Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенотипическая и генотипическая характеристика комплекса Delphinium Aggr. Elatum L. на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Канчурин, Мурат Набиуллович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ВИДОВ КОМПЛЕКСА DELPHINIUM AGGR. ELATUML.

1Л. Внутриродовая систематика рода Delphinium L.

1.2. Морфологические особенности и распространение видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Анализ распространения видов комплекса

Delphinium aggr. elatum L.

2.2. Анализ фенотипической и популяционной морфологической изменчивости.

2.2.1. Сбор материала.

2.2.2. Статистический анализ результатов.

2.3. Популяционно-генетический анализ с использованием изоферментных генетических маркеров.

2.3.1. Сбор материала.

2.3.2. Электрофоретическое исследование изоферментов.

2.3.3. Статистический анализ результатов.

2.4. Анализ пространственной структуры популяций.

2.5. Анализ межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов.

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ КОМПЛЕКСА DELPHINIUM AGGR. ELATUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

3.1. Природные условия Южного Урала.

3.2. Распространение видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

3.2.1. Ценоареал.

3.2.2. Закономерности распространения Delphinium elatum L. в растительных сообществах Южного Урала.

3.2.3. Географический ареал.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТЕНИЙ ВИДОВ КОМПЛЕКСА DELPHINIUM AGGR. ELATUML. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

4.1. Закономерности опушения органов растений.

4.1.1. Корреляции между степенью опушения отдельных органов растений.

4.1.2. Экологические и географические закономерности.

4.2. Фенотипическое разнообразие растений.

4.2.1. Анализ разнообразия сочетаний выраженности опушения органов у растений видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

4.2.2. Фенотипы видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

4.2.2.1. Морфологические особенности растений «типичных» фенотипов форм и видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

4.2.2.2. Морфологические особенности растений «нетипичных» фенотипов форм и видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

4.2.3. Закономерности распространения фенотипов.

4.2.4. Анализ морфологического разнообразия растений методом кластерного анализа.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА РАСТЕНИЙ КОМПЛЕКСА DELPHINIUM AGGR. ELATUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

5.1. Классификация популяций по частоте встречаемости фенотипов.

5.2. Морфологическое различие растений популяций видов комплекса Delphinium aggr. elatum Г.

5.3. Анализ генетической дифференциации популяций видов комплекса Delphinium aggr. elatum L.

5.4. Пространственная структурированность изменчивости популяций.

5.4.1. Пространственная морфологическая неоднородность растений.

5.4.2. Пространственная генетическая неоднородность растений.

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ ВИДОВ DELPHINIUM AGGR. ELATUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

6.1. Особенности строения и фармацевтические свойства дитерпеновых алкалоидов.

6.2. Дитерпеновые алкалоиды растений комплекса

Delphinium aggr. elatum L.

6.3. Популяционные закономерности содержания дитерпеновых алкалоидов в растениях видов комплекса

Delphinium aggr. elatum L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фенотипическая и генотипическая характеристика комплекса Delphinium Aggr. Elatum L. на Южном Урале"

Актуальность темы. Комплекс Delphinium aggr. elatum L. представляет собой группу близкородственных видов с недостаточно выраженной эколого-географической обособленностью, образующий на стыке ареалов множество переходных форм (Цвелев, 1996; Куликов, 2000). Имеющиеся сведения о таксономическом составе комплекса D. aggr. elatum на Урале (Куликов, 2000) относятся, преимущественно, к Среднему Уралу, а на Южном Урале комплекс D. aggr. elatum практически не изучался.

В корнях и надземной части растений видов этого комплекса содержатся дитерпеновые алкалоиды, на основе которых могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты для лечения сердечно-сосудистых и многих других заболеваний (Юнусов, 19976). Вид D. elatum в широком понимании, т.е. как совокупность «мелких» видов комплекса D. aggr. elatum, отличается исключительно высокой вариабельностью состава и содержания ди-терпеновых алкалоидов в растениях (Юнусов, 1981; Самусенко и др., 1992; Цырлина и др., 1998). На Южном Урале изучение содержания алкалоидов в растениях этого комплекса не проводилось.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение ареала, таксономической, фенотипической и популяционной структуры комплекса D. aggr. elatum на Южном Урале, оценка степени генетического сходства таксономических единиц комплекса и популяционных различий растений комплекса по содержанию суммы алкалоидов. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить ареал и ценоареал комплекса D. aggr. elatum.

2. Изучить фенотипическое, таксономическое разнообразие и популя-ционную структуру комплекса/), aggr. elatum. 6

3. Провести анализ уровня генетической изменчивости и генетического сходства элементов таксономической структуры комплекса D. aggr. е latum.

4. Провести анализ фенотипической и генотипической пространственной неоднородности популяций D. aggr. elatum.

5. Выявить популяционные закономерности содержания суммы алкалоидов в растениях комплекса/), aggr. elatum.

Научная новизна работы. Выявлены ценоареал, фенотипическая, по-пуляционно-генетическая и таксономическая структуры комплекса D. aggr. elatum на Южном Урале. Впервые установлено наличие вида D. alpinum Waldst. et Kit. на территории Республики Башкортостан. Выделена новая форма D. elatum - D. elatum var. glandulosum nov. prov. Проанализировано содержание суммы алкалоидов в растениях видов этого комплекса.

Практическая значимость. Выявленные закономерности распространения и популяционные различия по содержания алкалоидов позволяют организовать эффективное ресурсное использование видов комплекса D. aggr. elatum в качестве источника сырья для производства медицинских препаратов на основе дитерпеновых алкалоидов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Канчурин, Мурат Набиуллович

Заключение и выводы

1. Растения комплекса D. aggr. elatum встречаются в составе растительных сообществ, которые в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке относятся к 15 ассоциациям 12 союзам 9 порядкам 6 классам растительности. Основные площади растительных сообществ с участием D. aggr. elatum сосредоточены в горно-лесной зоне, где растения изучаемой агрегации имеют высокое постоянство и большое проективное покрытие в высокотравных сообществах, распространенных у верхней границы леса и спускающихся в лесной пояс по руслам ручьев и временных водотоков (ассоциации Aconito-Delphinietum elati Cicerbito uralensis-Aconogonetum alpini), а также в нитрофильных сообществах прируслового высокотравья в поймах мелких рек и ручьев (ассоциация Cirsio oleracei-Aconitetum septentrionalis).

2. Разнообразие растений комплекса D. aggr. elatum представлено на Южном Урале 4 «типичными» и 6 «нетипичными» фенотипами 3 видов (D. elatum s. str., D. nurguschense и D. alpinum). «Нетипичные» фенотипы, по всей вероятности, являются результатом интрогрессивных скрещиваний видов комплекса D. aggr. elatum. Растения «нетипичного» фенотипа D. elatum s. str. с железистым опушением растений в нижней части стебля выделены в отдельную ранее, не описанную форму D. elatum var. glandulosum nov. prov.

3. Комплекс D. aggr. elatum представлен на Южном Урале 6 популяциями 2 видов - D. elatum s. str. и D. alpinum: равнинной, горнодолинной и низкогорной, в которых доминируют фенотипы D. elatum s. str.; подгольцовой и горно-лесной, в которых доминируют фенотипы D. alpinum, и горной смешанной, в которой одновременно встречаются в различном соотношении друг с другом «типичные» и «нетипичные» фенотипы видов D. elatum, D. alpinum, а иногда еще и D. nurguschense.

4. Анализ генетической дифференциации популяций комплекса D. aggr. elatum показал, что наиболее существенно от всех прочих отличается

136 подгольцовая популяция с доминированием растений формы D. alpinum var. hebecarpum.

5. В формировании пространственной генотипической структуры и разнообразия растений в популяциях D. aggr. elatum важную роль играют особенности рельефа, определяющие дистанцию разноса семян растений и контакт популяции с другими популяциями.

6. В период цветения у генеративных растений комплекса D. aggr. elatum содержание суммы алкалоидов в корнях варьирует от 1.68 до 5.03%, а в надземной части - от 0.66 % до 1.55 % от сухого веса. Содержание суммы алкалоидов в корнях выше в местообитаниях с коротким периодом вегетации. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей различий растений по содержанию алкалоидов в надземной части в период цветения не установлено.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Канчурин, Мурат Набиуллович, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. -JL: Гидрометеоиздат, 1976.-236 с.

2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. — Т. 3. М.: Мир, 1988.-335 с.

3. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (Р) Karst.). Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика.- 1986. Т. 22. -№ 8. - С. 2135-2151.

4. Бияшев P.M. Использование метода электрофореза некоторых ферментов для дифференциации трех сортов ячменя Hordeum disthihum Z. // Генетика. 1984. - Т. 20. - № 5. - С. 874-877.

5. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Новые алкалоиды Delphinium II Химия природ, соедин. 1967. - № 1. - С. 21-23.

6. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы.- 1968. Т. 4. - вып. 1. - С. 46-49.

7. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы.- 1970. Т. 6. - вып. 2. - С. 243-248.

8. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. М.: Наука, 1975. - 90 с.

9. Вююлша О.Д. Родина Ranunculaceae II Флора УРСР. Киев: Наукова думка, 1952.-С. 14-152.

10. Вайсов З.М., Тельнов В.А., Бессонова И.А., Горелова А.П. Алкалоиды культивируемых видов Aconitum tauricum и Delphinium elatum II Химия природ, соедин. 1993. - № 1. - С. 82.

11. Васильев А.Г. Опыт эколого фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с различной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 15-23.

12. Васина А.Н. Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур. М., 1972. — 80 с.

13. Верещагин В.И., Соболевская А.И., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Л., 1959. - 347 с.

14. Гольдина О.А., Кузнецова Ю.С., Иванова Т.Г., Зеличонок С.А., Абхази Н.Л. Химические реактивы и высокочистые химические вещества. М.: Химия, 1990.-688 с.

15. Гонтарь Э.М. Популяционная изменчивость зверобоя продырявленного // Экол. популяций: структура и динам.: Материалы Всерос. совещ. (Пущино, 15-18 ноября 1994 г.). М., 1995. - С. 804-814.

16. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Докл. АН Беларусь. 1995. -Т. 39. -№ 1,-С. 71-75.

17. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрического анализа изоферментов. Гомель, 1989. - 164 с.

18. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

19. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

20. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. и др. Биология: в 3-х т. Т. 3. М.: Мир, 1990.-376 с.

21. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР // Вопросы фармакогнозии. Л.: 1965. - вып. 3. - С. 199-214.

22. Губанов И.А. Живокость как источник курареподобных препаратов // Раст. ресурсы. 1965. - Т. 1. - вып. 2. - С. 242-244.

23. Джакупова Н.У. Живокость высокая в Казахстанском Алтае // Тр. Инта ботан. АН Каз ССР. 1966. - Т. 22. - С. 117-127.

24. Джакупова Н.У. Лекарственные виды живокости в Казахстане: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1969. - 21 с.

25. Димитрова В.Н. Oligophillon новый подрод рода Delphinium L. // Нов. сист. выс. раст. - 1969. - № 6. - С. 64-66.

26. Добрачева Д.И., Котов М.И., Прокудин Ю.И. Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова думка, 1987. - 48 с.

27. Дозорцева П.М. Элатин // Мед. Пром-сть СССР. 1956. - № 3. - С. 3132.

28. Дубинин Н.П. Генетика. -Кишенев: Штиинца, 1985. 533 с.

29. Дьячковская Т.Б. Динамика накопления алкалоидов у представителей родов Aconitum и Delphinium в онтогенезе и в зависимости от мест обитания // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 127-132.

30. Дьячковская Т.Б. К изучению алкалоидоносности представителей родов Aconitum и Delphinium горного Алтая // Раст. ресурсы. — 1971. — Т. 7. — вып. 4.-С. 524-528.

31. Ефремова Л.Д. К динамике накопления биологически активных веществ у лекарственных и ядовитых лютиковых Ярославской области // Материалы 27-й науч. конф. Ярослав, мед. ин-та. 1968. - С. 177-180.

32. Животовский JI.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271с.

33. Жизнь растений: в 5-ти т. Т. 5. - М.: Просвещение, 1981. - Ч. 1. - 430 с.;-4.2.-511 с.

34. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

35. Исангулова А.А., Федоров Н.И. Опыт анализа популяционной структуры Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале // Тр. Первой Всероссийской конф. по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 2-30 ноября 1996 г.). Санкт-Петербург, 1996. - С. 29-30.

36. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт, 1996.- 110 с.

37. Кабелянская Л.Г. Применение мелликтина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1959. - № 1. -С. 38-42.

38. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. -Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

39. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Импер. Акад. наук. 1894. - № 1. - С. 21 -31.

40. Красников А. А., Шауло Д.Н. Числа хромосом некоторых представителей семейства Apiaceae и Ranunculaceae юга Сибири // Бот. журн. 1986.-Т. 71.-№ 1.-С. 116-117.

41. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР.-М.; Л.: 1941.-Т. 1.-С. 7-18.

42. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1941. 154 с.

43. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 4. - С. 694-707.

44. Крылов П. Н. Delphinium L. Живокость // Флора Западной Сибири. -Томск, 1958. - вып. 5. - С. 1135-1146.

45. Кузовков А.Д. Исследование аконитовых алкалоидов // Журн. общ. химии. 1955. - Т. 25. - вып. 2. - С. 422-424.

46. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. - № 2. - С. 24-29.

47. Куликов П.В. О таксономическом составе комплекса Delphinium elatum aggr. (.Ranunculaceae) на Урале // Бот. журн. 2000. - Т. 85. - № 4. - С. 132136.

48. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранов И.Б. Полезные растения Южного Урала.-М., 1976.-264 с.

49. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использовании и охрана. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1989. - 272 с.

50. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 204 с.

51. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. Числа хромосом некоторых представителей семейства Ranunculaceae Коми АССР // Бот. журн. 1986. -Т. 71.-№ 8. - С. 1143-1144.

52. Левите Е.В., Горенштейн Н.М., Денисова Ф.Ш., Тарасова Р.С. Изоферменты как маркеры нестабильности генома у сахарной свеклы // Генетика,-1991.-Т. 27.-№ 11.-С. 1937-1954.

53. Левитский Г.А. Цитология растений: Избр. тр. М., 1976. - 315 с.

54. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. - 548 с.

55. Макаров А.А. Об алкалоидности флоры Центральной Якутии // Раст. ресурсы. 1969. - Т. 5. - вып. 2. - С. 153-162.

56. Макаров А.А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины. Якутск, 1974. - 63 с.

57. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна: Обзор сосудистых растений, особенности состава и ф л орогенезис. М.; Л.: Наука, 1965.-368 с.

58. Малютин Н.И. Дельфиниумы. — М.: Сельхозгиз, 1957. 104 с.

59. Малютин Н.И. Биологическая роль соцветия в эволюции некоторых растений // Бот. журн. 1965. - Т. 50. - № 5. - С. 686-689.

60. Малютин Н.И. Филогения и систематика рода Delphinium L. // Бот. журн. 1973.-Т. 58.-№ 12.-С. 1710-1722.

61. Малютин Н.И. Система рода Delphinium L. {Ranunculaceae), основанная на морфологических признаках семян // Бот. журн. 1987. - Т. 72,-№5.-С. 683-693.

62. Малютин Н.И. Многолетние дельфиниумы. М., 1992. - 135 с.

63. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) II Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 82-88.

64. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1991.-С. 51.

65. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд.-е Башк. ун-та, 1995. - 152 с.

66. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р. Комплексный анализ состава редких и исчезающих видов растений Башкортостана // Вестник БГУ. 1999.-№ 1.-С. 12-20.

67. Михайловская Н.С. Особенности анатомической структуры геофильного органа борца высокого Aconitum excelzum II Бюл. МОИП. Отд. биол., М, 1976. - Т. 81. - вып. 6. - С. 95-111.

68. Муравьева Д.А., Попова О.И., Карпенко В.А., Мартынова Н.Н. Экстракционно-фотометрическое определение метилликаконитина в траве живокости сетчатоплодной {Delphinium dictyocarpum DC) // Фармация. -1994.-№3.-С. 62-63.

69. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. БНЦ УрО РАН. -Уфа, 1992.- 117 с.

70. Мукатанов А.Х. О техногенной эволюции горных почв Южного Урала. // Вестник АН республики Башкортостан. 1998. - Т. 3. - № 3. - С. 47-55.

71. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова республики Башкортостан. Уфа. Изд-во. « Гилем », 1999. - 228 с.

72. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. - 31с. Деп. в ВИНИТИ 13.07.89, № 4686 - В 89.

73. Невский С.А. Род Delphinium L. // Флора СССР. М., 1937. - Т. 7. - С. 99-183.

74. Никитина В.А. Живокость высокая Delphinium elatum L. // Пчеловодство. -1995. - № 4. - С. 19.

75. Новосельцева Н.П., Шаган Л.К. Живокость сетчаткоплодная (Delphinium dictyocarpum DC) как источник метилликаконитина // Мед. пром-сть СССР. 1963. - № 5. - С. 37-38.

76. Определитель высших растений Башкирской АССР: в 2-х т. / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. М.: Наука, 1988 - 1989. - Т. 1 -2.

77. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд. - во АН СССР, 1955. - 859с.

78. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. -287 с.

79. Плеханова Н.В., Никитина Е.В., Саргазаков Дж., Ботбаев А.И. Алкалоидоносные растения Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С. 57.

80. Политеко О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л., 1967. - 207 с.

81. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -Т. 1.-340 с.

82. Путенихин В.П., Старова Н.В. Популяционная структура лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1991. - № 2. - С. 40-47.

83. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. - № 6. - С. 37-49.

84. Путенихин В.П., Карамышева Н.И. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. - № 1. - С. 44-53.

85. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 2000.-49 с.

86. Рабинович М.С. Об аконитовых алколоидах // Журн. общ. химии. -1952. Т. 22. - вып. 9. - С. 1702-1711.

87. Рабинович М.С. Об аконитовых алколоидах // Журн. общ. химии. -1954. Т. 24. - вып. 10. - С. 2242-2250.

88. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae Limoniaceae: в 7-ми т. - Т. 1.-Л.: Наука, 1984.-460 с.

89. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть I -сем. Lycopodiaceae Ephederaceae, Часть II - Дополнения к 1-7 томам. -Санкт-Петербург: Мир и семья-95, 1996. - С. 113-114.

90. Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae II Бот. журн. 1976. - Т. 61. - № 8. - С. 1133-1137.

91. Рудич М.И. Некоторые экспериментальные данные к характеристике живокости высокой, произрастающей в Красноярском крае // Тр. Красноярского мед. ин-та. Красноярск, 1955. - № 4. - С. 105-107.

92. Рудич М.И. Общее действие экстракта Живокости высокой на хладнокровных и теплокровных животных // Тр. Красноярского, мед. ин-та. -Красноярск, 1958.-№5.-С. 115-116.

93. Самусенко JI.H., Разакова Д.М., Бессонова И.А., Горелова А.П. Алкалоиды культивируемых видов Aconitum chasmantum и Delphinium elatum П Химия природ, соедин. 1992. - № 1. - С. 146-148.

94. Седова К.Д. Аннотации о лекарственных средствах, разрешенных к выпуску в 1956 г. фармакологическим комитетом ученого совета Минздрава СССР. М., 1958. - вып. 8.-106 с.

95. Семериков В.Л. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1991. - 20 с.

96. Сергиевская Л.П. О разновидностях Delphinium elatum L. в Западной Сибири // Систем., заметки по материалам герб. Томск, гос. ун-та. 1930а. -№ 3-4. - С. 5-8.

97. Сергиевская Л.П. Два новых вида рода Delphinium L. с Алтая // Систем., заметки по материалам герб. Томск, гос. ун-та. 19306. - № 3-4. -С. 5-8.

98. Сергиевская Л.П. Новые виды из Западной Сибири // Систем., заметки по материалам герб. Томск, гос. ун-та. 1954. - № 77-78. - С. 9-12.

99. Серкова М.П. Опыт применения элатина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1956. - Т. 19. -вып. 3,-С. 48-51.

100. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - 217 с.

101. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-378 с.

102. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. Челябинск: Металлургия, - 1991. - С. 72-73.

103. Соколовская А.П. К вопросу о корреляции между числом хромосом и величиной пыльцевого зерна у диких растений // Полиплоидия у растений. М., 1962. С. 80-82. (Бюл. МОИП. Отд. биол., - Т. 5. - вып. 5.)

104. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989а. - 22 с. Деп. в ВИНИТИ № 6234 - В 89.

105. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III Порядок Quercetalia pubescentis. М., 19896. - 52 с. Деп. в ВИНИТИ № 6233 - В 89.

106. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова JI.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI Хвойные леса. Уфа, 1992. - 32 с. Деп. в ВИНТИТИ № 3494 - В 92.

107. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V Хвойно-широколиственные леса. -Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ № 1464 - В 93.

108. Степаненко Б.Н. Органическая химия. М.: Гос. Из-во мед. лит., 1957. -С. 406-411.

109. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 160 с.

110. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биоценотического покрова Среднерусского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 3-54.

111. Тюкавкина Н.А., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1991.-С. 528.

112. Уткин JI.A. Народные лекарственные растения Алтая и приалтайских степей // Тр. НИИ хим. фарм. ин-та. Красноярск, 1931. - вып. 24. - С. 130135.

113. Фаткуллин Р.А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и их рациональное использование. Уфа: Китап, 1996. - 176 с.

114. Федоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений. М., 1956. - Т. 1. - 303 с.

115. Федоров Н.И. Ишбирдина JI.M., Янбаев Ю.А. Закономерности генетической и морфологической изменчивости растений борца северного (Aconitum septentrionale Koelle) вдоль высотного градиента на горном массиве Иремель // Экологоия. 1999. - № 4. - С. 261-265.

116. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I Класс Querco Fagetea. - М., 1991. - 34 с. Деп. в ВИНИТИ № 255-В 91.

117. Федоров Н.И., Мартьянов Н.А. Особенности распространения и динамики ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Раст. ресурсы. 1993. - Т. 29. - вып. 3. - С. 29-34.

118. Федоров Н.И., Старухин Ф.Н., Мигранова И.Г., Исангулова А.А., Никитина B.C. Влияние механического повреждения растений Aconitum septentrionale Koelle на содержание лаппаконитина // Раст. ресурсы. 1997. -Т. 33. - вып. 3. - С. 62-67.

119. Феофилактов В.В., Алексеева Л.Д. К характеристике состава алкалоидов Delphinium elatum L. // Журн. общ. химии. 1954. - Т. 24. - вып. 3.-С. 738-743.

120. Фризен Н.В. Новые высокогорные виды рода Delphinium elatum L. из Южной Сибири и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1990. Т. 95. - вып. 5.-С. 125-132.

121. Фризен Н.В. Род Delphinium L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1993. -Т. 6.-С. 118-128.

122. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М., 19896. - 37 с. Деп. в ВИНИТИ № 6240 - В 89.

123. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова Л.М., Онищенко Л.М. Синтаксономия луговой растительности Западных предгорий Южного Урала. М., 1989а. - 38 с. Деп. в ВИНИТИ № 6939 - Б 89.

124. Химический энциклопедический словарь: в 5-ти т. Т. 1. // Под ред. Кнунянц И.Л. и др., - М., 1988. - С. 143-144.

125. Хромосомные числа цветковых растений Л.: Наука, 1969. - 926 с. Цвелев Н.Н. О некоторых родах семейства лютиковых (Ranunculaceae) в Восточной Европе // Бот. журн. - 1996. - Т. 81. - № 3. - С. 112-122.

126. Цветаев А.А. Горы Иремель (Южный Урал), физико-географический очерк. Уфа: Географическое общество СССР. Башкирский филиал, 1960. -82 с.

127. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Спб., - 1995. - 990 с.

128. Чупов B.C., Кудрякова Н.В. Электрофоретическая подвижность эстераз семян представителей семейства Liliaceae как показатель уровня их эволюционного развития // Бот. журн. 1996. - Т. 81. - № 2. - С. 47-54.

129. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1386-1393.

130. Шкель Н.М., Самарина О.В. Генетический полиморфизм алкогольдегидрогеназы у зверобоя продырявленного (Hepericum perforatum Г.) // Генет. основы признаков продуктив. раст. Новосибирск: РАН. СО. Ин-т. цитол. и генет., 1992. - С. 34-38.

131. Шухободский Б.А. К вопросу об алкалоидоносности флоры Центральных Саян // Раст. сырье. 1961. - вып. 9. - С. 317-346. (Тр. Бот. инта АН СССР. - Сер. 5).

132. Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. - Т. 3. -№ 1-2. - С. 17-37.

133. Юнусов М.С. Алкалоидноносная флора бывшего СССР источник биологически активных соединений // Химия в интерес, устойч. развития. -1997а.-№ 5. -С. 41-56.

134. Юнусов М.С. Антиаритмики на основе дитерпеновых алкалоидов // Баш. хим. журн. 19976.-Т. 4.-№4.-С. 16-18.

135. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент: Фан, 1981. - 240 с.

136. Юрцев Б.А. Род Delphinium elatum L. Живокость // Арктическая флора СССР. - Л., 1971.-вып. 6.-С. 141-155.

137. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988.-217 с.

138. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Канчурин М.Н. и др. Генетические аспекты сохранения и биологического разнообразия. Уфа: БГУ, - 2000. -108 с.

139. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea abovata Lebed.) на Южном Урале//Генетика. 1997.-Т. 33.-№9.-С. 133-135.

140. Alkelidar R.K., Richards A.J. Chromosomal indications of evolutionary trends in the genus Delphinium L. // Cytologia. Tokyo: Univ. Tokyo Cytologia, 1981.-V. 46. - № 3. - P. 623-633.

141. Anderson E. Introgressive Hybridization. Wiley, New York, 1949.

142. Anderson E. Introgressive hybridization // Biol. Peviews, 1953. - V. 28. -P. 280-307.

143. Anderson E., Hubricht T. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization // Amer. J. Bot. 1938. - V. 25. - P. 396-402.

144. Baskin C.C., Baskin J.M. Deep complex morphophysiological dormancy in seeds of the mesic woodland herb Delphinium tricorne (Ranunculaceae) // Internat. J. of Plant Sci. 1994. -V. 155. -№ 6. - P. 738-743.

145. Benn M.H., Jacyno J.M. The Toxicology and Pharmacology of diterpenoid alkaloids // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S.W. Pelletier. New York, 1983.-P. 153.

146. Benn M.H., Okonaga F.I., Manavu R.M. Diterpenoids alkaloids from Delphinium elatum // Phytochemistry. 1989. - V. 28. - № 7. - P. 919.

147. Birouk A., Mousadik A. El. Analye de la variabilite genetique des ecotypes marocains du genre Medicago // Bull, liais. «Amelior. prod. agr. miliem aride.» 1991.-V. 4.-№7.-P. 90.

148. Cassens I., Tiedemann R., Suchentrunk F., Hartl G.B. Mitochondrial DNA variation in the European otter (Lutra lutra) and the use of spatial autocorrelation analysis in conservation // Journal of Heredity. 2000. - V. 91. - P. 31-35.

149. Chauhan K., Jain H. Genetic regulation of chromosome pairing in Delphinium // Indian J. of Genet, and Plant breed. 1972. - V. 32. - № 1. - P. 156-164.

150. Chen Xiao, Huang Huiyu. Генетическое изучение изозимного состава алкогольдетидрогеназы и эстеразы Triticum durum и Haynaldia villosa и их синтетических амфидиплоидов // Acta Agron. Sin. 1991. - V. 17. - № 2. - P. 123-127.

151. Chopra R.N., Nayar S.L., Chopra I.C. Glossary of Indian medicinal plants. -New Delhi, 1956.-330 p.

152. Chung M.Y., Chung G.M., Chung M.G., Epperson B. Spatial genetic structure in populations of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) // Genes and Genetic Systems. 1998. - V. 73. - P. 281-285.

153. Cliff A.D. & Ord J.K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -London: Pion Ltd., 1981. - 341 p.

154. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - № 2. - P. 404427.

155. Degen B. «Spatial Genetic Software». Silvalab Guyane INRA Station de Recherches Forestieres Campus agronomique, BP 709 9738 - Kourou cedex Guyane Francaise. - 2000.

156. Degen В., Scholz F. Spatial genetic differentiation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis // Forest Genetics. 1998. - V. 5. - P. 191-199.

157. Doligez A., Joly H.I. Genetic diversity and spatial structure within a natural stand of a tropical forest tree species, Carapa procera (Meliaceae), in French Guiana // Heredity. 1997. - V. 79. - P. 72-82.

158. Du Rietz G.E. The fundamental units of biological taxanomy // Svensk Bot. Tidskr. 1930,- V. 24. - P. 333-428.

159. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forest trees // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 257-278.

160. Ewan J. The genus Delphinium in North America. Bull. Torr. Club., 1942. - ser. 63. -№ 3.

161. Flagiello D., Alicchio R. Isolation and characterization of Adh genomic clones in potate // J. Genet, and Breed. 1991. - V. 45. - № 2. - P. 151-153.

162. Geburek T. Are Genes Randomly Distributed Over Space in Mature Populations of Sugar Maple (Acer saccharum Marsh.) // Annals of Botany. 1993. -V. 71.-P. 217-222.

163. Geburek Т., Tripp-Knowles T. Spatial Stand Structure of Sugar Maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267-278.

164. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies // Heredity. 1989. - № 63. - P. 135-141.

165. Goodson J.A. The alkoloids of seeds of Delphinium elatum L. // J. Chem. Soc. 1943. - P. 139-141.

166. Grant V. The plant species in theory and practice // The Species Problem, ed. E. Mayr, Amer. Assoc. Adv. Sci., Washington, D.C., -1957.

167. Grant V. The Origin of Adaptation. New York: Columbia University Press, 1963.

168. Grant V. Gene flow and the homogeneity of species population in plants // Biol. Zentralblatt. 1980. -V. 99. - P. 157-169.

169. Gregorius H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance // Mathematical Bioscience. 1998. - V. 41.-P. 253-271.

170. Gubanov I.A. Delphinium als Quelle curareahnlicher Praparate. // Planta med. 1965. - Jahrg. 13. - H. 2. - S. 200-205.

171. Menken Steph B.J., Smit Eric, Den Nijis Hans. Genetical population structure in plants: Gene flow between diploid sexual and triploid asexual dandelions (Taraxacum sectiuon Ruderalia) II Evolution. 1995. - V. 49. - № 6. -C. 1108-1118.

172. Merzeau D., Comps В., Thiebaut В., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. (beech) // Heredity. 1994. - V. 72.-P. 269-277. ,

173. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zentraleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer 1965. - 583 s.

174. Munz P. A. A synopsis of the Africans species of Delphinium and Consolida //Ibid. 1967.-V. 48.-№ 1.-P. 30-55.

175. Munz P.A. A synopsis of the Asian species of Delphinium sensu stricto // J. Arnold Arbor. 1967. - V. 48. - № 4. - P. 476-545.

176. Munz P.A. A synopsis of the Asian species of Delphinium sensu siricto // Ibid. 1968. - V. 49.-№ i.p. 73-166;-№2.-P. 233-259.

177. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. naturalist. 1972. -V. 106.-P. 283-292.

178. Novak Stephen J., Mack Richard N., Soltis Douglas E. Genetic variation in Bromius tectorum (Poaseae): Population differentiation in its North American Range//Amer. J. Bot. 1991. - V. 78.-№8.-P. 1150-1161.

179. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121.-P. 321-349.

180. Park J.C., Desai H.K., Pelletier S.W. 2 new norditerpenoid alkaloids from Delphinium elatum var. black-night 11 J. Nat. Products. 1995. - V. 58. - № 2. -P. 291-295.

181. Pelletier S.W. The Nature and definition of an alkaloid // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S.W. Pelletier. New York, 1983. -P. 112-118.

182. Pelletier S.W., Ross S.A., Desai H. K. A norditerpenoid alkaloid from D. elatum II Phytochemistry. 1990. - V. 29. - № 7. - P. 2381-2383.

183. Pelletier S.W., Ross S.A., Kulanthaivel P. New alkaloides from D. elatum L. // Tetrahedron. 1989. - V. 45. - № 7. - P. 1887-1892.

184. Peterson R.T., Mc Kenny M. Violet to Blue Flowers // A Field Guide to Northeastern and Northcentral North America. USA, 1968. - P. 318-319.

185. Podani J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers. Trieste, 1990. - 145 p.

186. Richter T.S., Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic variation within and among population of the narrow endemic, Delphinium viridescens (Ranunculaceae) II Amer. J. Bot. 1994. - V. 81. - P. 1070-1076.157

187. Vendramin G.G., Degen В., Petit R.J., Anzidei M., Madaghiele A., Ziegenhagen B. High level of variation at Abies alba chloroplast micrsatellite loci in Europe // Molecular Ecology. 1999. - V. 8. - P. 1117-1126.

188. Wada K., Yamamoto Т., Bando H. 4 Diterpenoids alkaloids from Delphinium elatum II Phitochemistry. 1992. - V. 31. - № 6. - P. 2135-2138.

189. Wang W.T. Critical review of the genus Delphinium from the Ranunculaceaus flora of China // Acta Bot. Sin. 1962. - V. 10. - № 1. - P. 5989; - № 2. - P. 137-165; - № 3. - P. 264-284.

190. Waser N.M., Prise M.V. Crossing distance effects in Delphinium nelsonii - outbreeding and inbreeding depression in progeny fitness // Evolution. - 1994. -V. 48. -№ 3. - P. 842-852.

191. Wilde E. Studies of the genus Delphinium II Bull. Cornell. Univ. Agric. Exp. Sta., 1931. - V. 519.-P. 34-46.

192. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. 1965. - V. 19. - P. 395-422.