Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности ASPARAGUS DENSIIFLORUS (KUNTH) JESSOP MEYER и A.DENSIFLORUS F.SARMENTOSUS в условиях культуры

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности ASPARAGUS DENSIIFLORUS (KUNTH) JESSOP MEYER и A.DENSIFLORUS F.SARMENTOSUS в условиях культуры"

РГб ол

З / НОЯ 1^3 АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ЦЕНТРАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД' ім.М'.М.Гришіш

На правах рукопису

. ЖИЛА Алла Іванівна

БІОЛОГІЧНІ.ОСОБЛИВОСТІ АВРАИМШВ шгаиъонив (КОТТН^ЕБЗОР 'МЕТЕНІ' ТА А.КШБтОШЗ Р.БАЙМЕГГГОЗиВ В УМОВАХ КУЛЬТУРИ

03.00.05 - ботбніна

Автореферат

дисертації на вдобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1993

Дисертацією є рунопис.

Робота виконана у відділі тропічних і субтропічних рослин ЦБС АН України ім.М.М.Гришка. ' ' ,

« 1

Науковий керівник: донтор біологічних наук, професор

Т.М.Черевченно.

Офіційні опоненти: -

доктор біологічних неук, сі.н.оп. С.И.Зімвн, квндидвт біологічних наук і доцент Л.Ф.Кучеряве.

Провідна організація! Ботанічний сад ім.внад.О.В.Фоміна Київсьного держуніверситету, м.Київ.

Захист відбудеться " 26 11 1993 р,

о 10.00 год, на засіданні спеціалізовано і вчено! ради К 0І6Л4.0І при Центральному ботанічному саду АН України Ім.М.М.Гришна ‘ за адресою: 252014* м.Київ, вул.Тімірязєвсвна, І.

З дисертацією можне ознайомитися в науковій бібліотеці,

ЦБС АН України ім.М.М.Гришке,

Автореферат розіслвний 11 і£- 1993 р.

Вчений секретар ■ . . .

- спеціалізованої ради Н.І.Джуренко

нандидат біологічних нвун

Актуальність геми. Аспарагусові (Asparagaceae Juss.) нараховують до 800 видів і становлять великий інтерес як для теоретичних досліджень, так і практичного використання. Бисона декоративність, різноманітність і незвична форма пагонів привертають увагу інтродукторів до цієї групи рослин, які широко використовують як зрізну так і горщикову культуру. Особливий інтерес викликають аспарагуси південноафриканського походження, Насьогодні в промисловому асортименті України представлено лише два види - Asparagus setaceus (Kunth)Jensop і A.densiflorus (Kunth)Je3sop 'Sprengeri'.

Одними з найбільи перспективних для впровадження в промислово КВІТІВНИЦТВО закритого грунту Є A.densiflorus (Kunth)Je3S0p 'Меуегі* і ^A.densiflorus f.sarmentosus,HKi характеризуються ВИСО-коденоративними пагонами. Однак відсутність даних про іх біологію розвитку, способах розмноження і технологію культивування стримує fx впровадження в промислове квітівництво.

Мета та задачі дослідження. Метою дано! роботи було вивчення біологічних особливостей A.densiflorus 'Иеуегі' і A.densiflorus f.saraentosus в умовах занритого грунту, розробка методів їх розмноження і культивування. У зв"язну з цим було поставлено такі задачі: .

- снласти фенотипічну характеристику досліджуваних аспарагусів;

- дослідити морфоструитуру і малі життєві цикли пагонів в прогепе-■ративпому та генеративному періодах розвитку;

- дослідити велиний життєвий цикл розвитку рослин;

- розробити методи масового розмноження і технологію вирощування;

- підготувати рекомендації І передаги одержані рослини в промислове квітівництво.

Основні полонення, які виносяться на захист:

1. Морфоструктура пагоново! системи. *

2. Вікові та сезонні ритми розвитку. -

3. Особливості насіннєвого розмноження досліджуваних аспарагусів. . _

Наукова новизна досліджень. Наведено оригінальні дані по формуванню МОрфОСТруКТур В ОНГОГеНеЗІ у A.densiflorU3 ’Иоуегі’ і A.dpnsifiorua f.snrmontosu3 , встановлено строки основних етапів органогенезу і їх тривалість. Вперше дослідкено калі яиттсві ціп--

ли розвитку пагонів, а також сезонні ритми розвитку досліджуваних аспарагусів.

Практична цінність. На основі вивчення біологічних особливосте.- розвитку розроблено метод насіннєвого розмноження і раціональна технологія культивування досліджуваних аспарагусів в умовах закритого грунту, шр дозволило впровадити одержаний матеріал в промисловий асортимент квітникових господарств і ботанічних садів. '

Апробація роботи. Основні положення і розділи роботи, доповідалися на III (Чернівці, 1986) і VI (Кривий Ріг,- 1989) регіональних нарадах секції закритого грунту Ради ботанічних садів України і Молдавіі; Всесоюзній нараді Ради ботанічних садів AH СРСР (Кишинів, 1989) ; Всесоюзній науковій нараді, присвяченій SO-річчю Ставропольського ботанічного саду (Ставрополь, 1990); на IX Всесоюзній нараді по насінництву інтродуцентів (Умань, 1991); наукових засіданнях відділу тропічних і субтропічних рослин і Вченій раді ЦБС АН України (1987-1993).

Цублікаці і. Основний зміст дисертації відображено в 9 наукових роботах.

Структура і_ об'єм роботи. Дисертація складається з вступу, п’яти розділів, висновків і списка літератури. Робота викладена на сторінках, включає 10 таблиць, 27 рисунків і

9 додатків. Бібліографія - 239 найменування, у тому числі 81 зарубіжних авторів.

ЗМІСТ РОБОТИ ■

' Розділ І. Огляд літератури

У розділі узагальнено доступні літературні дані по аналізу систематичного положення роду Asparagus L. в родині Asparagaceae і його таксономічного різноманіття (Baker, 1875; Engler, 1887; Dahlgren, Clifford, Yeo, 1986; Тахтаджян, 1987). Наведено огляд досліджень по біології роду і визначено основні напрямки наступних досліджень. • . .

Ареал Asparagus densiflorus охоплює східні схили Драконових Гір, розташованих у південно-східних областях Південної Африки, які входить до складу Замбезійськоі підобласті Судано-Замбезійськоі області Африканського підцаретва

- з -

Палеотропічного царства (Тахтаджян, 1978).

' A.densiflorus ’Меуегі’ вперше був введений в культуру Ро-дєським університетом у Грехемстауні в Південній Африці (Loffler, 1971) і в квітівництві отримав назву ’лисячий хвіст’ (Crockett, 1975).

Проведений аналіз доступних літературних джерел показав, що A.densiflorus ’Меуегі’ і A.densiflorus f. sarmentosus вивчені недостатньо, і відомості про них зводяться в основному до короткого опису зовнішнього вигляду і зведенню синоніміки. Фрагментарно освітлені • і тому потребують додаткових досліджень деякі питання біології розвитку і морфоструктури пагонів у видів роду Asparagus вцілому, а також ряд'питань сезонного ритму розвитку південноафриканських представників цього роду.

У зв’язку з цим є доцільним вивчення онтогенезу 1 малих життєвих циклів пагонів у прегенеративному 1 генеративному періодах розвитку досліджуваних аспарагусів, а також визначення морфоструктури їх пагонової системи 1 сезонного ритму розвитку. Отримані . відомості можуть бути використані як при вдосконаленні системи родини Asparagaceae , так і стати основою для розробки технології вирощування досліджуваних аспарагусів, які можуть розширити промисловий асортимент декоративно-листяних культур. •

Розділ II. Об’єкти, умови 1 методи проведення досліджень •

Об’єктами дослідження було обрано A.densiflorus ’Меуегі', одержаний у 1978 р. з Чехословаччини, і A.densiflorus f. sarmentosus, завезений у 1986 р. з Канарськйх островів. У дослідженнях використовували як дорослі рослини, так і різновікові сіянці, одержані з насіння репродукції ЦБС АН України. '

Дослідження проводили в оранжереях і лабораторіях відділу тропічних і субтропічних рослин ЦЕС АН України з 1987р. по 1992р.

Ріст 1 розвиток рослин вивчали шляхом регулярних фенологічних спостережень і біометричних досліджень за методикою ГЕС АН СРСР (1975). При складанні морфологічної - характеристики використовували термінологію, представлену в ’Атласе по описательной морфологии высших растений’(Фэдоров, Артюшенко, Кирпичников, 1956, 1962; Фздоров, Артюшенко, 1975, 1979; .Артюшенко, :1одоров,

1986; Артюшенко, 1990).

При вивченні динаміки росту асиміляційних пагонів складали графік залежності числа пагонів і їх середньої довжини від часу для одержання сигмоідноі кривоі росту (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

Фази розвитку рослин визначали за класифікацією Р. П. Барикіноі ,М. А. Гуленковоі (1985), розробленої на основі класифікації Т. А. Работнова (1950) з урахуванням доповнень А.А. Уранова (1975), виділяючи прегенеративний і генеративний вікові періоди. '

Вивчення біології розвитку і етапів органогенезу здійснювали за методикою, розробленою в лабораторії розвитку МДУ їм. М. Б. Ломоносова (Куперман, Ржанова, 1963; Куперман, 1977). Облік біометричних показників, опис і зарисування морфоструктур, спостереження за розвитком всіх складових елементів вегетативних бруньок, а також станом апікальної меристеми проводили за допомогою мікроскопа МБС-9.

При описанні морфологічної структури пагонової системи застосували методику О. С. Смирнової (1990), визначаючи тип пагонової ситеми і форму росту. . ■ -

Насіннєву продуктивність і якість насіння визначали за методикою М.С. Зоріноі, С. П. Кабанова (1987). Ритм плодоношення вивчали методом кількісної фенології за методикою Р. 0. Левіноі (1981). '

■ Математичну обробку одержаного експериментального матеріалу проводили за методикою Г. Н. Зайцева (1984).

Розділ III. Морфологічна характеристика досліджуваних ‘ V ' аспарагусів • ' .

■'3.1. Будова вегетативноі сфери

- ^ Коренева система дослідних аспарагусів змішаного типу,

оскільки головний корінь відмирає лише наприкінці 2-го року лиття сіянців, після чого залишаються лите додаткові корені, ш:і формують кореневі потовщення, так звані кореневі пкянаї. Корені округлі в розрізі, діаметром до 8 мм, галузяться до ІН-го порядку. Кореневі потовщення йавдовкки 7-32 мм і завширшки 5-19 мм.

Стебло у дорослих рослин циліндричне, гіллясте, гнучке, тонко борознисте (до 25 борозоя); в основі ортотропної частини діаметром до 7 мм, завдовжки 80-50 см (на старих екземплярах зав-

. - 5 -

довжки до 1 м).

Листорозміщення спіральне. Листовий цикл дорівнює п'яти. Формула листорозміщення- 2/5. Кут розходження між сусідніми листками дорівнює 144ь . Листки лускоподібні і представлені низовою, серединною і верхівковою формаціями. До низової формації входять два листки, розміщені на плагіотропній частині пагона. На головному пагоні вони представлені піхвовими листками з недорозвиненою листковою пластинкою, а на пагонах наступних порядків галуження -. ковпачковими листками, які досягають довжини 0,2 мм. Листки серединної формації розташовані на ортотропній частині пагона 1 • відрізняються за будовою 1 довжиною. Типові листки серединної формації трикутні, з подовжено-гострокінцевою верхівкою, зі шорцем в обнові, завдовжки до 3 мм. У верхніх вузлах пагона розташовані листки верхівкової формаціі, які мають вигляд плівки з хвилястим краєм, завдовжки до 0,5 мм.

Філокладії голчасті, завдовжки 6-12 мм, жорсткі, в поперечному перетині трикутні.

3.2. Морфоструктура пагонової системи

У видів роду Asparagus метаморфізується вся пагонова система рослини, але ступінь і характер видозміни окремих пагонів неоднакова. Для цього роду характерна диференціація пагонів на подовжені ростові з лускоподібними листками і вкорочені -філокладії.

При вивченні пагонів у видів роду Asparagus основну увагу приділяли дослідженню філокладіїв (Goebel, 1932; Arber, 1935;Комар, 1962; Иванова, 1942; Таманян, 1975, 1982, 1983) і значно менше - вивченню ростових пагонів (Зиновьева, 1984; Барыкина, Гу-ленкова, 1885, 1990).

У видів роду Asparagus пагін, який складається з плагіотроп-ної частини, ділянки повороту та ортотропної частини, становить елементарну одиницю пагоновоі системи - ЕОС (Смирнова, 1990).

Плагіотропна частина ЕОС, включаючись, згідно 0. С. Смирново1 (1968, 1970, 1978), в структуру кореневища (основної осі), дає

початок двом пагонам, які ми розглядаємо як елементарну одиницю наступного морфологічного порядку. . .

Таким чином, кожна ЕОС внаслідок галуження основної осі становить певну одиницю морфологічного порядку. В тсй ж час ортотропна частина ЕОС - це система пагонів супідрядних порядків.

3.2.1. Початок галуження і формування кореневища

На початкових стадіях морфогенезу, які у дослідних аспарагусів проходять однотипно, в основі головного пагона (ЕОС

1-го порядка галуження) в пазухах 1-го і 2-го низових листків закладаються пазушні перистеми, які дають початок двом ЕОС 11-го порядку галуження. Першою закладається меристема в пазусі 1-го низового листка, і до кінця першого місяця життя сіянця формується брунька, яка складається з більшої кількості структурних елементів, аніж брунька, яка формується в пазусі 2-го низового листка головного пагона. Ці дві меристеми закладаються 8 протилежних боків головного пагона і по відношенню одна до одної розвернуті на 180°. Таким чином, кущ формується в двох протилежних напрямках по відношенню до головного пагона. У віці півтора місяця брунька, що закладена в пазусі 1-го низового листка головного пагона, випереджає в своєму розвитку ЕОС, яка закладена в пазусі 2-го низового листка. У віці 3-х місяців перша завершує свій розвиток, в той час як друга закінчує розвиток лише на 5-й місяць, і хоча ці ЕОС у півторамісячних сіянців знаходяться-'на різних стадіях розвитку, в іх основі практично одночасно закладаються Е00 111-го порядку галуження. У 6-місячному віці в боку меристеми, закладеної в пазусі 2-го низового листка, закладається більша кількість ЕОС, і вони розвиваються швидше, ніж аналогічні з протилежного боку (рис.2 ).

Отже, кореневищна частина, яка складається в • перших міжвузлів ЕОС всіх порядків галуження, галузиться базисимподіаль-но, дихотомічно (тобто, порядки галуження ЕОС зростають за законом геометрично і прогресії).

Надалі йде наростання порядків галуження основної осі за вищезазначеним типом, і рослина залишається цілісною приблизно до .

2-річного віку. У цьому віці можна нарахувати в середньому 43 ЕОС на куй (приблизно 21 порядок галуження основної осі).

3.2. 2. Морфоструктура головного пагона

Вибір головного пагскна, як модельного, пояснюється тим, що він майже не відрізняється від ЕОС наступних порядків галуження і чітко поділяється на три морфофізіологічні зони: відновлення,

гальмування, збагачення (рис. 4 ). Зона відновлення, яка

Рис. І Схема будови головного пагона

ЗаггпеАїсхіез

ЗВ - зона відновлення або кущіння; ЗГ - зона гальмування; 33 зона збагачення: 1-2 - вузли з брунькою відновлення;

3-4 - вузли з пазушною брунькою; І (Ь-і) - вузли з ростовим пагоном ІІ-го порядну; II (8-ю) - вузли з ростовий нагоном ІІ-го порядку і філоиладіяки; III (іі-іа) - вузли з філокладіяки

тМШ

тшт

||я

пшт

IV \

І

І

І

со

І

Рис. 2 Схема галуження ЕОС аАїратсріз сШів^ у 6-місячному віці; І-УІ - ЕОС зростаючих порядків галуження; в -’иетамер пагона, який завершив внутрішньобруньйовий розвиток; В - метамер пагона, який знаходиться у фазі .внутрішньобрунькового розвитку; і ,1 - перші міжвузля пагонів, які

формують нореневище; —*— - місця закладення пазушних меристем, які дають по-

чаток пагонам наступних порядків галуження; одночасно це місця з"єднання перших вкорочених міжвузлів пагонів, з яких формується кореневище

визначається як зона кущіння, представлена 2 вузлами, в яких закладаються бруньки відновлення. Зону гальмування складають два наступні вузли, в яких закладаються меристематичні зони або розвиваються бруньки з апікальною меристемою і листовими зачатками. Перша включає лише ростові пагони 11-го порядку. У вузлах другої ділянки розвиваються як ростові пагони, так і фідокладі і. У двох нижніх вузлах цієї ділянки іноді розвиваються ростові пагони 111-го порядку. У третій ділянці розвиваються лише ф і докладі І.

Зона відновлення, гальмування і перша ділянка зони збагачення мають типову будову і 7 вузлів, шр постійно входять до них. Число вузлів на 2-й і 3-й ділянках зони збагачення непостійне, воно може варіювати, в результаті чого на головному пагоні може бути від 14 до 26 вузлів. Останні 2-3 міжвузля вкорочені. '

Зі збільшенням порядку галуження ЕОС збільшується іх довжи-: на, яка становить у дорослих особин від 70 до 120 см, а число ме-тамерів зростає до 460.

3.2.3. Просторова структура ортотропної частини'пагона

Для ідентифікації А. сїепзіИогиз ’ Шуегі’ і А.сїепзіИогиз Г„ загтепЬозиз , які зовнішньо дуже схожі між собою, як діагностичну використали ознаку просторового розміщення пагонів всіх порядків галуження по відношенню один до одного, що дало змогу виділити дві селекційні форми у А.сІегкіПогиз ’ Меуегі'-розлогу і пірамідальну.

Оскільки будова пагонової системи у дослідних аспарагусів однотипна, іх морфологічний код за класифікацією О. С. Смирнової (1990) однаковий. Дослідні аспарагуси ми віднесли до сьомої форми росту, оскільки у дослідних рослин міжвузля на пагонах рівновеликі, осьова основа - короткокореневищна, а напрямок росту осьової основи - гегеротропний. Тип структури пагонової системи -дихазіальний, ЕОС - довгометамерна, багатометамерна, багатолиста.

3.3. Будова генеративної сфери .

Квітки дослідних аспарагусів або поодинокі, або зібрані в суцвіття. Як.правило, утворюється суцвіття - волоть, зрідка -зонтик. В будові суцвіть часто спостерігаються відхилення від типової волоті - утворення вегетативно-генеративних пагонів.

Квітка у дослідних аспарагусів має однотипну будову- непов-

- 10 - -на, двостатева, однодомна, симетрична, частини квітки вільні, циклічні. Оцвітина віночковидна, шестичленна, складається в

чисто-білих, ланцетовидних листочків завдовжки до 2 мм.

Плід - куляста червона ягода діаметром до 8 мм. Насіння

діаметром до 6 мм, кулясте, гладеньке, чорне. Зародок зігнутий, вузький, циліндричний, розвинений. '

Розділ IV. Біологічні ритми розвитку

4.1. Вікові ритми розвитку

4.1.1. Початкові етапи морфогенезу дослідних аспарагусів

Б літературі зустрічаються в основному дані про характер формування насіння у видів роду (Robbins, Borthwick, 1925; Krause, 1930; Ткаченко, 1968; Huber, 1969; Mahabale, 1975;Зиновьева,

Щубина, 1977; Лавриченко, 1977; Ззау, 1980). В той зке час

початкові етапи морфогенезу цього роду вивчені недостатньо.

Нами виявлено, що до початку проростання насіння зрілий зародок слабо диференційований, не має сформованої зародкової бруньки (плюмули) і складається з сім’ядолі, гіпокотиля й корінця. .

Проростання насіння гіпогеальне. Першим з’являється зародковий корінець. Сім’ядоля залишається в насінні, однак П базальна частина виходить назовні і стає перехідною зоною - в’язальцем.яке зумовлює винесення за межі насінини піхви-та апікальної меристеми.

На 3-4-й день від початку проростання закладаються 1-й1 і 2-й листові зачатки, які згодом диференціюються в 1-й і 2-й низові листки головного пагону. В цей же час починає формуватися 1-й додатковий корінь, в результаті чого закладаються всі основні елементи кореневища. Встановлено, що лише одне міжвузля, що знаходиться між 1-м і 2-м низовими листками всіх пагонів, а у головного пагона і гіпокотиль, включаються у кореневище. '

На 5-6-й день в пазухах 1-го і 2-го низових листків формуються напівсферичні локуси. Головні і дві бокові бруньки утворюють у рослин в стаді і проростків зону, аналогічну ’вузлу кущіння’ у злаків. При пошкодженні головного пагона проростає пазушна брунька, яка знаходиться в цій зоні, і проросток продовжує кити, формуючи дорослу рослину. Вже.на початкових стадіях розвитку проростка, в перші 20 днів від початку проростання, відбуЕа-

ється закладання основних структурних елементів, характерних для дорослих рослин: кореневища, 'вузла кущіння’, кореневого потовщення на першому додатковому корені. .

4.1.2. Великий життєвий цикл розвитку ’ '

До дослідних аспарагусів, як багаторічних рослин, можна вжити поняття великого і малого життєвих циклів розвитку. У великому життєеому циклі ми виділяємо VII фаз морфогенезу, які характеризуються наявністю ряду індикаторних кількісних та якісних показників.

I фаза морфогенезу (проростки) - відбувається початковий ріст і диференціація всіх органів зародку, а також наступні етапи органогенезу головного пагона - формування апікальної меристеми в ембріогенезі, вступ апікальної меристеми в перший пластохронний цикл, розвиток головного пагона. Після завершення закладення ме- : тамерів в верхніх вузлах головного пагона відростають філок-ладіі.шр знаменує завершення І фази морфогенезу.

II фаза морфогенезу (ювенільні рослини) у 1,5-місячному віці характеризується повністю сформованим головним пагоном. У цій фазі для 12Х сіянців характерно галуження головного пагона до ІУ-го порядку.'

Початком III фази морфогенезу (іматурні рослини) у 3-місяч-ному віці є поява ЕОС 11-го порядку галуження. В міру того, як відростають нові ЕОС, відбувається кущіння. Ортотропна частина ЕОС галузиться до II 1-го порядку. Коренева система змішана. Додаткові корені формують по одному кореневому потовщенню. Як правило, ЕОС цієї фази морфогенезу не мають тієї просторової структури, якої вони набувають на більш пізніх етапах розвитку.

Сигналом про вступ до IV фази морфогенезу є початок відмирання головного пагона, що відбувається в кінці другого року життя сіянця. В цей же період починається процес парціаціі особини, і формування ЕОС, у яких просторове розміщення осей по відношенню один до одного відпо'відає вегетативним і генеративним рослинам. Коренева система змішана. Додаткові корені формують від одного до двох кореневих потовщень.

В V фазі морфогенезу на 3-й рік життя сіянців слідом за головним пагоном відмирають практично всі ЕОС, які відповідали іматурним рослинам. Пагони ортотропної частини ЕОС галузяться до ІІІ-То порядку. Рослинам цього періоду властиве розгалужене

симподіальне вкорочене кореневище. Коренева система представлена додатковими коренями, які мають локальні кореневі потовщення.

В VI фазу морфогенезу (генеративну) рослини вступають, як правило, на 3-й рік життя сіянців. Приблизно в Б-б-річному віці рослини переходять у фазу плато і являють собою систему парцел, оскільки відбувається значна деструкція кореневища за рахунок відмирання ділянок, закладених у перші роки вегетації сіянця. В цей час для рослин характерне інтенсивне внутрішньобрунькове галуження, в результаті чого сильно розростається кореневище, а бруньки на ньому резервуються.

Найстаріші рослини А.сіепзіИогиз 'Меуегі’ нашої колекції, яким понад 20 років, ще не мають ознак старіння ( VII фази морфогенезу), про що свідчить іх інтенсивне цвітіння і плодоношення. •

4.1.3. Малий життєвий цикл ро; зитку

Великий життєвий цикл у багаторічних рослин складається, в свою чергу, з малих циклів ЕОС. Малий життєвий цикл ,Е0С складається з періоду від моменту закладання меристеми, через внутрішньобруньковий розвиток, розгортання ЕОС, вегетацію, і триває до відмирання всіх частин ЕОС, включаючи і життя резида, а також кореневища, оскільки воно є першим метамером пагона.

Життєвий цикл ЕОС в прегенеративному віковому періоді складає в ювенільному віці трохи більше 2 років, а у перших іматурних ЕОС - майже 2 роки 7 місяців і включає: внутрішньобрунькову фазу

- 16-17 днів у головного пагона і приблизно 2,5 місяці? у перших іматурних ЕОС; фазу вегетації - у головного пагона біля 1 року 10 місяців і 1 рік 12 місяців у перших іматурних; фазу життя резида

- 1,5-2,5 місяці, аж до відмирання першого метамера ЕОС (приблизно 2 місяці). Життєвий цикл ЕОС у цьому віці є неповним, незавершеним, тому що не відбуваються етапи органогенезу репродуктивного циклу. ■ •

Апікальна меристма ЕОС всіх вікових станів розвивається за неповним (незавершеним) органогенним циклом, не переходячи до флорального стану.

Формування репродуктивних органів відбувається з меристем аксилярних комплексів. В різних вузлах можуть формуваться або поодинокі квітки, або суцвіття залежно від віку пагона. Особливістю цвітіння ЕОС 1-го року вегетації є закладання

поодиноких квіток на пагонах 11-го порядку. На 2-й рік вегетації закладаються суцвіття і вегетативно-генеративні пагони в пазухах листків як 1-го, так 1 11-го порядків.

У дорослих генеративних ЕОС життєвий цикл становить від 6 до 7 років і включає внутрішньобрунькову фазу (1-2 роки), період вегетації - ЕОС проходить всі етапи органогенеза (3-4 роки), існування резида пагона (6 місяців), аж до відмирання кореневища, що відбувається приблизно через 1,5-2 роки.

Отже, тривалість життя ЕОС з віком збільшується (від 2-х років у головного пагона до 7 років у генеративнозрілих ЕОС). Ускладнюється і структура ЕОС, оскільки до неї включаються етапи, пов’язані з формуванням репродуктивної сфери.

4. 2. Сезонні ритми розвитку

Нами виявлено однотипний сезонний ритм розвитку дослідних аспарагусів. Строки визрівання плодів і початок інтенсивного росту асиміляційних пагонів в умовах оранжереї і в місцях природного місцезростання співпадають і відбуваються у грудні-лічтому (в літній дощовий період). З початком посушливого зимового періоду (червень) швидкість відростання нових пагонів знижується, але ■ посилюється інтенсивність цвітіння, що сприяє максимальному утворенню плоді в. У дослідних аспарагусів за рік спостерігається до 9 періодів цвітіння, іх тривалість залежить від віку рослини, її фізіологічного стану 1 пори року. Тривалість цвітіння однієї квітки - 1-1,5 доби. ' ’

Отже, для дослідних аспарагусів характерний ендогенний ритм розвитку, що необхідно враховувати при їх культивуванні.

Розділ V. Технологія культивування .

5.1. Особливості насіннєвого розмноження

Аспарагуси можна розмножувати вегетативно і за допомогою ^ насіння. Основним недоліком вегетативного розмноження,який полягяе в діленні клону, є його низька ефективність.

При насіннєвому розмноженні в потомстві, як правило, відбувається розщеплення таких ознак, як просторова структура пагонів

і форма фідокладі їв, але при цьому практично - у всіх сіянців. зС-рігаєтьса компактна форма пагонів. І,...не ; .анйжуєтьсй де-керагивиість. Наоіннеьа продуктивність у дослідних аспарагусів,

як і число плодоносних особин, 8 віком вбільшується. Деякі особини починають зав’язувати поодинокі плоди вже у 2-річному віці, але перший урожай можна зібрати у рослин у 3-річному віці, коли плодоносить вже майже половина сіянців. _

Період проростання насіння розтягнутий. Проростання насіння на Фільтрувальному папері в чашках Петрі починається, як правило, на 5-й і закінчується на 17-й день, а період проростання до моменту появи сходів над поверхнею грунту розтягнутий до 2-х місяців, інтенсивність проростання насіння залежала від форми аспарагусів - найбільш якісне насіння виявилося у А. сіепзіИогиз ’Меуеп’ (селекційна форма пірамідальна) - проросло 96Х насіння.

У сіянців досліджуваних форм аспарагусів виявлено вначний розкид у показниках таких величин,' як довжина пагонів та їх число на одну особину. • ■

Сіянці, що були вирощені з дрібного і крупного насіння, відрізнялися за біометричними показниками. Так, довжина пагонів сіянців, вирощених з крупного насіння, виявилася майже вдвічі більшою за довжину пагонів у сіянців, вирощених з дрібного насіння. ' •

Встановлена кореляційна залежність (коефіцієнт кореляції -

0,95) між приростом числа пагонів у сіянців 2-го року вегетації та їх приростом на 1-й рік, що дозволяє- використати цей фактор для ранньої діагностики 1 відбору сильнорозвинених рослин.

Отже, при одержанні найбільш морфологічно вирівняних рослин необхідно проводити поетапну вибраковку: по-перше, вибраковувати

насіння діаметром менше за 5 мм; по-друге, 1-р1чних сіянців з невеликим числом пагонів. .

5.2. Підбір грунтових субстратів

Для успішного впрошування рослин в колекції 1 впровадження іх у промислове квітівництво вкрай важливим є підбір малокомпо-нентних, легкодоступних субстратів. Найпридатнішим виявився субстрат, який складається з піску, перегною, торфу, дернового грунту і лісової підстилки у співвідношенні 3:1:3:2: 2.

Аналіз умов природного місцезростання А. сіепзіПогиз дозволив визначити чергування періодів росту і спокою, виділити критерії зовнішнього середовища, які мають першочергове значення при культивуванні рослин в умовах закритого грунту, шо знайшло відобра^яня в календарі агротехнічних заходів. . ■

ВИСНОВКИ

1. Вперше в систематиці роду Asparagus застосовано як діагностичну ознаку просторове розміщення пагонів всіх порядків галуження по відношенню один до одного на ортотропній частині пагона, що дозволило виділити дві селекційні форми у A. densiflorus ’Меуегі’- розлогу і пірамідальну. Цю ознаку можна буде використовувати при морфологічному описі і складанні ключів для визначення видів роду. •

2. Встановлено, що кореневищна частина дослідних форм A.densiflorus галузиться симподіально, дихотомічно.

3. Уточнено і деталізовано поділ головного пагона на

морфофізіологічні зони. Зону відновлення слід визначати як зону кущіння. Зона збагачення складається з 3-х частин. Перша включає лише ростові пагони, друга - ростові пагони і фідокладі і, третя -тільки фі доклад і і. :

4. Встановлено, що до складу кореневища входить лише одне міжвузля, що знаходиться між першим і другим низовими листками у всіх пагонів, а у головного пагона - також і гіпокотиль.

5. Показано, що на початкових стадіях розвитку рослин, в стадії проростків, відбувається закладання основних структурних' елементів, шд характерні для дорослих рослин.

6. Вперше вивчено малі життєві цикли розвитку пагонів

A. densiflorus 'Меуегі’ і A. densiflorus f. sarmentosus і встановлено,що тривалість життя ЕОС з віком збільшується, а структура ускладнюється. ■

7. На основі вивчення динаміки росту асиміляційних пагонів, ритму їх цвітіння і плодоношення встановлено, що для досліджуваних аспарагусів характерний ендогенний ритм розвитку, і це необхідно враховувати при їх культивуванні.

8. Розроблена технологія культивування досліджуваних форм A. densiflorus дозволила масово розмножити і передати одержані рослини в промислове квітівництво України, Росіі і Молдавії.

За матеріалами дисертації надруковані наступні роботи:

1. Жила А. И. Аспарагус Мейера - перспективное растение для внедрения // Рекомендации по внедрению декоративно-лиственных тропических и субтропических растений в промышленное цвето-

водство.-Киев, 1987.- С. 28.

2. Жила А. И. Asparagus L. // Тропические и субтропические

растения закрытого грунта: Справочник. - Киев: НаукоЕа думка,

1988,- С. 83.

3. Жила А. И. Аспарагусы группы Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop в коллекции ЦРЕС АН УССР // Редкие и малораспространенные тропические и субтропические растения в бот.садах Украины и Молдавии (Материалы 6-го регионального совещания секции закрытого грунта Совета.бот. садов Украины и Молдавии).- Киев, 1989- С. 29.

4. Жила А. И. • Ранняя диагностика перспективных клонов

Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop f.sarmentosus // Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта (Тезисы докладов Всесоюзного совещания бот. садов АН СССР).- Кишинев,

1989.- С. 62.

5. Жила А. И. Морфологические особенности побегов аспарагусов группы Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов (Тезисы докладов Всесоюзного, научного совещания). -Ставрополь 11990. -С. 158.

6. Жила А. И. Получение семян у аспарагусов группы Asparagus

densiflorus (Kunth)Jessop // Репродуктивная биология интроду-цированных растёний (Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов). - Умань, 1991. - С. 57. ,

7. Жила А. И. Морфология надземных побегов аспарагусов группы

Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop //Интродукция и акклиматизация растений.-1992. - Вып. 17. - С. , , •

8. Жила А. И. Динамита роста ассимиляционных побегов Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop f. sarmentosus // Интродукция и акклиматизация растений. -1993. -Вып. 19. - /у друц1/.

9. Чёревченко Т. М. , Жила А. И. Морфоструктура главного побега

Asparagus densiflorus (Kunth) Jessop f.sarmentosus // Интродукция и акклиматизация растений.-Вып. 25. - / у друц1/. .

Ротоггопит института "Уадспешонт? здэовкт" Зак. К' 1564 ted.IOO 1993 г.