассматривать как общую закономерность, характерную для семян разных видов растений, поскольку столь же высокие коэффициенты были получены независимо на семенах Brassica L. (Голубкина и др, 2003)

ВЫВОДЫ

1 Сравнительное изучение в опыте интродукции 7 видов рода Allium L показало, что все они перспективны для выращивания в Подмосковье Растения этих видов проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят, ежегодно завязываются семена и дают самосев По срокам цветения и созревания семян выделяются раннецветущие (раннеспелые) (A.fistulosum, A.montanum и A.schoenoprasum) и поздне-цветущие (позднеспелые) (A.angulosum, A.nutans, A.odorum и A.flavescens) виды

2. У большинства изученных видов и форм наиболее интенсивный линейный прирост листьев приходится на фазу весеннего отрастания, в то время как у раннеспелых видов интенсивный рост листьев захватывает и фазу бутонизации

3 Выявлены видовые особенности в суточной динамике цветения, сроках развития пестиков и длительности восприимчивости их рылец На эти процессы оказывают существенное влияние также погодные условия

4. Установлено, что энтомофауна опылителей видов рода Allium в условиях г. Москвы весьма разнообразна. Отмечено 39 видов насекомых В качестве опылителей наибольшее значение имеют шмели и различные двукрылые. Основными опылителями раннеспелых видов являются шмели. Виды A.nutans и A.angulosum посещают шмели, бабочки, осы, пчёлы, жуки. A.odorum опыляют исключительно мухи из семейств Syiphidae и Tachinidae Летная активность опылителей зависит от времени суток и погодных ,

условий.

5 Изученные виды рода Album характеризуются высокой семенной продуктивностью. Семена практически всех видов отличаются высокой лабораторной всхожестью (72-99%), благополучно перенесли неглубокое (-20°С) и глубокое (-196°С) замораживание и сохранение их в банках семян вполне возможно *

6. Продуктивность луков при выращивании в условиях Подмосковья зависит от фазы сезонного развития монокарпических побегов У большинства раннеспелых видов она наибольшая в фазу рассеивания семян (2,6-27,1 г/монокарпический побег), у позднеспелых видов- в период отрастания и бутонизации (4,5 - 25,1 г/монокарпический побег). Урожайность всех видов (исключая A.montanum) в 1,7 - 4,9 раза выше по сравнению с культурным видом A.fistulosum и составляет в фазу отрастания 0,7 - 4,1 кг/м2.

7. Растения исследованных видов лука характеризуются высоким содержанием каротиноидов в листьях Большая часть их представлена лютеином и зеаксантином (49-68%), остальные (в среднем 17%) не идентифицированы

8. Исследованные виды при интродукции в Подмосковье накапливают больше аскорбиновой кислоты по сравнению с культурными видами лука (44-139мг%). Уровень содержания витаминов В] и Вг весьма низок и близок к обычно определяемому в культурных видах и сортах (0,02-0,09 и 0,07-0,15мг/100г соответственно). Содержание витаминаЕ составляет0,3 - 2,1мг/100г.

ние аскорбиновой кислоты наибольшее в конце периода вегетации. Содержание аскорбиновой кислоты в цветоносах практически у всех растений достигает максимума в период цветения.

10. У большинства видов лука максимум накопления углеводов приходится на фазы бутонизации и цветения Содержание Сахаров в листьях у большинства раннеспелых видов выше, чем в цветоносах на протяжении всего вегетационного периода Цветоносы позднеспелых видов в отдельные фазы развития накапливают больше углеводов, чем листья. В течении всего вегетационного периода углеводы представлены, в основном, моносахарами. ь 11. Установлено избирательное накопление микроэлементов исследованными видами. A.fistulosum,

A.flavescens^i.лыми.?(широколистная форма)¿4.odorum аккумулируют Zn и Cu. A.flavescens концентрирует Ni и Cr, A.montanum — Zn Практически все изученные виды являются концентраторами Se

ч По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Голубев Ф.В. Динамика накопления аскорбиновой кислоты растениями лука поникающего и лука • душистого //Гавриш 2002. №3 С 30-32

2 Голубев Ф.В К вопросу об интродукции представителей рода Alhum L в Главный ботанический сад // Тез докл Междунар. науч. конф Ботанические сады, состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биол разнообразия растительного мира. Минск.: Б ГПУ, 2002. С 66-67.

3 Голубев Ф.В., Голубкина H.A., Горбунов Ю.Н, Минеральный состав диких луков и их пшцевая ценность //Прикл биохимия и микробиология. 2003. Т.39 №5 С 602-606.

4, Голубев Ф В , Голубкина Н А, Полякова Т А. Специфика накопления аскорбиновой кислоты многолетним луком // Тр V Международного симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования Т1 М:РУДН, 2003. с 155-157. ' 5. Голубев Ф.В., Горбунов Ю Н Сезонная динамика накопления аскорбиновой кислоты у Allium nutans

L при выращивании в ГЪС РАН //Роль ботан. садов в сохранении разнообразия Ростов-на-Дону.: РГУ. 2002 С.190-192.

6 Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н, Коденцова В М.и др Витаминная ценность дикорастущих луков// Роль ботан садов в сохранении биоразнообразия Ростов-на-Дону.: РГУ, 2002. С 188-190. ' 7. Голубев Ф В , Горбунов Ю.Н, Коденцова В М и др Интродукция Allium angulosum L в Главном бо-

таническом саду РАН// Мат. науч конф Интродукция растений. Охрана и обогащение биол. разнообразия видов. Воронеж, 2002. С 25-26. 8 Голубев Ф В, Горбунов Ю Н, Коденцова В Ми др Итоги интродукции Allium montanum Schmidt, в Главном ботаническом саду РАН//3-Я Междунар науч. конф. Биологическое разнообразие Интродукция растений.СП б БИН РАН, 2003 (в печати) 1 9. Голубев Ф.В , Горбунов Ю Н., Сафронова JIМ Динамика накопления Сахаров у некоторых видов

■ротAllium L. в Подмосковье//Бюл Гл. ботан сада. 2003.Вып.185. С.184-188

10. Голубкина Н А, Голубев Ф В, Горбунов Ю.Н и др Специфика аккумулирования селена семенами многолетних луков, интродуцированных в Главном ботаническом саду РАН// Мат. науч. конф Ин-

, тродукция растений. Охрана и обогащение биол разнообразия видов Воронеж, 2002. С. 104-105.

11. Голубкина Н А, Голубев Ф.В, Темичев А А. и др Защитная функция селена семенной оболочки растений// Тр V Междунар.симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования Т.1. М.: РУДН, 2003.С.158-160

12. Голубкина НА, Голубев Ф.В., Темичев А.Аи др Защитная функция селена семенной оболочки растений//Вестник РАСХН 2003. №6 (в печати)

13 Горбунов Ю Н, Голубев Ф В., Соколова С.М. Биохимическая характеристика лука поникающего (Allium nutans L.) при выращивании в ГБС PAH//Tp IV Междунар. симпозиума Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Т.2. М: РУДН, 2001.С.225-227.

14. Коденцова В.М, Вржесинская О.А, Бекетова НА., Голубев Ф.В., Горбунов ЮН Витаминный состав дикорастущих видов лука//Вопросы питания. 2002 №5.С 3-6

15. Тихонова В JI, Голубев Ф.В. Перспективы сохранения генофонда видов рода Allium L. в семенных , генбанках//Генетические ресурсы культурных растений. Тез докл Междун ародной научно-¡ практической конференции. СПб.: ВИР, 2001.С.64-65.

, 16. Gorbunov Y.N., Golubev F.V. The productivity of the seeds of some species of genus Allium L. planting at the Main botanic garden (Moscow) // 9-th International Conference of Horticulture. Lednice. Czech Republic. 2001. Vol.2. P.333-338.

Усл. печ. л. 1,16_Зак. 442_Тираж 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

WA »15 32 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубев, Федор Вячеславович

ф Введение

Глава I Природно-климатические и погодные условия района

Глава II Материал и методы

Глава III Сезонная динамика развития

3.1 Фенологияф 3.2 Сезонный рост листьев

Глава IV Биологические особенности видов p. Allium L.

4.1 Биология цветения и опыления

4.2 Семенная продуктивность

4.3 Биология прорастания семян и особенности длительного хранения 4.4 Продуктивность и урожайность луков в условиях культуры

Глава V Биохимическая характеристика видов p. Allium L.

5.1 Содержание витаминов

5.2 Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты

Ф 5.3 Сезонная динамика накопления Сахаров

5.4 Минеральный состав

5.5 Аккумулирование селена семенами луков —

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции"

Одной из основных задач ботанических садов является интродукция новых растений природной флоры, изучение их полезных свойств и возможностей практического использования. Поиск и введение в культуру новых растений, имеющих практическое значение, не могут вестись бессистемно, а должны проводится планомерно, основываясь на конкретных теоретических предпосылках. При выборе объектов для испытания в опыте интродукции весьма полезным оказывается принцип филогенетического родства (Русанов, 1950).

Большой интерес с точки зрения практического использования представляют виды рода Allium L. Издавна луки известны как пищевые и лекарственные растения. Из-за вкусовых и ароматических качеств некоторые виды лука давно введены в культуру, но во многих местностях население продолжает употреблять в пищу и дикие виды (Вульф, 1944; Дудка, 1954; Вульф, Малеева, 1969). Так в средней полосе России в пищевых целях используют лук угловатый (A.angulosum L.), поникающий (A.nutans L.), душистый (A.odorum L.), косой (A.obliquum L.), лук резанец (A.schoenoprasum L.) и многие другие (Антипенко, 1957). В горных районах Средней Азии такие виды лука как Allium coeruleum Pall., A.vavilovii М.Рор. et. Vved., A.oschaninii O. Fedtsch., A.fedtschenkoanum Re-gel и др., если не целиком заменяют огородные растения, то довольно широко употребляются в пищу (Касач, 1977). Известно, что население Западного Тянь-Шаня использует в пищу не менее 20 видов лука, относящихся к 6 секциям (Хасанов, Умаров, 1989). Пищевые качества луков известны человеку с древнейших времён. Ещё в Древнем Египте, Индии, Греции лук и чеснок широко употребляли в пищу (Taekholm at Drar, 1954). Со времён Гиппократа и Диоско-рида луки использовали как лекарственные растения при лечении ран, проказы, кишечных заболеваний и как противоядие при всех отравлениях (Гусев, Гришин, 1963).

Ценным свойством многолетних луков является получение продукции богатой витамином С ранней весной, когда ещё нет других овощей из открытого грунта. В то же время их листья могут использоваться в пищу в течение всего сезона. Помимо содержания витамина С и других витаминов (Bi, В2, Вб, РР) в листьях многолетних луков содержится множество других биологически активных веществ (аминокислоты, эфирные масла, макро- и микроэлементы, ка-ротиноиды, флавоноиды, стероидные соединения и др.), что определяет их высокую диетическую ценность и лекарственные свойства. Кроме того, листья и луковицы обладают фитонцидным и глистогонным действием. Фитонциды луков действуют на бактерии и простейших. Губительны для протеуса, параколи и стафилококков. Особенно чувствительны к фитонцидам лука микоидес и ми-зентерикус (Байтулин и др. 1986).

Перспективны луки и как декоративные растения (Вовк, 1971; Коноров, 1977; Шкляр, 1979; Гиндина, 1979; Пашина, Чекалинская, 1984; Комиссаров, Черных, 1986; Кокорева, 1989; Петрова, 1989 и др.), но на территории России многолетние луки используются в этом плане явно недостаточно. За рубежом более 80 видов лука выращиваются как декоративные растения (Grunert, 1970; Foury, 1986; Zimmer, Penken, 1985).

Широкие перспективы имеет введение в культуру и вовлечение в селекционный процесс дикорастущих видов лука, которые обладают рядом преимуществ по сравнению с луком репчатым, отличаясь от него высокой зимостойкостью, способностью ранневесеннего отрастания, устойчивостью к болезням (особенно к пероноспорозу) и вредителям, высокими биохимическими показателями (Вавилов, 1966; Ершов, 1967; Казакова и др., 1982).

Имеющиеся в литературе данные относятся, в основном, к систематике и морфологии рода, в то время, как вопросы биологии и биохимии луков как пищевых и лекарственных растений в средней полосе России изучены недостаточно, что препятствует широкому распространению их в культуре. Всестороннее изучение биологических особенностей видов рода Allium при интродукции позволяет расширить ассортимент этих многолетников используемых в пищевых и декоративных целях и тем самым обогатить биоразнообразие культурной флоры России.

Объектами нашего исследования в условиях культуры были 7 видов лука, 6 из которых относятся к секции Rhiziridium Don.: Allium angulosum L. - лук угловатый , A. nutans L. - л. поникающий; A. schoenoprasum L. — л. скорода, A.odorum L. — л. душистый, A.flavescens Bess. — л. желтеющий, A.montanum F. W.Schmidt - л. горный и один вид - из секции Phyllodolon (Salisb.) Prokh. -A.fistulosum L. - л. дудчатый (Введенский, 1935). Все виды широко распространены на территории России как дикорастущие растения, кроме A.fistulosum L., который является культурным видом. Встречаются в Восточной Европе (кроме A.odorum), Сибири, на Дальнем Востоке (за исключением A.angulosum, A.flavescens и A.montanum). A. schoenoprasum произрастает также на Кавказе и по всей территории Арктики (до 75° с.ш.). A.flavescens и A. nutans встречаются в степях и остепенённых лугах. Остальные виды являются типичными луговыми растениями. Основной целью нашей работы являлось изучение особенностей биологии и пищевой ценности многолетних луков при выращивании их в условиях г. Москвы.

В рамках поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

- исследовать сезонный ритм роста и развития растений в культуре;

- изучить биологию цветения и плодоношения, семенную продуктивность, особенности биологии семян в связи с возможностью их долговременного хранения в семенных генбанках;

- исследовать содержание витаминов С, Bj, В2, А, Е, каротиноидов и микроэлементов в листьях луков и произвести сравнительную оценку различных видов в качестве источника этих нутриентов;

- изучить динамику содержания аскорбиновой кислоты, Сахаров и продуктивность растений в зависимости от фаз развития.

Работа выполнена в 1999 - 2003гг. в отделе культурных растений Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина РАН.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Голубев, Федор Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение в опыте интродукции 7 видов рода Allium L. показало, что все они перспективны для выращивания в Подмосковье. Растения этих видов проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят, ежегодно завязываются семена и дают самосев. По срокам цветения и созревания семян выделяются раннецветущие (раннеспелые) (A.fistulosum, A.montanum и A.schoenoprasum) и позднецветущие (позднеспелые) {A.angulosum, A.nutans, A.odorum и A.flavescens) виды.

3. Выявлены видовые особенности в суточной динамике цветения, сроках развития пестиков и длительности восприимчивости их рылец. На эти процессы оказывают существенное влияние также погодные условия.

4. Установлено, что энтомофауна опылителей видов рода Allium в условиях г. Москвы весьма разнообразна. Отмечено 39 видов насекомых. В качестве опылителей наибольшее значение имеют шмели и различные двукрылые. Основными опылителями раннеспелых видов являются шмели. Виды A.nutans и A.angulosum посещают шмели, бабочки, осы, пчёлы, жуки. A.odorum опыляют исключительно мухи из семейств Syrphidae и Tachinidae. Лётная активность опылителей зависит от времени суток и погодных условий.

5. Изученные виды рот Allium характеризуются высокой семенной продуктивностью. Семена практически всех видов отличаются высокой лабораторной всхожестью (72-99%), благополучно перенесли неглубокое (-20°С) и глубокое (-196°С) замораживание и сохранение их в банках семян вполне возможно.

6. Продуктивность луков при выращивании в условиях Подмосковья зависит от фазы сезонного развития монокарпических побегов. У большинства раннеспелых видов она наибольшая в фазу рассеивания семян (2,6-27,1 r/монокарпический побег), у позднеспелых видов- в период отрастания и бутонизации (4,5 - 25,1 г/монокарпический побег). Урожайность всех видов (исключая A.montanum) в 1,7 - 4,9 раза выше по сравнению с культурным видом А

A.fistulosum и составляет в фазу отрастания 0,7 - 4,1кг/м .

7. Растения исследованных видов лука характеризуются высоким содержанием каротиноидов в листьях. Большая часть их представлена лютеином и зе-аксантином (49-68%), остальные (в среднем 17%) не идентифицированы.

8. Исследованные виды при интродукции в Подмосковье накапливают больше аскорбиновой кислоты по сравнению с культурными видами лука (44-139мг%). Уровень содержания витаминов Bi и Вг весьма низок и близок к обычно определяемому в культурных видах и сортах (0,02-0,09 и 0,07-0,15мг/100г соответственно). Содержание витамина Е составляет 0,3 -2,1мг/100г.

9. Содержание аскорбиновой кислоты непостоянно и зависит от фазы развития луков. Максимум накопления для раннеспелых видов отмечен в начале фазы вегетации. У позднеспелых видов содержание аскорбиновой кислоты наибольшее в конце периода вегетации. Содержание аскорбиновой кислоты в цветоносах практически у всех растений достигает максимума в период цветения.

10. У большинства видов лука максимум накопления углеводов приходится на фазы бутонизации и цветения. Содержание Сахаров в листьях у большинства раннеспелых видов выше, чем в цветоносах на протяжении всего вегетационного периода. Цветоносы позднеспелых видов в отдельные фазы развития накапливают больше углеводов, чем листья. В течение всего вегетационного периода углеводы представлены, в основном, моносахарами.

11. Установлено избирательное накопление микроэлементов исследованными видами. A.fistulosum, A.flavescens,A.nutans(mwp0K0jmG,Tn2isi форма)tA.odorum аккумулируют Zn и Си. A.flavescens концентрирует Ni и Cr, A.montanum - Zn. Практически все изученные виды являются концентраторами Se.

- 139

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубев, Федор Вячеславович, Москва

1. Аврорин Н.А. Акклиматизация и фенология //Бюлл. Гл. ботан. сада, 1953, вып. 16., с. 20-22.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М. - Л.: АН СССР. 1956. - 276 с.

3. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. 1991. М.: Медицина. 496с.

4. Акопян Г.А. Опыление репчатого лука//Пчеловодство. -1981. -№11.-С.17.

5. Аксенова О.Ф. Некоторые особенности обмена озимых хлебов в период закаливания и зимовки//Учён. записки Томского ун-та. -I960.- №36.-С.219-228.

6. Андрейчук М.В. Изучение динамики накопления аскорбиновой кислоты (витамина С) в листьях крушины и опыты изготовления из них витаминных препаратов./Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Алма-Ата-.-1951 -22с.

7. Антонюк Н.Е. О повышении семенной продуктивности методами культуры. — В кн.: Вопросы теории и практики семеноведение интродуцен-тов Минск, 1977, с. 107-108.

8. Бабенко Г.А., Решёткина Л.П. Применение микроэлементов в медицине. Киев: Здоровье, 1971. -220с.

9. Байтулин И.О., Рахимбаев И.Р., Каменецкая И.И. Интродукция и морфогенез дикорастущих луков Казахстана. Алма-Ата. Наука, 1986. С.128-129.

10. Балян С.А. Пчёлоопыление в семеноводстве лука//Агропромышлен-ный комплекс Туркменистана.- 1990.- №4.- С.34-35.

11. Баранова А.Е., Тихонова В.Л. Влияние замораживания семян лекарственных видов на рост и развитие растений//Тез. докл. Междунар. научно-практич. конф. Генетические ресурсы культурных растений. С-Пб., 2001., с.14-16.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений в растительных сообществах. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1974. 155 с.

13. Биохимия овощных культур/Под ред. Ермакова А.И., Арасимовича В.В.- Л., М.: Сельхозиздат, 1961.- С.328-377.

14. Блиннохватов А.Ф., Вихрева В.А., Марковцева О.В. Модуляция селеном адаптивных возможностей растений// Тез. докл. IV межд. научно-практ. конф. Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Ульяновск, 2002.- С.348-349.

15. Бондаренко Н.В., Глущенко А.Ф. Практикум по общей энтомологии. Л.: Колос. 1972. -344с.

16. Букин В.Н. Витамины. -2-е изд.// Под ред. В.А.Энгельгардта. Пище-промиздат, 1941.-457с.

17. Булах П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура в Украине. Киев: Наукова думка. 1994. - 124 с.

18. Булах П.Е., Титова О.А. Биохимические особенности луков флоры Средней Азии в условиях первичной культуры ЦРБС АН УССР/ В сб. Уровни организации процессов у растений.- Киев: Наукова думка, 1981.-С. 170-172.

19. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. М.: Колос. 1966.-558с.

20. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea Ь.//Раст. ресурсы.- 1973 .-Т.9.-Вып.2.-С.287-296.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности расте-ний//Бот. журн.-1974.-Т.59.-№6.-С.826-831.

22. Валлер Г.Д. Биология цветения лука. В кн. сб. докладов симпозиума по опылению. Прага. 1974. с.20-23.

23. Введенский А.И. Род Allium L.- Лук В кн.:Флора СССР. 1935. Т.4.,Л.: АН СССР, с.112 - 280.

24. Власов И.А. Опыление растений пчёлами важный резерв повышения продуктивности овощеводства. — В кн.: Пчёлы и урожай овощей. М., I960., с.3-5.

25. Вовк В. Декоративный лук//Цветоводство. -1977.- №4.- С.21.

26. ВОЗ. Селен. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. 1989. Женева. С.117-121.

27. Воронкова Н.М. Транспорт и распределение ассимилянтов у луков. Автореф. дисс. канд. биол. наук .—М. 1979. -24с.

28. Воронкова Н.М., Нестерова С.В., Журавлёв Ю.Н. Прорастание семян некоторых редких и исчезающих видов Приморского края// Раст. ресурсы. -1996.- Т.32, вып.З. С.51-60.

29. Воронкова Н.М., Сёмкин Б.И. Передвижение меченых ассимилянтов у многоярусного лука в поздние фазы развития// Информ. бюлл. Сиб. ИФБО СО АН СССР.- 1970.- №6.- С.67-68.

30. Вульф Е.В. Историческая география растений М-Л., 1944.

31. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. М.: Наука, 1969. С.82-85.

32. Высочина Г.И., Днепровский Ю.М. Содержание и динамика накопления флавоноловых гликозидов в листьях корневищных луков/ В кн.: Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1985.- С.283-284.

33. Галинская В.Д., Израильсон В.Ф. Продуктивность и морфологические особенности сибирских видов рода Gentiana и Swertia obtuse Led. в связи с интродукцией. В кн. : Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977. с.45-55.

34. Галка А.Т. Биология цветения и опыления лука репчатого (Allium сера L.) // Итоги работ Днепропетровского овощебахчевого отдела НИИОХ за 1937-1939гг. Днепропетровск.- 1941.-С.78-86.

35. Гикало Э.А. К методике стерильных линий репчатого лука В кн. Научные труды Кубанского СХИ. Гетерозис в овощеводстве., 1965.- с.48-54.

36. Гиндина С.Р. Декоративные луки// Цветоводство.-1977.- №1.-С. 15-17.

37. Головина Е.Ю. Система аскорбиновой кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы//Автореф. дисс. канд. биол. наук.Калининград, 2001, 23с.

38. Головина Е.Ю., Чупахина Г.Н. Некоторые особенности адаптации чины приморской Куршской косы к условиям произрастания// Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. IV Междун. симпозиума. Пущино, 2001. С.216-219.

39. Головкин Б.Н., Руденская Р.Н., Трофимова И.А., Шретер А.Н. Биологически активные вещества растительного происхождения.-М.: Наука, 2002.-350с.

40. Голубкина Н.А., Щелкунов Л.Ф., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Адсорбция селена пищевыми волокнами//Хранение и переработка сельхоз. сырья.-1998.- №6.- С.34-35.

41. Голубкина Н.А., Скребцов А.В., Лютов А.А. Влияние селената натрия на урожай и накопление витамина С зелёным луком// Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. IV Междун. симпозиума. — Пущино, 2001. С.220-221.

42. Голубкина Н.А., Шумова Е.В., Нугманова Т.А. Новый способ повышения питательной ценности свёклы//Агро XXI.- 2002.- №1.- С. 16-18.

43. Гринберг Е.Г., Гранкина В.П., Климова А.И. Многолетние луки.- Новосибирск: Новосибирское книжное издательство, 1987.- 88с.

44. Грищенко В.И. Итоги и перспективы развития криобиологии и крио-медицины// Криобиология. 1988. №3. с.5-11.

45. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1.- 392с.

46. Гунар И.И., Крастина И.И., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней// Изв. ТСХА, 1957, вып. 4/17. с.181-206.

47. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых кавказских видов лука //Бюлл. Гл. Ботан сада.- 1972-. Вып. 84.- С. 55-61.

48. Даева О.В. Ритм развития сибирских видов лука в Москве //Бюлл. Гл. Ботан. сада АН СССР. -1967-. Вып. 67,- С. 61-67.

49. Далецкая Т.В., Полякова Е.Н. Влияние криоконсервации на прорастание семян и некоторые стадии метаболизма. Криоконсервация генетических ресурсов в проблеме сохранения биоразнообразия// Биофизика живойклетки. -1994 Т.6.- С.81-85.

50. Данилова А.Н. Морфологические особенности семян лука алтайского в Казахстанском Алтае// Бюлл. Гл. ботан. сада.- 1991.- Вып. 160. -С.85-89.

51. Данилова А.Н. Содержание аскорбиновой кислоты и растворимых Сахаров в Allium altaicum Pall, при выращивании в Алтайском ботаническом саду АН Казахстана// Раст. ресурсы. -1993.- Вып.4. -С.55-60.

52. Данилова А.Н. Содержание аскорбиновой кислоты и растворимых Сахаров в Allium altaicum Pall, при выращивании в Алтайском ботаническом саду АН Казахстана//Раст. ресурсы. -1992. -Вып. 2. -С.55-59.

53. Данилова Н.С. Биологическое разнообразие флоры Якутии источник интродукции. Автореф. дисс. . докт. биол. наук - М., 1996. — 35с.

54. Данилова Н.С. Биология цветения некоторых видов дикорастущих луков Якутии в культуре. В кн.: Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск. 1980. с.13-17.

55. Данилова Н.С. Дикорастущие растения Якутии в культуре. Автореф. дисс. . канд. биол. наук-М., 1992. 17с.

56. Данилова Н.С. Семенная продуктивность некоторых видов лука в Центральной Якутии при интродукции. В кн.: Интродукция декоративных растений в Якутии. Якутск. 1984. с.49-55.

57. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. М.: Агро-промиздат, 1987 - 176с.

58. Делова Г.В. Изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру. Дис. канд. биол. наук. Томск, 1960. - 163с.

59. Делова Г.В. Изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру/ Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Новосибирск, 1960.-21с.

60. Делова Г.В. Интродукция лука гигантского в Центральном сибирском ботаническом саду//Тр. ЦСБС. -I960.- Вып.4.- С.39-45.

61. Делова Г.В. К биологии цветения некоторых дикорастущих видов лука//Бюлл. Гл. ботан. сада. -I960.- Вып. 38.- С.68-76.

62. Делова Г.В. Содержание углеводов и азотистых веществ в некоторых дикорастущих видах лука// Изв. сиб. отделен. АН СССР. -1959.-№ 7. -С.122-125.

63. Делова Г.В. Сравнительное изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру// Тр. БИН АН СССР. -1959 -Сер.6.-Вып.7.- С.138-142.

64. Дмитриева Т.Г. Декоративные луки в Казахстане// Бюлл. ГБС. -1974.-Вып.93.- С.31-34.

65. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев.: Наук, думка. 1979.- 211с.

66. Дудка Н.П. Культура лука в Узбекистане. Ташкент.: Госиздат, 1954.

67. Евграфова Н.П. Биохимические особенности овощей при выращивании в Свердловской области. Свердловск, 1959. -с.16-31.

68. Егоров А.Д. Аскорбиновая кислота и каротин во флоре Якутии./ Ав-тореф. дисс. . д-ра. биол. наук. — М., 1951. -31с.

69. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М., Изд-во АН СССР, 1954-248с.

70. Егоров А.Д., Караваев М.Н. Витамин С в дикорастущих лекарственно-пищевых растениях Якутской АССР, 1945. — Якутск.: Якутское гос. изд-во 64с.

71. Ершов И.И., Брумштейн В.Д. Изменения химического состава многолетнего многоярусного лука в процессе роста//Биохимия плодов и овощей. -1962.- Сб.7. М.: АН СССР. С.231-239.

72. Жилявичюс М.М. Декоративные луки// Цветоводство. — 1987.- №1.-С.35.

73. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1990, -295с.

74. Зайцева З.Д. Изменчивость семян купальницы европейской при введении в культуру. В кн.: Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск, 1977, с.94.

75. Землянухин А.А. Физиологическая роль аскорбиновой кислоты и кислот трикарбонового цикла в растениях/ Дисс. д-ра биолог, наук. Воронеж, 1964. -501с.

76. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций//Биол. науки.- 1989.- №7.-С.77-89.

77. Игнатьева И.П., Постников А.Н., Борисов Н.В. Плодовые и овощные культуры СССР-М.: Агропромиздат, 1990 183с.

78. Илличевский С.О. Две аномалии в цветении растений// Журн. Русск.- 145 бот. общ.- 1931.- Т. 16.- №5-6.- С.З87-401.

79. Инамов А.И. Лук стебельчатый Allium stipitatum Rgl. и лук зарав-шанский - Allium zarawschanicum Rgl. их биология и возможности введения в культуру в Самаркандской области УзССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самарканд, 1971. — 24с.

80. Инамов А.И. Ритм цветения и плодоношения лука стебельчатого. — В кн.: Использование растительных ресурсов и повышение продуктивности культурных растений. Ташкент, 1967.- с.55-60.

81. Интродукция растений в в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина.-М.: Наука, 1995.-188с.

82. Итоги интродукции культурных растений в Главном ботаническом саду. М.:Наука, 1988.- 304с.

83. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.- С.87-89.

84. Казакова А.А. Биологические особенности лука-батуна// Вестник с.-х. науки,- 1957а.- №5. -С.56-60.

85. Казакова А.А. Биология цветения и оплодотворения репчатого лука (Allium сера L.)// Тр. по прикладной ботан., генетике и селекции. -1950.-Т.28.- Вып. 3- С.97-102.

86. Казакова А.А. Видовое и сортовое разнообразие лука, его биологические особенности и селекционное использование// Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Л., 1970. -55с.

87. Казакова А.А. Влияние длины дня на развитие различных видов лука// Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции. -19576.- Т.31.- Вып.2.- С.122-130.

88. Казакова А.А. Влияние температуры на рост и развитие репчатого лу-ка//Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции.-1957в.- Т.31.-Вып.2.-С.117-121.

89. Казакова А.А. Лук. Л., 1970. 360с.

90. Казакова А.А. Роль среды в формировании свойств и признаков у луков//Вестник с.-х. науки.- 1964.- №6.-С.70-72.

91. Казакова А.А., Бахтеев А.Х. Ремонтантность у луков// Научно-технический бюллетень ВИР.- 1986.- Вып. 166.- С.60-62.

92. Казакова А.А., Гриценко П.П., Борисенкова Л.С. Дикорастущие виды лука и возможности их хозяйственного и селекционного использования// Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции.-1982.-Т.72.- Вып.З.- С. 13-22.

93. Каменецкая И.И. Изучение дикорастущих луков Казахстана в культуре //Интродукция растений природной флоры Казахстана. Алма-Ата.- 1984.-С. 72-76.

94. Карабанов Ю.В. Аскорбиновая кислота в листьях хмеля// Тр. Житомирской науч.-исслед. селекц. ст. хмелеводства. -1959.- Вып.6.-С.211-215.

95. Кардашина JI.A., Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Культивирование некоторых малоизвестных пищевых растений в Свердловской области и Башкирской АССР//Сезонная ритмика и продуктивность малоизвестных пищевых растений. М., 1986. с.99-104.

96. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985.-205с.

97. Касач А.Е. Особенности роста и развития некоторых Среднеазиатских видов лука при интродукции в Памирском ботаническом саду/ В кн.: Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск.: Наука и техника. 1977. с. 146-153.

98. Квасников Б.В. К вопросу об использовании пчёл в семеноводстве овощных и бахчевых культур. В кн.: Пчёлы и урожай овощей. М. 1960 с.9-12.

99. Киршин И.К., Томилова Л.И. Изменение семенной продуктивности и коэффициенты семенификации некоторых эндемов Урала при интродукции. В кн.: Вопросы теории и практики' семеноведения при интродукции. Минск. 1977, с.112-114.

100. Климат Москвы. Особенности климата большого города/ Под ред. А.А.Дмитриева, Н.П.Бессонова. Л.: Гидрометеоиздат, 1969.- 324с.

101. Кнышев Л.К., Бекдаирова К. Биохимия чесонока Чокпарского в сравнении с Заилийским в растущем и покоящемся состоянии// Бюлл. Гл. Ботан. сада.- 1967.- Вып. 67.-С.67-72.

102. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. — М.:Наука, 1985. — 263 с.

103. Козлов Г.И., Братчикова В.В. Влияние оптимальных и пониженныхтемператур воздуха на суточную периодичность роста листьев лука-батуна в начале вегетации// Научно-технический бюллетень ВИР.- 1987.- Вып. 168.-С.67-71.

104. Кокорева В.А. Биологические особенности эфемероидных видов лука в связи с введением в культуру// Роль абиотического фактора в селекции и технологии овощных культур. М.-1989.- С.62-70.

105. Кокорева В.А. Особенности биологии цветения отдельных видов рода Allium Ь.//Докл. ТСХА.- 1979.- Вып.256.- С.85-90.

106. Кокорева В.А. Особенности межвидовой гибридизации лука репчатого с дикорастущими видами. Автореф. . дисс. канд. биол. наук — М., 1982. — 17с.

107. Кокорева В.А., Юрьева Н.А. Лук и чеснок на приусадебном участке. М.: Колос, 1993.-208с.

108. Комир З.В., Милынина Н.Н., Новиков А.Н. Криоконсервация семян интродуцированных растений природной флоры//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов/Под ред. Некрасова В.М. и др., М.: Наука, 1987, с.55-56.

109. ИЗ. Комиссаров В.А., Кузнецов В.А., Буров Б.А. Сезонная ритмика, продуктивность и биологические особенности скороспелых сортов лука в условиях Подмосковья / В кн.: Сезонная ритмика и продуктивность малоизвестных пищевых растений.- М., 1986.- С.42-50.

110. Комиссаров В.А., Черных О.И. Лук анзур в Подмосковье//Картофель и овощи. -1986.- №1. -С. 47-48.

111. Кононков П.Ф., Балян С.А. Пчелоопыление — важный приём// Картофель и овощи.- 1986. -№3.-С.42.

112. Кононков П.Ф., Балян С.А., Сейтбаев К.Ж. Пчёлоопыление овощных и бахчевых культур//Пчеловодство.-1989.-№8. -С.16-18.

113. Коноров Ю.В. Лук слизун// Цветоводство. -1977.- №1.- С.30.

114. Коплев Н.Ф., Аклыев А.А. Особенности цветения и оплодотворения репчатого лука сорта Казахстанский местный в Прикопетдагском оазисе// Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биологических наук.- 1982.- №1.-С.7-10.

115. Кортев А.И., Донцов Г.И., Ляшева А.П. Биоэлементы и патология человека. Свердловск.: Средне-Уральское книжное издательство, 1972. — 302с.

116. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1986 503с.

117. Криобиология и биотехнология. Киев: Наукова думка, 1987.

118. Кубишова С., Гасельбахова Г. Нектаропродуктивность и опыление цветков лука// Пчеловодство.- 1981.- №7.-С.9-20.

119. Курятникова Р.А. Биология цветения репчатого лука в полупустынной зоне Северного Приаралья//Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.- 1959.-Т.32.- Вып.З.-С.223-227.

120. Кучеров Е.В. Лук косой — ценное пищевое и витаминное растение, возможности его интродукции на Южном Урале//Раст. ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья. Уфа: БФ АН СССР.- 1974.- С.36-37.

121. Кучеров Е.В. Лук косой — ценное пищевое и витаминоносное растение, возможности его интродукции на Южном Урале. — В кн.: Раст. ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. Уфа, 1974, с.7-9.

122. Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Семенная продуктивность Allium obliquum L. в природе и при интродукции// Бюлл. Гл. ботан. сада. -1987.-Вып. 144.-С.83-86.

123. Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Продуктивность Allium obliquum L. и содержание в нём аскорбиновой кислоты//Раст. Ресурсы.- 1983.- Т.19.-Вып.2,- С. 185-189.

124. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1990, -352с.

125. Лапин Т.И. Значение исследования ритмики жизнедеятельности растений для интродукции//Бюлл. Гл. ботан. сада.- 1974.- Вып. 91.- С. 3-7.

126. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов/ Отв. ред. Н.Н. Цвелев Л.: Наука, Ленингр.отд ние, 1987. - 160с.

127. Левина Р.Е. Полноценность семян и интродукция. — В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука. 1974. с.7-8.

128. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981.

129. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 580с.

130. Ливенцева Е.К. О методике определения нектаропродуктивности растений//Пчеловодство.- 1954.-С.35-38.

131. Ливенцева Е.К. Опыление репчатого лука//Пчеловодство.- 1947.- №4.-С.40-93

132. Ловкова М.Я., Бузук Г.Н., Соколова С.М., Климентьева Н.И. Особенности химизма лекарственных растений//Прикл. биохимия и микробиология.- 2001.- Т.37.- №3.-С.261-273.

133. Ловкова М.Я., Бузук Г.Н., Соколова С.М., Климентьева Н.И., Пономарёва С.М., Шелепова О.В., Воротницкая И.Е.Лекарственные растения концентраторы хрома. Роль хрома в метаболизме алкалоидов// Известия РАН.Сер. биол.- 1996. -№5.- С.552-564.

134. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарёва С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1989. - 256с.

135. Ловкова М.Я., Соколова С.М„ Бузук Г.Н., Шелепова О.В., Пономарёва С.М. Избирательное накопление элементов растениями синтезирующими сапонины// Прикл. биохимия и микробиология. -1997.-Т.ЗЗ.- №6.- С.635-642.

136. Макаров А.А. Биология цветения, плодоношение и способы формирования семян репчатого лука. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, М.: ТСХА, 1960.-21с.

137. Макаро-Кондратьева А.В. Влияние влажности почвы на урожай и обмен веществ у лука и моркови. Рукопись. М.: НИИОХ.-1946.

138. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз, 1958-559с.

139. Мануильский В.Д. Формирование криорезистентности и устойчивости растений к низким температурам. Киев: Наукова думка, 1992. 186с.

140. Марачев А.Г., Жаворонков А.А. Акклиматизационный дефицит желе-за//Физиол. человека.- 1987.- Т. 13.- №4.- С.640-646.

141. Международная программа ботанических садов по охране растений./ Под. ред. Тихоновой В.Л., Смирнова И.А. М.:2000. 57с.

142. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР.- 1972. -135с.

143. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64С.

144. Мизунов Г.П. Биологические особенности культурных и некоторых дикорастущих многолетних луков//Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. М., 1957.-21С.

145. Мизунов Г.П. Вторичное цветение многолетних луков //Бот. журн.1958.- Т. 43.- № 4.- С. 577-579.

146. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги республики Коми. С.-Пб.: Наука. Т. 1., 1999.-216 с.

147. Нестерова С.В., Хоменко А.В. Некоторые итоги изучения реакции семян на замораживание в жидком азоте//Биологическое разнообразие. Интродукция растений/ Под ред. Смирнова Ю.С. и др. С-Пб., 1995. с.51-60.

148. Никифорук К.С. Дикие пчёлы Башкирии и их роль в опылении растений. Уфа. 1958. 46с.

149. Ноздрюхина Л.Р., Гринкевич Н.И. Нарушение микроэлементного обмена и пути его коррекции. М.: Наука, 1980. - 280с.

150. Ноздрюхина Л.Р., Нейко Е.М., Вандасура И.П. Микроэлементы и атеросклероз. М.: Наука, 1985. -221с.

151. Нормы физиологических потребностей в пищевых веществах и энергии для различных групп населения СССР, МЗ СССР, М., 1991.

152. Ньето К.К.А. Биологические особенности и семенная продуктивность многолетних луков. Автореф. дисс. канд. с-х наук. — М. 1983. 20с.

153. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1964.-328с.

154. Окунцов М.М., Котлярова Г.Н. Фотохимический биосинтез аскорбиновой кислоты в листьях растений// Вопросы фотосинтеза.- 1964.- Вып.1.-С.34-68.

155. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н. Роль света в биосинтезе аскорбиновой кислоты в листьях ячменя//Биологические науки. -1970.- №7.-С.88-94.

156. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н.// Вопросы фотосинтеза/ Отв. ред. М.М. Окунцов. Томск. 1970. №2. с. 96-110.

157. Омельчук Т.Я. Род лук (Allium L.) во флоре Украины./ Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1963.С.12-13.

158. Орлова К.Б. Биология цветения и опыления репчатого лука. В кн.: Труды опытнической станции ВИР. Волгоград. 1968. вып.5.- с.70-74.

159. Орлова К.Б., Скребцов М.Ф., Скребцова Н.Д. Влияние условий опыления на формирование семян лука (Allium сера L.)//Tp. по прикл. ботанике,- 151 генетике и селекции.- 1981.- Т.69.- Вып.2.- С.66-69.

160. Орлова К.Б., Скребцов М.Ф., Скребцова Н.Д. Некоторые особенности цветения и опыления лука (Allium сера L.)// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1981.- Т.69.-Вып.2.- С.70-73

161. Панкова И.А. Травянистые С-витаминоносы// Тр. БИН.- Сер. 5.-Вып.2,- М.- Л.- 1949.- С.292 -478.

162. Перельман А.И. Геохимия биосферы. М.: Наука, 1973. 167с.

163. Пересыпкин В.Ф., Кирин Н.Н., Комевский И.И. Накопление аскорбиновой кислоты в различных по устойчивости к пероноспорозу сортах гороха.// Вестн. сельскохозяйственной науки. -1977.- №8 .-С.25 — 31.

164. Петрова С.Г. Семенная продуктивность некоторых видов лука// Тез. докл. VIII Всесоюзного совещания (5-8 апреля 1987) Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М.: 1987. с.95.

165. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая. Новосибирск: Наука. 1976. 215с.

166. Пленник Р.Я., Помидорова Ю.И. Продуктивность экотипов Medicago falcate из Тувинской котловины при интродукции в лесостепь Западной Сибири. В кн.: Раст. Ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977 с.134-145.

167. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1965.-447с.

168. Поволоцкая К.Л. Витамин С в прорастающих семенах// Проблемы витаминов.- 1937.-Вып.2. -С.29-57.

169. Подтихов С.С. Биологические особенности и исходный материал для селекции лука репчатого, лука порея и батуна в условиях полупустынной зоны Северного Приаралья. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Л., 1989. — 18с.

170. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1983,- 464с.

171. Полищук Л.К. Вмют pi3HHx форм аскорбшово1 кислоти в стебл1 р1зних за морозостшкостью ropixrn // Вюник Кшвськ. ун-та. Сер. биол.- 1962.- Т.5.-Вып.2.- С.33-41.

172. Полянская Л.А., Носов А.К., Овчаров К.Е. Значение некоторых витаминов в жизнедеятельности тонковолокнистого хлопчатника. Ашхабад, 1963.

173. Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений // В кн.: По- 152 левая геоботаника. Т.2. М. JL: Наука, 1960. с.9-19.

174. Пономарёв А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцер-ны//Бот. журн. -1954.- Т.39.- №5.- С.706-720.

175. Пономарёва B.C. Витамин С и устойчивость растений против вилта// Бюлл. Гл. ботан. сада 1965,- Вып.59. -С.48-53.

176. Попов А.С., Тихонова B.JI. Криобанк генетических ресурсов в Российской Академии наукII Тез. докл. Междунар. научно-практич. конф. Генетические ресурсы культурных растений. СП-б., 2001., с.47-49.

177. Посявин А.Т. Репчатый лук. Воронеж. Центрально—Черноземное книжное издательство. 1971. 70с.

178. Практикум по агрохимии. Изд. 2-е., перераб. и доп./Под ред. акад. РАСХН В.Г.Минеева.- М.: МГУ, 2001.- 689с.

179. Приступа А.А. Основные сырьевые растения и их использование. JL: Наука, 1973. с.318-320.

180. Проханов Я.И. К познанию культурных луков и чесноков Китая и Японии// Тр. по прикл., ботанике, генетике и селекции.- 1929-1930.- Т.24.-Вып.2. С.123-188.

181. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах//Геоботаника. М.- JL: АН СССР. 1950.- Вып.6.- С.5-197.

182. Реймерс Ф.Э. Динамика Сахаров и ферментов в растениях репчатого лука, выращиваемого при разной длине дня//Вестник с.-х. науки. 1940.- № 4.-С. 17-30.

183. Роберте Е.Х. Хранение семян пшеницы в целях консервации зародышевой плазмы// Генетические ресурсы пшеницы: Сб. докл. Междунар. сим-поз. 14-22 июля 1975. Л., 1975. с.146-148.

184. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Окислительный режим и аскорбиновая кислота как активаторы сахаразы в живой растительной клетке//Биохимия.-1937.-Т.2.- Вып.6.-С.952-963.

185. Руднянская Е.И. Луки-пыльценосы//Пчеловодство.- 1983. -№7.- С. 12.

186. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов/ Под ред. Скурихина И.М., Тутеляна В.А. — М.: Брандес-Медицина, 1998.- 340с.

187. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений// Бюлл. Гл. бот. сада.- 1950.- Вып.7.-С. 27-36.

188. Светозарова В.В. Фертильность люцерны тяныпаньской при введенииеё в культуру. — В кн.: Люцерна тяньшанская и опыт её интродукции. М., 1967, с.221-258.

189. Седова Т.В. Биология цветения и последовательные этапы развития женского гаметофита Allium fistulosum L.// Тр. по прикл. бот., генет и селекции." 1961.- Т.34.- Вып. 2.- С.50-54.

190. Семенов В.А. Морфобиологические особенности некоторых видов алтайских луков и их значение для интродукции //Бюлл. ВИР.- 1977.- Вып. 70.- С. 60-62.

191. Семёнова М.М. Культура многолетних луков и репчатого в условиях лесотундровой зоны. Дис. . канд. с.-х. наук.- Л., 1955. — 210с.

192. Серебряков И.Г. О методах изучения ритма сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях //Ученые зап. МГПИ им. В.П. Потёмкина. 1954. - Т. 37.- Вып. 2. - С. 3-20.

193. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений //Бот. журн.- 1966. Т. 51.- № 7. - С. 923938.

194. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР// Бюлл. МОИП Отд. биол. -1964.- Т.69.- Вып.5.- С.62-75.

195. Серёгина И.И. Реакция сортов пшеницы на обработку семян селе-ном//Бюлл. ВИУА.- 2000.- №113. С.87-90.

196. Сикура И.И. Семенная продуктивность интродуцированных на Украине видов природной флоры Средней Азии// Тез. докл. VIII Всесоюзного совещания (5-8 апреля 1987) Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М.: 1987.С.112-113.

197. Сикура И.И., Булах П.Е., Лоос С.М. Луки из секции Rhiziridium Don. — ценная выгоночная овощная культура//Тез. конф. Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве.- Киев: Наукова думка, 1981.- Ч.1.- С.90-91.

198. Сисакян Н.М. Роль фосфора в процессе сахаронакопления у сахарной свеклы//Биохимия.- 1936.- Т. 1.- Вып. 3.- С.301-320.

199. Скофенко А.О. Про зв'язок М1Ж морозостшюстью i здатшстю деяких плодових культур нагромаджувати аскорбшову кислоту// Науч. зап. Кшвськ. ун-та.- 1957. -Т. 16. -№1.- С. 165-174.

200. Скребцов М.Ф., Скребцова Н.Д. Насекомые-опылители лука// Биологические основы использования полезных насекомых. М.-1988. -С.205-206.

201. Скребцов М.Ф., Скребцова Н.Д. Опылители семенников лука// Защита растений.- 1980.-№10.-С.22 .

202. Скребцов М.Ф., Скребцова Н.Д., Астафорова И.И. Химический состав нектара некоторых овощных и бахчевых культур. В кн.: Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. М., 1975.

203. Скуфьин И.А. Мухи-журчалки ценный ресурс разных насекомых юго-восточной части Черноморского центра// Биологические основы использования полезных насекомых. М.- 1988.- С.210-211.

204. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в фенологическом аспекте// Журн. общ. биологии. -1965.- №3.- С.310-325.

205. Спиридонова Н.С. Аскорбиновая кислота в растениях. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1968. -80с.

206. Спиридонова Н.С. Влияние аскорбиновой кислоты на передвижение воды в растениях//Физиология растений.- 1965.- Т. 12 .-Вып.2. -С.340-341.

207. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria// Ботан. журн.- 1963. -Т.48.-№5.- С.696-698.

208. Старцева А.В., Васильева В.Н.// Физиология водообмена и устойчивости растений. Казань.- 1972. -Вып. 2. -С.74-78.

209. Стожарова И.А. Цито-эмбриологическое исследование Allium nutans L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.; 1973. -26с.

210. Сулейменова С.Е. Биология цветения некоторых видов лука в условиях юго-востока Казахстана. В кн.: Пути увеличения производства овощей в Казахстане. Алма-Ата, 1984. с. 104-108.

211. Теоретические и клинические аспекты науки о питании // Под ред. Волгарева М.Н. М., 1987. - Т.8 -210с.

212. Тихонова B.J1. Долговременное хранение семян// Физиология растений. -1999. -Т.46. -№3.- С.467-476.

213. Тихонова B.JI. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущихтравянистых растений, их изучение, сохранение и использование: Автореф. дис. докт. биол. наук. С-Пб., 1992.- 40с.

214. Тихонова B.J1. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих растений. Пущино., НЦБИ, 1985.- 34с.

215. Тихонова B.JL, Беловодова Н.Н., Яшина С.Г. Криоконсервация семян-микробиотиков// Бюлл. Гл. ботан. сада. -1997. -№175.- С.91-95.

216. Тихонова B.JL, Ильина Л.В., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих растений . I. Семена без периода покоя//Криобиология. -1990.- №4.- С.23-28.

217. Тихонова В.Л., Кружалина Т.Н. Влияние глубокого замораживания семян на рост и развитие некоторых лекарственных растений// Раст. ресурсы.- 1997.- Т.ЗЗ.- Вып.З.- С.45-51.

218. Тихонова В.Л., Кружалина Т.Н., Шугаева Е.В. Влияние замораживания на жизнеспособность семян некоторых культивируемых лекарственных растений// Раст. ресурсы.- 1997.- Т.ЗЗ.- Вып. 1.- С.68-74.

219. Тихонова В.Л., Лысых Н.И., Фирсанова В.М. Влияние замораживания на жизнеспособность семян дикорастущих растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. -1997.-№175 .-С.83-90.

220. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Хоциалова Л.И. Морфобиологические особенности семян копеечника альпийского// Бюлл. Гл. ботан. сада.- 1984.-Вып. 133.-С.93-97.

221. Тихонова В.Л., Смирнова Н.Г. Криоконсервация семян сем. Campanulaceae// Тез. докл. III Междунар. конф. Цветоводство — сегодня и завтра, М.: 1998, с.273-275.

222. Тихонова В.Л., Шугаева Е.В., Фирсанова В.М. Жизнеспособность семян некоторых видов дикорастущих лекарственных растений при глубоком- 156 и неглубоком замораживании//Раст. ресурсы,- 1996.- №3.-С.43-50.

223. Тихонова B.JL, Яшина С.Г., Полевая B.C., Крастс И.В. Влияние глубокого замораживания семян на рост и развитие растений (на примере гвоздики Фишера)//Криобиология.- 1989. -№1.- С.23-28.

224. Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала. В кн.: Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск, 1976. С.3-13.

225. Трофимец Н.Х. Биология цветения и оплодотворения у луков//Вестн. социал. растениеводства. -1940. -№5.- С.76-86.

226. Трулевич В.К. Лук и чеснок. 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Колос, 1969.-136с.

227. Туголуков В.П., Туголукова Е.И. Биология цветения дикорастущих видов лука и их гибридов// Тр. Кубан. с.-х. ин-та.- 1981.- Вып. 197/225.-С.93-99.

228. Тухватуллина Л.А. Некоторые особенности биологии представителей рода Allium L. при интродукции в ботаническом саду города Уфы. В кн.: Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Ростов-на-Дону: РГУ, 2002. с.236-238.

229. Тюрина Е.В. Семенная продуктивность и коэффициент семенифика-ции сибирских видов рода Горичник// Тез. докл. IV Всесоюзного совещания по семеноводству и семеноведению интродуцентов. Новосибирск, 1974, с. 102-104.

230. Тюрина Е.В. Семенная продуктивность сибирских видов семейства зонтичных. В кн.: Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск: Наука и техника 1977, с.76-78.

231. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических медицинских исследованиях М., 1975. — 295с.

232. Устинова Е.И. К вопросу о биологии цветения и опыления различных видов лука//Докл. ВАСХНИЛ.- 1950.- Вып. 10.- С. 16.-24.

233. Устинова Е.И. Сравнительно-эмбриологическое исследование нормальных и вивипарных видов лука (Allium)// Бот. журн. СССР.- 1944.- Т.29.-№5.- С.232-239.

234. Филимонова З.Н. Среднеазиатские луки// Цветоводство. -1961.- №9.-С.20.

235. Хайретдинов С.С. Биология цветения лука косого// Бюлл. Гл. ботан. сада. -1987.- Вып. 145.- С.43-48.

236. Хайретдинов С.С. Интродукция дикорастущих луков в Башкирии. В кн. Ресурсы и интродукция растений в Башкирии: Сб. науч. тр. Уфа, 1983, с. 96-104.

237. Хайретдинов С.С. Ритмы роста и развития лука косого (Allium obliquum L.) в условиях культуры// Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. с.58-70.

238. Харкевич С.С. Полезные растения природной фонды Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наук, думка, 1966. 302с.

239. Хасанов Ф.О., Умаров Т.А. Дикорастущие пищевые виды рода Allium L. Западного Тянь-Шаня// Узбекский биол. журн. -1989. -№6.- С.24-26.

240. Химический состав пищевых продуктов/Под ред. Скурихина И.М., Волгарева М.Н. М.: Агропромиздат, 1987 - 224с.

241. Ходачек Е.А. Роль репродукции растений в проблеме рекультивации растительного покрова в районах Крайнего Севера// Освоение Севера и проблема рекультивации. Сыктывкар. 1994. с.313-317.

242. Ходжаева М.А., Исмаилов З.Ф. Углеводы Allium L. 1.Выделение и ха-ракеристика полисахаридов// Химия прир. соедин.- 1979.- №2.- С. 137-142.

243. Ходжаева М.А., Кондратенко Е.С. Углеводы Allium L. 3. Характеристика полисахаридов видов Allium// Химия прир. соедин.- 1983.- №2.- С.228-229.

244. Холина А.Б., Воронкова Н.М. Влияние замораживания на прорастание семян некоторых видов сем. Fabaceae флоры Дальнего Востока России// Раст. ресурсы. -2001.- Т.37.- Вып.2.- С.39-42.

245. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Биология прорастаниясемян Thermopsis lupinoides (L) Link.// Раст. ресурсы. -1999. -T.35.- Вып.З. -C.43-50.

246. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Особенности прорастания семян дальневосточных леспедец// Тр. первой Всерос. конф. по ботаническому ресурсоведению. С-Пб., 1996. с.84-85.

247. Целищева Э.П. Опыт введения в культуру некоторых сибирских видов дикорастущего лука// В кн.: Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1978. с.118-129.

248. Цицина С.И. Биология цветения некоторых видов луков//Тр. Алма-Атинского ботан. сада АН Казахской ССР.- 1960.-Т.5. -С. 151-156.

249. Чекалинская И.И., Пашина Г.В., Довнар Т.В. Биохимическая характеристика видов рода Allium L., интродуцированных в Белоруссии. В кн.: Ботаника, Исследования. Минск: Наука и техника, 1984. Вып. 26. С. 165-166.

250. Черёмушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций// Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск. 2001. -32с.

251. Черёмушкина В.А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков //Бюлл. МОИП. Отд. Биол.-1985.- Т. 90.- Вып. 4.- С. 96-106.

252. Черёмушкина В.А., Днепровский Ю.Н., Судобина В.П. Морфология семян корневищных луков Северной АзииII Бюлл. Гл. ботан. сада. -1990. -Вып.- С.84-91.

253. Черных О.И. Биологическая и хозяйственная оценка эфемероидных видов лука в условиях центра Нечерноземной зоны// Автореф. дисс. . канд. с-х наук. М. 1987. 23с.

254. Чикалова Е.А. Биосинтез аскорбиновой кислоты в растениях в зависимости от фазы развития и некоторых факторов внешней среды// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент. 1962. 21с.

255. Читанава Г.В. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях эвкалипта//Тр. Сухум. ботан. сада.- 1982.- №27.-С. 49-56.

256. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград.:!^, 1977.-120с.

257. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю., Платунова Е.В. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений.- В кн.: Интродукция, акклиматизация и культивация растений. Калининград.: КГУ.- 1998.-С.88-94.

258. Шифрина Х.Б. Биохимические особенности многолетнего лука/В сб.: Биохимия плодов и овощей.- М.: АН СССР. 1955.- № 3.- с.133-144.

259. Шкляр Н.В. Декоративные луки в Алтайском ботаническом са-ду//Богатство флоры — народному хозяйству. М.: ГБС АН СССР.- 1979,-С.141-142.

260. Шматок И.Д О химическом составе дикого лука, выращиваемого в Мурманской области//Бюлл. Гл. ботан. сада.-1958. -Вып. 31.- С.73-76.

261. Шпаков А.Е. К методике раздельного определения общей, редуцированной и дегидроаскорбиновой кислот// Лаб. дело.-1967.- №5.- С. 305-307.

262. Юрова Г.Г. Свободная и связанная аскорбиновая кислота в сортах основных плодово-ягодных культур Алтая /Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1964. 23с.

263. Юрьева Н.А., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. М.: МСХА, 1992.-159с.

264. Ягодин Б.А., Смирнова П.М., Петербургский А.В. Агрохимия. М.: Агрохимиздат, 1989.-645с.

265. Якушина Л.М., Бекетова Н.А., Бендер Е.Д., Харитончик Л.А. Использование методов ВЭЖХ для определения витаминов в биологических жидкостях и пищевых продуктах // Вопр. питания.- 1993.- № 1.- С.43-48.

266. Alfthan G. A micromethod for the determination of selenium in tissues and biological fluids by single-test-tube fluorimetry// Anal. Chim. Acta.- 1984.-Vol.165.- P.187-194.

267. Arnon D.I., Allen M.B., Whatley F.R. Photosynthesis by isolated chloroplasts. IV. General concept and comparison of three photochemical reac-tions/ZBiochim. et biophys. Acta.-1956.-Vol.20.- P.449-461.

268. Arnon D.I., Whatley F.R., Allen M.B. Photosynthesis by isolated chloroplasts. II. Photosynthetic phosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy//J.Amer. Chem. Soc.-1954.-Vol.76. №24. -P. 6324-6329.

269. Arrigoni O., Zacheo G., Arrigoni Liso R., Bleve-Zacheo Т., Lamberti F. Relationship between ascorbic acid and resistance in Tomato plants to Meloi-dogyne incognita// Phytopathology.-1979.- Vol.69.- №6.- P.579-581.

270. Asselbergs E.A.M. Studies on the formation of ascorbic acid in detached apple leaves// Plant physiology. -1957.- Vol.32.- №4. P.326-329.

271. Botanic gardens and the world conservation strategy. London. 1987.

272. Busse W.F. Effect of Low Temperatures on Germination of Impermeable Seeds//Bot. Gaz.- 1930.- №89.- P.169-179.

273. Caixinhas M.L., Vasconcelos Т., Barao A.D., Germination of seeds of endemic species after several years of Storage// Proceedings of the Fourth Inmternational workshop on seeds: Basic and Applied aspects of seed biology

274. Angers, France, 20-24 July, 1992)/ Eds Comed., Corbineau F. Paris: Univ. Pierre et Marie Curie, 1993. Vol.3. P.829-834.Botanic gardens and the world conservation strategy. London. 1987.

275. Chen Pin-Ching, Arnon D.I. Characterization of ferredoxin-catalyzed cyclic photophosphorylation under anaerobic conditions//Physol. veg.-1983. -Vol.21.-№3.-P.415-427.

276. Chinoy J.J., Singh Y.D., Gurumurti K. Some aspects of the physiological role of ascorbic acid in plants// Indian Agric. -1971.- Vol.15.- Nos.1-2 P.33-48.

277. Clements H.F. Hourly variations in carbohidrate content of leaves and petioles/Abe botanical gazette.- 1930. -Vol. 89.- № 3.- P.241-272.

278. Combs G., Combs S., The role of selenium in nutrition// Acad.Press.-1986.- P.235-238.

279. Cost-effective long term seed storage/ Rome, 1985,- 105p.

280. Currah L., Ockendon D.J. Pollination activity by blow files and honeybees on onions in breeders cages//Ann. appl. Biol.- 1984.-Vol.105.-N1.- P. 167-176.

281. Dhar A.C., Patel K.R., Shah C.K. Role of ascorbic acid in auxin induced cell elongation//Histochemistry.- 1980.- Vol.69.- №1.- P.101-109.

282. Euler H. Ueber die Rolle der Ascorbinsaure und anderer Reductone in Pflanzen// Qualitas plantarum et materiae vegetabiles -1958.- Vol. 3/4.- S.157-160.

283. Foury C. La ciboulette (Allium schoenoprasum L.)//Jardins de France.-1986.- №3.- P. 104.

284. Fuchtbauer W., Simonis W. Uber die Wirkung von Ascorbinsaure auf die Photosynthese Phosphorylierung durch isolierte Spinat-Chloroplasten//Die Naturwissenschaften. 1958. Jg.45. Heft 21.S.519.

285. Garg O.P., Кароог V. Retardation of leaf senescence by ascorbic acid//J. Exp. Bot.- 1972. -Vol.23.- №76. -P.699-703.

286. Gene banks and the World's Food/ Eds. Plucknett D.L., Smith N.J.H., Williams J.T., Marthin. Princetoa: Princeton Univer. Press, New Jercey.1987. 247p.

287. Gibbs R.W. Chemotaxonomy of flowering plants. Montreal, -1974 Vol.1.-680p.

288. Grunert C. Das gropse Blumenzwiebelbelbuch. Berlin, 1970.

289. Hahn E. Zierlauch-Vettern des Knoblauchs// Gartherborse und Gartenwelt. 1980.-№28.- S.629-631.

290. Handbook of seed technology for genebanks// Eds Ellis R.H., Hong T.D., HJ* Roberts E.H. Rome. Int. Board Plant Genet. Resources., 1985. 667p.

291. Hawkes J.G. A strategy for seed banking in botanical gardens/Botanic garidens and the world conservation strategy. 1987. London. P. 131-149.

292. Jadhav L.D., Ajri D.S. Insect pollinators of onion (Allium сера) in I Ahmednagar district of Maharashtra, India// Indian Bee J.- 1981.- Vol.43.- N4.1. P.109.

293. Jordan J.L., Jordan L.S., Jordan C.M. Effects of Freezing to -1960C and Thawing on Setaria lutescens seeds// Cryobiology.-1982.- Vol.19. -P.435-442.1307. Lag J. Geochimical aspects in present and future research. Oslo, 1980.215p.

294. Levander O., Burk R.F. Selenium//Present knowledge in nutrition, Ziegler E.E., Filer L.I. eds, 7th ed.- 1998.- P.320-328.

295. Luger H. Der EinfluP der Ascorbinsaure auf die Assimilation und Atmung hoherer Pflanzen//Protoplasma.- 1954.- Bd. 44.- Heft 2. -S.212-238.

296. Mankarois A.T., Hall. M.A., Jarvis M. et. al. Cell wall polysaccharides ^ from onions// Phytochemistry.- 1980.- Vol.19.- №8.- P.1731-1733.

297. Mapson L.W., Moustafa E.M. Ascorbic acid and glutathione as respiratory carriers in the respiration of ped seedlings// The Biochemical Journal.- 1956. -Vol.62.-№2.- P.248-259.

298. Marre E., Arrigoni O. Ascorbic acid and photo-synthesis. 1. Monodehy-droascorbic acid reductase of chloroplasts //Biochim. et biophys. Acta. -1958. -Vol.30.- №3. -P.453-457.

299. Ming-Ching Yu. C., Brand J.J. Role of divalent cations and ascorbate in photo-chemical activities of anacystis membranes//Biochim. et biophys. Acta.-1980. -Vol.591.- №2.- P.483-487.

300. Nillsson T. The influence of the time of harvest on the chemical * composition of onions// Swed. J. Agr. Res.- 1980- Bd. 10.- №2.- S. 77-88.

301. Noor S.M., Ehrenberg L., Naslund M. Radiostimulation of Barley seedsitreated with 2-mercaptoethanol or ascorbate// Environ, and Exp. Bot.- 1980.- Vol. 20.- №4. -P.379-387.

302. Pence V.C. Cryopreservation of seeds of Ohio hative plants and related species// Seed: Science and Technol. 1991.- Vol.19.- №2.- P.235-251.

303. Pirson A., Zimmermann M.H. Encyclopedia of Plant Physiology. Berlin, & Heidelberg. New York, Tokyo, 1985. Vol.18. 522p.

304. Rathore H.S., Chauhan R.A.S., Shukla R.M. Interaction of ascorbic acid | and cadmium chloride during seedling growth in Glycine max.// Indian. J. Exp.

305. Biol.- 1981.- Vol.19.- №3.- P.289-290.

306. Roos E.E. Long-Term Seed Storage// The National Plant Germplasm Syatem of the United States. Plant Breeding Reviews. Vol.7 Portland, Oregon:

307. Timber Press, 1989. P. 129-158.

308. Rudolph E., Bukatsch F. Die protochlorophill(id)- umwandlung und Ihrebeziehungen zur photooxidation der ascorbinsaure bei etiolierten keimpflanzen//Planta. -1966.-Bd.69. -№2. -S. 124-134.

309. Seven A., Laudi G. Effetto dell'acido ascorbico sulla espressione del sesso in flori di Cucumis sativus L.//Giorn.Bot. Ital. -1976. -Vol.110.- №3. -P.231-239.

310. Shah C.K., Bhatt P.N., Suthar H.K. Derepressive action of classe ascorbic acid (AA) during floral induction in maize; a histochemical study// Beitrage zur Biologie der Pflanzen. -1974. -Bd.50. -Heft 1. -P.121-135.

311. Sharma V.K., Singh R.P., Dua K.L. Effect of presowing treatment with gibberellic acid, ascorbic acid and indoc-3 acetic acid on the elongation of hypo-cotyl and root of Caesalpinia bonducella Flem. seeds// Sci. and Cult.-1975.-Vol.41.- №8,- P.383-385.

312. Shigeoka S. Metabolism and physiological function of 1-ascorbic acid in Euglena gracilis// Vitamins. -1981.- Vol.55.- №3.- P.127-140.

313. Sinha A., Sanyal A. Separation and estimation of sugar components of

314. Allium сера L. (n.o. Liliaceae) by paper chromatography//Curr. Sci. (India).-1959.- Vol.28.- №7.- P.281-282.

315. Smoczkiewiczowa M.A., Lutomski J., Nitschke D. Charakterystyka chemiczna i farmakologiczna cebuli zwyczajnej (Allium сера L.)// Herba pol.-1981.-T.27.-№2.-S.169-188.

316. Tayal M.S. Effect of photoperiod on ascorbic acid contents and flowering ** of Setaria italica//J.Indian Bot. Soc.-1972.- Vol. 51.- №3-4. -P.223-226.

317. Tonzig S., Trezzi F. Ricerche sulla fisiologia dell'acido ascorbico.- XI. Meccanismo competitivo dell'interazione acido ascorbico-acido indolacetico //

318. Atti Accad. naz. Lincei. Rend. CI. Sci fis., mat. e nanur. -1955.-Vol. 17.- №6.1. P.324-331.

319. Tonzig S., Trezzi F.The effect of indoleacetic acid and of ascorbic acid on | water uptake and on water holding capacity// Rapports et communications, j Huitieme Congres internat. de Botanique., Paris. 1954. Sec.11-12. P.157-158.

320. Vittoria A. Effetti sull'accressimento causati dall'acido deidroascorbico1. iniettato in culmi di Arundo donax L.// Boll. Soc. ital. Biol, sperim. -1955. 1. Vol.31.-№6.-P.601-605.

321. Wacker W.E., Vallee B.L., Nucleic acids and metals. I Chromium, manganese, nickel, iron, and other metals in ribonucleic acid from diverse- 164 biological sources//J.Biol. Chem.- 1959.-Vol.234. №12. -P.3257-3262.

322. Yamazaki I. The reduction of cytochrome С by Enzyme-generated Ascorbic free radical//J.Biol.Chem. -1962. -Vol.237.- №1. P.242-247.

323. Zimmer K., Penken M. Untersuchungen zur periodischen Entwicklung von Allium aflatunense// Deutscher gardenbau.-1985.- Vol.39.- №12. -S.594-596.

Информация о работе

Голубев, Федор Вячеславович
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубев, Федор Вячеславович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Голубев, Федор Вячеславович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубев, Федор Вячеславович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности видов рода Allium L. при интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника