Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности RHODIOLA ROSEA L. в местах естественного произрастания на Приполярном Урале и в культуре

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности RHODIOLA ROSEA L. в местах естественного произрастания на Приполярном Урале и в культуре"

Российская академия наук Уральское отделение Коми научный центр Институт биологии

Г

Б ОД

2 2 Ш 1986

На правах рукописи

ПОЛЕТАЕВА Ирина Ивановна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RHODIOLA ROSEA L. В МЕСТАХ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ПРИПОЛЯРНОМ УРАЛЕ И В КУЛЬТУРЕ

03.00.05 —ботаника

А в г о р е ф с р а г диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЫКТЫВКАР 1996

НАЩОНАЛЬНА АКАДЕМШ НАУК УКРАШИ ЦЕНТРАЛЬНИЙ БОТАН1ЧНИЙ САД ím. М.М.ГРИШКА

^ о?

w На правах pyÉomicy

m у

S? S?

)

?

БАДАН1НА Владислава АнатолПвна

УДК [581.4.581.8]:582/477/

Р1Д DORONICUM L. (Asteraceae) У ФЛ0Р1 УКРАШИ (морфолопя, анатомия, систематика, фггохоролопя)

ятГ

03.00.01 - Боташка

Автореферат дисертаци на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук

К и ï в - 1 997

Яисер№ц1ею е рукопис

Робота виконана на кафедр1 ботан!ки Ки1вського

Нац1онального ун1верситету 1мен1 Тараса Шевченка

Ваукавий кер1вник: доктор б1сшог1чних наук, професор,

академ1к АНЯ В. ¡.Чопик

0$щШп оаоненти: доктор б1олог!чних наук,

професор Й.Й.СИкура кандидат б1одог1чних наук С.Л.Мосяк1н

Прав1дна установа: 1нститут екологП Карпат HAH Укра1ни

Захист дисертацП в!дбудеться "ö*" 1997р.

на зас!данн1 Спец1ал1зовано1 вчено! ради К 01.82.01 при Центральному ботанхчному саду iM. М.М. Гришка HAH Укра1ни за адресом: 252014, м. Ки!в, вул. Т1м1рязевська, 1.

3 дисертац1ею можна ознайомитися в б1бл1отец! Центрального ботан!чного саду 1м.М.М.Гришка HAH У (фа! ни

Автореферат роз1сданий " ¿Г" травня 1997р.

Вчений секретар Спец1ал1зовано1 вчено? ради

кандидат б!одоПчних наук Г.М. Музичук

- 3 -ВСТУП

Аюпуальн1сть пет. У глобальн1й проблем! вивчення б ^логичного pisHOMaHiTTH вир! шаль на роль выводиться систематиц!. Тежу питания монограф!чного досл1дження окремих таксон!в набувае сьогодн! актуального значения. Особливо це стосуеться критичних i недос-тачгньо вивчених у систематичному в!дношенн1 груп, до числа яких у флор! Украши в!дноситься ! р!д Doronicum L. (Сугаиник). За даними л1тератури (Поляков, 1967; Willis, 1973) BiH нараховуе близько 40 вид!в cBiTOBOi флори, що тялають до ripcbKHX район!в пом1рних та частково субтроп1чних областей бвразП, а один вид зростае в П1вн1чн1й Афрнц1.

0дн1ею в причин, що обумовлюе складн1сть таксоном!! роду, 6 надзвичайний пол1морф1зм багатьох морфолог1чних ознак, у тому числ1 й тих, як! традиц!йно використовуються в систематиц1 сугай-ника. Тому б!лъш!сть його обробок (Tausch, 1828; De Candolle, 1837; Hoffmann, 1897; Dcxnin, 1928; Dostal, 1954; Hegi, 1976; Горшкова, 1961), як1 грунтуються лише на морфолог1чних ознаках, не мо-жуть вважатися задов!льними i не в!дпов!дають сучасним вимогам мо-нограф!чних досл1джень таксон!в. Остаточно не вир!шеними залиша-вться питания об'ему роду та таксоном1чного статусу окремих його представнийв, систематично! ц1нност1 макро- i м!кроморфолог1чних ознак, ступеня ix м1нливост1.

Для флори Укра1ни наводиться в!д 4 до 7 вид!в сугаиника, си-зтематичне положения i таксоном1чний ранг яких трактуються неоднозначно. Потребують уточнения i питания потирення вид1в у флор! fKpalHH, оск1льки л1тературн1 дан! для окремих вид1в не повн1, а 1Нод! й помилков!. KpiM цього, деяк1 види (D.stlriacum (ViП.) 1.Т., D.hungarlcum (Sad!.) Relcfienb.fll., D.carpatlcum (Grlseb.et

БсЬепк) Пут.) потребують охорони. Вивчення 1х внутр1шньовидово1 структура, еколог1чних умов зростання та поширення сприятиме роз-робц! наукових основ вбереження цих вид!в. Таким чином, критичне вивчення та уточнения видового складу роду Цогогпсит флори Укра1ни е актуальним.

Мета та завдання досл1дхеяь. Мета роботи - комплексне крити-ко-систематичне досл!дження та перегляд видового складу роду Оогоп1сит у флорх Укра1ни.

У зв'язку з цим були поставлен! так! завдання:

- переглянути таксожаичну значущ!сть макроморфолог1чних оз-нак, з'ясувати ступ!нь 1х м1шшвост1;

- провести б!ометричний анал!з популящй дослЛджуваних предс-тавник!в роду для вияснення 1х внутр!шньовидово! структури;

- вивчити анатом!чну будову стебла, черешка, листково! пластинки та с!м'янок; з'ясувати значения анатом!чних ознак для систематики роду;

- уточнити номенклатуру вс1х внутр1шньородових таксон!в у в!дпов!дност! з д!ючим М!жнародним кодексом ботанхчно! номенклату-ри;

- скласти морфолог!чн! описи вс!х прийнятих у робот! таксон!в та ключ! для визначення вщцв та п!двид!в;

- провести хоролоПчний анал!з представнюйв роду флори У крайни, з'ясувати молшив! напрямки 1х спец!ал1зацП та особливост! 1сторичого розвитку.

Наумова новизна. Вперше використано комплексний тдх1д до вивчення досить пол!морфно! груш вид!в ! п1дтверджена доц!льн!сть розгляду вс!х вид!в сугайника у склад! роду ОогоШсит.

Вперше у вид!в Оогоп1сит досл!джено аватом1чну будову стебла, черешка, с!м'янок, проведено стоматограф!чн! досл!дження. З'ясова-

но значения анатом1чних ознак для вщлшення сп1рних питань систематики роду. Шдтверджено видову самост1йн!стъ D.stiriacum, D.carpablcum, D.barcertse та D.orphanidls.

Уточнено видовий склад роду у флор1 Укра1ни, якии за нашими даними включав б вид1в. Вивчена 1х внутр1шньовидова структура. Наводиться новий для флори У (фа!ни вид, описано 4 нових ряди та зал-ропонована 1 номенклатурна комб!нац1я.

Проведено анал1з географ1чного поширення сугайнюйв у св!то-вому масштабi та виявлено центри видового р!зноман1ття роду. Вис-ловлен! припущення про час виникненвя, центр походження роду та основн! шляхи морфолог!чно5 та анатом1чно! спец1ал1зацП у межах досд1джувапо1 групи вид1в.

Практчне значения. Складен1 ключ1 для визначення видхв та п1двид!в сприятиыуть правильн1й 1дентиф1кацП представник1в роду. Матер1али дисертац11 можуть використовуватися при складанн! рег!ональних "Флор", "Визначник1в", анатом1чних зведень та атла-ciB. Виявлен! автором можлив1 напрямки еволвдП анатомхчних структур можуть бути використан1 як для бШш широких ф1логенетичних побудов у род1 Doronicum, так i для виявлення фыогенетичних зв'я-зк1в з 1ншими родами триби Senecioneae Cass. Наведен1 в робот1 дан1 з екологП та (ИологП р1дк1сних та зникаючих вщцв. 1х хоро-лог1чн1 особливост1 дозволять ращонально використовувати природн! ресурси, сприятимуть розробц1 конкретних заход1в, спрямованих на 'ix вхдтворення та охорону. Результата дослХджень використовуються в учбовому npoueci кафедр ботан!ки, ф!з1олог11 та екологП рослин Ки1вського университету iM.Тараса Шевченка (спецкурс "Сучасш ме-тоди в систематшц рослин"; лекщйний курс "Анатом1я рослин").

Основн! положения, що вшосяться на захает:

1. Ознаки, як! традиц1йно використовуються для розробки сис-

теми роду е недостатн!ми i не обгрунтованими. Р1д Doronlcum - ф1-логенетична цШсна i природна таксоном1чна група вид1в, пов'яза-них ni* собою сп1льними рисами жуЦбност! на морфолог1чному та анатом1чному р1внях.

2. У флор1 Укра1ни зростае 6 вид1в роду Doronlcum: D.austrlacum Jacq,. D.carpatlcw (Grlseb. et Schenk) Nym., D.barcense CSlmk. ) Cavlll., D.orientale Hoffm., D.stlrlacum (V11DD.T. та D.hungarlcum {Sadl,)Relchenb.fll., як1 належать до секцП Doronlcum та п'яти п!дсекц!й: Austriaca Cavlll. emend. Badanlna, Cardlophylla Cavlll. emend. Badanlna, Pardallanchla emend. Badanlna, Grandiflora Cavlll. emend. Badanlna, Plantaginea Cavlll. emend. Badanlna.

3. У процес! адаптивно1 еволюцП в1дбувалась зм1на природи сугайника в р1зних напрямках. Це знайшло воображения як в 3míhí б!олог1чних властивостей рослин. так 1 в спец1ал!зац11 морфолог1ч-них та анатом!чних структур.

Апробац1я робот. Результата досл1джень i ochobhí положения роботи допов!дались та обговоровались на: наукових сем!нарах ка-федри ботан1ки Ки^вського ун1верситету 1м.Тараса Шевченка (1993 -1997 pp.); М1жнародн1й науково-практичн!й конференцП, присвячен1й 25-р1ччю Карпатського б1осферного запов!дника (PaxiB, 1993), кон-ферепц!i молодих вчених 1 спец1ал1ст!в "Акгуальн! питания ботан1ки 1 еколоШ" (Харк1в, 1996). Дисертац1я апробована на розширеному зас1данн1 в1дд1лу природной флори Центрального ботан!чного саду 1м.М.М.Гршка HAH Укра1ни.

Публ1кац11. По тем1 дисертацИ опублiковано 4 роботи. Одна стаття знаходиться у друц1.

Структура та обсяг робот. ДисертаЩя складаеться з! вступу, 6 розд!л1в, висновк1в, списку цитовано! л1тератури (204 наймену-

вань, Is них 71 1ноземних) i 3 додатгав. Загальний обсяг дисер-тац!1 310 стор., э них основного тексту 159 стор.; 1люстрована 30 таблицами 65 рисунками, та 9 картосхемами.

Рсхдол 1. 1СТОР1Я ЕИВЧЕННЯ ТАКССШШХ РОДУ ГОКШСШ L.

На протяз! Bcisi IcTopil вивчення роду Doronlcum, починаючи з роб!т К.Л1ннея (Linne, 1753) i до наших дн1в, великого значения надавали так1й ознац!, як наявн1сть/в1дсутн1сть чубка при крайових с1м'янках. На шдстав! цього були вид1лен1 групи Агогйсит та Doronlcum, яким надавали р!зний таксоном!чний ранг. Зокрема, ряд aBTopiB (Necker, 1790; Koch, 1837; De Candolle, 1837; Ledebour, 1845; Schur, 1866) розглядали Ix як два вузьк! роди. Ця !дея знайшла п1дтримку в роботах В.Шафера (Szafer et al., 1924) i Ж.Достала (Dostal, 1954). 1нш1 досл!дники (Tausch, 1828; Bentham et Hooker, 1873; Hoffmann, 1897) прагнули об'еднати ц! роди 1 виз-навали под1л роду на дв1 секцП. Ще один п!дх!д полягав у тому, що ц1 групи розглядали як п!дроди у межах одного роду (Попов, 1949).

Найб!льш вагомий внесок у систематику Doronlcum зробив монограф роду Ф.Кав!ллер (Cavillier, 1907, 1909-1911). Використовуючи, на в!дм1ну в!д cboIx попередник!в, комплекс морфолог!чних ознак генеративних орган!в, в!н розприд1лив в1дом! на той час сугайвики по трьом секц!ям: Doronicastrum (31 вид), Soulieastrum (2 види), Hookerastrum (1 вид). В1льш1сть вид!в, у тому числ! 1 вс1 евро-пейськ1, були в1днесен1 до першо! секцП, в межах яко! автор вид1лив 7 п!дсекц!й: Corsica, Austriaca, Cardlophylla, hlacrophylla, Pardallanchla, Plantaglnea та Grandlflora. KpiM того, bIh вперше розглянув можлив! ф1логенетичн! взашозв'язки в межах Uiel секц!!.

С.Горшкова при обробц! роду Doronlcum у "Флоре СССР" (1961)

- в -

повернулась до 1де1 про його под1л на дв1 секцП: Aronlcum та Doronicum.

В!дсутн!сть едино! точки зору на внутр!шньородовий под1л Doronicum вХдбилась на тому, щр при подальших обробках даного роду в ряд! рег1ональних "Флор" та "Визначниках" (Javorka, 1925; Гросс-гейм, 1949, 1967; Станков, Талиев, 1949; Jaworka, Soo, 1951; Гей-деман, 1954; Garke, 1972; Rothmaler, 1986) не анал1зуеться його таксоном!чна структура.

OchobhI флористичн1 зведення, що стосуються територП Укра1ни (Попов, 1949; М1ндерова, 1962; Фодор, 1974; Чопик, 1976), а також останн1 обробки роду у "Flora Europaea" (Ferguson, 1976) та "Флоре Европейской части СССР" (Конечная, 1994) в1дзначаються розб1жнос-тями щрдо видового складу роду Doronicum. Загалом, до початку наших досл!джень для флори УкраХни наводилося в!д 4 до 7 вид1в роду, систематичне положения 1 таксоном1чний ранг яких трактуються неоднозначно.

Розд1л 2. MTEPÏAJH I МЕТОДИ ДООНДШЬ

Об'ектом комплексного досл!дження та критико-систематичного анал1зу були види роду Doronicum L. флори Укра1ни, а такозк, як по-р1вняльний матер1ал, залучались види cbItobo! флори.

Паралельно з класичним пор!вняльним морфолого-географ1шшм застосован1 анатом!чний, бюметричний методи досл!джень та точко-вий метод картування ареал!в. Матер!алом для них послужили власн! збори автора п!д час експедиц!йних досл!дженъ в 1993-1995 роках та критично оброблен1 колекцП, що збер1гаються в "KW", "KWHA", "LWS", "LE", "VIN*"", "CHM*", "КНИГ, "KWU*", "LW", "MSUD", "UU", "CHER", Карпатському б1осферному залов1днику. У робот! також вико-ристовувались персональн! колекцЛ 1менних гербарПв В.Бессера

(КЮ. Е.Л1ндемана ()Ш), Й.Пачоського (КНШ, ЬБ1ГО), А.Роговича (К») та I. Шмалвгаузеяа (КИ).

Препарата для анатом1чних досл1джень виготовляли за загаль-ноприйнятою методикою (Клейн, 1974; Фурст, 1979) 1 досл1джували за допомогою люм1несцентного м1кроскопу (МЛ-2) з використанням комплементарно! пари св1тлоф1яьтр1в ФС-1 1 ЖС-18 (Брайон, 1973). Одно-часно зр!зи досл!джували у прох!дному св1тл1 (МВС-2, "ЕгдауаГ'), що давало мояшив1Сть пор1внювати 1 сп!вставляти звичайне 1 фдуо-ресцентне зображення. Продиховий апарат описували за М.Барановою (1987). Обриси та проекцП на площину основних еп1дермальних кл1тин - за методике® С.Захаревича (1954).

Для вивчення внутр1пшьо- 1 м1жпопуляц1йно! м!нливост1 з попу-ляц!й кожного виду в!дбирали по 25 генеративних особин, як! дос-л1джували за 17 морфоыетричними ознаками. Дифров! дан! опрацьову-вали за допомогою вар!ац1йно-статистичних методхв (Зайцев, 1984). Розрахунки провадили на комп'ютер1 типу "Ргауе1г-16".

Ртад1д 3. ШРг&ШПЧШ СССЗЯШССП ВВД1В РОДУ ¡ШИПОМ I. ТА

СТУТННЬ 1х шншвосп

3.1. Загалъна морфолог!я

Переглянувш таксоном!чну значущеть макроморфолог!чних ознак вид1в роду Оогоп1сит, ми д1йшли висновку, що наявн1сть/в1дсутн!сть опушення на кв1тколож1 та к1льк1сгь кошик1в у суцв1тт1, якх вико-ристовувались як додатков1 ознаки при розмежуванн1 Агоп1сит та Оогоп1сит, не пов'язан1 э наявн1сяо/в1доутн1стю чубка при крайових с1ы'янках.

При визначенн1 об'ему 1 меж роду Оогогйсит необх!дно врахову-вати комплекс ознак генеративних 1 вегетативних орган!в рослин: форму кв1тколожа та обгортки, характер розм1щення листочк1в об-

гортки, особливост! будови лопатей стовлчик!в язичкових i трубчас-тих кв1ток, тип та будову волоск1в, щр опушують с1м'янки, характер розм!щення листк!в по стеблу. Що ж стосуеться таксоном!! роду, то при розмежуванн! секц!й сл!д використовувати характер опушення та тип трихому листочк!в обгортки, 1х форму, сп1вв!дношення довжини листочк1в обгортки та язичкових kbItok, кол1р чубка та особливост! будови його щетинок. Для розмежування надвидових таксон!в у межах секцП Dbronlcum, кр1м форми прикореневих листк1в, можуть викорис-товуватись тип кореневища, наявн1сть/в!дсутн1сть столон!в та бульб, характер облиснення стебла. Ввдовими ознаками у межах роду е: тип та будова трихому листк!в, язичкових 1 трубчастих kbItok, наявы1сть/в1дсутн!сть чубка при крайових с!м'янках, кол!р ос-танн1х.

3.2. Б1шещшний анаж!з популяцШ вид1в роду Doronlcum L. флори Укра1ни

За допомогою б!оыетричного анал!зу вивчали м!нлив!сть ознак вегетативних та генеративних орган!в популяц!й 5 вид!в Doronlcum флори Укра'1ни.

Встановлено, що найстаб1льн!шими в ycix досл1джуваних вид!в е ознаки генеративних орган!в, б!льш!сть яких (за винятком к!лькост! кошик!в (41,7-64,8%) у D.austrlacum 1 D.hungaricum) мае низький (4,6-9,7%) та середн!й (10,4-14,8%) ступен1 вар1ювання. Ознаки вегетативних орган!в виявились б1льш вар1абельшйш (21,3-76,3%). Найвищий ступ!нь м!нливост! серед них мають розм!ри прикв!ткового листка (21,3-76,3%) та довжина кв1тконоса (28,8-58,7%).

Шдтверджено видову самост!йн1сть D.barcense: розходження по-пуляц1й цього виду та популяцШ D.carpatlcum становить 70,6%. Ви-явлена неоднор1дн!сть внутр1шньоввдово1 структури D.austrlacum та D.hungaricum, на основ! чого п!дтверджено !снування D. austrlacum

55р. апзЬг1асит, й.аизШаомп якр. 1апщ1повит Иуаг. та О.Ьищаггсит £5р.Ьип&аг1ст, Б.Ьипваг1сш вБр.ргаеЪипеаг1сит Ретев.

Розди 4. АНАТЕНЧН1 ОССЕШВОСП ВЕГЕТАТНБШК I ГЕЯЕРЛПШИХ

ОРГАН1В ВЯД1В РОДУ МШИ1СШ1 ТА 5Х ТАКСОНОМЧНЕ ЗНАЧЕНИЯ

4.1. Анапш1чв1 особливост! надзеино! часмши сшебла

У результат! проведених досуцджень виявлен! аилып для вс1х вид1в ознаки: округло-ребриста форма стебла на поперечному зр!з1, одношарова еп1дерма з продихами, зовн! вкрита кутикулою, пров!дна система типу еустели, утворена розм1щеними по колу колатеральними пучками, наявн!сть хлороф!лоносно1 паренх!ми в м!жреберних д!лян-ках, коленх!ми в ребрах, масивних тяж!в склеренх1мних волокон над флоемндаи д!лянками пучк!в та сущльного припучкового шару основно! паренх!ми з л!гн1ф1кованими оболонками, що флуоресц!юють.

3 точки зору анатом1чно1 будови стебла б!льш прим1тивними е 0.аи£Ы1аст та О.огрЬапхсПв, для яких характерн! добре розвинута багатошарова кора стебла, щ1льне розм1щення пров!дних пучк!в, наг явн1сть у сформованих пучках тяж1в склеренх1мних волокон, як!, охоплюючи пучок, утворюють склеренх1мну п1хву та багатопучковий багатолакунний вузол. Для 1нших вид1в характерн! тонка корова па-ренх1ма, дискретне розм1щення пров1дних пучйв та в1дсутн1сть тяж!в склеренх1мних волокон з боку ксилеми. Кр!м того, виявлено ряд ознак, як! дозволяють розр!зняти так1 близьки види, як О.саграЫсит 1 й.ЬагсегБе.

В ус!х досл!джених вид1в виявлен! чотири-, п'яти-, шести-, зр!дка восьмикл1тити (й. аизЬггасит, й. огрЫШсИг) секреторн! капали схизогенного походження. Зовн! вони оточена КЛ1тинами корово! паренх1ми 1 вдаються в тяж1 склеренх!мних волокон, щр прилягавть до пров!дних пучк!в з боку флоеми. Результата пор!вняння наших да-

них э даними Г.Конечно! (1983) стосовно род1в Senecio L. i Tephroserls (Reichert), )Relchenb. вказують на можливЮть викорис-тання ознак секреторних канал1в для д1агностики роду Doronlcum. 4.8. Анатоьйчна будова черешк1в прикореневик лист1в У результат! пор1вняльно-анатои1чних досл1джень черешк1в при-кореневих листк1в не виявлено 1стотних в1дм1н м!ж видами труп Aronlcum та Doronlcum. Навпаки, встановлен! сп1льн1 для bcíx вид1в ознаки: 5 кодатеральних пров1дних пучк1в, наявнЮзъ субеп!дермаль-но! коленх1ми, се1феторних канал1в, тяж!в коленх1мних волокон з боку флоеми пров!дних пучк!в та коленх1ыи в латеральних виростах. Шдтверджено доц!льн1сть вид1лення у межах сегац! Doronlcum п1дсекц1й Austriaca, Cardlophylla. Pardalianchla, Grandiflora та Plantaglnea, види яких розр1зняються за форме» черешка на поперечному splsl, характером розм1щення пров1дних пучк!в та ступеней розвитку латеральних вирост!в. Встаяовлено, що за цими ознаками D.Orientale (за Ф.Кав1ллером subsect. Cardlophylla) б1льш близькии до D.pardallanches (subsect. Pardalianchla), н1ж до D.carpatlcum i D.coluimae, a D. al tal сит (за Ф.Кав1ллером subsect. Grandiflora) -до ввд1в п1дсевдП Plantaglnea.

Виявлено ряд ознак, як! дають змогу розр1зняти близьки види. Так, за наявн1стю залозистого опушення, порожнин на поперечному spiel черешка, в1дсутн1стю м!кропучк1в при мед!анному пучку та формою еп!дермальних кл1тин D.carpatlcum в1др!зняеться в!д D. columnas. За наявн1стю опушення, формою черешка на поперечному зр1з1 та формою еп1дермальних кл!тин D.stlrlacum в1др!зняеться в1д D.clusll.

4.3. Пор1вняльно-анатом1чне досл1дхетя еп1дерм1су лиспк1в Досл1дження адакс1ально! та абакс1ально! стор!н листка дозволило визначити як сп1льн! для bcíx видгв ознаки, так i tí, шр да-

ють змогу розр!зняти окрем! види або 1х груш. Так, у D.clusli, D.stîrlacum, D.hungaricw, D. columnae, D.barcense листки амфЮТо-матичя!, a y D.austriacum, D.orphanldis, D.pardallanches, D.orientale - г!постоматичн1. За обрисами та проекц!ями на площину основних еп!дермальних кл!тин ч!тко в1др1зняються м!ж собою D.clusli на D.stîrlacum.

Анал1з к1льк!сних характеристик продихового комплексу показав, то 1снуе достов1рна р1зниця м!ж середн!ми значениями довжини та ширини продих1в як в1ддалених (D.stîrlacum i D.orientale; D.orientale 1 D.austriacum-, D.clusli 1 D.hungarlcum), так 1 близь-ких СD.clusil i D.stîrlacum) y систематичному в!дношенн! вид1в. Водночас к1льк1сть поб!чних кл1тин близька за cboïm середн!м значениям, що ймов1рно вказуе на мсшшв1сть використання iUeï ознаки як д!агностично1 на piBHi роду.

4.4. Особжшосш аяатоШчно! будови перикарпт с1и'янок У той час як макроморфолог1чним ознакам с!м'янок в система-тиц! Doronlcum завжди надавалось велике значення, Зх анатом!чна будова залишилась поза уваго» досл!дник1в.

Карполого-анатом1ч1 досл1дження вид1в роду Doronlcum флори УкраЧни не виявили жодних в!дм!н м!ж трупами Aronlcum та Doronlcum. Водночас за к!льк1стю ребер та механ1чних тяж!в, ïx формою та розм1щенням, наявн!стю в мезокарпП ребер шар!в па-ренх1мних кл1тин вони в!др1зняються в!д вид1в род1в Seneclo та Tephroserls. Еволюц1йно б!льш просунутими а точки зору анатом1чно! будови перикарп1ю с1м*янок е D.stîrlacum га D.hungarlcum, у яких спостер1гаБться зменшення к!лькост1 niapiB паренх!мних кл!тин над тяжами склеренх!мних волокон до 1-2, в той час як у D.austriacum -4-5 шар!в цих кл!тин.

- 14 -

Розд1л 5. Ютко-СМЯЕМАПРВДЙ ОГ1ЯД РОДУ DORONICDM L.

5.1. Криптн1 таксони роду

У результат поглибленого вивчення макроморфологil вегетатив-них 1 генеративних орган1в сугайник!в флори Укра'хни 1 ряду вщЦв CBiT0B0l флори, а також проведених вперше анатом!чних досд1джень надземно! частини стебла, прикореневих листк1в та с1м'янок вста-новлено, що види групи Aronicum в1др18няються в1д вид1в Doronicum лише за наявн1стю чубка при крайових с1м'янках. Тому ми вважаемо, що Ще1 ознаки недостатньо як для вид1лення роду Aronicum, так 1 для вид1лення в межах роду Doronlcum п1дроду або секцП Aronicum. Таким чином. р!д Doronlcum сл!д розглядати як ф1логенетичну цШс-ну 1 природну групу вид!в.

3 yeix Юнуючих на сьогодн1шн!й день обробок роду найб1льш вдалою е система Ф.КавШера (1909-1911). Однак залучення нових даних з морфолог!! та анатомП дозволило внести доповнення до сис-теми роду та зм!нити об'еы п!дсекц1й у межах секцП Doronicum.

1. Проанал1зувавши ознаки. за якими Ф.Кав1ллер вид1ляв п!дсекц1ю Corsica в единим видом D.corsicum (Loisel.) Poiret, ми прийшли до висновку про доц1льн1сть II об'еднання з п1дсекц1Езо Austriaca.

2. До ШдсекцП Austriaca Ф.Кав1ллер в1дносив один вид - D. austriacum Jacq. s.l., розглядаючи D.orphanidis Boiss., що зростав на Балканському п-ов1 та в Мал1й Аз11, як п1двид D. austriacum. Критичний перегляд морфолог!чних ознак та проведен1 нами ана-том1чн1 досл1дження рослин з нашо! територП та Балканського п-ова п1дтвержують видову самост1йн1сть D.orphanidis, який е п1вденнаю самост1йною морфолого-географ1чною расою.

3. 1з складу п1дсекц11 Cardlophylla ми виключаемо D.carpetanum та D. Orientale через наявн!сть у них бульбовидно по-

товщеного кореневища з! столонами та пучками шовковистих волоск!в, а також на ochobI виявлених bíamíh у внутр1шн1й будов1 черешк1в прикореневих листк1в.

4. 1з складу п1дсекц11 Pardalianchla ми виключаемо D.roylei та D. thlrkel через в1дсутн1сть у них клубневиднопотовщеного кореневища та столон1в. Разом з тим ми в1дносимо до ц!е! п1дсекц11 D. orlentale 1 D.carpetanum, до виключен1 наш 1з секцП Cardlophylla.

5. Is складу п!дсекц!1 Grandiflora ми виключаемо D.altalcum на основ! виявлених нами 1стотних в1дм!н у внутр1шн!й будов! че-решк!в прикореневих листка в цього виду. За формою прикореневих листк1в, характером переходу листково! пластинки в черешок та сп1вв!дношенням довжини листково! пластшки та черешка ми вщцляе-мо 2 ряди: Aurícifolia та Alplcola.

6. До niflcerajii Plantaginea за формою черешка на поперечному зр1з1, характером розы!щення пров!дних пучк!в та латеральних ви-рост1в, а також в!дсутн1стю ви!мки на адакс1альн!й сторон!, ми в!дносимо D.altalcum, який виключений наш !з п!дсекц!! Grandiflora. За типом кореневища та наявн!стю/в1дсутн!стю столон!в ми вид1ляемо два ряди: Nudlcaula та Altaica.

У результат! критичного перегляду видового складу роду Doronlcum флори Укра1ни ми наводимо в його склад! 6 вид1в, 4 п!д-види, 3 форми, як1 в!дносяться до одн1е! секцП та п'яти тйдсегацй 1э шести, прийнятих нами. Доведено видову самост1йн1сть ряду кри-тичних таксон!в: D.stirlacum, D.carpatlcum i D.barcense, який e новим для флори Укра1ни. Вивчена внутр1шньовцдова структура D.austrlacum та D.hungarlcum. Виключено 1з флори Укра!ни D.pardallanches та D.clusll. Нижче наводимо список вид!в роду Doronlcum флори Украши в порядку прийнято! нами системи.

Genus Doronlcum L. Sect. Doronlcum Subsect. Austriaca Cavlll. emend. Badanlna I.D.austriacum Jacq.

D.austriacum ssp. austriacum D.austrlacum f.austriacum D.austriacum f.Simplex (Schur) Soó D.austrlacum f.petiolatum (Nyar.) Badanlna (comb.nova) D. austriacum ssp. lanuginosum Nyár. Subsect. Cardiophylla Cavill. emend. Badanlna S.D.carpatlcum (Grlseb. et Schenk) Nym.

3.D.x (?)barcense (Simk.) Cavill. Subsect. Pardalianchla Cavill. emend. Badanlna

4.D.Orientale Hoffm.

Subsect. Grandifora Cavill. emend. Badanlna Ser. Alpicola Badanlna (ser. nova)

5.D.stiriacum (Vill.) D.T.

Subsect. Plantaginea Cavill. emend. Badanina Ser. Nudicaula Badanina (ser.nova)

6.D.hungaricum (Sadl.) Reichenb.fil. D.hunffaricum ssp.hungarlcum D.hungarlcum ssp.praehungaricum Pernes

S.S. Конспект роду Doronlcum L. фдори Укра1ни У цьому п1дроздШ дан1 характеристика роду, д1агнози прийня-тих Шдсекц1й, ключi для визначення секц1й, вид!в та п!двид1в фло-ри Укра!ни. Наводиться анотований список вид!в, як! охарактеризован! за схемою, запропонованою В.Чопиком (1976), з деякими уточнениями та доповненнями. Розширена еколого-денотична щэактеристи-ка подана у Додатку 1. Детальна характеристика поширення карпатсь-

ких вид!в, подана ва флористичним районуванням Укра1нських Карпат (Чопик, 1969), м1ститься у Додатку 2.

розд!л 6. хсрашпя, осовшвоси гстоигчюго розкпку та

пяяхн спец1а313ац11 эдд1в роду юйшюи l. йшри jkpaïhh

Анал1з сучасного поширення вид1в у межах усього ареалу роду Doronlcum показав, що для нього характерн! три центри видового р1зноман1ття: Середземвоморський (18 вид1в). Кавказько-Малоаз1йсь-кий (10 вид1в) та Центрально-Аз1атсышй (10 вид1в).

Найб1льше р1зномак1ття вид1в роду для Укра'1ни характерне для Карпат (5 вид1в), причому найб1льшою видовою насичен1стю назначаться Чорногора, дещр менше Чивчино-Гринявськ1 гори та Свидовець. Тут переважають вузькоареальн1 сх1дно-европейськ1 види (D. carpatlcum, D.barcense, D.stlriacum), як! на територН Ущ)а1ни зростають на меж1 свого ареалу. Причому D. carpatlcum s Сх1дно-П!в-денно-Карпатським ендем!ком (Чопик, 1976), a D.stlriacum уперше розглядаеться нами як Сх 1 дно-Альп 1 йсько-Карпатський субендем1к. 3 широкоареальних вид1в у флор! Укра!ни зустр1чаються D.austriacum та D. orientale. Перший вид поширений у Карпатах 1 в1дноситься до середньоевропейсько-неморально-монтанно'1 групи вид1в з европейсь-ким типом ареалу (Малиновський. 1980), а другий - у Криму 1 в!дно-ситься до п!вденно-европейсько-кавказько-неморально1 групи вид!в з цим же типом ареалу.

Значна широтна протяжн!сть ареалу роду Doronlcum, наявн!сть дек1лькох центр1в видового р1зноыан!ття, чиыала к1льк1сть груп спор!днених вид1в та ендем!к!в, у тому числ! диз'юнктивно-ареаль-них, св1дчать про його древн1сть. Вважаеться, що в1н виник п!д час в1дступання арктотретинно! флори на Швдень у зв'язку з неогеновим похолоданиям кл1мату в п1вн1чн1й п1вкул! (Попов, 1949) або нал о-

чатку розриву арктотретинно! покоси на атлантичну та тихоокеансь-ку, який мав Miene п1д час верхнъого пл1оцену (М1ндерова, 1955).

Проведений нами анал1з сучасного поширення роду Doronicum вказуе на б!льш ранн1й час його виникнення. На нашу думку, в ранньому неоген! в1дбувалось становления роду як групи вид1в i ди-ференц!ац!я його на п!дсекц!!, що було пов'язано з продесами утво-рення г!р Альп!йсько1 складчастост! та загадьним похолоданиям кл!мату в -6вроп1. Виникнення ж предково! форми мало ы!сце ще в па-леогеновий пер!од, зокрема не п1зн!ше ол!гоцену. Це припущення ц1лком узгоджуеться з !снуючими в л!тератур! даними щодо часу виникнення роду Senecio (Конечная, 1983), вказ!вками на прим!тив-н1сть ознак генеративних орган!в вид1в Doronicum пор!вняно з видами Senecio (Поляков, 1957) та виявленими нами законом1рностями еволюц!I анатом!чних ознак перикарп!ю с!м'янок.

Зроблене припущення про ймов!рн1сть виникнення предково! форми в древн1й г!рськ!й кра!н! на п!вденному заход! Аз!'i. Первинними умовами 53 !снування могли бути ripcbKi л1си середнього поясу, зв!дки пох1дн! групи розповсюдаувались у високог!р'я та в никн!й ripcbKJrä та передг1рський пояси. Водночас в!дбувалась м1грац1я представник!в роду на зах1д. Висловлен! припущення про шляхи м!г-рацП вид1в, HKi ц!лком узгоджуються з думкою В.Чопика (1976) про те, що !стотну роль у формуванн! флористичиих комплекс!в високо-г!р'я Карпат вШграють 1 аллохтонн1 групи вид!в, "предки яких могли !м!грувати в гори Середньо! бвропи п!вденним шляхом".

Подальший розвиток вих!дно! групи в умовах Древнього Серед-земномор'я був пов'язаний з адаптац1ею до аридизацП кл1мату, яка посилювалась. При цьому в продес! вайняття життевого простору 3Mi-нювалась природа сугайника. Проведений нами анал!з еволюц! йно! просунутост! морфолог!чних та анатом!чних ознак вегетативних 1 ге-

неративних орган!в досл1джених вид!в дав змогу встановити морфоге-нетичн1 ряди ознак, як1, на нашу думку, в1добралають 1мов1рн1 шляхи 1х спец1ал1зац11. Встановлено, до найб1льша к!льк1сть прим!тив-яих ознак характерна для D. austriacum, який поширений в!д перед-г1рського до субальп1йського поясу включно 1 мае низький р1вень спец1ал1зац11. Водночас вс1 1нш1 види е вузькоспец1ал1зованими 1 пристосувались до висог!рних або низьког!рно-р1внинних умов 1сну-вання. Так, D.carpatlcum ув1йшов до складу прибережно! рослинност! 1 набув властивостей мезо-г!гроф1т1в. D.barcense та D.stlrlacum е мезо-ксероф1тами 1 пристосувались до умов високог1р. D. órlentele (мезоф1т) та D. hungarlcum (мезо-ксероф1т) пристосувались до низь-ког1рно-р!внинних тип1в ландшафт1в.

Адаптац1я вид1в до р1зних умов 1снування супроводжувалась pls-нсю спец1ал1зац1ею 1х вегетативних та генеративних орган1в. Основ-ниш шляхами спец1ал1зац11 е:

1) на морфолоПчному р!вн1: ускладнення будови пагоново! сис-теми. яке виразилось у розвитку довгих столонопод1бних симпод1аль-но наростаючих кореневищ та бульбовидно потовщених кореневшц з1 столонами; зменшення posMiplB листково! пластинки; редукц!я к1ль-кост1 копшк!в у cyuBiTTi;

2) на анатом!чному р1вн1: посилення механ1чно! функцП р!зних гип1в тканин (коленх1матизац1я паренх!мно! тканини, що армуе про-в1дн! пучки черешка, поява суц1льного шару субеп1дермально! коленями; л1гн!ф1кац1я паренх1мних кл1тин мезокарШю ребер с1м'янок); лШльнення структурних елемент!в черешк1в (виникнення б1лып ком-1актних яшобчастих та стисну тих у латеральному налрямку черепь íIb); редукц1я латеральних вирост1в черешка; редукц1я шар!в коро-зо! паренх1ми стебла.

Таким чином, в процес! адаптивно! еволюцЛ в1дбувалась зм!на

природи сугайника в piSHitx напрямках. Це знайшло воображения не лише в зм!н! б1олог!чних властивостей рослин, але й в спец!ал!за-цП морфолоПчних та анатом!чних структур.

внсйобкн

1. У результат! досл!джень макроыорфологП вегетативних 1 ге-неративних орган!в, а також анатом!I надземно! частини стебла, че-решк!в прикореневих листк!в та с!м'янок вид1в сугайника встановле-но, що р!д Doronlcum сл!д розглядати як ф!логенетично цШсну i природну таксоном1чну групу.

2. Критико-систематичний анал!з показав, що у флор1 Украгни р1д Doronlcum представлений 6 видами, 4 п!двидаыи 1 3 формами, з яких одни вид - D. ¿¡árcense е новими для флори Укра1ни. Вперше на анатом!чному р!вн! Шдтверджена видова самост1йл!сть ряду критич-них таксон1в: D.stirlacum. D.carpatlcum та D.orphanidis. 3 флори Укра1ни виключено D. pardal lanches 1 D.clusll.

3. Вивчена внутр1шньовидова структура D.austrlacum та D.hungarlcun. Показано, що D.austrlacum на УкраШ представлений двома п!двидами та трьома формами, a D.hungarlcum - двома п!двида-ми. Новими для дано! територП виявились: D.austrlacum ssp. lanuglnosum Nyár., D.austrlacum f.slmplex (Schur)Soo, D.austrlacum f.petlolatum (Nyár.)Badanlna, D.hungaricum ssp,praehungarlcum Pe mes.

4. На основ! критичного вивчення систем роду Doronicum попе-редн!х автор1в, а також залучення нових даних з морфологií та ана-tomíí вегетативних i генеративних органiв сугайникгв внесен1 до-повнення до системи роду:

- п!дсекц!я Corslca включена до п1дсекц!! Austríaca;

- 1з п1дсекц11 Cardlophylla перенесен! в п!дсекц!ю Doronlcum

- si -

D.orientale та D.carpetanum;

- i3 складу шдсекцП Pardalianchia виклочен! D.roylei та D. thlrkel;

- Í3 ШдсекцП Grandiflora перенесений в п!дсекц!ю Plantaglnea D.altalcum;

- описан! чотири нових ряди: Alpicola m Aurlclfolia (п!дсекц!я Grandiflora); Nudlcaula та Altaica (п1дсекц!я Plantaglnea).

5. Уточнена д!агностична uíhhIctb макроморфолог 1 чних ознак. Встановлено, що д!агностичними ознаками на р!вн! роду е: форма кв1тколожа та обгортки, особливост! будови лопатей стовбчика язичкових i трубчастих kbItok, тип та будова волоск1в, що опушують с!м'янки, характер розм!щення листк!в. Вперше для д1агностики над-видових таксонiв використан! тип кореневища, наявн!сть (в!дсут-н1сть) столон!в та бульб, характер облисиення стебла. Видовими ознаками у межах роду е: тип та будова трихому прикореневих 1 стеб-лових листов (у деяких випадках i листочк!в обгортки), язичкових 1 трубчастих KBiTOK, наявн!сть/в!дсутн!сть чубка при крайових с!м'янках та кол!р cím'hhok.

6. Вперше виявлен! анатом!чн1 ознаки, що мають важливе значения для таксоном! 1 роду. Зокрема, форма черешка на поперечному зр!з1, характер розм1щення пров1дних пучк!в та ступ!нь розвитку латеральних вирост1в s важливими в систематичному в!дношенн! ознаками, як! дозволяють розр1зняти п!дсекцП в род1 Doronicum. Так1 ж ознаки, як наявн!сть/в!дсутн!сть порожнин на поперечному spl3i черешка, м!кропучк!в при мед!анному пучку та на периферИ латеральних пучк!в, наявн!сть/в1дсутн!сть опушення на поверхн! черешка та тип трихому s д!агностичними на видовому р!вн!.

7. У результат! карполого-анатом!шгих досл!джень встановлено,

- ss -

що форма с1м'янок на поперечному зр1з!, к1льк!сть ребер, ме-хан!чних тяж!в, 1х форма та розюдення, а такаж наявн!сть в мезо-Kapni'i ребер шар1в паренх!мних кд1тин, е д!агностичними ознаками на piBHl роду. Так! ознаки, як форма i розм!р кйтин еп!карп1ю, характер потовщення 1х ст!нок та розм!ри механ!чних тяж1в е д!аг-ностичними на видовому р!вн1.

8. Вперше у вид!в роду Doronicum вивчена будова секреторних канал!в, 1х к!льк1сть та характер розм!щення в!дносно окремо взятого пров1дного пучка. З'ясовано, що ц1 ознаки е д!агностичниыи на р1вн! роду.

9. ХоролоПчний анал1з вид!в роду Doronicum вказуе на на-явн!сть в межах усього ареалу роду трьох центр!в видового р1зно-ман!ття - Середземноморського, Кавказько-Малоаз!йського, Централь-ноаз!атського. Найб1лыпе р!зномая!ття вид!в роду для Укра1ни ха-рактерне для Карпат i прилеглих до них територ1й (5 вид!в). Тут переважають вузькоареальн! види (66%), як! в УкраШ знаходяться на меж1 свого ареалу.

10. Значна широтна протяжн!сть ареалу роду, наявн1сть дек!ль-кох центр1в видового р!зноман1ття, чимала к!льк1сть груп спор!дне-них вад!в та ендем1к!в, у тому числ! диз'юнктивно-ареальних, св!дчать про древность роду Doronicum. Предкова форма, тов!що, виникла в Прських л1сах п1вденно-зах!дно! Аз11 не nlsHime ол1го-цену. В ранньому неоген! в!дбувалося становления роду як групи ви-д1в 1 диференц1ац1я його на п1дсекц!1, що було пов'язано з проце-сами утворення rip Апьп!йсько1 складчастост1 та загальним похолоданиям кл1мату в бвроп!. Подалыпий розвиток сугайник1в в умовах Древнього Середземномор'я йшов по шляху пристосування до аридиза-ц11 кл1мату, яка посилювалась.

И. В процес! адаптивно! еволюцП в!дбувалась зм!на природи

сугайника в р1зних напряыках. Це знайшло в1дображення не лише в SMiHi 61олог1чних властивостей рослин, але й в спец1ал1зацП морфолог !чних та анатом1чних структур. Основними шляхами спец1ал1за-ц11 могли бути: на морфолог 1чному piBHi: ускладнення будови паго-ново! системи, зменшення розм1р1в листково! пластинки, редукц1я к1лькост! кошик1в у суцв1тт1; на анатом1чному р1вн1: посилення ме-хан1чно1 функцП р1зних тип!в тканин, увольнения структурних еле-мент1в черешк1в, редукц1я латеральних вирост1в черешка, редукц1я шар!в корово! парею; 1 ми стебла.

За темою дисертацП опубликован1 так! роботи:

1. Бадан1на В.А. Еколого-ценотичн1 та популяц1йн1 особливост1 карпатських вид1в роду Doronlcum L. та Ix охорона // ЕколоПчн! основи опткм1зац11 режиму охорони 1 використання природно-за-пов1дного фонду: Тез. доп. м!жнар. конф. (Рах1в, 11-15 жовтня 1993 р.) - Рах1в, 1993. - С. 130-131.

2. Вадан1на В. А., Брайон О.В., Чопик В. I. Пор1вняльна морфо-лого-анатом1чна характеристика стебла вид1в роду Doronlcum L. фло-ри УкраТни // Укр.ботан. журн. - 1994. - 51, N5. - С. 40-4?.

3. Бадан1на В.А., Брайон О.В. Секреторн1 канали у вид1в роду Doronlcum L. (Asteraceae) // Там же. - 1996. - 53, N 1/2. - С. 48-51.

4. Бадан1на В.А. Р1д Doronlcum L. у флор1 Укра1ни //Актуальные вопросы ботаники и экологии: Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов (Харьков, 5-7 июня 1996г.) - Харьков. - 1996. - С. 7.

5. Бадан!на В.А. Про видову самосййшсгь D.stlrlacum (Vill.)D.T. у флор! Укра1ни // Укр. ботан. журн. - 1997. - 54, N4. (у друц!).

Баданина В. А. Род Doronicum L. (Asteraceae) во флоре Украины (морфология, анатомия, систематика, фитохорология). Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Центральный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины, Киев, 1997.

Критически пересмотрен видовой состав рода Doronicum L. флоры Украины. Уточнена таксономическая ценность морфологических признаков. Впервые исследовано анатомическое строение вегетативных и генеративных органов, показано значение анатомических признаков для систематики рода. Подтверждена целесообразность рассмотрения видов в составе одного рода и одной секции Doronicum. Предложена иная трактовка объёма подсекций, описаны 4 новых ряда. Высказано предположение о времени возникновения и центре происхождения рода, основных путях специализации видов Doronicum флоры Украины.

Badanlna V.A. Genus Doronicum L.(Asteraceae) m the Ukrainian flora (morphology, anatomy, systematic, chorology). Ph.D.(Biol. Scl)Degree Thesis, speciality 03.00.01 - botany.

The species composition of the genus Doronicum L. in the Ukrainian flora is revised. Taxonomic significance of the morphological characters is detalized. Data of the anatomical peculiarities of the vegetative and generative organs and of their significance for the genus systematic are reported for the first time. The rlqhtfullness of the consideration all species within genus Doronicum and subsection Doronicum Is confirmed. There are proposed other comprehension of the subsections composition, 4 new rows are described. The time of the genus appearing, its origin and the main directions of the species specialization in the Ukrainian flora are suggested.

Ключов! слова: У краг на, сугайник, морфолопя, анатом ¿я, систематика, хоролопя.