Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski"

На правах рукописи

ргв 01

2 5 ДЕК 2000

МУХАМЕТЗЯНОВА КРИСТИНА ФАНИЗОВНА

bj-

í;

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ II РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА DELPHINIUM URALENSE NEVSKI

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

I

Уфа - 2000

Работа выполнена в лаборатории молекулярной и математической генетики Института биологии Уфимского Научного Центра Российской Академии

Наук

Научный руководитель:

к.б.н. Н.И. Фёдоров

Официальные оппоненты:

почетный академик АН РБ, заслуженный деятель науки РБ, зав. кафедрой ботаники Башкирского государственного университета, д.б.н., профессор Р.Г. Минибаев

к.б.н. М.С. Сайтов, Башкирский аграрный университет

Ведущая организация:

Удмуртский государственный университет

Защита состоится «22» декабря 2000 г. в 14°° часов на заседании диссертационного Совета К 064.13.09. в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, 332

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослан «20» ноября 2000 г.

ЕШ ЦЯа^З /7 МЦ- , &

/

Учёный секретарь диссертационного Совета, д.б.н., проф.

Г.Г. Кузяхметов

J

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В силу географического положения Южного Урала и разнообразия климатических условий флора региона отличается исключительным разнообразием. Однако, настоящих эндемиков на территории Южного Урала не много (Крашенинников, 1937; Горчаковский, I960, 1962; Кучеров, 1960; Горча-ковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1987; Красная книга РСФСР, 1988). Известно, что часть эндемичных видов представляет собой изолированные популяции ранее выделенных видов, но их происхождение неизвестно, к их числу относится и Delphinium uralense Nevski. Его филогенетические связи с другими видами рода Delphinium L. по существу не изучены. Специальных исследований по сравнению этого вида с другими видами рода (и, прежде всего, с наиболее близким к нему представителем рода Delphinium L. -D. dictyocarpum) не проводилось. К настоящему времени не изучены ареал, це-ноарел, фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense. В связи с этим отсутствует оценка степени опасности исчезновения этого вида.

Все виды рода Delphinium L. содержат дитерпеновые алкалоиды, на основе которых уже производятся или могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты с антиаритмическими и другими свойствами. Состав алкалоидов D. uralense не изучен. Все виды рода Delphinium хорошо вводятся в плантационную культуру, что позволяет рассматривать изучаемый вид в качестве потенциального источника лекарственного сырья.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение закономерностей распространения и внутривидового разнообразия D. uralense, анализ морфологического сходства с близким к нему видом D. dictyocarpum и изучение содержания алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить ареал и выявить ценоареал D. uralense.

2. Изучить фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense и D. dictyocarpum, и уровень морфологической обособленности D. uralense.

3. Изучить различие южно-уральских видов рода Delphinium по морфологическим особенностям растений на ранних стадиях онтогенеза.

4. Изучить эколого-ценотические, популяциоиные и сезошгые закономерности суммарного содержания алкалоидов в растениях D. uralense и D. dictyocarpum.

5. Разработать рекомендации по охране D. uralense.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение эндемика Южного Урала D. uralense: выявлены его ценоареал, потенциальный ареал, фенотипическое разнообразие и филогенетические связи. Проанализировано содержание суммы алкалоидов в растениях этого вида. При разработке рекомендаций по организации охраны D. uralense предложено учитывать его внутривидовое разнообразие.

Практическая значимость. Выявленные закономерности распространения и фенотипического разнообразия D. uralense позволяют ..организовать эффективную охрану этого вида. При введении в плантационную культуру вид D. uralense может быть использован в качестве ценного источника сырья для производства медицинских препаратов на основе дитерпеновых алкалоидов. При интродукции D. uralense может быть включен в список растений, перспективных для озеленения городов РБ.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), на Всероссийской научной конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000), на VII молодежной

конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), на региональной научно -практической конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура л объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и заключения, списка литературы. Объем работы 137 страниц, в том числе 20 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 170 наименований, в том числе 25 работ зарубежных авторов.

Глава 1. Методика исследований.

Изучение ареалов и ценоареалов. В ходе проведенных в 1997-2000 гг. маршрутных исследованиях выявлены основные местообитайия D. dictyocarpum и D. uralense (соответственно 14 и 22 местообитания). На типичных участках закладывали стандартные геоботанические описания на площади от 100 м2 (на открытых местообитаниях) до 400 м2 (под пологом леса). При камеральной обработке проводили классификацию описаний и их привязку к существующей системе единиц эколого-флористической классификации растительных сообществ Южного Урала (Соломещ и др., 1998). Затем проводили маршрутное изучение распространения растительных сообществ с D. dictyocarpum и D. uralense и анализ их участия во флористическом составе сообществ. Для оценки плотности произрастания растений D. uralense на каждой пробной площади случайным образом закладывали 30 площадок размером 1 м2 каждая.

Изучение фенотипической и популяциопиой морфологической изменчивости. Материал для анализа фенотипической и морфологической изменчивости D. dictyocarpum и D. uralense был собран на 16 пробных площадях (из них 8 - для D. dictyocarpum и 8 - для D. uralense), заложенных в различных частях ареалов этих видов в наиболее контрастных по экологическим условиям растительных местообитаниях. На каждой пробной площади отбирали случайным

образом 30-35 генеративных растений, у которых учитывали 53 морфологических параметра стебля, листа, соцветия и цветка. Для выделения фенотипов и анализа популяционной структуры D. dictyocarpum и D. uralense был использован кластерный анализ по морфологическим параметрам растений (по 25 и 30 морфологическим параметрам, соответственно), отражающим внутри- и меж-популяционные различия растений. Кластерный анализ проводили по программе SYN-TAXIV (Podani, 1990). В качестве меры различия использовали Евклидово расстояние, дендрограмму строили по методу «дальнего соседа» (Песенко, 1982).

Изучение морфологических особенностей растений рода Delphinium L. на ранних этапах онтогенеза. Семена 4 видов рода Delphinium семейства Ranunculaceae, произрастающих на Урале: D. elatum, D. dictyocarpum, D. cuneatum, D. uralense высевали в чашки Петри с прокаленным просеянным песком, по 300 семян в каждую. В течение 10 суток проводили теплую стратификацию при температуре 18-23° , а затем холодную стратификацию при температуре 5-9°С. Через 2 недели семена начали прорастать и были высеяны в ящики с землей. У анализируемых видов отмечали время появления всходов и проростков, изменения формы листовых пластинок на стадиях семядольного листа, первого и второго настоящих листьев. Для этого измеряли размеры и отмечали особенности формы у 30 отобранных случайным образом растений. У семядольных листьев учитывали 6 параметров листа, у настоящих первого и второго листьев учитывали 18 параметров. Последнее измерение проводили через 8 месяцев после высева семян.

Изучение межпопуляцнонных различий по содержанию суммы алкалоидов. Для определения содержания суммы алкалоидов на каждой пробной площади отбирали 10-15 цветущих растений. Их корни и надземную часть взвешивали, а затем измельчали и высушивали до воздушно-сухого состояния,

после чего проводили анализ содержания в них суммы алкалоидов. Сумму алкалоидов выделяли методом многократной экстракции из измельченного сырья 80%-ным водным этанолом, с последующим извлечением алкалоидов из экстракта через сернокислые соли (Орехов, 1955). Содержание суммы алкалоидов определяли гравиметрическим методом.

Изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов. Материал для анализа сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в генеративных растениях D. dictyocarpum и D. uralense собирали на двух пробных площадях («Семиколенковская-1» и «Семиколенковская-2») на фенологических стадиях розетки, бутонизации, цветения, плодоношения и конца вегетации. Сбор материала и анализ содержания суммы алкалоидов проводили как и при изучении межпопуляционных различий.

Глава 2. Закономерности распространения Delphinium dictyocarpum

и Delphinium uralense

Первоначально этот вид был выделен Коржинским в 1898 в качестве подвида вида Delphinium dictyocarpum DC (Коржинский, 1898). По данным П.Л. Горчаковского (1962) и других ботаников (Говорухин, 1937; Благовещенский, 1943; Гроссет, 1962; Игошина, 1931, 1952, 1961; Крашенинников, 1939; Крашенинников, Кучеровская - Рожанец, 1941; Рябова, 1965 и др.), исследовавших флорогенез Южного Урала, D. uralense является элементом флоры плейстоценового комплекса и мог сформироваться в плейстоцене на Южном Урале или попасть на Южный Урал в результате миграции алтайской криофильной флоры в конце плейстоцена - начале голоцена.

Нами установлено, что основной ареал D. uralense приурочен к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной частях Зилаирского плато. По балкам и в нижних частях склонов холмов он замещается на D. dictyocarpum. За пределами Зилаирского плато обнаружены A.A. Мулдашевым два изолирован-

ных местообитания D. uralense: на остепненном каменистом участке прирусловой террасы р. Кужи (приток М. Инзера) на территории заповедника "Шульгаи-Таш" и на участке каменистой степи в Зауралье (Баймакский район Республики Башкортостан), где им найдены несколько экземпляров этого вида. Зауральская популяция могла иметь связь с основным ареалом только в плейстоцене, когда большую часть Южного Урала занимали безлесные участки, занятые горностепной растительностью (Горчаковский, 1962, Панова, 1997), что свидетельствует о доголоценовом происхождения этого вида.

На основе природных условий и растительности Зилаирского плато - района основного распространения D. uralense выявлены ценоареалы D. uralense и D. dictyocarpum. Виды D. dictyocarpum и D. uralense встречаются в составе растительных сообществ, относящихся в системе единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке (Соломещ и др., 1998) к 6 союзам трех порядков, относящихся к трем классам.

На основе анализа 22 локалитетов вида D. uralense установлено, что растения этого вида встречаются в открытых местообитаниях, преимущественно в составе растительных сообществ настоящих степей на каменистых почвах (союз Hclictotricho-Stipion Toman 1969 порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Вг.-В1. et Тх. 1943), в сообществах на выходах коренных пород (союз Orostachion spinosae Saitov 1989 порядка Ilelictotricho-Stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943) и луговых степных сообществах, приуроченных к понижениям рельефа (союз Lathyro pallescentis-Helictotrichion schelliani Solomeshch et al. 1989 порядка Festucetalia valesiaca Br.-Bl. et Tx. Br.-Bl. 1949 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943).

Иногда он встречается также в составе мезофигных иослелесных лугов союза Trifolion montani Naumova 1986 порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 класса Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970. Из степных со-

обществ D. uralense проникает в ксерофитные, разреженные, низкобонитетные редкостойные, колковые леса с участием в древесном ярусе дуба, березы, лиственницы и с подлеском из степных кустарников. По синтаксономическому положению они относятся к союзу Lathyro-Quercion Solomeshch et al. 1989 порядка Quercetalia pubescentis Klika 1933 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937. На безлесных участках D. uralense встречается также в зарослях кустарников, окаймляющих колковые леса или образующих участки кустарниковых степей, относящихся к союзу Amygdalion nanae V. Golub in Iljina et al. 1991 порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. Et Tx. Br.-Bl. 1949 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Эколого-ценотический оптимум вида D. uralense - каменистые ксерофиль-ные континентальные степи союза Helictotricho-Stipion и флористически обедненные ксерофильные степи на каменистых сильноэродированных субстратах (союз Orostachion spinosae), а также парковые дубово-березово-лиственичные леса союза Lathyro-Quercion. Вид D. dictyocarpum, имеющий более мощную по сравнению с D. uralense корневую систему, в составе этих растительных сообществ не встречается.

На основе анализа распространения растительных сообществ, к которым приурочен D. uralense, выявлен его потенциальный ареал, имеющий площадь около 26000 га (рис. 1.).

Вследствие интенсивного выпаса скота основной ареал вида расчленен на изолированные и полуизолированные фрагменты.

Рис. 1. Основной ареал Delphinium uralense Nevski на Южном Урале

Глава 3. Внутри- и межпопуляционное разнообразие растений D. uralense

и D. dictyocarpum на Южном Урале

Кластерный анализ фенотипического разнообразия D. uralense и D. dictyocarpum показал, что наиболее информативным при выделении фенотипов у обоих видов является характер опушения растений. У D. uralense выявлены 3 фенотипа. Первый - фенотип «густоопушенный» (с густоопушешшми стеблями и соцветиями) доминирует во всех выборках, за исключением выборки «Се-миколенковская-2» (центральная часть ареала), где он в равной пропорции встречается со вторым, фенотипом «редкоопушенным» (с редкоопушенными стеблями и густоопушенными соцветиями). Растения третьего фенотипа с почти голыми стеблями и соцветиями являются, видимо, гибридами между D. uralense и D. dictyocarpum. Этот фенотип встречается в выборках «Семиколенковская-2» и «Ибраевская» (северо-западная часть ареала) с частотой 13% и 4% соответственно.

Имеющиеся экземпляры растений D. uralense из заповедника «Шульган-Таш» и Зауралья представлены «густоопушенным» фенотипом.

В популяциях D. dictyocarpum растения, соответствующие морфологическому описанию D. uralense практически не встречаются, что, видимо, связано с фенологической и экологической изоляцией видов. Массовое цветение растений D. uralense начинается примерно за неделю до начала цветения D. dictyocarpum. Смыв семян D. uralense с сыртов на склоны не может обеспечить внедрение этого вида в популяции D. dictyocarpum, так как прорастающие из семян растения не конкурентноспособны в условиях склоновых сообществ с высоким сомкнутым травостоем. Внедрение D. dictyocarpum в популяции D. uralense также невозможно, так как мелкопрофильные почвы на сыртах не соответствуют условиям нормального развития корневой системы растений D. dictyocarpum.

У D. dictyocarpum выявлены 3 фенотипа. Первый, фенотип «неопушен-ный» представленный растениями с почти голым стеблем и неопушенным соцветием и соответствующий типичному описанию D. dictyocarpum, доминирует во всех популяциях, но с частотой 100% встречается только в Зауралье («Акму-рунская» выборка). Второй, фенотип «густоопушенный», у растений которого длинно густо опушенные стебли и коротко опушенные соцветия единично присутствует во всех популяциях, за исключением популяции у северной границы распространения вида в горно-лесной зоне («Бурзянская» выборка) и в «Акму-рунской» выборке. Наибольшую встречаемость (36%) этот фенотип имеет на Зилаирском плато в выборке «Семиколенковская-1». По совокупности морфологических признаков растения этого фенотипа близки к растениям вида D. cyananthum Nevski, произрастающего в степных горных лугах Западной Сибири и Средней Азии (Невский, 1937). Третий, фенотип «слабоопушснпый», с редко длинно опушенными стеблями и коротко опушенными цветоножками и чашелистиками, является переходным между двумя первыми и единично встречается в большинстве выборок, но наибольшую встречаемость (более 20%) имеет в Предуралье в изолированных лесами выборках («Мелеузовская» и «Бурзянская»),

Анализ морфологического и экологического сходства, а также ареалов D. uralense и систематически близких видов D. dictyocarpum, D. cyananthum и D. laxiflorum DC позволяет сделать предположение, что в конце плейстоцена - начале голоцена виды D. cyananthum и D. uralense были разновидностями одного вида с общим ареалом, охватывающим Южный Урал и Сибирь. На равнинных частях Западно-Сибирской низменности и северного Казахстана он мог исчезнуть при изменении климата вследствие заселения занимаемых этим видом местообитаний древесными породами. В процессе адаптации к более засушливому климату на Зилаирском плато могла сформироваться более опушенная форма с

узкими рассеченными долями листовых пластин, из которой постепенно сформировался эндемичный вид D. uralense. При изменении климата на более теплый с юга наступали термофильные степные сообщества. В их составе была характерная для современных равнинных степных сообществ Западной Сибири форма D. dictyocarpum (в которой преобладает фенотип с неопушенным соцветием) (Цвелев, 1996). В равнинных местообитаниях предковая форма D. cyananthum вытеснялась видом D. dictyocarpum. При этом в некоторых случаях шла их гибридизация, о чем свидетельствует наличие в популяциях D. dictyocarpum по периметру Южного Урала фенотипов с опушенным соцветием.

При проведении кластерного анализа межпопуляционных различий (рис. 2) по средневыборочным значениям морфологических параметров растений D. uralense выявлены 3 популяции (рис 2, А): южная, северо-западная и восточная. В южной популяции растения отличаются в среднем более интенсивной окраской венчика и стаминодий. В восточной популяций - более крупными размерами растений. В северо-западной популяции растения по интенсивности окраски цветов ближе к восточной, а по размерам растений - к южной популяции.

Анализ межпопуляционных различий по средневыборочным значениям морфологических параметров растений D. dictyocarpum позволил выявить 4 популяции: северную, зауральско-степную, южно-уральско-степную и лесостепную (рис. 2, Б). Растения северной популяции отличаются более коротким, плотным соцветием, что, видимо, свидетельствует о менее благоприятных условиях произрастания на краю ареала в горно-лесной зоне. Для растений южноуральской популяции отличаются более коротким опушением стеблей и всегда голыми соцветиями. Лесостепная популяция характеризуется меньшей выраженностью у растений морфологических особенностей, характерных для растений предыдущих популяций.

■ а ■. ' С2 ч : 1*2 . 2 KA . 2 X.' . 2 № ,

2 Х2 ■

3 БЕ.

Í}

4БУ-5АК-6ИЬ 63И-1 7МЕ-7С1-7ЮЛ-7КУ-

1.5

2.0

2.5

3.0

Рис. 2. Дендрограмма различия выборок Delphinium uralense Nevski (А) и Del-phimum dictyocarpum DC (Б) по средневыборочным значениям морфологических параметров растений на Южном Урале.

Популяции: 1 - южная, 2 - северо-западная, 3 - восточная, 4- северная, 5 - зауральско-степная, 6 - южноуральско-степная, 7 - лесостепная. Выборки: ШТ - «Шайтан-Ташская», С2 - «Семиколенковская-2», И2 - «Идельбаковская-2», КА - «Каргалинская», XI - «Худобандинская-1», ИБ - «Ибраевская», Х2 -«Худобандинская-2», БЕ - «Бердяшская», БУ - «Бурзянская», АК - «Акмурун-ская», И1 - «Идельбаковская-1», ЗИ - «Зианчуринская», МЕ - «Мелеузовская», С1 - «Семиколенковская-1», ЮЛ - «Юлдыбаевская», КУ - «Кугарчинская».

Глава 4. Морфологические особенности растений рода Delphinium L. на ранних этапах онтогенеза

При изучении южно-уральских видов рода Delphinium была обнаружена большая внутри- и межвидовая вариабельность формы листовых пластинок на ранних этапах онтогенеза. Возникло предположение о возможности их различения по морфологическим особенностям растений на ранних стадиях онтогенеза. В связи с этим был проведен анализ морфологического различия листьев D. uralense с другими южно-уральскими видами этого рода на стадиях семядольного, первого и второго настоящих листьев.

Форма семядольных листьев у южно-уральских видов рода Delphinium сердцевидная, яйцевидная, реже округлая. У всех видов преобладают листья яйцевидной формы. Форма основания листовой пластинки - сердцевидная, выемчатая, округлая. У D. dictyocarpum - форма основания листовой пластинки всегда сердцевидная, а у D. uralense и у D. elatum - преобладает выемчатая (табл. 1). У семядольных листьев D. cuneatum нет реснитчатости по краю листа, у D. dictyocarpum и D. uralense она встречается очень редко, а у D. elatum листья с реснитчато-опушенным краем составляют 43.33%.

Первый настоящий лист в естественных условиях появляется в течение первого года жизни. Па стадии первого настоящего листа изменчивость формы листовой пластинки значительно выше, чем у семядольных листьев. Лист, как правило, пятилопастной, с округлыми долями. Сначала он может быть как пя-тилопастным, так и трехлопастным. Однако, большая часть листьев у всех исследуемых растений имела пять лопастей, и по этому признаку виды не различались.

Центральная доля средней лопасти может иметь до двух боковых сегментов (по одному с каждой стороны), а нижние боковые - по одному сегменту. Сегменты листьев могут быть клиновидными или ромбическими с зубчатыми,

Таблица. 1

Различия листьев южно-уральских видов рода Delphinium L. на ранних стадиях

онтогенеза

Морфологические параметры Виды*

DC DD DU DE

Семядольные листья

Представленность растений с реснитча- тостью по краю лист; % 0 6.7 Б.З 43.3

Представленность растений с сердцевидной формой основания листа, % 66.7 100.0 23.3 44.3

Представленность растений с выемчатой формой основания листа, % 23.3 0 60.0 ::7.7

Представленность растений с округлой формой основания листа, % 10.0 0 16.7 . 0

Первый настоящий лист

Угол между крайними лопастями листа 34.416.5 7.9+1.7 42.8±10.8 57.4+7.0

Второй настоящий лист

Угол между крайними лопастями листа 94.3+11.2 16.6+4.2 63.1+9.7 68.5+6.3

Примечание. * - DC - Delphinium cxmeatum, DD - Delphinium dictyocarpu,::, DU - Delphinium walense, DE - Delphinium elatum

или пильчатыми краями. Первыми появляются сегменты у нижней боковой лопасти, а затем - у центральной и верхней боковой лопастей. По частоте встречаемости листьев с боковыми сегментами у центральной и нижних боковых лопастей изучаемые виды не различались. Крайние доли листьев иногда сильно расходятся в стороны, в других случаях - сближены своими краями. У листьев D. dictyocarpum угол между крайними лопастями листьев у большинства видов различается статистически не достоверно. Исключение составляет D. elatum, у которого в условиях опыта первый настоящий лист был меньше, чем у других видов.

Второй настоящий лист по форме напоминает лист генеративного побега. В природе он, как правило, появляется на втором году жизни. Второй настоящий лист у изучаемых видов крупнее, чем первый, его листовая пластинка рассечена на 5 ромбических перистонадрезанных лопастей. У D. dictyocarpum угол между крайними долями листовой пластинки составляет в среднем 16-17 градусов, что в 3.8-5.6 раза меньше, чем у остальных видов.

Таким образом, в отличие от видов рода Aconitum (Ревердатто, 1943), южно-уральские виды Delphimum независимо от принадлежности к секциям, не имеют морфологических признаков, позволяющих их четко различить на ранних этапах онтогенеза. Однако, выявленные морфологические различия могут быть использованы в качестве вспомогательных признаков при определении видов в полевых условиях в начале периода вегетации, когда генеративные растения не всегда четко различимы, но уже имеются полноразвитые растения, находящиеся на более ранних стадиях онтогенеза.

Виды D. dictyocarpum и D. uralense имеют на Зилаирском плато перекрывающиеся ареалы, однако различаются по морфологическим признакам на ранних стадиях онтогенеза. У семядольных листьев D. dictyocarpum форма основания листовой пластинки всегда сердцевидная, а у D. uralense преобладает выем-

чатая. Угол второго настоящего листа у D. uralense, как правило, более 50 градусов, а у D. dictyocarpum значительно меньше.

У D. cuneatum, встречающегося одновременно с D. elatum на Белебеевской возвышенности, в отличие от D. elatum, у семядольного листа всегда отсутствует реснитчатость по краю листовой пластинки.

Глава 5. Закономерности содержания суммы алкалоидов в растениях Delphinium uralense Nevski и Delphinium dictyocarpum DC

Средневыборочное содержание суммы алкалоидов в корнях генеративных растений D. dictyocarpum в период цветения на Южном Урале в различных условиях произрастания варьирует от 1.56% до 4.16% от сухого веса, что выше, чем в Средней Азии, где оно варьирует в пределах лишь 0.98-1.83% (Нарзулаев, 1973; Нарзулаев и др., 1973; Салимов и др., 1978). Содержание суммы алкалоидов в корнях генеративных растений D. uralense в период цветения в различных условиях произрастания варьирует от 1.36% до 3.40% от сухого веса. Более высокое содержание алкалоидов в корнях отмечается у северных границ распространения видов. Приуроченности растений с более высоким содержанием алкалоидов к определенным типам растительных сообществ не установлено. У D. uralense в популяциях с более высокой частотой встречаемости фенотипа «ред-коопушенный» содержание алкалоидов в корнях растений несколько выше (более 3%). У D. dictyocarpum четких различий по содержанию суммы алкалоидов между популяциями с различной частотой представленности фенотипов не установлено.

Содержание суммы алкалоидов в надземной части генеративных растений обоих видов в период цветения в различных условиях произрастания варьирует от 0.45% до 0.88%. Эколого-ценотических, географических и популяционных закономерностей содержания алкалоидов в надземной части не установлено.

В течении вегетационного периода содержание суммы алкалоидов в корнях растений D. dictyocarpum и D. uralense меняется несколько по-разному (табл. 2.). У D. dictyocarpum происходит сильное уменьшение содержания алкалоидов к периоду цветения, а к осени - снова возрастает. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов в корнях растений D. uralense не выражена, но содержание несколько выше в начале вегетационного периода. Содержание суммы алкалоидов в надземной части обоих видов к концу периода вегетации уменьшается.

Таблица 2.

Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов в растениях Delphinium dictyocarpum DC и Delphinium uralense Nevski"

Фепофаза Содержание суммы алкалоидов, %

Delphinium dictyocarpum Delphinium uralense

в корнях в надземной части в корнях в надземной части

Стадия розетки 2.71 1.98 3.37 1.36

Бутонизация 2.42 1.0 3.16 0.77

Цветение 1.74 0.79 3.10 0.88

Плодоношение* 3.09 0.30 - -

Конец вегетации 2.92 - 3.17 -

Примечание. * - на стадии плодоношения у Delphinium uralense содержание алкалоидов не определяли.

Высокое содержание алкалоидов в надземной части генеративных растений D. uralense позволяет рассматривать этот вид при введении в плантационную

культуру как потенциальный источник для производства новых лекарственных препаратов.

Глава 6. Предложения по охране и рациональному использованию Delphinium uralense

Все заповедники, национальные и природные парки сосредоточены в горно-лесной зоне РБ, в то время как равнинные лесные, лесостепные, и, в еще большей степени, степные районы остались неохваченными крупными ООПТ (Соломещ и др., 1998). В юго-западной части Зилаирского плато, где произрастает D. uralense, ООПТ не выделялись. Вместе с тем, в растительных сообществах с участием D. uralense встречается целый ряд редких видов, нуждающихся в охране. Из их числа 3 вида включены в «Красную книгу РСФСР» (Delphinium uralense Nevski., Stipapennata L., Lathyrus litvinovii lljin). В «Красную книгу Башкирии» занесены 7 видов (Delphinium uralense Nevski, Lathyrus litvinovii lljin, Pulsatilla patens (L.) Mill., Lilium martagon L., Adenophora lilifolia (L.)A. DC, Aulacospermum multifidum (Sm.) Meinsh., Valeriana officinalis L.). Группа реликтов и эндемиков в растительных сообществах с участием D. uralense представлена 18 видами (Cotoneaster melanocarpus Fisch.ex Blytt., Artemisia sericca Weber cx Stcchm., Galium verum L., Allium strictum Schrad., Aster amellus L. и др.).

Исходя из вышеизложенного, можно рекомендовать к выделению в ООПТ два местообитания D. uralense: с доминированием типичного для этого вида фенотипа «густоопушенный» (в северо-восточной части ареала, выборка «Ху-добандинская-1», Зила;'рский район, 2 км юго-восточнее деревни Худобандино, численность популяции более 300 растений) и с высоким участием фенотипа «редкоопушеннын» (в центральной части ареала, выборка «Семиколенковская-2, Зилаирский район, 5 км северо-зосточнее деревни Худобандино, численность популяции более 500 растений).

Вид D. uralense декоративен и засухоустойчив, поэтому не нуждается при введении в культуру в постоянном поливе. Его семена имеют достаточно высокую всхожесть (65 %). По размерам и окраске цветов D. uralense не уступает многим декоративным сортам живокостей и может быть включен в список растений, рекомендованных для озеленения городов Республики Башкортостан.

Заключение и выводы

1. Основной ареал D. uralense в настоящее время приурочен к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной части Зилаирского плато. Он приурочен, преимущественно, к каменистым, ксерофильным степям союзов Helic-totricho-Stipion и Orostachion spinosae, а также парковым дубово-березово-листвинничным лесам союза Lathyro-Quercion. Потенциальный ареал D. uralense занимает площадь около 26000 га. Вследствие интенсивного выпаса скота основной ареал вида расчленен на изолированные и полуизолированные фрагменты.

2. Ведущим признаком фенотипического различия у видов D. uralense и D. dictyocarpum является характер опушения растений. По периметру Южного Урала в популяциях D. dictyocarpum, встречается фенотип, близкий по совокупности морфологических признаков растений к D. cyananthum Nevski, произрастающему в степных горных лугах Западной Сибири и Средней Азии.

3. Анализ морфологического и экологического сходства, а также ареалов D. uralense и систематически близких видов, позволяет сделать предположение о том, что в конце плейстоцена - начале голоцена виды D. cyananthum и D. uralense были разновидностями одного вида с общим ареалом, имевшего широкое распространение на Южном Урале. В процессе адаптации к засушливому климату на Зилаирском плато сформировалась более опущенная форма, из которой постепенно сформировался эндемичный вид D. uralense. При изменении

климата на более теплый в предгорьях Южного Урала D. cyananthum постепенно заместился видом D. dictyocarpum.

4. Выявлены морфологические особенности видов D. uralense и D. dictyocarpum на ранних стадиях онтогенеза (по форме основания листовой пластинки на стадии семядольных листьев, по величине угла между крайними долями у первых и вторых настоящих листьев), что может быть использовано в качестве вспомогательных признаков различия этих видов.

5. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях D. uralense позволяет рассматривать этот вид при интродукции как потенциальный источник для производства новых лекарственных препаратов.

6. Целесообразно заповедовать два участка степной растительности с участием D. uralense: с доминированием типичного для этого вида фенотипа «гус-тоопушснный» (в северо-восточной части ареала) и с высоким участием фенотипа «редкоопушенный» (в центральной части ареала).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ишбирдина J1.M., Круглова Н.Н., Арсланова (Мухаметзяиова) К.Ф. Феномен образования трехсемядольного зародыша у Delphinium uralense Nevski // Тез. докл. Вссросс. конф.: Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. - Сыктывкар, 1999. - С. 47.

2. Мухаметзянова К.Ф., Федоров Н.И. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum L. на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Бнрск, 16 - 17 июня 2000). Бирск, 2000. С. 70 - 72.

3. Мухаметзянова К.Ф., Ишбирдина JI.M. Анализ ценоареала Delphinium uralense Nevski // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт - Петербурге. (Санкт - Петербург, 15 - 19 мая 2000г.) Санкт-Петербург, 2000. С. 126 - 127.

4. Мухаметзянова К.Ф., Ишбирдина JI.M., Федоров Н.И. Анализ ценоареала и внутривидового разпоообразия Delphinium uralense Nevski как основа организации его охраны // Проблемы региональной экологии. Вып. 8: Материалы все-росс. конф. (Томск, 10 - 14 мая 2000г.). Томск,. 2000. С 154 - 155.

5. Федоров Н.И., Канчурин М.Н., Мухаметзянова К.Ф. Популяционно-генетическое изучение травянистых растений // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа: БГУ, 2000. С. 100-121.

МУХАМЕТЗЯНОВА Кристина Фанизовна

Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала DELPHINIUM URALENSE NEVSK.I

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность №150 от 21.04.99. Подписано в печать 16.11.2000 г. Формат 60х84'/|6. Бумага ксероксная. Усл.печл. 1,4. Тираж 100 экз. Отпечатано методом ризографии в типографии НИИЕЖДРБ.

Адрес НИИБЖД РБ: 450005, Республика Башкортостан, г.Уфа, ул.8 Марта, 12/1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухаметзянова, Кристина Фанизовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Изучения ареалов и ценоареалов D. dictyocarpum и

D. uralense

1.2. Изучение фенотипической и популяционной морфологической изменчивости

1.3. Статистический анализ

1.4. Изучение морфологических особенностей растений рода Delphinium L. на ранних этапах онтогенеза

1.4.1. Материал и проращивание семян

1.4.2. Морфологические измерения листьев

1.5. Изучение межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов.

1.6. Изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов

ГЛАВА 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ DELPHINIUM DICTYOCARPUM DC И DELPHINIUM URALENSE NEVSKI

2.1. Географические ареалы

2.2. Природные условия района основного распространения

D. uralense

2.2.1. Рельеф

2.2.2. Климат

2.2.3. Почвы

2.2.4. Растительность

2.3. Ценоареалы

ГЛАВА 3. ВНУТРИ- И МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТЕНИЙ DELPHINIUM URALENSE NEVSKI И DELPHINIUM DICTYOCARPUM DC НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

3.1 .Фенотипическое разнообразие

3.1.1. Фенотипическое разнообразие растений D. uralense

3.1.2. Фенотипическое разнообразие растений D. dictyocarpum

3.2. Межпопуляционные различия по средневыборочным морфологическим значениям растений.

3.2.1 .D. uralense 72 3.2.2. D. dictyocarpum

3.3. Филогенетические взаимоотношения D. uralense и

D. dictyocarpum

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА DELPHINIUM L. НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

4.1. Особенности онтогенетического развития растений рода Delphinium.

4.2. Темпы онтогенетического развития

4.3. Морфологические особенности видов начальных этапах развития

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ АЖАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ DELPHINIUM URALENSE NEVSKIИ DELPHINIUM DICTYOCARP UM DC

5.1 Эколого-ценотические закономерности содержания алкалоидов в растениях

5.1.1. D. dictyocarpum

5.1.2 D. uralense

5.2 Популяционные закономерности содержания алкалоидов в растениях

5.2.1. D. dictyocarpum

5.2.2. D. uralense 118 5.3. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов

ГЛАВА 6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ОХРАНЕ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ DELPHINIUM URALENSE NEVSKI

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski"

Актуальность темы. В силу географического положения Южного Урала и разнообразия климатических условий флора региона отличается исключительным разнообразием. Однако, настоящих эндемиков на территории Южного Урала не много (Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1960, 1962; Кучеров, 1960; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1987; Красная книга РСФСР, 1988). Известно, что часть эндемичных видов представляет собой изолированные популяции ранее выделенных видов, но их происхождение неизвестно, к их числу относится и Delphinium uralense Nevski. Его филогенетические связи с другими видами рода Delphinium L. по существу не изучены. Специальных исследований по сравнению этого вида с другими видами рода (и, прежде всего, с наиболее близким к нему представителем рода Delphinium L. — D. dictyocarpum) не проводилось. К настоящему времени не изучены ареал, ценоарел, фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense. В связи с этим отсутствует оценка степени опасности исчезновения этого вида.

Все виды рода Delphinium L. содержат дитерпеновые алкалоиды, на основе которых уже производятся или могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты с антиаритмическими и другими свойствами. Состав алкалоидов D. uralense не изучен. Все виды рода Delphinium хорошо вводятся в плантационную культуру, что позволяет рассматривать изучаемый вид в качестве потенциального источника лекарственного сырья.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение закономерностей распространения и внутривидового разнообразия D. uralense, анализ морфологического сходства с близким к нему видом D. dictyocarpum и изучение содержания алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить ареал и выявить ценоареал D. uralense.

2. Изучить фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense и D. dictyocarpum, и уровень морфологической обособленности D. uralense.

3. Изучить различие южно-уральских видов рода Delphinium по морфологическим особенностям растений на ранних стадиях онтогенеза.

4. Изучить эколого-ценотические, популяционные и сезонные закономерности суммарного содержания алкалоидов в растениях D. uralense и D. dictyocarpum.

5. Разработать рекомендации по охране D. uralense.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение эндемика Южного Урала D. uralense: выявлены его ценоареал, потенциальный ареал, фенотипическое разнообразие и филогенетические связи. Проанализировано содержание суммы алкалоидов в растениях этого вида. При разработке рекомендаций по организации охраны D. uralense предложено учитывать его внутривидовое разнообразие.

Практическая значимость. Выявленные закономерности распространения и фенотипического разнообразия D. uralense позволяют организовать эффективную охрану этого вида. При введении в плантационную культуру вид D. uralense может быть использован в качестве ценного источника сырья для производства медицинских препаратов на основе дитерпеновых алкалоидов. При интродукции D. uralense может быть включен в список растений, перспективных для озеленения городов РБ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мухаметзянова, Кристина Фанизовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

1. Основной ареал D. uralense в настоящее время приурочен к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной части Зилаирского плато. Он приурочен, преимущественно, к каменистым, ксерофильным степям союзов Helictotricho-Stipion и Orostachion spinosae, а также парковым дубово-березово-листвинничным лесам союза Lathyro-Quercion. Потенциальный ареал D. uralense занимает площадь около 26000 га. Вследствие интенсивного выпаса скота основной ареал вида расчленен на изолированные и полуизолированные фрагменты. г

2. Ведущим признаком фенотипического различия у видов D. uralense и D. dictyocarpum является характер опушения растений. По периметру Южного Урала в популяциях D. dictyocarpum, встречается фенотип, близкий по совокупности морфологических признаков растений к D. cyananthum Nevski, произрастающему в степных горных лугах Западной Сибири и Средней Азии.

3. Анализ морфологического и экологического сходства, а также ареалов D. uralense и систематически близких видов, позволяет сделать предположение о том, что в конце плейстоцена - начале голоцена виды D. cyananthum и D. uralense были разновидностями одного вида с общим ареалом, имевшего широкое распространение на Южном Урале. В процессе адаптации к засушливому климату на Зилаирском плато сформировалась более опушенная форма, из которой постепенно сформировался эндемичный вид D. uralense. При изменении климата на более теплый в предгорьях Южного Урала D. cyananthum постепенно заместился видом D. dictyocarpum.

4. Выявлены морфологические особенности видов D. uralense и D. dictyocarpum на ранних стадиях онтогенеза (по форме основания листовой пластинки на стадии семядольных листьев, по величине угла между крайними долями у первых и вторых настоящих листьев), что может быть использовано в качестве вспомогательных признаков различия этих видов.

127

5. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях D. uralense позволяет рассматривать этот вид при интродукции как потенциальный источник для производства новых лекарственных препаратов.

6. Целесообразно заповедовать два участка степной растительности с участием D. uralense: с доминированием типичного для этого вида фенотипа «густоопушенный» (в северо-восточной части ареала) и с высоким участием фенотипа «редкоопушенный» (в центральной части ареала).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухаметзянова, Кристина Фанизовна, Уфа

1. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

2. Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др. Определитель высших растений Башкирской АССР: В 2-х т. Т. 1 М.: Наука, 1988. С. 231-235.

3. Атлас лекарственных растений СССР. М., Наука, 1962. 703 с.

4. Барыкина Р.Н., Гуленкова М.А. Метаморфоз и его значение в жизни растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 103-110.

5. Борисова И.В. Типы прорастания семян степных и пустынных растений // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С. 9-22.

6. Благовещенский Г.А. История лесов Восточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. М., Л.: Наука, 1943. № 4. С. 3-16.

7. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы. 1970. Т. 6. Вып. 2. С. 243.

8. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. М.: Наука, 1975. 90 с.

9. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для системетики растений и истории их происхождения // Труды Бот. ин.-та АН СССР. Сер. 1. 1936. Вып. 3. С 42-49.

10. Васильева М.Ю. Морфологические особенности проростков некоторых видов лютиковых горного Алтая // VI Всес. совещ. по вопр. изуч. и освоения флоры и растительности высогогорий.: Тез. докл. Ставрополь, 1974. С. 20-21.

11. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд.-во АН СССР, 1960.136 с.

12. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау-крупнейшей вершины Южного Урала // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 5. С. 827-842.

13. Горчаковский П.Л. О реликтовом характере некоторых местонахождений Larix sibirica LEDB. в Южном Урале // Докл. АН СССР. 1947. Т. 12. № 1. С. 7780.

14. Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых и уникальных растительных сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1960. Вып. 1. С. 79-85.

15. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1966. 285 с.

16. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1962. Вып. 3. С 886-889.

17. Горчаковский П.Л., Грибова С.А., Исаченко Т.И., Карпенко A.C., Никонова H.H., Фамелис T.B., Федорова И.Т., Шарафутдинов М.И. Растительность Урала на новой геоботанической карте // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 10. С.1385-1399.

18. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

19. Грушевицкий И.В. Роль недорозвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. Т. 14. М.; Л.: Изд. во АН СССР. 1961. 46 с.

20. Джакупова Н.У. Живокость сетчатоплодная в Джунгарском Алатау // Изв. АН КазССР. 1965. Вып. 4. С. 38-43.

21. Джакупова Н.У. Лекарственные виды живокости в Казахстане: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1969. 21 с.

22. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири: Препр. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР, 1991. 96 с.

23. Жизнь растений. Т. 5, ч. 1 и 2 М.: Просвещение, 1981, ч. 1, 430 е.; ч. 2, 511с.

24. Жизнеспособность семян. М., 1978. 415 с.

25. Жукова Н.А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя // Проблемы ботаники. М.; Л., Изд. АН СССР. 1958. С. 72-75.

26. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МИОП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. З.С.80-91.

27. Зиман С.М. Обзор жизненных форм в семействе Ranunculaceae Juss. 1. Helleboroideae, Isopyroideae, Coptidoideae II Нов. сист. выс. и низ. раст., Киев: Наукова думка, 1977. 156 С.

28. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт, 1996. 110 с.

29. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. Гл. бот. сада. 1966. Вып 61. 67 с.

30. Игошина К.Н. Лиственница на Урале. Москва, 1963. Вып. 4: Материалы по истории флоры и растительности СССР. С. 462 492.

31. Ишбирдина Л.М., Круглова Н.Н., Арсланова К.Ф. Феномен образования трехсемядольного зародыша у Delphinium uralense Nevskii // Тез. докл. Всеросс. конф.: Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 47.

32. Кабелянская Л.Г. Применение мелликтина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1959. № 1. С. 38-42.

33. Кобахидзе Л.А., Микатадзе-Панцулая У.А., Гочечиладзе М.И. Эмбриология Delphinium caucasicum C.A.Meg II Proc. 11 Inf. Symp. "Embryol. and Seed Reprod." Leningrad, July 3-7, 1990, St. Petersburg, 1992, C. 268-269.

34. Кадей H.H. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 33 46.

35. Кирилова Л.С. Морфолого-анатомические особенности семян и проростков видов рода Delphinium L. Морфолого анатогшчш особливост1 насшня i проростюв фору Delphinium L. // Укр. ботан. журн. 1984. Т. 41, № 1. С. 67-72.

36. Кирилова Л.С., Тихонов В.И. Чешуепазушные почки и их роль в возобновлении Delphinium dictyocarpum DC // Флора и растительность Украины. Киев, 1986. С. 50 52.

37. Конеросова В.А. Сравнительная анатомия узла у некоторых растений сем. Ranunculaceae II Всерос. конф. по анатомии раст., Ленинград (окт. 1984), С. 71 -72.

38. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

39. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 125-150.

40. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Импер. Акад. наук. 1894. № 1. С. 21-31.

41. Коржинский С.И. Tentamen Florae Rossiae orientalis // Зап. Акад. наук. Сер. 8. 1898. Т. 7. Вып. 1. С. 1 566.

42. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.: Изд-во АН СССР. 1941. 154 с.

43. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала, в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16-45.

44. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. № 6-7. С. 10-20.

45. Кузовков А.Д., Массагетов П.С., Рабинович М.С. Исследование аконитовых алкалоидов. II. Алкалоиды растения Delphinium dictyocarpum DC. // Журн. общ. химии. 1955. Т. 25. Вып. 1. С. 157-160.

46. Куликов П.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Южного Урала // Бот. журн. 1998. Т. 83. №. 8. С. 110 115.

47. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева A.M. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. 1991. 144 с.

48. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Мукатанов А.Х. и др. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН. 1994. 86 с.

49. Кучеров Е.В. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С. 101-105.

50. Литвиненко О.И. Онтоморфогенез Аконита Зеравшанского // Бюл. МИОП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 112- 121.

51. Малютин Н.И. Система рода Delphinium (Ranunculaceae) основанная на морфологических признаках семян // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 5. С. 134-138.

52. Малютин Н.И. Многолетние дельфиниумы. М., 1992. 135 с.

53. Малютин Н.И. Биологическая роль соцветия в эволюции некоторых растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. №. 5. С. 686 689.

54. Малютин Н.И. Филогения и систематика рода Delphinium L. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 12. С. 1710 1722.

55. Минибаев P.E., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд.-е Башк. ун-та. 1995. 152 с.

56. Минибаев Р.Г., Шкундина Ф.Б., Ахметов P.P. Некоторые направления развития биологии в университете: ботаника, альгология, биохимия и биотехнология // Вестник БГУ 1997. № 3. С. 10-22.

57. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р. Комплексный анализ состава редких и исчезающих видов растений Башкортостана // Вестник БГУ. 1999. № 1.С. 12-20.

58. Миркин Б.М., Габбасов К.К., Попова Т.В. Типология сенокосов и пастбищ БАССР и краткие рекомендации улучшения и использования в разрезе типов. / БФАН СССР. Уфа, 1977. 43 с.

59. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоцитологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

60. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998.413 с.

61. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. / БФАН СССР. Уфа, 1986. 132 с.

62. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 228 с.

63. Мукатанов А.Х Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982.147 с.

64. Мукатанов А.Х Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа, 1992. 117 с. Мукатанов А.Х. О техногенной эволюции горных почв Южного Урала // Вестник АН республики Башкортостан. 1998. Т. 3. № 3. С. 47-55.

65. Мукатанов А.Х. Почвенно-географическое районирование горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР. Деп. в ВИНИТИ. РЖ. География. 1976. № 12. 62 с.

66. Мулдашев A.A. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. / БФАН СССР. Уфа, 1985. С. 49-57.

67. Муравьева Д.А., Попова О.И., Карпенко В.А., Мартынова Н.Н. Экстракционно фотометрическое определение метилликаконитина в траве живокости сетчаткоплодной {Delphinium dictyocarpum DC) II Фармация. 1994. №3. С. 62-63.

68. Мухаметзянова К.Ф., Федоров Н.И. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum L. на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч. практ. конф. (Бирск, 16-17 июня 2000). Бирск, 2000. С. 70 - 72.

69. Мухаметзянова К.Ф., Ишбирдина JI.M. Анализ ценоареала Delphinium uralense Nevski // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт -Петербурге. (Санкт Петербург, 15-19 мая 2000г.) Санкт - Петербург, 2000. С. 126-127.

70. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. 31с. Деп. в ВИНИТИ 13.07.89, №4686-В 89.

71. Нарзулаев А.С. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum: Строение диктиокарпина, делькорина и дезоксиделькорина: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Ташкент, 1973. 21 с.

72. Нарзулаев А.С., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum II Химия природ, соедин. 1972. № 4. С. 497-501.

73. Невский Н.Н. Род Delphinium L. // Флора СССР. М., 1937. Т. 7. С. 99-183.

74. Никольская Н.А. Анатомия узла у некоторых видов семейства Ranunculaceae И В сб. Ярославского госпединститута, 1975. Вып. 143. С. 94 -102.

75. Никольская Н.А., Князева Г.В, Гура И.А. Об анатомии семенной кожуры некоторых видов семейства Ranunculaceae II В сб. Ярославского госпединститута, 1973. Вып. 141. С. 103 108.

76. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnollidae, Ranunculidae,Caryophyllidae и Hamamelididae II Бот. журн. 1988. Т. 73. №. 4. С. 508-521.

77. Николаева М.Г., Далецкая Т.В., Поздова Л.М., Разумова М.В., Тихонова В. Л. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius {Ranunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений // Бот. журн. 1987. Т. 72. №. 2. С. 238 244.

78. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. 208с.

79. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

80. Новосельцева Н.П., Шаган Л.К. Живокость сетчаткоплодная (Delphinium dictyocarpum DC) как источник метилликаконитина // Мед. пром-сть СССР. 1963. № 5. С. 37-38.

81. Онищенко Н.П. К изучению борцов и живокостей Горного Алтая. // В. сб. Вопросы ботаники. Барнаул, 1974. С. 3-11.

82. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд. во АН СССР. 1955. 859 с.

83. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 27-49.

84. Панова Н К., Маковский В.И., Ерохин Н.Г. Голоценовая динамика растительности в районе Красноуфимской лесостепи // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 80-93.

85. Панова Н.К., Маковский В.И., Хижняк В.А. Динамика растительности предлесостепного Зауралья в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 94 102.

86. Панова Н.К. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1981. 128 с.

87. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры. Уфа, 1971. Вып. 3: Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. 300 с.

88. Попова Т.В., Сайтов М.С. Ассоциации союза горных лугов Ро^ошоп кгазсЬешпшкоуп // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности: Межвузовский науч.сб. Уфа, 1986. С. 56 62.

89. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности горных лугов Европейской части СССР. III. Синтаксономия горных лугов Башкирии. Уфа, 1986. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. №6751 -В 86.

90. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зианчуринского района Башкирской АССР. Уфа, 1989. 69 с.

91. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зилаирского района Башкирской АССР. Уфа, 1989. 54 с.

92. Природно-хозяйственная характеристика колхоза «им. Ленина» Зианчуринского района. Уфа, 1989. 36 с.

93. Природно-хозяйственная характеристика колхоза «Урал» Зианчуринского района. Уфа, 1987. 24 с.

94. Природно-хозяйственная характеристика совхоза «Южно-Уральский» Зилаирского района. Уфа, 1986. 36 с.

95. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

96. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae — Limoniaceae. Д.: Наука, 1984. Т. 1. 460 с.

97. Ревердатто В.В. Морфологические особенности проростков рода Aconitum L. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1943. Т. 22. Вып. 3. С. 177 180.

98. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

99. Рысина Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1969. Вып. 74. С. 40 46.

100. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. 123 с.

101. Рябинина З.Н. Эталоны степной растительности в заповедниках и в условиях антропогенного воздействия // Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. С. 19-27.

102. Садритдинов Ф.С., Курмуков А.Г. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине. Ташкент, 1980. 250 с.

103. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии 4. Новые ассоциации союзов Festucion valesiacae, Orostachion spinosae. Уфа, 1993. 13 с. Деп. в ВИНИТИ. 11. 05. 89. № 4148-В87.

104. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 1. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia). М., 1989 а. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. 23. 06. 89. № 4150-В89.

105. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia и Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 1989 б. 26 с. Деп. в ВИНИТИ. 23. 06. 89. № 4151-В89.

106. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Абдулаев Н.Д. Новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum DC // Химия природ, соедин. 1978. № 2. С. 235-241.

107. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Нарзулаев А.С. «0-ацетилделектин новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum» II Химия природ, соедин. 1977. № 5. С. 716-717.

108. Салимов Б.Т., Юнусов М.С. "14 бензоилдиктиокарпин - новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum" //Химия природ, соедин. 1981. № 4. С. 530- 531.

109. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. М.: Наука, 1993. № 1. С. 4 11.

110. Селедец В.П. Определение приоритетности охраны видов растений при формировании природоохранных комплексов // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер. Биол. 1990. Вып. 1. С. 38 -42.

111. Серебрякова Т.И., Полынцева Н.А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 78 97.

112. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Северо — Западный Кавказ) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С.77 87.

113. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука, 1976. 217 с.

114. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989. 22 с. Деп. в ВИНИТИ № 6234-В 89.

115. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III Порядок Quercetalia pubescentis. M., 1989. 52 с. Деп. в ВИНИТИ№6233-В 89.

116. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова JI.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI Хвойные леса. Уфа, 1992. 32. С. Деп. в ВИНТИТИ № 3494 -В 92.

117. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала. VII Заболоченные леса. Уфа, 1992. 32 с. Деп. в ВИНИТИ № 3494 В 92.

118. Соломещ А.И., Григорьев И Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ. № 1464 В 93.

119. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 439 с.

120. Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика семенной кожуры рода Consolida (Ranunculaceae) II Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1199-1205.

121. Трифонова В.И. Особенности прорастания семян некоторых представителей родов Consolida и Aconitella (Ranunculaceae) II Бот. журн. 1986. Т. 71. № 3. С.375 -378.

122. Трусов Б.А. Способы полиморфизации структур околоцветника Delphinium iliense Huth. и Delphinium elatum L. II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1977. Вып. 82. № 1. С. 89 106.

123. Трифонова В.И., Зубкова И.Г. Сравнительно анатомическое исследование черешка некоторых представителей родов Eriocapitella и Anemoneсекции Sylvia и Anemone, Ranunculaceae) в связи с их систематикой // Бот. жури. 1990. Т. 75. №. 1. С. 3 15.

124. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и диннамика лесного биогеоценотического покрова среднеуральского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. -Свердловск: УЩ АН СССР, 1981. С. 128.

125. Цвелев H.H. О некоторых родах семейства лютиковых {Ranunculaceae) в Восточной Европе // Бот. журн. 1996. Т. 81. №3. С 112-122.

126. Фахриева Г.Д. Признак опушенности во внутривидовой систематике рода Delphinium L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 5. С 72 76.

127. Федоров A.A. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений. М., 1956. Т. 1. 303 с.

128. Федоров H.H. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I Класс Querco Fagetea. M., 1991. 34 с. Деп. в ВИНИТИ № 255-В 91.

129. Фризен И.И. Новые виды рода Delpinium L. // Бот. журн. 1993. Т. 70. №2. С 76-78.

130. Флора СССР. Т. 7. М., 1937. С 99 183.

131. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова JIM., Онищенко JI.M. Синтаксономия луговой растительности Западных предгорий Южного Урала. М., 1989. 38 с. Деп. в ВИНИТИ № 6939 Б 89.

132. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco Fagetea. M., 1989. 37 с. Деп. в ВИНИТИ № 6240 - В 89.

133. Хазиев Ф.К., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х. и др. Морфологическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. Уфа, 1985. 135 с.

134. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственнная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

135. Химический энциклопедический словарь. // Под ред. Кнунянц И.Л. и др., 1988. в 5 т. Т. 1.С. 143-144.

136. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с.

137. Юнусов М.С. Алкалоидноносная флора бывшего СССР источник биологически активных соединений // Химия в интерес, устойч. развития. 1997. № 5. С 41-56.

138. Юнусов М.С. Антиаритмики на основе дитерпеновых алкалоидов // Баш. хим. журн. 1997. Т. 4. № 4. с. 16-18.

139. Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. Т. 3. № 1-2. С. 17-37.

140. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент: Фан, 1981. 240 с.

141. Юнусов С.Ю., Абубакиров Н. К. Дельсемидин: Исследование алколоидов Delphinium //Журн. общ. химии. 1952. Т. 22. Вып. 8. С. 1461-1465.

142. Barton L.V. Seed dormancy: general survey of dormancy types in seeds and dormancy imposed by external agents. In: Encyclop. Plant Physiol., 1965. vol. 15. №2. P. 699-717.

143. Barton L.V. Germination of Delphinium seeds. Contr. Boyce Thompson Inst., 1935. vol. 7. № 4. P. 405 - 409.

144. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. 1982, vol. 2. 373 p.

145. Benn M.H., Jacyno J.M. The Toxicology and Pharmacology of diterpenoid alkaloids // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. P. 153.

146. Blanche Cesar. Delphinium', origin and evolutionary trends // Nature. 1990. V. 3. P. 75 -95.

147. Epling C., Lewis H. Increase of the adaptive range of the genus Delphinium // Evolution. 1952. V. 6. № 3. P. 255 263.1.wis H., Epling C. Delphinium gypsophilum a diploid species of hybrid origin // Evolution. 1959. V. 13. № 4. P. 188 192.

148. Kurbs E. Vergleichende entwicklung geschichtliche Studiem on Ranunculaceen // Bot. Jahrb. 1973. V. 93. №1.S. 190 196.

149. Harrington G.H. Optimum temperatures for flower seed germination // Bot. Gaz. 1921. vol. 7. № 6. P. 337 358.

150. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zentraleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer 1965, 583 und 258 S.

151. Pawlowskii B. Desposicio systematica specierum europaearum genus Delphinium L. // Fragmenta Flor. Et Geobot. 1963. Vol. 9. № 4. P. 75 79.

152. Propach H. Einige Chromosomenzahlen von Delphinium und ihre Auswertung fur die Entstehung der Gartenformen II Gartenwissenschaft. 1940. V. 14. № 5. S. 45 -56.

153. Stokes P. Temperature and seed dormancy. In: Encyclop. Plant Physiol. 1965. vol. 15. № 2. P. 746 - 796.

154. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae. II. Sci. Repts. 1963. V. 12. № 2. P.45 57.

155. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae. VI. Sci. Repts. 1966. V. 15. № 1. P.22 42.

156. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. V.: Sci. Repts. 1965. V. 14. № 2. P. 27 48.

157. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VII.: Sci. Repts. 1967. V. 16. № 2. P. 21 28.

158. Tompson P.A. Effects of after ripening treatments and temperature on the germination of some Delphinium species // Hort. Res. 1968. vol. 8. № 1. P. 62 - 66.

159. Podani J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers. Trieste, 1990. 145.p.

160. Pelletier S.W. The Nature and definition of an alkaloid // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. P. 1.

161. Wilde E. Studies of the genus Delphinium. II Bull. Cornell. Univ. Agric. Exp. Sta, 1931. v. 519. P. 34-46.