Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности видов рода Anthurium Schott и их культура в закрытом грунте

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Anthurium Schott и их культура в закрытом грунте"

1*0 5.3 9 2

ЛКЛДЩШЯ НАУК УКРАИНЫ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н. Н. ГРИШКО

На правах рук»писи

ДЕНИСЬЕВСКАЯ Наталия Алексеевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ANTHURIUM SCHOTT И ИХ КУЛЬТУРА В ЗАКРЫТОМ ГРУНТЕ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автереферат диссертация на сонскание ученоЗ степени кандидата биологических наук

Киев — 1992

Работа выполнена в отделе тропических и субфонических ранений Центрального ботанического сада им. Н. Н. Гришко АН Украины.

Научный руководитель —

доктор биологических наук Т. М. Черевченко;

Официальные оппоненты —

доктор биологических, наук, старший научный сотрудник С. Н. Зиман;

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н. М. Дудик;

Ведущее учреждение —

Ботанический сад им. акад. А. В. Фомина Киевского госуниверситета.

Защита состоится 20 марта 1992 г. в 10.00 час. на заседании специализированного совета К 016.44.01 при Центральном ботаническом саде им. Н. Н. Гришко АН Украины по адресу: 252014, г. Киев, ул. Тимирязевская, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Центрального ботанического сада АН Украины.

Автореферат разослан !9 февраля 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

-И. И. ДЖУРЕНКО

Тип. КВВАИУ. 1;25 печ. л. Тираж 100. Зак. 178

¡ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

алышсть топы. Акклиматизация, интродукция и оозданиа , иных фондов тропических и субтропических растения овя-вапн, в основном, о усиливающимся в настоящей время антропоген-нни воэдеПстянем на растительный иир. Наибольший интерес о точки зрения расширения видовой» ассортимента коллекции Ботанических садов и цветоводческих хозяйств, а также озеленения интерьера, представляет пииск новых декоративно-лиственных и красквоцветущих растения. Для дальнейшей их акклиматизации и интрод.укции необходимо легальное изученио их биологических особенностей и репродуктивных возможностей.

Среди цветковых однодольных растоний особой оригинальностью и еиловим разнообразней отличаются представители семейотва Агооеа» Jusa., насчитывающего 106-107 родов и более 2700 такоонов /croat, 1991/. Обладая огромным адаптационным потенциалом, ароидные способны существовать в различных экологических, ниыах тропичеоких и субтропических репонов Земного шара, что и позволяет о успехом использовать их в фитодизайне /Черевченко, Богатырь, 1985; Богатырь, 1980/.

Род Anthurlum Schott - ОДИН ИЗ C8UUX МНОГОЧИСЛеН.ЧЫХ В 06- ' мействе и включает более 1000 видов, произрастающих в Центральной и СжноЯ Аиорике /cront, 1991/. Еще о начала прошлого века он привлекает внимание садоводов всего мира разнообразием и оригинальностью форы, окраской листьев и соцветий с прицветньш покрывалом. ¡Гирокое внедрение этих видов в промышленное цветоводство сдеряиваэтся недостаточной изученностью вопросов экологии и биологии развития антуриумов. Кроме того, изучение биологичеоких ритмов их развития в условиях умеренных широт предотавляет определенный интерес в связи с развитием ^иторитмологии и <?игохроно-погии как основьых напр'.влеьий для создания обцобиологической теории интродукции и акклиматизации рвстений.

Цель и задачи исследования. Изучение особенностей роста и развития растений 52 таксонов рода Anthuriun Schott а уоловиях закрытого грунта при кульгивир^-пняи определило направленность диссертационной работы и ее цель.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- создать коллекционный ¿онд антуриумов;

- г -

- иооледовать биологичеокие ритмы растений 49 таксонов в уоловиях ораняерай;

- опрздолить этапы органогенеза на примера Antunrim endrnennum Lindl.

- изучить оемонную продуктивность и разработать методы ыас-оового размнокения антуриумов;

- разработать технологию выращивания изучаемых видов антуриумов.

Орношша положения, которые вынооятоя на защиту; _

1. Закономерности формирования мор^оструктур Anthurium emi-reennum I.lndl. и онтогонеэа и особенности прогоноративного периода развития, •

2. Характеристика ритма роста и развития антуриумов в условиях Ораняарой.

3. Особенности массового размнокения антуриумов в культуре in vitro.

4. Технология выращивания антуриумов на иокусотвенных заменителях аочзы.

Научная новизна иооледованиИ, В диссертационной работе впервые проанализированы динамика роота и биологичеокие ритмы развития антуриумов в условиях оранжерей.Приведены оригинальные данные ПО формированию мор^оструктур Aninürneanun Lindl л онтогенозе и выявлены ороки наотупления ооновных этапов органогенеза. Изучены морфологические особенности прегоноративного периода развития антуриумов,Иоследованы почзы некоторых районов Бразилии - меот естественного произрастания некоторых видов антуриумов.Разработана лаучно обоснованная оиотема ыпнерзльного питания и технология выращивания антуриумов в композициях о другими видами ароидных на иокуоотазнпои заменителе почвы Гравилан.

Практическая цопнэоть. В собранной коллекции предотавлены 52 такоона антуриумов,включающие наземные растения,эпифиты,гемиэаи-4птм в лианы,которые л поолужили материалом для изучения вопросов морфологии,экологии,биогеографии и декоративного цветоводотва.Разработанная на основании биоэкологнчаоких особенностей технология культизировання и микроклонального размножения позволила внедрить дехоративно-лиственные а краоивоцветудие виды в ассортимент премиален :iiuc цветоводческих хозяйотв и ботанических садов.

Апробация работы, Основпые полозения работы обсуждались на пята Сонеданиях секции закрытого грунта Сонета Ботаничеокях

о адов Украины и Молдовы /1985-1909/, на Совещании "Проблемы фитодизайна" /Клев, 1904/,из УШ, IX Воосогазных оовощаннях по овмо-новадониа интродуцентов /Моохва, 1987; Умапь, 1991/, па реопублл-канскоП научной пояIоролини, поовящаниой 150-летию Ботоада им.акад. Л.Л.Фомина /Киов,1909/, на I Вооооюзпом оововднии по интродукции тропических и оубтрзшпеских растений /Кипиноп,198Э/, па научных оемпнмр.-ис отдала тропических и субтропнчеоких раотений ЦБС им. Н.П.Гришо АН Украины /1900-1990/ и Учаном оовато ЦБС /1980-1990/. Изучение биологии антуриумов дало воэмояиооть внедрить их в цветоводческие хозяйства и сироко использовать при озоланапии интерьеров на Украина,

Антуриумы неоднократно демонстрировались на ВДНХ УССР и СССР, где были отмечены серебряной медалью /1985/ и Дипломом /1990/, районных и городских лиотавках цветов. Ароидные, з том число п антуриумы, выращенные па искусственном заменителе почвы Гравилеп, демонотрировалиоь на международных выотавках в ГДР /I988/,Болгарин /1909/ и Венгрии /1990/.

Публикации, Ооновное оодоржапие дисоертации отраяоно в II статьях и тезиоах докладов.

Структура и объем работы. Диссертация ооотоит из вводапия, пяти глча,выводов,описка использованной литературы. Работа изл'о-soin на /&Z отраницах машинописного текота, вкличает таблац, ХО рисунков, 7 приложения. Библиография -¿S4 наименований, в той число /¿У зарубежных авторов.

Основное оодеряание работы

Глава I. Современное ооотояние изучаемого вопрооа

3 главе обобщены доотупаые литературные данные относительно анализа систематического полояопия рода Anthuriun Schott в семейство Агасеае Jur.n. я его таксономнчеокого разнообразия / Croat, 1 9вз; 1 ?8б';1 991 i Eocner.î.'icolson, 1 987; Grnyum, 1 987/ .

Пр:шедон обзор исследования, касаюднхся вопросов биологии антуриумов я определены основные направления дальнейшие исследования.

Проведенный по литературе анализ ареала произрастания антуриумов показал, что область распространения рода включает Централь-пуи Америку - гзнув часть Карииского побережья л Тихоокеанское побзренье Мексики,территорию Гватемалы, Белиза, Гондураса, Еоста-Рикд, Панамы и тропическуа зону &ной Америки ■ еплоть до северной

Аргонтивы и Царагван, тропические леса Вест-Индии. По систомо ботаника-географического районирования, разработанной С.М.Разумовским /1909, 1970/, ароал распространения вкл.очает - Мексиканскую, Гвианакую и Воот-Индскую провинции Северно;! Америки и Веет-Ыщскуп, Амазонскую, Ценгральнобризильскуп, Южнобразильскую и Гвивнокую ЮкноП Америки, а го (¡лористичоскому районированию зеи-пи А.Л.Тахтаджпна /1978/ - пго Карибская облаоть /Цинтрально-амариканокая и Вест-Индокая провинции/, область Гвианского нагорья, Амазонская область /Амазонская провинция/, Бразильская об-лость /провинция Цонтролвиоброзильскил гор и Атлантическая/ и Андийская Рблаогь Неотриничоокого царства.

Глава ¿, Объекты, условия и методи исследований

Зкспериментальная работа выполнялась в гориод с 1933 по 1989 гг. на базе коллекции растении семейства Aroceno Judo., собранной в отдело тропических и субтропических растений ЦЕС им. Н.Н.Гришко All Украины. Объекта исследований служили растения рода Anthuriünhott .продегавленние в коллекции 52 таксонами, КЗ которых 38 видов, II гибридов к 3 разновидности. Болылзя часть, растений коллекции /57,3 %/ привезена из мест естественного произрастания, остальные - поступили из других ботанических садов. Таксономическая идентификация названия проводилась по работай ведущих ароидологов и при непосредственно« участии монографа рода Anthurium Schott,сиотематика ииссурийского ботаничеокого сада /США/ T.Cront и оогрудника ГГС М.Ч.Серебряного, за что автор выражает им благодарность. При описании видов использовалась терминология, представленная Cront,venting /1979/, а также в "Атласе по описательной морфологии висших растений" /1едорив, Лрюшен-ко, Кирпичников, 1956, 1962; Федоров, Артюшенко, 1975, 1979; Артюшенко, Федоров, 1986; Артпиенко, 1990/. фенологические наблюдения проводились по методике, рпзраСотанной для ботанических садов СССР /1975, 1979/. Определенно биоритмов антуриумов в оранжереях проводили по методике В.С.Енткова /1977/. При составлении уравнения роста антуриумов применяли методику Р.З.Язко /1933/. Для определения Mopjiлогических типов роста у антуриумов использовали методику Е.С.Смирновой /19.>8, 19Ó9, 1990/. у.сследоьание морфогенеза Anthuriил nndrneanum Lindl. ОСукеСТБЛЯЛИ ПО методике, разработанной лабораторией биологин развития растений МГУ им.М.В. Ломоносова /Куперман,РяаноЕа,1%зГ Kynepuai ,1977/. Анализ модельных растений, который проводили с помощью микроскопа ffiC-9, включал -учит биометрических показателей, описание и зарисовки i'.opj-острук-

гур, определенна этапов органогеноза.

Биологию цветения антуриуиов изучили по non циш г. 'ivit /1980/, жизнеспособность пыльцы - по ивтодики LM'.ï'ayiavui. /1S>?4/. При изучении оеиеьноН продуктивности испольаоииий и^тодикп И.В.Вайнигия /1974/, позволяющая учитывать питыны.ии.ну»' и [^»..льнув оеиенную продуктивность, а miete коиОДицнинг1 , :тн чишнин сеиян. Внешняя иор^ологин плодов и сеыпн изучал,¡с.> i.u аил чико И.А.Ивановой и Н.и.Дудик /1974/.

Работа по цикроклональноиу разunодоним штргунив ы.иплня-лаоь в лаборатории культуры изолированных пшной ИБС ни.п. 1!.Гришин AÜ Украины. В качество эксплантатов иопользы или [шгчювозристниэ листья /15, 30, 45 и 60-дневные/. Питательном среде.! слуяили твердая модифицированная среда risrik /1976/, включалдап ^'итс-гориональнио препарат.

Активность эндогенных регуляторов poora /ayianiiuâ и фо.юль-HUX соединений/ в ЛИСТЬЯХ A.Hndrnennum ПОрвЧИиЛLиниго HO tpUSГа ,• определяли методой бумажной хроыагографии о послмду.щы признанием биотесгов /Сарапуу, 1964; Кефели, Турецкая, 1п.7/.

Содержание биогенных злеиантов в почвони.м оубстрахих определяли калориметрический споообоы по иитодико Г.гЫ'пныи-оа /19Cté/. Для выпыки микро- и макроэлементов на oyöcrpirj использовали In HCL, Почвенные образцы отбирали ежемесячно я 5 пш точностях. Полученный экспериментальный материал обрабатывали схjтиих»чиок» ооглаово методике Г.Н.Зайцева /1934/.

Глава В. ОсобенноеX!) онтогенеза Anumriim Schott э условиях ораиааре;:

8а последние десятилетия резко возрос интерес к ио^ологичо-окой организации растительного организма и .тшоноии,л1ос*я11 ого формирования ".! отроения. Исследования в згой области развнааьтсн в двух направлениях - онтогенетичвонои и пбяотьпрегичоокоц /Серебрякова, 1977/. Я наотоящеиу вреиоми накоплоп довольно обширный материал по формированию побегових аистом у pjcronatl укоренных строг /Серебряков, 1959; Серебряков,), 1971,1978, ISGOj Зигков, 1973; Эииан, 1976; Шулькина, 1977; Барыкина, Чубягоаа, 1981; Купериан и др., 1982/. Относительно тропических видов вопроса«:. органогенного потенциала и формирования отдельных раоггтель-них отруктур в онтогенезе посвящены работы Т.М.Чсревчонко, Е.Л.Седовой /1983, 1985/, А.Н.Лаврентьевой /1985/, Л.И.Буян /1985/, А.Петровой /1988/, Г.Л.Залуиаевой /1990/, Е.А.Седовой, Л.И.Бупи

- б -

/1987/, которые, в основном касаются семейства орхидных. ДальнеЙ-UOO всестороннее изучение особенностей органогенеза у интродуциро-Винных тропически* растений вызвано накоплением многочисленных коллекционных (¡ондоь в Ьотаиичооких садах, укоренных ширит и необходимостью риуработки оптимальных условий для их культивирования, которые гарантировали бы прохомденио всех периодов онтогенеза. В связи О ВГИ«, Объектом для исследований OUJI выбрнн A.fincU'uunnum 1Дти,как однн но наиболее перспективных длп промышленного цветоводства.

3.1. Юленильный, прогеноративний и генеративный

Периоды развития Anthurlum ondruonnum LiiitU.

Прохождение Первого btanu органогениэа у A.nndrnonnu::i на-чинаотон в оемени, которое находится в соплодии ыш'орииокого раотенин. Созриныои семя длиной 5,1-0,9 им, шириной Б,5-0,б uu и толщиной 2,3-0,4 мм, имеет обильный эндосперм и маленький до 1,5-0,8 uu длиной лирокоцилиндрическиИ, светлозеленый, дифференцированный нп семядолю и почечку оаро.цы, Почечка /плюмула/ состоит из 1-2 листовых приыордиов и плоского участка апикальной меристемы. Анализ литературных данных и собственные наблюдения свидетельствуют о том, что длп антуриумов характерно гипогеаль-ное прорастание оемян. Семена антуриума не имеют периода физиологического покоя и прорастают на 4-6 день пооле посева. У перезревших осиян прорастание начинается непосредственно в мякоть плоди. На начальной стадии прорастания попвлпогсн корешок и ги-покотвль. После пяти дней корепок удлиняется до 5 им и из щели в семядоле выпячивается зеленый Оугирои - чорошок первого листа. В этот период развития у проростков xopojo сфораирова-' ни три листовых пркмордин и атастохрон составляет 8-10 дней. Ни moi! стадии осуществляется переход ко П этапу органогенеза. На протяжении последуюиих пяти - иести месяцев развития проростка семядоля остается под оболочкой сенеки и выполняет гауогориаль-ную Функцию. У сеянцев в возрасте одного месяца наблюдается интенсивный poor корня и гпикотилн, в то время как гипокотиль приостанавливает овое развитие. Первые 4-5 листьев мелкие, округлые плоцадыз до 10 мм^. Ыаргинальные вырооты основания черешка раскрыты и плотно прилегает друг к другу. В течение первого года жизни на растении формируется листовая серия из 10-11 юзенильных

листьев а относительно посюпшпш 1;ластохроно!<-20-2^ днв.

¡.зучение развития антуриума в ювенильном периоде показало, что ооь растения нарастал монс-подиалыю, меядоузлия сильно укорочены, а листья собраны в розетку. Листовая пластинка постепенно приобретает сердцевидную форму, черешки округлые с раскрытыми маргинальными выростами у основания, которые плотно прилегают к стеблю. В пазухо 10-11, а также всех последующих листьев закладывается одна выпуклая резервная почка, емкостью 2-3 листовых принордия. сто является основной диагностической особенностью дальнейшего развития, т.к. свидетельствует о готовности растений к -цветению. По нашим наблюдениям агротехнические нарушения по уходу за растениями в этот период могут привести к длительной задержке цветения.

У растений антуриума Андрэ, достигших возраста 1,8-2 лег выявлено наличие переходной зоны на побеге, которая характеризуется формированием листа /обычно 17-19/ с раскрытым влагалищец и развитием не одной, а двух вегетативных сериальных почек -маленькой / d=I,5/ и больной /d=2,5 «и/. Следующий сформированный лист /13-20/ имеет уяе утолщенное, мясистое замкнутое влагалище, прикрывающее формирующуюся Моральную меристему. В пазухо каждого последующего листа находится уже два колпачковидных приыордия, покрыз^ло и зачаток соцветия, у основания оси которого просматриваются до пяти цветочных бугорков флоральной меристемы в про::сход['т ветвление оси соцветия /1Ун - 1У этап/. Эти зачатки соцветия в да-ьньллеы не развиваются и характерны только для переходной.зоны.

ДанныЛ период характеризуется переходом от моноподиального нарастания побега к симподиальному.'. Изменение нарастания побега связано с тем, что менопециальная ось сеянца завершается дифференциацией терминальной апикальной меристемы в зачаток первого в онтогенезе недоразвитого соцветия-. Для дальнейшего продолжения нарастания стеблевой оси необходимо перевершививание, которое происходит в результате качала развития больсоЯ сериальной почки, расположенной в пазухе листа, предшествующего тому, который закрывает зачаток первого соцветия, кз почки развивается короткий побег, состояния всего из трех вегетативных метамеров; один -с о ок im ев ыи, второй - с двукклевьш кага£иллами, третий - о нестоящий пксгси и терминальным соцветием. В дальвейпем у генератив-кезрелых растений нарастание стеблевой оси осуществляется за счет

"надогавок" из симподиально сочлененных участков, каждый ив которых с морфологической точки зрения представляет собой пазушную ооь все возрастающих порядков. При siou с началом интенсивного роста последний лист и соцветение предшествующего участка побега незначительно смещается в сторону, создавая вффект моноподиально растущего побега /рис. I/,

Генеративный период начинается у A.nndrnennum с 2,5-3-летнего возраота, ЗЕС утих растений представляет собой прирост симподия одного порядка, состоящего из грех метамеров - одно- » двукилевого катпфиллов, настоящего листа и соцветия о приветным покрывалом. Цикл развития оЕС от заложения апикальной меристемы до цветения и начала плодоношения составляет 7,5-9 месяцев. Поскольку один цикл накладывается на другой на ворхушке побега, включая последний завернутый лист и самую недифференцированную меристему, располагается пять зачатков побега, формирование оииподиального побега у растений в возрасте 3-3,5 лет происходит путем чередования четырех пластохрокннх циклов - формирование одно- и дву-килевого катафилла, настоящего листа и соцветия о прицветным покрывалом. Продолжительность периода между развертыванием дву- и одиокилевоП' катафилла равна 52-56 дням. Пластохрон листа о ноября по пай равен 68 дням, а с июня до октября почти вдвое увеличивается и составляет 120 дней. В связи с этим наибольшая продуктивность листьеь, а следовательно и соцветий, наблюдается в ноябре - апреле. Таким образом, екегодное нарастание симподия у антуриума составляет 7-8 порядков, т.е. развивается 7-8 настоящих листьев и соцветий. Для полного развития покрывала и начала его раскрытия необходимо 28-35 дней. За это время растение проходит У, У1 и УП этапы органогенеза. К этому периоду в каждом цветке формируются ч доли околоцветника, четыре тычинки и пестик. Развитие цветков на оси соцветия происходит акропе-тально. Первыми в цветках начинают функционировать пестики. Рецептивность рылец цветков у основания початка наблюдается на S-7 день после раскрытия покрывала и продолжается до 27 дней. К моменту созревания семяпочек на рыльце появляется капля секрета, что свидетельствует о пестичной фазе цветения. После частичной утраты рыльцами способности воспринимать пыльцу появляются тычинки, попарно расположенные б углублениях каждой доли околоцветника. Соцветия антуриумов проявляют протерогинию, поскольку в период

развития оеияпочек и готовности их к оплодотворению в гильниках пыльца еще не сформирована /УПн-УПк атапц/ и тольло поом пите-ри рыльцем рецептивности наблюдается созревании пильцы /1лн-IX этап/. Следует отиетить, что жизнеспособность г.итьци А.^ы'гпоа-апига .взятой у основании початка намного вило /"">,'» :V, чоы j верхней части /27,1 J5/» В связи о тикоЦ биилогиий цватснин, для получения семян в культуре необходимо искуо<:уьы.нс<.> пщшеьио, в результате которого образуются соплодия, пис;/:див до Г,'00 плодов - сочных, яркоокрашенных ягод. В развитии плоди и 111 и n u i i о два периода: первий-формирование с продолжительности) 21-58 иупш /Х-ХI н этап/, з это время происходит увеличотю иоего соплодия в зависимости от вида в 2-5 раз и второй - созреь.шии - Р8 суток - II месяцев /Х1н - ХП этапы/. Реализация органогенного лптннци-ала флоральных меристем овязана о потинциаяытй /Г.Сг/ к фактической /ФСП/ семенной продуктивностью, а такие с im.iV'iициьнтои продуктивнооти, значения которых показаны для ¡lenoíup'jx ).идов • коллекции в таблице.

8.2. Морфологическая отруктура и pnvu р^ота антуриумов

Существенное влияние на рост и развитие антуриумов, культивируемых в эакрывоы груыв, оказывают климатически« и ы(ологи-чеокие условия иеот еотеотвенносо произрастания.

В тропических регионах Центральной к Южной Лиерики антуриумы, в основном, представлены эпифитами /около óOO видов/, поселяющимися на деревьях различных пород /личнпо сообщена T>Ci'ont 1990/. Избирательное заселение впи^итов свнзань, по-видимому/о различной структурой коры и наличием физиологически активных ве-щеотв, что по, мнению А.М.Гродэинокого /19сЗ/, определяет взаимоотношения меаду растениями. Кроие того, опр«диленноб эначение имеет и видовое различие в фиксации углерод,], поскольку одни виды антуриуиов предпочитают деревья о вечнозеленой кроной, другио -полулистопадные. В пределах одного дерева-иооителя наблюдается ярусное заселение. Как правило, антуриумы-эпифиты поселяются в кроне на толстых ветвях или непосредственно на стьолах деревьев. Своеобразный микроклимат внутри кроны обеспечивает им нормальное развитие за счет создания условий, предотвращающих: попадание прямых солнечных лучей на растения и отсутствие резких температурных колебаний /cront, 1978/. Питательные вещества, необходимые для

а ЕС

репродуктивная сфера /генеративный период/

переходная офера /переходный,прегене-ратлвный период/

¿огстат.шная сфера ЛыенильниД период/

ffco»! ОатогенозAnthuriun ondrasMiua Lindl.

/oSEils/

Таб-шцз 1

Соменная продуктивность видов Anthurlua Schott в течении года

Вид Семенная продуктивность одного соплодия Коэффициент продуктивности, S

^Потенциальная (ПСП) Фактическая (ФСП)

Ajandraeanum Lindl. 362,6±34,5 286.4121,2 78,5

A.bakerl Hook.i. 712,3±18,6 593,1112,2 83,2

А.сгазз1пег71ш1 (Jacq.) Scbott 1923,3±21,3 1618,4*27., Э 67,1

А.сиЬелзе Engl. 1615,6±35,1 I527,6i3I,2 86,3

A.digltatua (Jacq.) G.Don 635,2±II,3 425,ItII,2 63.0

A.graclle (Rudge) Lindl. 123.81 3.5 97,5± 2,6 79,2

А.йооКег! Kunth 623,5i2I,5 5I5,It2Q,I 82,6

A.lucldua Kunth 279,3iI8,8 I68,7iI7,6 60,4

A.olXer3lanua Kunth 384,6iI2,2 332,3i 9,3 86,2

A.scandens таг.ovallXollum Engl 258,7±2I ,C. 2I3,4iI2,5 82,4

A.scandenF var.vlolaceum Engl. I43,2±I6,4 I39,7iT0,3 97,1

".csherzerlanua Schott 624,8iI7,7 5I3,2iI5,4 82,0

A.rlttarlilollua Engl. I7I2.3±26,5 1665.1*24,7 93,6

овоего развития эпифит получаю! из содержащего ryuyo оубстрата, накапливающегося в трещинах коры, дуплах или развилках ветвей.

Ангуриуиы-лигс(;иты / А.andícola Lltíbm. , A.oubenoe Engl./ произрастают на крутых склонах окал, известняках и осыпях горних пород. Плодородный слой, состоящий из мелкозема и ила, иногда достающий доояги сантиметров, является на только иоточникоц питания, но и позволяет сохранять достаточное для раотений количество влаги, Одним из-приспособлений для выживания антуриумов в условиях нерегулярного водоснабжения и порывиотого ветра служит сильно разиеввленная корневая оистема. Корни, покрытые вела-меном, о одной стороны являются резервуаром влаги, а о другой, позволяют плотно прикреплятьоя раотениям к поверхности окал.

К наземному обраау кизни, в основной, приспособились антуриумы, имеющие укороченный стебель о крупными на длинных мощных черешках лиоювыми пластинками и лианы, которые могут вести и гемиэпифитний образ ЖИЗНИ /A.pentaphyllum (Aubl.)G.Don /. Следует отметить, что акологичеокие условия проиарастания оказывают заметное влияние па морфоструктуру и типы роста антуриумов.

В разделе рвсомотреш морфологическая структура антуриумов о позиции fiiiouopiíологичеокоИ классификации Е.С.Смирновой /1968; 1978/, согласно которой у антуриумив выделено h типа роота: ионохазиалышэ акро^ильные растония с короткометамерным и цлинно-мегамерныи ортотропнии стеблей, иииохазиальные розеточные и моно-хаэиальные плагиогропные растения о длинпометамерныи равнонерно-олиственным отеблем.

Устааовлено, что морфологический тип роста коррелирует о ритмом роота и развития растений и характеризуется отоутотвием четко вырайхнного периода покоя.

Так, наиболее интенсивный poor у антуриумов наблюдается о октября по иарг,

lia основании расчета функции роста нами выделены три группы растений: быстрорастущие виды, у которых в течение одного года отрастает II-I2 листьев, уыереннорасгуцие - 7-8 листьев и мед-ленвораотущие - 5-6 лиогьев. Так, у быогрорасгущих видов с момента появления листа и до достижения им максимальной длины проходи» 21'донь, у медленнорастущих - 75, у умереннорастущих -57 дней.

Глава Размножение раотений рода Anthurium Schott 'f.I. Семенное размножение

Изучение размножения наиболее перспективных видов и его практическое воплощенно имеет особое значение для их интродукции в условиях оранхерей умеренных широт. Репродуктивной способности антуриумов и качеству получаемых семян посвящены работы Karaemoto.IJnknMone (1 %3),Bnchthaler (1977, 1978а,b),Higaki,Poole (1970)I"ellly (1970),Croat (1979,1903,1906).Nienhaus (1979).Kaurer (1979),Tourer,Brandos (1979),Bown (1988),Кобякова,Седова (1990).

Анализ многолетних наблюдений за ростом и развитием 52 видов антуриумов сгидогельствуег о высоких адаптационных возможностях этих растений в оранжереях. У большинства видов /37/ ежегодно формируется от грех до одиннадцати соплодий с жизнеспособными семенами, плоди, которых отличаются по окраске /белые, серо-зеленые, келгыа, красные, вианево-фиолеговые/ и форме /от паро-видных до продолговато-яйцевидных с вытянутым кончиком//выявлено и относительное морфологическое сходство семян - выпуклые, шаровидной или продолговато-цилиндрической формы, бело-кремовой или фиолетовой окраски /табл.2 /. Созревание ягод в соплодии про-* иоходиг неодновременно - наибольшей массой и энергией .прорастания характеризуются семена, собранные в нианей половина соплодия. Перезревшие семена или хранившиеся до 25 дней в соплодиях, по нашим наблюдениям теряют всхожесть до 12

Проведенные исследования показали нецелесообразность осмен-ного размножения красивоцветущих видов антуриума в связи о большим расцеплением в форме и окраске прицветных покрывал у растений. Напротив, семенное размножение декорагивно-диственных видов является одним из основных способов получения большого количества посадочного материала, за счет регулярного, обильного плодоношения.

4.2. Вегетативное размножение

Традиционные методы вегетативного размножения антуриумов -деление куста, отделение парциальных побегов и черенкование даюг относительно малый коэффициент размножения и используются в основном" с целью поддзраания коллекционных фондов. Для наиболее быстрого и массового внедрения их в цветоводческие хозяйства в последние десятилетия все больаее применение получил метод микро-клональиого рэзиногения.

Таблица 2

Характеристика плодов антурлуыов

Ягоды Масса 1000 ИТ.. г'

Вид Срок созревания, кес. Количество в соплодии, пт Форкз Окраска..

A.andraearain Lindl. 9-10,5 I43,5tl,5 эллипсоидальная с тупым конном Е8ЛТ0- оранзоэвая I32,4i0,9

A.bakeri Hook.f. 2.5-3 34S.2i2,6 яйцевидная с заостренным концом красная 57,1*1,2

A.crasslnerviua (Jacq.) Schott 7-8 983,3*2,7 сплюснуто-шаровидная оранжево-красная 493,1*3.7

A.cubense Engl. 8,5-9 912,5*9,5 яйцевидная красная 145,4*1,5

A.dlgltatua (Jacq.) G.Don A.lucidum Kunth 4,5-5 4-4,5 339,5*1,4 I34,7i2,4 шаровидная с еы-тянуткм ОСНОВа-ККеМ шаровидная темно— випнеЕая зелено-серая 159,3*0,7 65,2i0,5

A.magniricua Lind. A.olierslanun Kunth 4,5-5 4,0-4,5 295,5*2,7 193,8*1,3 овальная с еытя-нутым концом шаровидная с вытянутых» основанием вииневая, основание белое зелено- серая Iie,7i0,9 104,2*0,8

A.scandens var. ovallfoliuai Engl. 1,8-2 31,5±0,6 сплюснуто-шаровидная белая 490.8*1.9

А.scherzerianin Schott 7-9,5 205,3*1,9 варовидная с вытянутым основанием орансвво-красная IQ2,7±I,0

- 1Ь -

4.3. Размножение в культуре in vitro

В ЦБС АН Украины впервые в нашей стране осииин иетод иноаения б видов антуриумов в культуре in vttrj. Лшиый w :(>ц включает четыре зтапа, каждый из которых требует ыц.слолоничП) состава питательной среды Лирика и условий кулыи:..Т1 чанни. Основным источником экоплататов в наших опытах слупили листья. Их регенерзционная способность зависит от многих '¡шлире.'!, и в первую очередь от видовых и сортовых оообеннооге;1, ьо^лсп и физиологического ооогояния растения, а так> о се.шниой ■ипимиии. Наши исследования показали, что быстрее всеп i.;>,■■).:; ^ироиали каллус самые молодые 15-днинные листья, однаги ьи.'.тшь^ам маем каллуса /90-100 иг/ по воеиу периметру иьошмнгиа н,.Злмдчлноь у SO-дневних лиотьов.

У a.nndrnaRnum Undl. ОТМОЧОНЭ ИЗиСНни i.uiivHi ИИТбИОГв-ЮСТЬ каллусообразования в течение всего годичного ^hîui-j .mjbiuih раи-гения. Зго объясняетоя корролпционной занисиыосп./.. моя ту нип'и-оивностыо образования каллуоа и баланса стимулнторт. и ингибиторов роота в листьях, иопользуемых для равиноаоиии. T.ik, выпилено, чю наиболее неблагоприятный период дли размножения л.ыМгнв-anum, имеющего красное прицвегнио покрывали, нот»;л июнь-июль, поскольку в этот период в лисп.нх преобл.ч.о'ч' ингибиторы роота, тогда как в листьях антуриума о розовым покриьчлои я ого время отмечена активнооть ауксинов. Ряцитисю влияние на окорооть процесса органогенеза зкоплангатов ол&зиви.-л и вогтрисssiио особенности листьев'- шестидесятидневныи лрпли|ориривали каллус гораздо хуже по сравнению с молодыми, гак как содержании ,^пильных ингибиторов у них а течение всего года было b>„jo, а ауксины к этому периоду практически отсутствовали.

Таким образом, проведанные исследования поаьойиии аделать вывод, что усгех клонального микроразмнож'-чтя Anthuriiwi зависит не только ог правильного подбора питательных сред, но в or стагуоа эндогенных регуляторов роота в растении. Разработанная нами технология перенесения раоюний-рогиноратов в почтенный оуб-сграт п дальнейшее их выращивание позволила передать цввтогодчо-скии хозяйствам IS яидов антуриумов.

Глава 5. Особенности культуры и технология выращивания ангуриуиов

В главе Приводятся розультагы анализа почь, о г oîjj.'jhhux ъ пестах естественного ебнгания антуриумов /Брчзилия - окростлооти

Мавауов, Белеиа, Рио-де-Жанейро/, на основании которых подобраны и разработаны субстраты для культивирования растений рода

в оранжереях ЦЕС /табл. 3/. Однако широко используемые при выращивании антуриумов почвенные оубстрати отличаются рядом недостатков: многокомпонентностью, сложностью приготовления, наличной фитопатогенной микрофлоры и отоутотвиои сбалансированного минерального питания, что в свою очередь, отрицательно сказывается на продуктшзности-расгений. Устранение отпеченных недостатков, а также ранение ряда ькологичооких проблем возможно путем оозда-ния долевого, долговечного, инертного и стерильного материала предназначенного для выращивания различных видов раотений.

В отделе тропичооких и субтропических растении ЦБС совместно о Институтом фиэичеиной химии АН Украины разработана технология вырацивания ароидных на искусственном заменителе почвы - Гравилен, сосгопщом из минеральных и сингетичеоких волокон. Соглаоно требо-ванияц, предъявляемый к почвии, существуют объективные предпосылки для успешной эксплуатации Гравилена, Зто объясняется возможностью управления водным реычюы субстрата за счет содержания синтетических волгкон различного диаметра /20-200 икм/. Инертность Грави-лона позволяет оОалансироьать уровень биогенных элементов. Отмеченные преимущество дают возможность в 2,5-3 раза повысить рентабельность выращивания антуриумов в результате снижения норм удобрений. Создание оптимального водно-воздушного рекима препятствует pauBHiHD фитопатогенной микрофлоры, существенно продлевая срок-эксплуатации субстрата. Хак, при бессменном четырехлетноа выризшании антуриум Лндрэ на Гровйлене по общепринятой агрогех-нкко токсичность субстрата составляла 5,8-6,5 условных кумарпновых одиниц /УКЕ/, е на стандартной почвосмеси в течение только одного года она возрастало до 41,0-44,7 УКЕ. Кроме того, Гравилен, отличающийся высокой сгорильностью, ыокно'о уопехом использовать для вырацивания растений, полученных в культуре in vitro. Наличке волокнистой отруктуры в нскуоотвенноы замонителе почвы позволяет осуществлять черонкование антуриумов и посев семян.

Наблюдения показали-, что культивируемые на Гровйлене антуриумы характеризуются высокой декоративностью, повышенными адаптационными возмокностями к изменениям условий окрукаюцей среды и могув с успехом использоваться в композиции с другими ароидными в фитодизайне.

$

С:

n

о

г;

ri 1/Ï

14

Я

I] а)

Хэ

Ч>

г^

О

о

а. сз

О

тз ••

1 о

а. -

к

о

ta —i

п. о

О О О 1Л 1Л о •—■>-••-« со со <м

О о о о о о

о о >-• о о о

VQ СМ ей СО

с4- m со •4- 1Л

1Л AJ

СМ t4-

о см

СМ

оо о гч со

о о

О '

—•

СМ Г- OJ со •-« со о о

CM OJ

о см -з- сх\ см -> от

-tf- со •=>• см

о о о о

1А ■ •-!

О О ОЗ 40 со -t <т\ о\

о о о о о

О О О СО о о

о о о о о о

о о о о о to о 1Л [0 о m s

о о о о 1Л m о 1Л о

со о 1—• СМ « см о

см <м о оо от от Ч) 00

о СМ 1Л о о\ СО о а

1 »—« '0 »—4 1Г> СО 1Л

>-0 00 1Л >0 о СГi о со

СО V0 [> со VO ал о СП

СО СО s Ол 1Л со о 1> ' VO

« О N î N ¡У

■t M о т n N

оо о см -í- см m

сл -3- ------

(М Í Г) ^

1Л tn со см

to С-- 1

о о о о о о

0\ Щ N Ol N 1Л

см а\ О -d- U> 1Л --f ^ 1Л in in 1Л

СП 1

M

Cl 1

о. cu со

"Ч 1 о. о Й

CJ о о зез п Л

о 1 X о о Г? гз гз 3

fc-> о о га Е-4 3 >* s со

о 1 s о о rq О сз сэ GJ tJ <&

s И я CJ о S-T о чэ M га сгз сх

с » 1 гэ 2Ä X пз о "О О о W со

а а: 1ГЗ О о С 0 о Н->4 го о

ci 1 m е* О a о о и

о о» С? сц о к

о I а « о о о

а X о « п

" ■ S о* Оч о о

о о о и (13

Si I о m M

- 18 -

В результате проведенных исследований по биологии роота в раавития раотений рода /intimrium подобраны п установлены оптимальные (|ормы и соотношения минеральных удобрений и доказано преимущество использования их при горшечной культуре.Разработанная оистемп минерального питания краоивоцветущих и двкорат;шю-диот-венних видов отображена в календаре агротехнических мероприятий.

Выводы

1. Собрппа коллекция растений рода Anthurlum Schott предотавлон-поя 52 такоонами /30 видов,3 разновидности и II гибридов/ в про-вьдепа интродукционная оцонка.

2. Bnepnue изучены биолЗгичоокио ритмы роота антуриумов d уоло-шых оранжерей ы проводон математический расчет {уикции роста изучпомыл видов, который показал, что для антуриумов характерно отоутотвио четко выраженного периода покоя. По интенсивности роота в уололиях закрытого груптл наги выделано в пределах рода три группы - биотрораотущио /12 таксонов/,умеренно- и иэдленно-раоту:цне Д4 и 13 таксонов соответственно/.

3. iln ооновзнии изучения этапов органогенеза и морфологической отруктури антуриумов показано, что развитие лиотьев о утолщенным влаголи.цем в наличие двукилового кпта^илла являптоя ооновныи диагностическим признаком,свидетельствующим о переходе раотения я прогенегчтавному и генорчтивному периодам раввития. На этой отадиа у антуриумов происходит переход от ноноподиалыюго к оимподнальному типу нарастания побегов,

4. Установлено, что элементарная единица оистемы /ЭЕС/ генеративно зрелого растения л.мгИгмеппш; vinil. представляет собой прироот одного порядка,оостэящего из трех мет^меров: одно- в двукилевого ката^нлла,настоящего листа и соцветия.Цикл развития ЭЕС от зало-вонпя апикальной меристемы до цветения и начала плодовоаения ооотавлязт 7,5-9 месяцев.

5. Выявлено, что у A.nnJrmvnurr, под однокнлевым ката^яллоы развиваются две почки: маленькая - резервная, сохраняющая визне-опоообнуа меристему в течение ceun лет а больпая.развитие которой дает продолжение роста побега.

6. Показаны основные этапы заложения соцветия с прицветнш покрывалом и развития отдельных цветков. Установлены периоды сохранения рецептивности пестиков И ^ертильноста ПЫЛЬЦЫ у A.sndr»etmu!n Lindl.

7. Orpudoi'utiпая методика опыления позволили получить в оранжереях НЕС АН Украины плоды у антуриумов Вч тикошшв. Уот.ьиило-по, чю на ооэраваний плодов иоеги соплодия ь анининииоги от вида необходимо or 3,0 до II месяцев.

8. Впервые в натай стране разработана иетодт.а инкроклсн )ль-ного размножения антуриумов в культуре in vitro. Выявлено, что интенсивность наллусообразовнния носит оеаошшн хионктер и аави-сит 01 видовых, сортовых особенностей растения и оодержииия >пдо-генних регуляторов роога. Установлено, что оптииальиий воараот лиотьов для взятия эксплантатов составляет ЕО днип,

9. Иа основании изучения биологических оообонноотей антуриумов разработана технология виращивимия и ньучно-оРпомовапи оио-тома минерального питания.

10. Показана перспективность использовании ь к1чаоrvo корне-обитаемой среды иокуоотвенного заменителя почвы Гра^ил^н.

11. Разработанная нами технология кул/.гивироиипии антуриумов позволила размножить и передать в лромыаленное цветоводство

16 видов растений,

По материалам диссертации опубликованы следующие работ:

1. Дониоьевская H.A. Ароицныо в закрытом грунте ПРЕС // Интродукция и акклиматизация раотония, г Киев: Ниуи. думка, 1986. В. 6 - С, 56-59.

2. Дениоьевокая H.A. Репродукгивнцн способность рода Mithurlum // Тез. докл.Всесоюзного оовещанип по соиетвецению. - У.,1937.

- С.27.

3. Дениоьевокая H.A., Будок В.Е., Ливренгьавч Д,Н, Биотехнология антуриудо Андрэ // Биотехнология некоторых видов тропических раотений закрытого грунта, перспективных для внедрения о промышленное цветоводогво. Меюдичеокио рекомендации, - Киов: Наук.думка. 1987. - С. 3-12.

4. Черевченко Т.Н., Яремов П.С., Денисьовокая H.A. и др. Волокнистый оубеграт для выращивания растений, - А.о. На 1554633, 1988.

5. Денисьевская H.A., Майко Т.К., Кушнир Г.П. Значение эндогенных факторов при размножении ангуриуиа Андра // Интродукция и акклиматизация растений. - Киев: Наук, думки, 1988. - В.9. -С.6«*,-68,

6. Чоровченко Т,М., Псрубиновокая Г.В., Богатырь Ii.Б., Денисьев скип H.A., Ковальская Л.А. Екоподиция в тропики Бразилии // Интродукция и акклиматизация растений. - Киов: Наук.думка,1989. -В.11.

- С. 16-21.

7. Лснисьевская II,А. Биологичоокие оообеньосги плодоношения антуриумов п аащитонном грунто // Интродукция и акклиматизация раоюний, - Киев; Наук, думка, 19в9. - В. И, - С. 57-о0,

8. Лениоьевокал H.A. Иорфогенед сеянцев антуриума // Тез. докл. Республиканской конференции, посвященной 150-летию Богоада им, акад. A.b.Фомина. Киев: Виада школа, 19В9. - Т. 2. - C.II.

9. Линисьирсквя H.A.' Антуриумы - "птичьи гневда" в коллекции НРГС All yi'i'P // Тез. докл. У1 Регионального совещания. - Киев. -I9H9. - С. ¿3.

10. Чоровченко Т.kl., Денисьавскап U.A., ?чиысико Н.В. Некоторые осоПгпности алафичоских условий лесов Амазонии // Интродукция и акклиматизация растений. - Кков! Наук, думка, 1991. -В.15.

- С. 92-96.

11. Лаврентьева А.II,, Дониоьевскан H.A. Особенности микронло-налыюго ризмиожонпя растений из семейства ароидных // В печати. Интродукция и акклиматизация раотиний. - Киев: Наук. лумка,1993.

- В.19.