Перспективы повышения продуктивности примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края

Бородулина, Ирина Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Перспективы повышения продуктивности примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Перспективы повышения продуктивности примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края"

БОРОДУЛИНА Ирина Дмитриевна

На правах рукописи

РГ'о ОД - И СЕН 2000

ПЕРСПЕКТИВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИМУЛЫ МНОГОЦВЕТКОВОЙ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Специальность 06.01.09. - Растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Барнаул 2000

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени Научно-исследовательском институте садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко

Научные руководители - кандидат сельскохозяйственных наук

З.В. Долганова, кандидат биологических наук H.A. Вечернина

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

В.М. Бажов,

кандидат сельскохозяйственных наук Н.И. Шевчук

Ведущая организация - Алтайский НИИ земледелия и селекции

Защита диссертации состоится Лд 2000 г. в /3 час. на

заседании диссертационного совета К 120.01.02 в Алтайском государственном аграрном университете, по адресу: 656099, Барнаул, проспект Красноармейский, 98.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук Л' Ю.А. Гладков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной т главных чадам успешного развития цветоводства является подбор и расширение ассортимента цветочных культур для каждого региона России.

""" Использование примулы многоцветковой (Primula х polyantha Mill.) обильно и раноцветущего растения с широкой гаммой окрасок и оттенков позволяет создавать красивые многолетние ранневесенние цветники ландшафтного стиля, рокарии, миксбордеры, оформлять контейнеры и вазы, а также в качестве выгоночной и срезочной культуры. Помимо декоративных качеств, примула обладает лекарственными и пищевыми свойствами.

Успешная работа по интродукции и селекции примулы ведется во многих западных странах (Maurer, Waltermann, 1978; Encke, 1982; Kochlein, 1984), в Прибалтике (Сювалепп, 1961, 1972, Свара, 1980), в европейской части России (Свешникова, 1951; Сухина, 1963; Тимофеев, 1965; Карписонова, 1981; Вавилова, 1990), в Новосибирске (Соболевская, 1984; Гонтарь, 1989), в Иркутске (Тельпуховская, 1974).

В Алтайском крае введение примулы в культуру было начато З.И. Лучник (1951) и И.В. Верещагиной (1966) в НИИСС им. М.А. Лисавенко. В 1980-х гг. эта работа продолжена З.В. Долгановой (1985). В результате их деятельности были оценены интродукционные возможности 25 представителей рода Primula L. в условиях лесостепи Алтайского края; изучен морфогенез 13 видов и особенности органогенеза 3 видов примулы из разных экологических условий; рекомендовано для выращивания в крае 11 видов примулы с разными сроками цветения и разнообразной окраской.

Массовое использование примулы в озеленении Алтайского края возможно лишь для видов, дающих стабильные урожаи семян (P. pallasii Lehm., P. cortusoides L,, P. dcnticulata Smith и др.). Наибольшая изменчивость окрасок, форм и размеров цветка, срохов зацветания и обилия цветения отмечено в семенном потомстве п. многоцветковой, что делает ее наиболее желанной в весенних цветниках. Сорта и отборные формы п. многоцветковой размножается делением куста, однако коэффициент размножения при этом способе невысокий - но 10-30 посадочных единиц через три года выращивания (Верещагина, 1972: Долганова, 1993). Низкий коэффициент вегетативного размножения создает трудности при культивировании примулы.

Необходимо выявить потенциальные возможности повышения продуктивности п. многоцветковой, а также многие вопросы

репродуктивной биологии, представляющие интерес для семеноводства и селекции.

Цель работы - разработка способов размножения примулы многоцветковой для условий лесостепной зоны Алтайского края.

Задачи исследований:

1. Выявить максимальные коэффициенты вегетативного размножения и оптимальное сочетание хозяйственно-декоративных' признаков у гетеростильных растений с ди- и трициклическим типом развития монокарпического побега.

2. Изучить семенную продуктивность гибридной популяции п. многоцветковой при разных способах опыления и выявить высокодекоративные гибриды с высокой семенной продуктивностью.

3. Изучить особенности регенерации и размножения in vitro растений рода Primula L.

Защищаемые положении.

1. Разделение гибридной популяции п. многоцветковой на ди- и трициклические группы - основа выбора способа размножения, использования в селекции и цветниках.

2. Целесообразность сочетания семенного и клонального микроразмножения для массового производства п. многоцветковой.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепной зоны Алтайского края для 64 гибридов п. многоцветковой установлены: влияние цикла развития монокарпического побега и отсутствие влияния гетеростилии на хозяйственно-декоративные признаки; оптимумы сочетаний хозяйственно-декоративных признаков (число розеток в кусте с числом листьев, цветоносов и цветков в кусте). Проведена классификация гибридной популяции по ритмам роста и развития. Выявлены гибриды-опылители, образующие пыльцу высокого качества и гибриды, способные завязывать семена в любых погодных условиях.

Установлена возможность применения клонального микроразмножения примулы путем активации адвентивного побегообразования и индукции каллусогенеза с последующей регенерацией растений. Определены условия длительного хранения растений in vitro.

Практическая ценность. В результате изучения популяции п. многоцветковой выделены высокодекоративные ди-и трициклические гибриды с относительно высокими показателями семенной продуктивности. Создан гибридный фонд 32 семей 306 гибридов от направленных скрещиваний.

Предложена технология микроразмножения примулы, позволяющая решить проблему ускоренного размножения ценных форм и сохранения в коллекции пенного материала.

В результате анализа выделено 4 перспективных гибрида, один из которых оформлен в сорт Гайер.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М.А. Лисавенко, памяти B.C. Путова и 90-летию со дня рождения З.И. Лучник (Барнаул, ¡997-1999). В конкурсе молодых ученых за разработку методов регенерации и размножения примулы in vitro Президиумом СО РЛСХН присуждена премия первой степени.

Cipywiypa и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 41 таблицей, 29 рисунками. Библиографический указатель содержит 246 источников, в том числе 67 на иностранных языках.

Условия проведения опытной работы, объекты и методы исследований

Работа проводилась в 1992-1998 гг. в ПИИСС им. М.А. Лисавенко.

В годы исследований агроклиматические показатели вегетационного периода (по данным метеостанции НИИСС), в среднем, характеризуют его как теплый (сумма температур выше 10"С 2150), недостаточно увлажненный (сумма осадков 242 мм) с гидротермическим коэффициентом ГТК= 1,2+1,0. Годы 1992, 1993, 1995, 1996-теплые: 1992 и 1996 - наиболее увлажненные, 1993 - недостаточно увлажненный, 1995 - достаточно увлажненный; 1994 и 1998 - более теплые: 1994 - наиболее увлажненный, а 1998 - слабо увлажненный; 1997 - жаркий и сухой. Вероятность повторения погодных условий 1992 г. составляет 80%, 1993 г.'- 90%, 1994 г. - 30%, 1995 г. - 60%, 1996 г. - 70%, 1997 г. - 5% и 1998 г. -50%.

Опытный участок - размешен на высоком берегу р. Обь, территория со всех сторон защищена лесом. Почва - темно-серая лесная с достаточным содержанием азота, очень высоким калия и недостатком фосфора (по данным ai рохимлаборатории ПИИСС). Участок орошаемый, агротехника общепринятая.

Объекты исследований - 328 генет, 64 гибрида и сорт Гайер п. многоцветковой (Р. veris L. х Р. elatoir (L.) Hill, х Р. vulgaris (L.) Hudson =

P. x polyantha Mill.) и п. пругоницкая (P. veris x P. vulgaris = P. x pruhonicensis Zeman ex Berg.), относящиеся к подроду Primula, секции Primula (согласно Halda, 1992):

- взаимосвязь морфологических признаков изучена у 234 дициклических (М-1) и 94 трициклических генет (М-2);

- влияние гетеростилии изучено на 26 короткостолбиковых (к/с) и 20 ддинностолбиковых (д/с) трициклических генетах;

- качество пыльцы определено у 56 гибридов и сорта Гайер п. многоцветковой; в качестве контроля - пыльца интродуцированных видов п. Палласа, п. кортузовидной, п. мелкозубчатой и п. крупночашечной;

- в гибридизации было задействовано 18 клонов к/с гибридов и сорт Гайер и 17 д/с гибридов, а также п. Палласа и п. пругоницкая;

- семенная продуктивность учитывалась у 64 гибридов п. многоцветковой, п. Палласа и п. кортузовидной - по 24 растениям;

- в культуру in vitro вводили п. пругоницкую и 3 гибрида п. многоцветковой: N1, N7, N14.

Методы исследований. Фено-и морфологические наблюдения проводили по методике ГСИ; для оценки количественных и качественных признаков применяли структурный анализ по методу Е.В. Тюриной (1989); качество пыльцы (фертильность и жизнеспособность) -по методикам З.П. Паушевой (1988) и И.Н. Голубинского (1971); учет семенной продуктивности - согласно "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (1980): за единицу учета брали 1 коробочку, коэффициент семенной продуктивности (К пр) находили как отношение реальной семенной продуктивности (РСП, количество полноценных семян) к потенциальной семенной продуктивности (ПСП, количество семяпочек, щуплых и полноценных семян); в качестве питательных сред для микроразмножения примулы использовали минеральные основы по В5 и MC (Калинин и др., 1980); в состав основных питательных сред, в зависимости от исследований, добавляли различные регуляторы роста: цитокинины - 6-бензиламинопурин (БАП), 6-фурфуриламинопурин (К), ауксины - I-нафтилуксусная к-та (НУК), индолилмасляная к-та (ИМК), индолилпропионовая к-та (ИПК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная к-та (2,4-Д), 4-амино-3,5,6-трихлорпиколиновая к-та (АТХП) и гибберелловая к-та (ГК); субкультивирование проводили через 30 суток.

Математическую обработку цифрового материала проводили по методикам H.A. Плохинского (1970), В.А. Доснехова (1979) и Г.Н. Зайцева (1983, 1990).

Для удобства обсуждения материала пользовались терминами, предложенными М. Бигоном, Дж. Харпером и К. Таунсендом (1989): "генет" - "генетический индивидуум" - все то, что получилось из одной зиготы; "модуль" - развивающаяся из зиготы некая единица строения, порождающая затем новые модули; "раметы" - модули/наделенные способностью к самостоятельному существованию.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 3. Взаимосвязь элементов продуктивности и декоративности примулы многоцветковой в связи с типом монокарпического побега

Поскольку отбор на любой признак, как бы незначительным он ни был, действует на организм в целом, и ни один признак нельзя изменить изолированно от остальной генетической системы, установление коррелятивных связей играет важную роль в селекционно-агротехнических программах, ставящих своей целью управление адаптивным потенциалом культивируемых растений (Уильяме, 1968).

У 4-летних генет с ди (М-1)- и трициклическим (М-2) типом монокарпического побега были установлены корреляции и оптимумы по следующим признакам: число розеток в кусте (постоянный признак, являющийся аргументом) с числом листьев, цветоносов, цветков в кусте и в розетке.

1. Число розеток и число листьев в кусте для М-1 и М-2 прямолинейная зависимость описываемая уравнениями степенной функции у = ахь (рис. !, 2). Максимальное количество розеток и листьев в кусте для М-1, соответственно, 19 и 51; для М-2 - 19 и 153.

2. Число розеток и число цветоносов в кусте. Для двух морфотипов взаимосвязь криволинейная, графически описываемая параболой второго порядка (рис 3, 4), с уравнениями регрессии, соответственно для М-1 и М-2, у = 1,4 + 0,29х - 0,01 х2 и у = 2,8 + 1,04х -0,05х\ Оптимумы этих признаков находятся в пределах для М-1 - 5-8 розеток с 2,6±1,7 цветоносов; для М-2 - 6-9 розеток с 6,6+5,8 цветоносов.

3. Число розеток и число цветков в кусте. Взаимосвязь криволинейная, также представлена параболой второго порядка (рис. 5, 6). Уравнения регрессии для М-1 - у = 3,1 1,1х - 0,06х:, для М-2-у=7,1 - 8,7х + 0,3х\ Оптимальные соотношения этих признаков: для М-1 - 5-8 розеток и 6,2±5,0 цветков; для М-2, соответственно, 6-9 и 28,7±27,2.

Методом структурного анализа (Тюрина, 1988) был определен уровень интенсивности развития каждого исследуемого признака. «Ядро» гибридной популяции с дициклическим типом монокарпического побега составляют растения 1-2 классов по таким признакам как: число розеток (90,1%), цветоносов (100%) и цветков (100%) в кусте, а также по высоте цветоноса (67,4%). По высоте и диаметру куста большинство г ибридов этой популяции было в модальных классах, что составило 64,9 и 76,4%, соответственно.

Трициклические гибриды распределились по классам интенсивности развития почти также, что и дициклические гибриды. Следует отметить, что по числу розеток у М-2 в высоком классе находится на 2,8% больше генет, чем у М-1. Увеличение числа розеток в кусте повлекло за собой увеличение облиственности гибридов. По числу листьев в дициклической популяции в 5-6 классах были все генеты (100%) с числом листьев от 3 до 73; в трициклической популяции - 85,7%, в 3-4 классах - 13,2% с 74143 листьями и в 1-2 классах - 1,1% с 144-213 листьями (по этому признаку наиболее облиственные гибриды были отнесены к низким классам, а менее — к высоким, т. к. в декоративном отношении ценными являются гибриды с обильным цветением при минимальной облиственности).

Сравнение двух разных морфологических форм внутри одного вида (п. многоцветковой) доказывает генетическую разность их развития: у М-2 большее варьирование по каждому признаку, т. е. шире диапазон изменчивости, в результате чего больше гибридов находится в 3-6 классах, чем у М-1. Необходимо отметить, что по числу розеток и листьев в кусте трициклические намного обгоняют дициклические.

В селекции культуры примулы, обладающей диморфной гетеростилией, при искусственном опьшении удобнее опылять длинностолбиковую форму, чем короткостолбиковую. Но при постоянном опылении только длинностолбиковых цветков возникают вопросы: сохранятся лучшие признаки растения и существует ли разница количественных морфологических признаков между этими группами растений.

Проведенный анализ по 7 морфологическим признакам (число розеток в кусте; число листьев, цветоносов, цветков в кусте и в розетке) показал, что между двумя группами растений имеющиеся небольшие различия несущественны и, в целом, это одинаковые и неразличимые гибриды по указанным признакам.

Рис. 1. Связь между числом розеток куста (X) и числом листьев в кусте (У) генет М -1.

Рмс-2. Связь метд^у числом »»даток «уст« (к) и числом я куст• (у) гамет М-2.

Рис. з. мелду числам ро>оток в кусте (X) и числом

цистойосос з кусте (У) гекет М -1,1393 г. 1- теоретическая, 2 - эмпирическая линия регрессии.

' 4 е и 'те ' г* х

Рис 4. Сеясь мекду числом разето* куста (х) и числом ц*етоиосоч а кусте (у) гечет М-2,

1' теоретическая, 2 - эчпмричоская пммии регрессии

Рис. 5. Селэь между числом роз«ток куста (к) и числом цветков 9 кует* (у) генет И-1, 1 • теоретическая, 2-эмпиричссхдо линии регрессии

Рис Б Свлэь между числом ромггок куста {X) и числом цветков в «усто (У) генет М • 2.1Э93 г. I- теоретическая, 2 • эмпирическая линии регрессии.

Глава 4. Биоморфологические особенности гибридной популяции примулы многоцветковой

Фенологические наблюдения - наиболее распространенный метод изучения различных биогеографических явлений, выявляющий степень адаптации интродуцента к новым условиям среды (Зайцев, 1978).

В Алтайском крае по продолжительности вегетации виды, относящиеся к секции Primula (п. Палласа, п. пругоницкая, п. многоцветковая) составляют группу весенне-летне-зимнезеленых, т. е. сохраняют способность к вегетации в течение всего года, а п. кортузовидная (секция Cortusoides) и п. мелкозубчатая (секция Denticulata) - группу весенне-летне-осеннезеленых.

Наблюдения за 64 гибридами и сортом Гайер п. многоцветковой проводили в 1996-1998 гг. в сравнении с другими интродуцентами: п. Палласа, п.пругоницкой, п. кортузовидной и п. мелкозубчатой.

Самое раннее отрастание видов примулы наблюдалось в 1997 г., что связано с ранним переходом температур воздуха через 0°С 23 марта; позднее отрастание - в 1998 г. при переходе температуры через 0°С 22 апреля.

Гибриды п. многоцветковой, в среднем, отрастали позже всех интродуцентов на 1-5 дней (22 апреля) при сумме температур воздуха выше 0°С 109,0°.

По срокам отрастания гибридная популяция разделяется на три группы: раноотрастающие (с 17 апреля), среднеотрастающие (через 6 дней - с 23 апреля) и поздноотрастающие (через 15 дней - с 1 мая).

Феноспектр видов примулы показан на рис. 7 от отрастания до отцветания.

В противоположность фенофазе «начало отрастания» начало цветения у травянистых многолетников меньше связано с изменениями погоды (Зайцев, 1978). Здесь большую роль играют морфологические процессы, проходящие внутри растений.

Самое раннее зацветание видов наблюдалось также в 1997 г. В среднем, зацветание видов приходится на 3 мая. Гибриды п. многоцветковой зацветали позже п. Палласа, п. мелкозубчатой и п. пругоницкой, соответственно, на 8, 5 и 3 дня, но раньше п. кортузовидной на 4 дня.

Отцветание гибридов п. многоцветковой, в среднем, проходило в один срок с п. кортузовидной (31 мая) и позже на 4, 7, 8 дней чем, соответственно, у п. пругоницкой, п. Палласа и п. мелкозубчатой.

Отцветание характеризует конец декоративного эффекта. Продолжительность межфазного периода «полное цветение отцветание» очень важна, т. к. от нее зависит своевременное использование вида или сорта в озеленении. Наблюдаемые виды, в среднем, по этому признаку имеют почти одинаковый период - 10-13 дней, за исключением п. Палласа (19 дней). В популяции п.

многоцветковой несколько большая длительность межфазного периода в группе раноотрастающих гибридов (Х=14 дней; изменение от 9 до 18 дней), чем у средиеотрастающих (Х~13 дней; изменение от 5 до 18 дней).

Продолжительность цветения гибридов (20 дней) выше, чем у п. кортузовидной на 4 дня, п. мелкозубчатой на 3 дня; на уровне п. пругоницкой (19 дней) и п. Палласа (21 день). Продолжительность цветения гибридов изменяется по группам: у раноотрастающих с коротким периодом весеннего вегетативного роста - 21 деш., в группе со средним периодом весеннего вегетативного роста - 19 дней; у среднеотрастающих гибридов - 23 дня; у поздноотрастающих - 18 дней.

О целом, изменчивость фенологических фаз гибридов п. многоцветковой проходит с нормальным варьированием, причем фазы отрастания (22,7%), полное цветение (19,5%) и отцветание (10,5%) - в «нижней» норме варьирования, а зацветание (32,1%) в «верхней» норме.

Морфологическое изучение гибридов п. многоцветковой проводились по 9 хозяйственно-ценным признакам.

К важнейшим качествам, определяющим высокую декоративность примулы, относятся окраска, размер венчика, число цветков в соцветии, высота и число цветоносов.

Окраска венчика гибридов п. многоцветковой очень разнообразна -от белой до темно-красной и темно-лиловой. В гибридной популяции выделено 5 основных групп: белая (5 гибридов), желто-кремовая (9 гибридов), оранжевая пестрая (сорт Гайер и гибрид N 29), розово-сиреневая (14 гибридов) и красно-пурпуровая (34 гибрида).

Диаметр венчика цветка гибридов п. многоцветковой изменяется с возрастом растений - в первый год венчики крупнее, чем у более взрослых особей. Также размер венчика зависит от количества цветков в соцветии: чем их больше, тем меньше диаметр и, наоборот, при меньшем количестве цветков в кусте их диаметр увеличивается.

По диаметру венчика выделено 32 мелкоцветковых (от 1,9 до 2,8 см; У=10,2%) гибрида и 32 крунноцветковых (от 2,9 до 3,8 см; У=7,2%) с разной окраской.

Наибольшее число цветков в кусте наблюдается у растений 3-летнего возраста, т.е. более молодых. Максимальное число цветков в кусте (95,4) в группе ранозацветающих трициклических гибридов.

Число цветков в кусте зависит от числа цветоносов в кусте и количества цветков на них. Число цветоносов, в среднем, у 4-лелшх гибридов выше, чем у 3-летних. Изменчивость числа цветоносов в кусте составила от 1.5 до 19,5; наибольшее их количество отмечается в трицикличсской популяции.

Виды примулы

0° 5°

10°

п. Палпзса

п.лругоницкая

^ттЯТП»

п.мелкозубчатая

АШу

п.кортузовидная

укПИШИЦНЛЕ^Г

п. многоцветковая

гибриды:

ранозацветающие среди езацветающие "

тшш

Декады

Ч Т

МЕСЯЦ

АПРЕЛЬ

МАИ

ИЮНЬ

Рис. 4. Феноспектр видов примулы, средние за 1996 - 1998 гг.

Периоды: I - вегетативный (отрастание - зацветание)

II - цветение (зацветание - отцветание)

III — формирование семян (отцветание - созревание) Средние даты наступления фаз:

4 - отрастания, 5 - зацветания, 6 — полного цветения, 7 - отцветания, 8 - созревания семян.

Пунктиром показаны средние даты перехода температуры воздуха через 0, 5 и 10°С.

Наибольшее количество цветков в соцветии было у растений 3-летного возраста, чем у 4-5-летних. Максимальное число цветков на цветоносе (10,1) в группе ранозацветающих дициклических гибридов.

Высота цветоноса примулы позволяет планировать создание разного рода цветочного оформления. У гибридов п. многоцветковой с возрастом наблюдается снижение длины цветоноса. По этому признаку гибриды были разделены на две группы: низкие (до 8 см) - 30 гибридов и высокие (до 16 см) - 34 гибрида. В обеих группах присутствуют все основные группы окрасок венчика с разными сроками зацветания.

Число розеток в кусте увеличивается у примулы с возрастом, а число листьев, соответственно, с увеличением числа розеток. Максимальные показатели этих признаков отмечены у гибридов с трициклическим типом развития монокарпического побега.(табл. 1.).

Коэффициент орнаментальности изменялся от 0,2 до 1,5; наивысшим он был у двух гибридов, относящихся к разным морфотипам: дициклического белого д/с N11 (1,5) и трицнклического желт ого к/с N72 (1,3)-

Таблица 1.

Морфологическая характеристика гибридной популяции примулы многоцветковой, 1997 г. (возраст 4 года)

Тип цвет ка Число гибридов

розеток

X лимит

к/с 15 4,5 2,5-6,9

д/с 11 3,9 2,9-5,0

к/с 10 12,4 8,0-15,0

д/с 8 6,6 5,3-8,6

X 6,9

к/с 4 4,1 2.5-7.0

д/с 6 4,4 2,5-5,1

к/с 6 12,1 7,8-15,;

д/с 5 6,9 6,1-9,0

X 6,9

HCP« 0

Число в кусте

V,%

Ршгстпвстающие: а) дицпкличсские

26,4 13,8

31,9 24,9

22,5-54,3 22,0-34,0

б) трициклические

14,8 10.5

54,0-96,5 38,0-59,6

78,0 43,3 44,5

Среднсзанветаюшис а) дшшклмческие

37,9 14.6

27,7 24,9

15,545,9 I 3.8-31,0

б) трициклические

19,8 14.3

64,1 45,9 40.7 1,3

57,8-71,3 40,8-55,3

18,9 14,7

20,8 15,7

37,8 12,4

9,6 8.9

27,7 17,7

35.5

23.6 26,1

24,2 21,8

58,7 24,4 32,3 2,1

8,7-55,2 6,4-39,9

20,2-95,4 11,1-45,0

3,5-53,3 9,4-38,9

30.6-78,5

13.7-32,9

25,7 , 40,9

60,7 17,9

32.1

53.2

31,5 19,7

Глава 5. Семенная продуктивность примулы многоцветковой в зависимости от способа опыления

Высокие показатели семенной продуктивности и качества семян в условиях лесостепной зоны Алтайского края имеют интродуценты из альпийской (P. denticulata Smith), субальпийской (Р. pallasii Lehm.) и предгорной зоны Алтая (P. cortusoides L.).

Необходимость выявления причин низкой семенной продуктивности и ее повышения у п. многоцветковой, систематически близкой к п.

Палласа, диктуется высокой декоративностью этого вида и способностью материнской формы передавать 50-90% потомства хозяйственно-ценные признаки (Долганова, 1993).

Низкая семенная продуктивность примулы, в первую очередь, может быть обусловлена низким качеством пыльцы или ее полной стерильностью.

В результате исследований установлено, что стерильных гибридов выявлено не было; фертильность пыльцевых зерен, в среднем, составила 69,9%, что приближается к качеству пыльцы п. кортузовидной (77,2%); жизнеспособность - 27,9% - ни к одному из диких видов (48,8-67,0%) (табл. 2). Качество пыльцы в меньшей степени зависит от погодных условий, сроков зацветания гибридов, от типа развития монокарпического побега растения, с которого взята пыльца, а также формы цветка и окраски венчика, и в большей степени от генотипа.

При проращивании пыльцевых зерен гибридов и сорта Гайер п. многоцветковой выявлено отсутствие пыльцевых трубок в водных р-рах с 5,10 и 15% сахарозы в течение 24ч; на питательной среде с 1% агара, 5% сахарозы и 0,003% борной кислоты по методу Д.А. Транковского (Паушева, 1988) прорастание пыльцы у гибрида N4 через 17 ч (8,1% жизнеспособности) и Гайера через 19 ч (37,9% жизнеспособности); наибольшее количество проросших пыльцевых зерен (5,2-66,5%) при использовании "висячей" капли (Голубинский, 1971) на среде с 1% агара, 5% сахарозы и 0,003% борной кислоты через 4-6 ч.

Необходимо отметить, что строгой зависимости между высоким процентом фертильности и жизнеспособности не наблюдается, хотя в большинстве случаев относительно высокая жизнеспособность отмечена у высокофертильных пыльцевых зерен.

Таблица 2.

Качество пыльцы примулы, 1996-1998 гг.

Вид Число гибридов Фертильность, % Жизнеспособность, %

X лимит X лимит V, %

П. Палласа 89,0 81,6-96,3 11,7 67,0

П. кортузовидиая 77,2 64,0-90,3 24,1 48,8

П. мелкозубчатая 95,7 94,3-97,0 2,0 51,3

П. многоцветковая:

к/с гибриды 30 72,2 60,1-83,0 15,9 21,3 16,7-25,9 54,7

д/с гибриды 26 61,2 55,3-69,2 11.7 21,9 8,1-28,9 30.5

сорт Гайер 76,3 68,9-83.0 1.9 40,5 17,2-66,5 61,1

X 69.9 27,9

Плодообразовательная способность гибридов и. многоцветковой в годы исследований изменялась следующим образом:

1) при свободном опылении - от 0% в 1998 г. до 55,9% в 1997 г.

(табл. 3);

2) при искусственном опылении - от 1,3% в 1996 г. до 43,3% в 1997

г.:

- межгибридное скрещивание: д/с х д/с - от 0% в 1996 г. до 6,8% в

1997 г.; д/с х к/с - от 0% в 1996 г. до 38,1 % в 1997 г.; к/с х к/с - or 0%

п 1996, 1998 гг. до 54,5% в 1997 г.; к/с х д/с - от 12,5% в 1996 г. до

54,9% в 1997 г.;

- автогамия - от 0% в 1998 г. до 5,5% в 1996 г.;

- автономный апомиксис - от 0% в 1996, 1998 гг. до 33,7% в 1997 г.;

- опыление смесью пыльцы - от 2,5% в 1998 г. до 52,8% в 1997 г.

Изменение реальной семенной продуктивности гибридной

популяции п. многоцветковой по годам:

1) при свободном опылении - от 0 семян/плод в 1998 г. до 7,5 семян/плод в 1997 г. (табл. 3);

2) при искусственном опылении - от 0 семян/плод в 1998 г. до 7,6 семян/плод в 1997 г.

- межгибридное скрещивание: д/с х д/с - 0 семян/плод в 1996-1998 гг.; д/с х к/с - от 0 семян/плод в 1996 г. до 5,8 семян/плод в 1997 г.; к/с х к/с - от 0 семян/плод в 1996, 1998 гг. до 6,5 в 1997 г.; к/с х д/с - от 0 семян/плод в 1998 г. до 10,0 в 1997 г.;

- автогамия - от 0 семян/плод в 1998 г. до 8,8 в 1997 г.;

- автономный апомиксис - от 0 семян/плод в 1996, 1998 гг. до 3,9 в 1997 г.;

- опыление смесыо пыльцы - от 1,7 семян/плод в 1998 г. до 5,2 в 1997 г.

При межвидовых скрещиваниях (п. многоцветковая х п. пругоницкая и п. многоцветковая х п. Палласа) положительных результатов получено не было.

Семенная продуктивность п. многоцветковой существенно зависит от погодных условий (высокие показатели семенной продуктивности наблюдались в жарком и сухом 1997 г.) (табл.3), генотипа и типа скрещивания (лучше всего к/с х д/с) и несущественно от способа опыления (свободное или искусственное) и качества пыльцы. Не выявлено гибридов с семенной продуктивностью равной диким видам (23-56 семян/плод). Выделено 6 г ибридов и сорт Гайер, имеющие ежегодное семсношение от свободного опыления и семенную продуктивность 2,5-9,3 семян/плод, а также гибриды, способные образовывать семена: при автогамии - к/с N6 и д/с N19 и N59 с семенной продуктивностью 3,7-30,0 семян/плод; при автономном апомиксисе - к/с N6, д/с N51 и сорт Гайер (2,2-11,7 семян/плод).

Таблица 3.

Зависимость семенной продуктивности примулы многоцветковой от погодных условий и типа цветка

Год, ГТК Тип цветка 1лодообразование, % РСП Лучшие гибриды

X лимит X лимит

со.* и.о.* с.о. и.о. с.о. и.о с.о. и.о. с.о. и.о.

1996, к/с» 9,8 0,8 2,7-20,5 0-8,8 3,9 0,3 0 8,0 0-3,5 6,35 Гайер

1Л Д/с* 18,9 1,7 1,3-66,7 0-20,0 3,1 1.5 0-6,0 0-17,4 14,34 59

X 14,4 1,3 1,3-66,7 0-20,0 3,5 0,9 0-8,0 0-17,4

1997, к/с 61,7 45,4 35,1-87,5 0-66,7 6,4 11,0 2,3-16,9 0-29,5 5,6 6,46

0,5 д/с 50,1 41,1 14,3-78,3 0-100 8,6 4,2 1,7-20,6 0-19,2 16,24 4,14

X 55,9 43,3 14,3-87,5 0-100 7,5 7,6 1,7-20,6 0-29,5 5,6 6,14

1998, к/с 0 0,3 0. 0-1,4 0 1,0 0 0-5 12

0,9 д'с 0 6,2 0 0-12,0 0 5,9 0 0-11,7 19,25

X 0 3,3 0 0-12,0 0 3,5 0 0-11,7

с.о. - свободное опыление, и.о. - искусственное опыление; к/с - короткостолбиковые, д/с - длинносголбиковые гибриды

Глава 6. Методы биотехнологии для ускоренного размножения и селекции примулы

Основной задачей при микроразмножении является получение высоких коэффициентов размножения, что позволяет сократить число субкультивирований, необходимых для получения требуемого количества материала. Одним из подходов в решении этой проблемы является использование цитокининов в питательной среде (Высоцкий, 1998).

На среде В5 с комплексом регуляторов роста: БАП 10 + ГК 5 + НУ К 0,5 к концу 5-го пассажа были получены более высокие коэффициенты размножения, чем при использовании одного БАП. Так, от одной почки у гибрида N 14 получено - 14, у гибрида N 7 - 17, у гибрида N 1 - 20, у п. пругоницкой - 32 новых побега. Здесь было отмечено сохранение индивидуальных особенностей каждого генотипа.

При традиционном способе вегетативного размножения п. пругоницкой и гибридов и. многоцветковой оптимальные сроки для него ограничены 1,5-2 месяцами после периода цветения. За это время можно получить от одного взрослого растения от 3,2 до 5,4 новых розеток. Кроме того, коэффициент размножения варьирует в зависимости от погодных условий, тогда как использование биотехнологических

приемов размножения способствует значительному увеличению коэффициента размножения даже за 1 пассаж (табл. 4).

Таблица 4,

Сравнительная характеристика традиционного и альтернативного способов размножения примулы (коэффициент размножения)

Способ Период Гибриды п. многоцветковой

култивировакня, дни П.г.ругоницкая N1 N7 N14

Вегетативное размножение 60 11,7 4,9 3,2 5,4

Микроразчможепие 25 32.0 20.0 М7,0 14,0

Сравнительный анализ процессов регенерации двух видов примулы показал, что п. пругоницкая, быстроразрастающаяся в условиях in vivo благодаря трициклическому типу побега, быстрее адаптируется к условиям in vitro, по сравнению с гибридами п. многоцветковой и имеет более высокий коэффициент размножения in vitro.

Для повышения эффективности селекционной работы с целью ускорения процесса размножения, а также получения сомаклональных форм перспективно применение метода индукции каллусогенеза с последующей регенерацией растений.

Безгормональные среды, а также среды, дополненные одним типом регуляторов роста (ауксином или цитокинином) оказались неэффективными для индукции каллусогенеза. Наибольшее количество эксплантов с индуцированным каллусом отмечалось на среде МС с добавлением 2 мкМ KAII и 10 мкМ НУК или АТХП.

Для индукции каллуса с высокой частотой (более 90%) в состав питательной среды необходимо добавлять ауксин или цитокинин в соотношении 5:1.

Процессы морфогенеза шли независимо от использованного цитохинина (БАП или К), однако зависели от их используемых концентрации.

Регенерация почек проходила на среде МС с БАП 30 мкМ + ГК 10 мкМ + НУК 0,1 мкМ, которые затем субкультивировалл на среду В5 с БАП 10 мкМ + ГК 5 мкМ + НУК 0,5 мкМ.

Эффективными индукторами ризогенеза оказались НУК и ИМ К в концентрации 0,5 - 1,0 мкМ. На процесс укоренения большее влияние оказывала концентрация ауксина, чем его природа.

При изучении влияния на индукцию корнеобразования минерального состава среды выявлено, что использование более бедной

среды (1/2 МС вместо МС и В5 вместо МС) обеспечивает более высокий процент укоренения минирозеток примулы независимо от природы используемого ауксина.

Акклиматизация пробирочных растений примулы к условиям in vivo проходила в течение 20 дней на гидропонной установке "Минивит 0,35".

Оптимальные сроки для высадки растений-регенерантов примулы в открытый грунт - в мае, а менее благоприятные - в июле (97,4 и 69,7% прижившихся растений, соответственно).

Весьма актуальным для селекции является хранение растений и создание банка ценных форм и сортов in vitro. Растения п. пругоницкой и трех гибридов п. многоцветковой, помещенные на агаризованную среду В5 + БАП 2 мкМ хорошо сохранялись в течение 18 мес. при температуре 4-6°С в состоянии замедленного роста. В конце этого периода все растения были высокожизнеспособными.

Как видно из таблицы 5, на фоне достаточно больших затрат на амортизацию лабораторного оборудования, высокая эффективность микроразмножения примулы обусловлена более низкой себестоимостью получаемых растений вследствие высокого коэффициента размножения. Это позволяет рекомендовать способ размножения in vitro для массового размножения п. пругоницкой и гибридов п. многоцветковой, особенно при дефиците исходного материала.

Таблица 5.

Сравнительная характеристика способов размножения примулы

Показатели Единица Способ

измерения in vitro деление куста

Площадь производства м2 10 10

Получено продукции за I год тыс. шт. 30,0 0,4

Затраты труда тыс. чел. -час 2,1 0,9

Затраты материально-денежных средств тыс. руб. 50,0 0,8

Себестоимость 1 шт. руб. 1,7 2,0

Средняя цена реализации 1 шт. растения руб. 5 5

Прибыль с 1 шт. растения руб. +3,3 +3,0

Годовой экономический эффект тыс. руб. 99,0 1,2

Рентабельность % 194 150

выводы

1. В условиях лесостепной зоны Алтайского края обилие цветения и коэффициент вегетативного размножения гибридов п. многоцветковой не зависит от типа цветка (коротко-или длшшостолбиковый) и увеличивается у гибридов трициклического тина по сравнению с дициклическим в 4,5 раза по числу цветков в кусте, в 9 раз по числу цветоносов в кусте, в 3 раза по числу листьев в кусте и в 2 раза по числу розеток в кусте.

2. Типы и сила взаимосвязи хозяйственно-ценных признаков у гибридов с ди- и трициклическим типом развития монокарпического побега были одинаковыми: прямолинейная - для числа розеток и листьев в кусте (г=0,73 - для М-1, г=0,81 - для М-2); криволинейная для числа розеток и цветоносов в кусте (г=0,31 - для М-1, г=0,82 - для М-2) и цветков в кусте (т|=0,70 - для М-1, г|=0,51 - для М-2).

- для М-1, 6±3,3 и 28,7±27,2 - для М-2; при дальнейшем увеличении коэффициента вегетативного размножения обилие цветения снижается и увеличивается облиственность.

4. Г1о ритмам роста и развития, морфологии гибридная популяция и. многоцветковой расклассифицирована в следующие группы:

- по срокам отрастания: раноотрастающие (с 17 апреля), среднеотрастающие (с 23 апреля) и позноотрастающие (с 1 мая);

- по срокам цветения и длительности декоративного эффекта: ранозацветающие (со 2 мая) и среднезацветающие (с 12 мая); короткоцветущие (до 11 дней) и длительноцветущие (до 18 дней);

- по окраске венчика - 5 основных групп: белая, желто-кремовая, розово-сиреневая, оранжевая пестрая и красно-пурпуровая;

- по диаметру цветка: мелкоцветковые (до 3 см) и крупноцветковые (до 4 см);

- но высоте цветоноса: низкорослые (до 8 см) и высокорослые (до 16 см).

5. В популяции п. многоцветковой, являющейся интродуцептом из лесной зоны, выделено 2 гибрида, приближающиеся по ритмам роста и развития к аборигенному виду п. Палласа из субальпийской зоны и 24 гибрида - по длительности декоративного эффекта.

6. Выделено 19 гибридов-опылителей, образующих пыльцу высокого качества (фертильность 76-83%) в любых погодных условиях и 6 гибридов - повышающих семейную продуктивность в скрещиваниях.

7. Семенная продуктивность п. многоцветковой увеличивается в жаркие и сухие годы независимо от способа опыления (свободное или искусственное) и в комбинациях скрещиваний короткостолбиковый цветок х длинностолбиковый цветок, по сравнению длинностолбиковый цветок х короткостолбиковый цветок. Выделено 6 гибридов образующих и 5 высокодекоративных гибридов не образующих семена в любых погодных условиях. Урожай семян этих гибридов в 2-4 раза меньше, чем у аборигенных видов.

8. Регенерация растений п. многоцветковой возможна в каллусе листового происхождения; максимальное количество адвентивных побегов для всех изучаемых генотипов получено на среде В5 + 10 мкМ БАП + 5 мкМ ГК + 0,5 мкМ НУК.

9. Укоренение (100%) растений-регенерантов примулы индуцировано на среде В5 с 0,5-1,0 мкМ ПУК или ИМК и достигнута их высокая приживаемость (97,4%) в условиях открытого грунта.

Рекомендации

Для озеленителей

1. Для увеличения периода декоративного эффекта ранневесенних цветников ввести в ассортимент гибриды п. многоцветковой N33, N34 и N42, зацветающие 2-3 мая и N26, N27 и N28 с длительным периодом декоративного эффекта (16-18 дней).

Для селекционеров

1. Разделение гибридной популяции п. многоцветковой в первый год цветения на два морфотипа позволит вести селекционную работу по двум направлениям с учетом их потенциальных возможностей, то есть создавать сорта-популяции дициклические - быстрозацветающие из семян и сорта-клоны трициклические - быстроразрастающиеся.

2. Создание инцухт-линий и получение гетерозисного эффекта и. многоцветковой возможно при использовании гибридов NN 6, 19, 51 и 59, способных к самооплодотворению и завязыванию семян при автономном апомиксисе и автогамии.

3. Для определения жизнеспособности пыльцы гибридов п. многоцветковой необходимо проращивать ее методом "висячей" капли на среде, содержащей 1% агара, 5% сахарозы и 0,003% борной кислоты. Подсчет количества проросшей пыльцы проводить через 4-6

4 При клопальном микроразмножении примулы в качестве первичных эксплантов использовать вегетативные почки, для индукции каллусогенеза - центральную часть листовой пластинки от стерильных растений. Инициацию адвентивного побегообразования необходимо проводить на среде В5 с комплексом регуляторов роста: БАП 10 мкМ + ГК 5 мкМ -t- ПУК 0,5 мкМ; каллусогенеза - на среде МС с соотношением ауксина и цитокинина 5:1.Укоренять минирозетки следует на среде В? с 1,0 мкМ НУК или ИМК. Адаптацию растений-регенерантов примулы к нестерильным условиям надо проводить на гидропонике в течение 20 дней. Максимально возможный срок длительного хранения растений in vitro без потери их жизнеспособности является 18 месяцев на среде В5 + 2 мкМ БАП при температуре 4-6°С.

Список опубликованных работ но теме диссертации

1. Долганова З.В., Шипулина И.Д.* Потенциальные декоративные возможности примулы садовой в связи с длительностью цикла монокарпического побега // Молодые ученые - садоводству Сибири: Тез. докл. Всеросс. совещ. (Москва, 20-21 июня, 1995 г.). РАСХН, Всеросс. селекц.-технол. ин-т сад-ва и питомниководства. - М., 1995. - С. 112-115.

2. Долганова З.В., Шипулина И.Д.* Гетеростилия и изменчивость признаков в популяции Primula х polyantha Mill. / Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сиб. бот. сада. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. - С. 160-162.

3. Шипулина И.Д.* Семенная продуктивность примулы кортузовидной в лесостепи Алтайского края // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: I межрегиональная научн.-практич. конф. (19-22 мая 1997 г.). - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997.-С. 188-189.

4. Шипулина И.Д.*, Долганова З.В. Характер изменчивости признаков примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края // Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам: Сб. докл. и сообщ. XVII Мичуринских чтений (2.9-30 окт., 1996 г.). - Тамбов: Изд-во Тамбов. Гос. ун-та, 1998. - С. 171-174.

5. Бородулина И.Д., Вечернина H.A., Долганова З.В. Использование методов культуры in vitro в селекции Primula х polyantha Mill. // Современные проблемы научных исследований и развития садоводства, субтропического растениеводства и цветоводства: Тез. докл. междунар. конф. молодых ученых (21-25 сент., 1998 г.). ВНИИЦиСК. - Сочи, 1999. -С. 124-125.

6. Бородулина И.Д., Вечернина H.A., Таварткиладзе O.K. Каллусогенез и регенерационная способность листовых эксплантов Primula х polyantha Mill. // Известия АГУ. - N 4 (9). - 1999. - С. 145-147.

7. Бородулина И.Д., Вечернина H.A. Микроразмножение Primula х pruhonicensis Zeman ex Berg. // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке: Тез. докл. междунар. научн.-практич. конф. (Новосибирск, 2023 июля, 1999 г.). Ч. I: Земледелие, растениеводство и селекция. -Новосибирск, 1999. - С. 164-165.

* фамилия Бородулиной И.Д. до замужества

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бородулина, Ирина Дмитриевна

Введение

1 .Общая характеристика рода Primula L. и история его культуры

1.1. Систематика и география рода

1.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности представителей рода PrimulaL.

1.3. История интродукции примулы в России

1.4. История селекции примулы в мире и в России

1.5. Морфологические особенности представителей рода Primula L.

1.6. Значение и особенности изучения семенной продуктивности и качества пыльцы

1.7. Методы биотехнологии в размножении двудольных травянистых многолетников

2. Условия проведения опытной работы, объекты и методы исследований

2.1. Характеристика климата района проведения экспериментальных исследований

2.2. Погодные условия в период проведения опытной работы

2.3. Территория и почвы опытного участка

2.4. Агротехника на опытном участке

2.5. Объекты исследований

2.6. Методика наблюдений и исследований

3. Взаимосвязь элементов продуктивности и декоративности примулы многоцветковой в связи с типом монокарпического побега

3.1. Изменчивость и взаимосвязь признаков генет примулы многоцветковой с дициклическим типом монокарпического побега

3.2. Изменчивость и взаимосвязь признаков генет примулы многоцветковой с трициклическим типом монокарпического побега

3.3. Комплексная оценка хозяйственно-декоративных признаков гибридной популяции примулы многоцветковой

3.4. Гетеростилия и изменчивость признаков в гибридной популяции примулы многоцветковой

4. Биоморфологические особенности гибридной популяции примулы многоцветковой

4.1. Ритмы роста и развития

4.2. Морфологическая характеристика гибридов примулы многоцветковой

5. Семенная продуктивность гибридов примулы многоцветковой в зависимости от способа опыления

5.1. Качество пыльцы гибридов примулы многоцветковой

5.2. Свободное опыление

5.3. Автономный апомиксис

5.4. Автогамия

5.5. Опыление смесью пыльцы

5.6. Межгибридное опыление

5.7. Межвидовое скрещивание

6. Биотехнологические методы для ускоренного размножения и селекции примулы

6.1. Регенерация примулы в культуре in vitro меристем

6.2. Морфогенетический потенциал листового каллуса примулы

6.3. Ризогенез примулы in vitro

6.4. Адаптация растений-регенерантов к нестерильным условиям выращивания

6.5. Хранение растений примулы in vitro 146 Выводы 150 Рекомендации 150 Литература 153 Приложения

Список сокращений

Глава 2,3. д/с - длинностолбиковые гибриды к/с - короткостолбиковые гибриды М-1 - морфотип - 1 (дициклические гибриды) М-2 - морфотип - 2 (трициклические гибриды)

Глава 5.

РСП - реальная семенная продуктивность ПСП - потенциальная семенная продуктивность Кпр - коэффициент семенной продуктивности

Глава 6. А - ауксин

АТХП - 4-амино-3,5,6-трихлорпиколиновая кислота

БАП - бензиламинопурин

ГК - гибберелловая кислота

2,4-Д - дихлорфеноксиуксусная кислота

ИМК - индолилмасляная кислота

ИПК - индолилпиколиновая кислота

К - 6-фурфуриламинопурин

НУК - 1 -нафтилуксусная кислота

Ц - цитокинин

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Перспективы повышения продуктивности примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края"

Актуальность. Одной из главных задач успешного развития цветоводства является подбор и расширение ассортимента цветочных культур для каждого региона России.

Примулы популярны во многих странах мира с XVI в. и по настоящее время.

Использование примулы многоцветковой (Primula х polyantha Mill.), обильно и рано цветущего растения с широкой гаммой окрасок и оттенков позволяет создавать красивые многолетние ранневесенние цветники ландшафтного стиля, рокарии, миксбордеры, оформлять контейнеры и вазы, а также в качестве выгоночной и срезочной культуры.

Помимо декоративных качеств примула обладает лекарственными свойствами. В зеленых частях растения содержится от 500 до 6000 мг% витамина С, до 3 мг% каротина, большое количество марганца, витамина Е (Кощеев, 1980). По содержанию сапонинов первоцветные стоят на первом месте (Соколов, Замотаев, 1989). В Англии, Голландии примулу выращивают как овощное растение для приготовления витаминных салатов. Корни примулы, обладающие запахом аниса, используют для ароматизации блюд, вин и чая (Кощеев, 1980; Черепнин, 1987). Примула является хорошим медоносом (Бурмистров, Никитина, 1990).

Успешная работа по интродукции и селекции примулы ведется во многих западных странах, Прибалтике, в России, в основном, в европейской части.

В Алтайском крае введение примулы в культуру было начато 3.И.Лучник (1951) и И.В.Верещагиной (1966) в НИИСС им. М.А. Лисавенко. В 1970-х гг. эта работа продолжёна З.В.Долгановой (1985). В результате их деятельности были оценены интродукционные возможности 25 представителей рода Primula L. в условиях лесостепи Алтайского края; изучен морфогенез 13 видов и особенности органогенеза 3 видов примулы из разных экологических условий; рекомендовано для выращивания в крае 11 видов примулы с разными сроками цветения и разнообразной окраской.

В настоящее время массовое производство примулы в озеленении Алтайского края возможно лишь для видов, дающих стабильные урожаи семян (Р. pallasii Lehm., P. cortusoides L., P. denticulata Smith и др.) Наибольшая изменчивость окрасок, форм и размеров цветка, сроков зацветания и обилия цветения отмечено в гибридном потомстве п. многоцветковой, что делает ее наиболее желанной в весенних цветниках. П. многоцветковая размножается, в основном, делением куста - по 10 - 30 посадочных единиц через три года выращивания 6

Верещагина, 1972; Долганова, 1993). Низкий коэффициент вегетативного размножения создает трудности при культивировании примулы.

Необходимо выявить потенциальные возможности повышения продуктивности п. многоцветковой, а также многие вопросы репродуктивной биологии, представляющие интерес для семеноводства и селекции.

Цель работы - разработка способов размножения примулы многоцветковой для условий лесостепной зоны Алтайского края. Задачи исследований:

1. Выявить максимальные коэффициенты вегетативного размножения и оптимальное сочетание хозяйственно-декоративных признаков у гетеростильных растений с ди-и трициклическим типом монокарпического побега.

2. Изучить семенную продуктивность гибридной популяции п. многоцветковой при разных способах опыления и выявить высокодекоративные формы с высокой семенной продуктивностью.

3. Изучить особенности регенерации и размножения in vitro растений рода Primula L.

Защищаемые положения

1. Разделение гибридной популяции п. многоцветковой на ди- и трициклические группы -основа выбора способа размножения, использования в селекции и цветниках.

Установлена возможность применения клонального микроразмножения примулы путем активации адвентивного побегообразования и индукции каллусогенеза с 7 последующей регенерацией растений. Определены условия длительного хранения растений in vitro.

Предложена технология микроразмножения примулы, позволяющая решить проблему ускоренного размножения ценных форм и сохранения в коллекции ценного материала.

В результате анализа выделено 4 перспективных гибрида, один из которых оформлен в сорт Гайер.

Исследования проводились в 1992-1998 гг. в НИИ садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко. В наблюдениях принимали участие лаборант JI.A. Пальчикова, студентка АГАУ Н.В. Долгова. Фотографии сделаны H.A. Вечерниной. 8

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Бородулина, Ирина Дмитриевна

150 Выводы

1. В условиях лесостепной зоны Алтайского края обилие цветения и коэффициент вегетативного размножения гибридов п. многоцветковой не зависит от типа цветка (коротко- или длинностолбиковый) и увеличивается у гибридов трициклического типа по сравнению с дициклическим в 4,5 раза по числу цветков в кусте, в 9 раз по числу цветоносов в кусте, в 3 раза по числу листьев в кусте и в 2 раза по числу розеток в кусте.

2. Типы и сила взаимосвязи хозяйственно-ценных признаков у гибридов с ди- и трициклическим типом монокарпического побега были одинаковыми: прямолинейная -для числа розеток и листьев в кусте (г=0,73 - для М-1, г=0,81 - для М-2); криволинейная для числа розеток и цветоносов в кусте (г=0,31 - для М-1, г=0,82 - для М-2) и цветков в кусте (г|=0,70 - для М-1, г|=0,51 - для М-2).

3. Оптимумы сочетаний хозяйственно-декоративных признаков для ди- и трициклических гибридов: число розеток и листьев в кусте, соответственно, 5±2,9 и 19,7±10,5 - для М-1 и 6±3,3 и 46,1±31,7 - для М-2; число розеток и цветоносов в кусте - 5-8 и 2,6±1,7 - для М-1, 6-9 и 6,6±5,8 - для М-2; число розеток и цветков в кусте - 5±2,9 и 6,2±5,0 - для М-1, 6±3,3 и 28,7±27,2 - для М-2; при дальнейшем увеличении коэффициента вегетативного размножения обилие цветения снижается и увеличивается облиственность.

4. По ритмам роста и развития, морфологии гибридная популяция п. многоцветковой расклассифицирована в следующие группы:

- по срокам отрастания: раноотрастающие (с 17 апреля), среднеотрастающие (с 23 апреля) и поздноотрастающие (с 1 мая);

- по диаметру цветка: мелкоцветковые (до 3 см) и крупноцветковые (до 4 см);

- по высоте цветоноса: низкорослые (до 8 см) и высокорослые (до 16 см).

151

5. В популяции п. многоцветковой, являющейся интродуцентом из лесной зоны, выделено 2 гибрида, приближающиеся по ритмам роста и развития к аборигенному виду п. Палласа из субальпийской зоны и 24 гибрида - по длительности декоративного эффекта.

6. Выделено 19 гибридов-опылителей, образующих пыльцу высокого качества (фертильность 76-83%) в любых погодных условиях и 6 гибридов - повышающих семенную продуктивность в скрещиваниях.

8. Регенерация растений п. многоцветковой возможна в каллусе листового происхождения; максимальное количество адвентивных побегов для всех изучаемых генотипов получено на среде В5 + Ю.мкМ БАП + 5 мкМ ГК + 0,5 мкМ НУК.

9. Укоренение (100%) растений-регенерантов примулы индуцировано на среде В5 с 0,5-1,0 мкМ НУК или ИМК и достигнута их высокая приживаемость (97,4%) в условиях открытого грунта.

Рекомендации

Для озеленителей

152

Для селекционеров

1. Разделение гибридной популяции п. многоцветковой в первый год цветения на два морфотипа позволит вести селекционную работу по двум направлениям с учетом их потенциальных возможностей, то есть создавать сорта-популяции дициклические -быстрозацветающие из семян и сорта-клоны трициклические - быстроразрастающиеся.

2. Создание инцухт-линий и получение гетерозисного эффекта п. многоцветковой возможно при использовании гибридов NN 6, 19, 51 и 59, способных к самооплодотворению и завязыванию семян при автономном апомиксисе и автогамии.

4. При клональном микроразмножении примулы в качестве первичных эксплантов использовать вегетативные почки, для индукции каллусогенеза - центральную часть листовой пластинки от стерильных растений. Инициацию адвентивного побегообразования необходимо проводить на среде В5 с комплексом регуляторов роста: БАП 10 мкМ + ГК 5 мкМ + НУК 0,5 мкМ; каллусогенеза - на среде МС с соотношением ауксина и цитокинина 5:1.Укоренять минирозетки следует на среде В5 с 1,0 мкМ НУК или ИМК. Адаптацию растений-регенерантов примулы к нестерильным условиям надо проводить на гидропонике в течение 20 дней. Максимально возможный срок длительного хранения растений in vitro без потери их жизнеспособности является 18 месяцев на среде В5 + 2 мкМ БАП при температуре 4-6°С.

153

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бородулина, Ирина Дмитриевна, Барнаул

1. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 156 с.

2. Алексеев А.Ю., Власов В.Н., Гапочка Г.П. и др. Травянистые растения СССР М.: Мысль, 1971.-Т. 2. -С. 36.

3. Алехно Г.Д., Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение роз // Цветоводство. -1986.-N1.- С. 16-17.

4. Али-Заде М.М. Примула Воронова// Цветоводство. 1961. - N 1. - С. 17.

5. Андреев В.Н. Пыльца растений, собираемая пчелами. Харьков, 1925.

6. Антонюк Н.Е. Культура первоцвета весняного // Викорастания та звагаченни рослинных ресурсов. Украини: Киев, 1978. - С. 20 - 27.

7. Антонюк Н.Е. Задачи и перспективы интродукции травянистых растений // Теория и методы интродукции растений и зеленое строительство. Киев: Наук, думка, 1980. - С. 17 -18.

8. Апомиксис и селекция. М: Наука, 1970. - 445 с.

9. Артюшенко З.П., Харкевич С.С. Ранневесенние декоративные растения флоры Крыма // Тр. БИН. 1962. - Сер. 6. - Вып. 8. - С. 62 - 65.

10. Атлас Алтайского края. Комитет геодезии и картографии СССР. М., 1991. - 35 с.

11. Бабаджанян Г. А. Избирательная способность оплодотворения сельскохозяйственных растений. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1947.

12. Бахарева С.Н. Фертильность пыльцы некоторых диких видов картофеля, устойчивых к колорадскому жуку // Бюл. Всесоюз. ин-та раст. -1958. С. 26.

13. Беркут О.Д. Применение смеси пыльцы по методу Мичурина / За мичуринское плодоводство. 1936. - С. 63.

14. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология / Особи, популяции и сообщества.f Tk К 1 r\ r\ f\ ПП Л < ЯЛ ЛА лм.: мир, 1У8У. I. 1. - и. 1 /у - ¿а.

15. Борматау У.Я., Загрэкава В.М., Семярыхша С.Я. Асабл1васщ прорастания пылку дыплощных и тэтраплощных цукровых буракоу // Весщ АН БССР. Сер. б)ял. навук. 1969. -С. 46.

16. Бородулина И.Д., Вечернина, Таварткиладзе O.K. Каллусогенез и регенерационная способность листовых эксплантов Primula х polyantha Mill. // Известия АГУ. N 4 (9). - 1998. -Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. - С. 145 - 147.

17. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца: справочник. -М.: Росагропромиздат, 1990. С. 192.

18. Бутенко Р.Г. Применение метода культуры изолированных верхушечных почек для изучения процесса роста и органогенеза растений // Физиол. раст. 1960. - N 6. - С. 715 - 723.

19. Бутенко Р.Г. Культура тканей и клеток растений. М., 1971. - 47 с.

20. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 52 с.

21. Быченкова Э.А., Давид А. Каллусообразование и органогенез в тканях листа Populus balsamifera L., культивируемого in vitro // Физиол. раст. 1978. - Т. 25. - Вып. 2. - с. 274 - 282.

22. Вавилова Л.П. Золотые ключи Фрейи // Цветоводство. 1990. - N 2. - С. 39 - 40.

23. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9. - N 2. - С. 287 - 296.

24. Вайнагий И.В. О методике семенного изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - N 6. - С. 826 - 831.

25. Верещагина И.В. Разведение цветов в Сибири. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1966.111с.

26. Верещагина И.В. Культура цветочных растений в Алтайском крае. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1968. - 141 с.

27. Верещагина И.В. Цветы в Сибири. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1972. - 296 с.

28. Верещагина И.В., Долганова З.В. Зимующие многолетники, рекомендуемые для Алтайского края: Методические рекомендации. Новосибирск: Сиб. отд-ние, ВАСХНИЛ, 1985.-36 с.155

29. Верещагина И.В., Долганова З.В. Улучшение сортимента зимующих декоративных многолетников в Алтайском крае // Селекция плодовых и ягодных культур: сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСС. Новосибирск, 1989. - С. 162 - 172.

30. Верещагина И.В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. Новосибирск, 1996. - 170 с.

31. Вечернина H.A., Таварткиладзе O.K., Кутубидзе В.В- Регенерация растений актинидии китайской из каллусных культур листьев // Субтропические культуры, 1990.

32. Высоцкая О.Н. Длительное сохранение in vitro коллекции растений земляники // Физиол. раст., 1994. N 6. - С. 935 - 941.

33. Высоцкий В.А., Ипполитова H.A., Талалаева Г.А. Культура изолированных почек пиона и разработка приемов микроразмножения // Технология выращивания цветочных культур в условиях Урала. М.: Наука, 1984. - С. 33 - 40.

34. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология. Отв. ред. Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1986. - С. 91 - 102.

35. Высоцкий В.А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного посадочного материала и селекции плодовых и ягодных растений. Автореф. дис. д. с.-х. н. М., 1998. - 44 с.

36. Гавриленко Б.Д. Новый вид первоцвета из окрестностей Тбилиси // Сообщения АН Грузинск. ССР, 1952. Т. 13. - С. 367 - 369.

37. Гаммерман А.Ф., Кадаев Т.Н., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения. -М.: Высш. шк., 1990. С. 174.

38. Голубинский И.Н. О роли гетеростилии в перекрестном опылении /'/' Морфогенез растений. M.: 1 изд-во МГУ, 1961. - С. 305.

39. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наук, думка, 1974. - 368 с.

40. Гонтарь Э.М. Сравнительный анализ ценопопуляций Primula macrocalyx Хакассии для интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1989. - С. 125 - 135.

41. Гончаров' П.Л., Гончаров Н.П. Методические основы селекции растений. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 312 с.156

42. Григорян Ард.А., Зироян А.Н. Декоративные травянистые многолетники флоры Армении, перспективные для введения в культуру // Бюлл. Гл. Бот. сада. Вып. 137. - 1985. -М.: Наука. - С. 24 - 28.

43. Гринкевич Н.Г. Биология цветения' и оплодотворения гладиолуса гибридного // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. - С. 36 - 42.

44. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения Aquilegia chrysantha A. Grey // Инродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 102 - 107.

45. Гулинова Н.В. Методы агроклиматической обработки наблюдений. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 151 с.

46. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.: Сельхозгиз, 1939.

47. Дарвин Ч. Различные формы цветов. Соч., т. 7, изд-во АН СССР, 1948.

48. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая // Экология и биогеоценология. -М.: Изд-во МГУ, 1974.-С. 17-28.

49. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П. Выявление структурных и продуктивных различий в популяциях озимой пшеницы // Экология и биогеоценология. -М.: Изд-во МГУ, 1974. С. 6 - 16.

50. Декоративные многолетники. Краткие итоги интродукции в Главном Ботаническом саду Академии наук. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 265 - 272.

51. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход / Пер. с немец, д-ра биол. наук Н.С. Гельман. М.: Мир, 1985. - 301 с.

52. Долганова З.В. Интродукция примулы Палласа в лесостепи Алтайского края / Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий: Тез. докл. к конф. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1990. - С. 15 -16.

53. Долганова З.В. Примула новая культура на Алтае // Методические рекомендации. -Новосибирск, 1991. - 27 с.

54. Долганова З.В., Попова К.С. Семенная продуктивность первоцветов // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл. IX Всесоюзн. совещания по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991. - С. 50.157

55. Долганова З.В. Перспективы селекции примулы полианта на Алтае // Декоративное садоводство на Алтае: Науч.-техн. бюл. РАСХН, Сиб. отд-ние, НИИСС им. М.А. Лисавенко. Новосибирск, 1992. - Вып. I. - С. 52 - 60.

56. Долганова З.В. Расширение и улучшение ассортимента примулы и методы ее размножения в лесостепной зоне Алтайского края. Автореф. дис. к. с.-х. н. Новосибирск, 1993. - 16 с.

57. Долганова З.В. Особенности морфогенеза видов примулы / Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского бот. сада. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. - С. 154 - 159.

58. Долганова З.В., Шипулина И.Д. Гетеростилия и изменчивость признаков в популяции Primula х polyantha Mill. / Флора и растительность алтая: Тр. Южно-Сиб. бот. сада. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. - С. 16- - 162.

59. Дорофеев В.Ф., Лаптев Б.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

61. Дударь Ю.А. Морфогенез монокарпического побега некоторых геофитов и гемикриптофитов Ставрополья. Морфогенез растений // Тр. Ставрополья НИИ с. х. -Ставрополь, 1970. Ч. 2. - Вып. 10. - С. 126 - 183.

62. Егорова Т.В. Семейство Первоцветные (Primulaceae) // Жизнь растений. В 6 т. Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - Т. 5. - Ч. 2. - С. 110-115.

63. Еременко Л.Л., Долганова З.В. Особенности морфогенеза примулы Палласа в лесостепи Алтайского края // Сиб. биол. журн, Новосибирск. - 1992. - С. 62-70.

64. Жуков C.B. Влияние смеси пыльцы на образование завязей // Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина, 1934. С. 176.

65. Жученко А.А Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 766 с.158

66. Завадский K.M. Проблема вида у апомиктичиых растений // Совещание по проблемам апомиксиса у растений. Тез. докл. Саратов: Изд-во Саратовск. Гос. Ун-та, 1966. -С. 17.

67. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л., 1968. - 403 с.

68. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. - 143 с.

69. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. - 268 с.

70. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. - 226 с.

71. Зорин Ф.М. Из работ Сочинской опытной станции субтропических культур. -Яровизация, 1939. С. 217.

72. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник / Скворцов А.К., Трулевич Н.В., Алферова З.Р. и др. М.: Наука, 1979. - С. 270 - 273.

73. Ипполитова Н.Я., Высоцкий В.А., Талалаева Г.А. Микроклональное размножение пионов // Цветоводство. 1984. - N 1. - С. 34.

74. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала / Г. Лейке, Р. Лабес, К. Эртель, М. Петерсдорф. Пер. с нем. и предисл. Ю.Л. Гутова. М.: Колос, 1980. - 77 с.

75. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимиии растений. Киев: Наук, думка, 1980. - 488 с.

76. Карписонова P.A. Холодостойкость лесных многолетников // Бюл. Гл. Бот. сада. -1981. Вып. 121. - С. 21.

77. Катаева Н.В. Микроклональное размножение герберы / Регуляторы роста и развития растений. М., 1982. - С. 161.

78. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Принципы микроклонального размножения растений на примере герберы // Изв. АН СССР. Сер. Б, 1982. - N 1. - С. 126 - 130.

79. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983.-96 с.

80. Киреева М.Ф., Грязева В.П. Цветоводство в сельской местности. М.: Росагропромиздат, 1989.-С. 19.

81. Киселев Г.Е. Декоративные многолетние растения. М.: Изд-во с/х лит-ры, 1952. -С.265.

82. Ковтонюк Н.К. Семейство Primulaceae Примуловые / Флора Сибири (Pyrolaceae -Lamiaceae (Labiatae)). - Т. 11. - Новосибирск: Наука, 1997. - С. 30 - 47.159

83. Кощеев A.K. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании. М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 256 с.

84. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений/ Глав. ред. коллегия: A.M. Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др.- изд. 2-е перераб. и доп. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - С. 69 - 73.

85. Красная книга растений Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - С. 250.

86. Кунах В.А. Изменчивость и отбор в популяциях культивируемых клеток растений. Автореф. Дис. д. б. н. Новосибирск, 1988. - 32 с.

87. Лапинская М.П. Клональное микроразмножение промышленных сортов гладиолуса. Автореф дисс. к. с.-х. н. М., 1998. - 20 с.

88. Левина P.E. Биология семенного размножения как научная проблема / Вопросы биологии семенного размножения . Учен. зап. Ульяновского Гос. пед. ин-та. Ульяновск, 1965.-Т. 20.-Вып. 6.-С. 4-16.

89. Левина P.E. О природе семенного размножения / Половая репродукция хвойных. -Новосибирск, 1973. С. 100 - 102.

90. Левина P.E. Полноценность семян и интродукция / Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. - С. 7 - 8.

91. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М: Наука, 1981. - 96 с.

92. Леонова Н.С., Омельянчук H.A., Привалов Г.Ф. Влияние фитогормонов на индукцию каллусогенеза у картофеля // Сиб. вест. с.-х. н. 1985. - N 4. - С. 24 - 27.

93. Лозино-Лозинская A.C. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщ. I // Тр. БИН АН СССР. 1952. -Сер.б. - Вып. 2. - С. 168-229.

94. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М.: Сельхозиздат, 1951. - С.223.

95. Лучник З.И. Интродукция альпийских растений Алтая в равнинную степь // Экология и биология высокогорных растений, Проблемы ботаники. Новосибирск. - 1979. -Т. 14. -N2. - С. 311 -322.

96. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи.- Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. 53 с.

97. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: ИЛ, 1954.160

98. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. Регенеративная активность видов и внутривидовых форм у примулы в родных биогеоценозах. Теоретические вопросы регенерации растений: Тез. докл. региональной научн. конф. Махачкала, 1978. - С. 34 - 35.

99. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную генетику. М.: Наука. 1990. -С. 120- 133.

100. Манжос A.M. Жизнеспособность пыльцы сосны при разных способах хранения // Тр. ин-та леса АН СССР. 1958. - С. 171.

101. Матвеев С.И. Крупноцветные примулы // Цветоводство. 1976. - N 1. - С. 25.

102. Мацюцкий С. Золотые ключи весны // Лес и человек. 1991. - С. 130.

103. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Декоративные культуры. М.: Колос, 1968. - Вып. 6 . - 223 с.

104. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 64с.

105. Мещеряков Н.И., Баженов В.Ф. Гормональная регуляция побегообразования в изолированной культуре апикальных меристем розы эфиромасличной / Регуляторы роста и развития растений. М.: Наука, 1981. - С. 166 - 167.

106. Мичурин И.В. Принципы и методы работы. М.: Сельхозгиз, ОГИЗ, 1949.

107. Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная / Пер. со 2-го англ. изд-я Ю.С. Бочарова, Я.Л. Глембоцкого и др. Под ред. и с предисл. В.Н. Столетова. - М.: Мысль, 1967. - 496 с.

108. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. -Л.: Наука, 1985. 347 с.

109. Новиков В.В. Межвидовая и межродовая гибридизация в семействе бобовых на основе учения Дарвина Мичурина // Тр. Плодоовощного ин-та им. И. В. Мичурина, 1939. -С. 28.

110. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

111. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964.

112. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1971. 411 с.

113. Плохинский H.A. Биометрия. 2-е изд.- М.: МГУ, 1970. - 366 с.

114. Поддубная-Арнольди В. А. Современное состояние вопроса о бесполом размножении у покрытосеменных растений // Бот. журн., 1940.161

115. Поддубная-Арнольди В. А. Сравнительно-эмбриологическое исследование диплоидных и тетраплоидных форм гречихи // Ботан. журн. 1948. - С. 2.

116. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М: Наука, 1964.

117. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. - 508 с.

118. Попов В.И., Высоцкий В.А., Тактагулов И.А. Условия культивирования изолированных апексов хмеля для клонального микроразмножения // Физиол. раст. 1985. -N6.-С. 1191 - 1195.

119. Попов Ю.Г., Высоцкий В.А. Культура стеблевых верхушек in vitro как метод ускоренного размножения плодовых и ягодных культур // Вестн. с. х. науки. 1978. - N 4. - С. 124 - 127.

120. Пузанова H.A. Отбор исходных популяций вздутоплодника сибирского по элементам семенной продуктивности / Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и методы. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 135 - 142.

121. Пыльцевой анализ / Под ред. И.М. Покровской. М.: Гос. изд-во геологической литературы, 1950. - 572 с.

122. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Геоботаника. М., Л., 1950. - С. 7 - 204.

123. Работнов Т.А. К биологии порезника промежуточного (Libanotis intermedia Rupr.) // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 3, 1960. С. 221 - 228.

124. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 106-107.

125. Родионенко Г.И., Тихонова М.Е. Ирисы: Наиболее пригодные для северных районов и для оформления водоемов повсюду. Тверь: Информсервис, ЛТД, 1996. - 112 с.

126. Рябов И.Н. Вопросы опыления и плодоношения плодовых деревьев // Тр. Зап. Гос. Никит. Бот. сада, 1930. С. 14.

127. Санкина A.C., Корниенко Т.Ф. Качество пыльцы алтайских сортов яблони // Бюл. Гл. Бот. сада, 1980. Вып. 116. - С. 96 - 99.

128. Свара А. Новые садовые примулы эстонских селекционеров. Darzs un drava, 1980. - N 5. - С. 18-20.

129. Свешникова И.Н. К морфологии соцветий рода Primula // Ботан. журн. М., Л. -1951.-Т. 36.-N2.-С. 160- 174.162

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высш. шк., 1964. - С. 54 - 58.

131. Сидорович Е.А., Кутас E.H. Клональное микроразмножение новых плодово-ягодных растений. Минск: Навука i тэхшка, 1996. - 246 с.

132. Смирнова Н.С. Использование регуляторов роста в клональном микроразмножении ремонтантной гвоздики методом культуры ткани / Регуляторы роста и развития растений. М., 1982. - С. 175.

133. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 25.-28.

134. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия). М.: Недра, 1989.

135. Справочник цветовода // Цветочно-декоративные растения открытого грунта. -Минск: Урожай, 1984. С. 208.

136. Сукачев В.Н. О полиморфизме у видов рода Adenophora Frisch // Бот. журн. 1940. -N4.-C. 5.

137. Сухина З.В. Семеноводство примулы обконика // Цветоводство. 1963. - N 9. - С.3.

138. Сытник K.M., Процко Р.Ф., Варшавская В.Б. Апикальное доминирование и уровень фитогормонов в пазушных почках корнеплодов сахарной свеклы // Докл. АН УССР. 1981. - Сер. Б. -N 1. - С. 87-90.

139. Сювалепп А.Ю. Цветет ранней весной // Цветоводство. -1961. N 3. - С. 9 - 12.

140. Сювалепп А.Ю. Альпийские растения, перспективные для выращивания в Эстонской ССР, их интродукция, биологические и экологические особенности и применение в озеленении. Автореф. дис. к. с.-х. н. Таллин, 1972. - 31 с.

141. Сювалепп А.Ю. Примулы // Цветоводство. 1983. - N 3. - С. 9 - 10.

142. Тахтаджян A.J1. Система магнолиофитов. Л., 1987. - С. 439.

143. Тельпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения Прибайкалья. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд., 1974. - С. 207.163

144. Тимофеев H. Особенности селекции примулы обконика // Цветоводство. 1965. - N 12. - С. 12- 13.

145. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978.-240 с.

146. Тюрина Е.В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и методы. Сб. научн. тр. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. С. 34 - 46.

147. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М., 1968.

148. Федоров A.A. Род Первоцвет Primula L. // Флора СССР. - M., JT.: Наука, 1952. -T. 18.-С. 111-202.

149. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекция растений. -М.: Колос, 1982.

150. Фурманова М., Совинская Д., Олендзка Г. Регенерация растений путем эмбриогенеза из каллуса тмина обыкновенного (Carum carvi L.) / Культура клеток растений и биотехнология. Отв. ред. Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1986. - С. 127 - 128.

151. Хадеева Н.В., Дегтяренко Л.В., Гордон Н.Ю., Яковлева Е.Ю. Введение в культуру in vitro стахиса (Stachys sieboldii Mig.) // Физиол. раст. 1995. - T. 42. - N 6. - С. 923 - 928.

152. Хамасуридзе Г. Кавказские первоцветы // Цветоводство. 1978. - N 4. - С. 16-17.

153. Харина Т.Г. Структурный анализ популяций серпухи венценосной по элементам семенной продуктивности / Ускорение интродукции растений Сибири: Задачи и методы. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 142 - 150.

154. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - С. 164 - 167. .

155. Хасси Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro // Биотехнология сельскохозяйственных растений. Пер. с англ. В.И. Негрука, с предисл. Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 105 - 133.

156. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. - Т. 55. - N 7. - С. 995 - 1010.164

157. Хохлов С.С. Исторические предпосылки и эволюционное значение апомиксиса покрытосемянных // Докл. АН СССР. 1946а. - N 9. - С. 21 - 26.

158. Хохлов. С.С. Бесполосемянные растения. Исторические предпосылки и эволюционные перспективы //Уч. записки Саратове. Гос. ун-та. 19466. - Вып. Биол.

159. Хохлов С.С. Бесполосемянное размножение растений и некоторые вопросы растениеводства. Саратов: Соц. зерновое хоз-во, 1946в.

160. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Уч. записки Саратове, пед. ин-та, 1950. С. 9.

161. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений / Полиплоидия и селекция. Л.: Наука, 1965.

162. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных // Успехи совр. генет., 1967. Вып. 1.

163. Хранение цветов / Под ред. Б.Н. Стрельцова, A.M. Рукавишникова, Б.А. Коротанова. М.: Агропромиздат, 1988. - 204 с.

164. Хромосомные числа цветковых растений АН СССР. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. Л.: Наука, 1969. - С. 591.

165. Черепнин В.Л. Пищевые растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 92.

166. Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук, думка, 1978. -С. 117.

167. Шарова А.П., Давыдова Ю.В., Мелик-Саркисов О.С., Аветисов В.А. Морфогенетическая активность различных типов эксплантов картофеля в культуре in vitro / Биотехнология, 1995. N 12. - С. 15 -18.

168. Шебитченко В.Ю. Некоторые особенности искусственного проращивания пыльцы хлопчатника. Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук, 1965. - С. 27.

169. Шебитченко В.Ю. О пыльцевых трубках хлопчатника // Тр. конференции молодых ученых Таджикистана. Душанбе, 1966. - С. 17.

170. Шульгин. A.A. Почвенный климат и снегозадержание. М.: Изд-во АН СССР, 1954.- 106 с.

171. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). М.: ИЛ. - Т. 1, 1956. - С. 286 - 287.

172. Ananol M., Mehra P.N. Callus induction, growth and differentiation in Dimorphotheca ecklonis // Phytomorphology. 1982. - N 2-3. - P. 197 - 204.

173. Amici G.B. Observazioni microscophice sopra varie piante // Mem. D. Soc. Ital. D. Sc. InModena, 1823.

174. Amici G.B. Observations microsporiques sur diverses especes des plantes // Ann. Sei. Nat. Bot., 1824.-P. 41 -70 and211 -248.

175. Bach Schmidt J. Primula x kewensis fur Bunte Schalen // Gartnerborsen Gartnenwells. -1980. -T. 80. -N 8. 180 p.

176. Beck W., Russel A. Some growth phenomena in cultured pollen tubes // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1941. - P. 149.

177. Bilkey P.C., McCown B.H., Hildebrandt A.C. Micripropagation of African violet from petiole cross-sections // Hort Science. 1978. - N 1. - P. 36 - 38.

178. Blauchesne G. Interet de la culture in vitro pour la multiplication vegetative. C. r. Acad. Agr. France, 1980. - N 8. - P. 638 - 649.

179. Boxus Ph. The production of strawberry plants by in vitro micropropagation // Journal of Horticultural Science. 1974. - P. 10 -209.

180. Crosby J.L. Outcrossing on homostyly primroses // Heredity. 1959. - P. 127 - 131.

181. Diaz V.G., Bravo C.P., Caballero A.R. Resultados de la micropropagation in vitro de hybiscus elatus Sw. (Majaguo) // Cent. Agr.: Rev. Min. Edac. Super. Rep. Cuba. 1992. - N 2. - P. 105 - 108.

182. Dobos E., Danos В., Laszlo-Bencsik A. Callus induction and shoot regeneration in Sempervivum tectorum // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1994. - N 1. - P. 141 - 143.

183. Dowrick P.J. Heterostyly and homostyly in Primula obconica // Heredity. 1956. - P. 219-236.166

184. Dudas A., Tusnacli Csaba K.A. Cserpes Primula // Kerteszet Szoleszet. 1987. - T. 36. -N22.-5 p.

185. Eapen S.,.Rao P.S. Regeneration of plants from callus cultures of anthurium patulum // Curr. Sei. 1985. - N 6. - P. 284 - 286.

186. Encke F. Winter blukende Primula // Garteupraxis. 1982. - N 2. - P. 34 -38.

187. Evans D.A. Somaclonal variation genetic basis and breeding application // Trends in Genetic. - 1989.-P. 59 -69.

188. Fossard R.A. The horizons of tissue culture propagation. A seminar directed by Dr. R.A. Fossard for N. S. W. Association of Nurserymen Ltd., Univ. of Sydnea, 3-4 December, 1977. P. 1- 14.

189. Gregory L.E., Veal J.A. A reassessment of the problem of apical dominance // Soc. Exp. Biol. Symp. Cambridge, Univ. Press. 1957. - Vol. 11. - P. 1 - 20.

190. Haida J.J. The Genus Primula in Cultivation and the Wild. Pennsylvania, Englewood, Colorado, USA, 1992. - 364 p.

191. Hussey G. In vitro propagation of Gladiolus by precociousaxillary stoot formation // Scientia Horticulturae. 1977. - P. 96 -287.

192. Johri M., Vasil J.K. Physiology of pollen // Botan. Rev. 27. 1961. - P. 325 - 381.

193. Kobel F. Die Zoologischen Ursachen der partellen pollen Sterilität bei Apfel und Birnsorten / Arschiv. Julius Klaus Stiftung Vererbungsforsch., 1926. - S. 1.

194. Kobel F. Zytologische Untersuchungen an Prunoiden und Pomoiden / Arch. Julius Klaus- Stiftung Vererbungsforsch, 1927. S. 1.

195. Kochlein F. Primula und die Verwandten Gartengen mannschild, Heilglocken Goterblume, Trodden blume Golobprimeln // Stutgart. Ulmer. - 1984. - 320 p.

196. Kovac J. The use of micropropagation in the protection of genofond of Dianthus arenarius bohemicus: Pap. Nat. Meet. Czechosl. Plant Physiol., 1992; Praque, 23 26 June, 1992 // Biol. Plant. - 1992. - Suppe 34. - C. 543.

197. Kovacik A., Holiehka J. Vliv ruzne stare blizny na umele oplodneni psenice // Rostlinna vyroba. 1963. - P. 107.

198. Kuhn E. Befruchtungsphysiologische Untersuchungen Problem der Vererbung der Butenfullung bei Matthiola. Z. Ind. Abst. Und Vererb. Lehre, 1937. - S. 387.1.67

199. Kvaale E. Abortive and sterile apple pollen // Mem. N. Y. Hort. Soc. 1927. - P. 399.

200. Kwon S.B., Kim S.Y., Chang C.H. // CsHMyjibxaic = Biology. 1991. - N 4. - P. 35 - 39.

201. Lazar M., Gachita Cosma D. Procedee de multiplicare "in vitro" la crizanteme // Contrib. Bot. Univ. Babes - Bolyai. Cluj -Napoca. - 1982. - P. 231 - 242.

202. Linskens H.F. Pollen Physiology. A. Rev. Plant Physiol., 15, 1964. P. 255 - 270.

203. Lundergari C.A., Janick J. Regulation of apple shoot proliferation and growth in vitro // Hort. Res. 1980. - N 1. - P. 19 - 24.

204. Malik K.A., Saxena P.K. Regeneration in Phaseolus vulgaris L. Promotiverole of 6-benzylaminopurine in cultures from juvenile leaves // Planta. 1991. - Vol. 184. - N 1. - P. 148 -150.

205. Maurer M., Waltermann M. Samenertrage von Primula vulgaris Huds. // Gartenbauwissenschaft. 1978. - Bd. 43. - N 5. - P. 196 - 200.

206. Menard D., Coumans M., Gaspar T. Micropropagation du Pelargonium a partir de meristemes. Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent., 1985. P. 327 - 331.

207. Mohl H. Beitrag zur Anatomie und Physiologie, 1934.

208. Murashige T., Serpa M., Jones J.B. Clonal multiplication of Gerbera through tissue culture // Hort. Science. 1974. - N 3. - P. 175 - 180.

209. Ontahon R., Alvarez J. Callus inducion and proliferation in Thymus mastichina // Physiol, plant. 1990. - Vol. 79. - N 2. - P. 3.

210. Pax F. Monographishe Ubersicht über die Arten der Gattung Primula // Bot. Jahrb. Syst.,1889.

211. Phillips I.D. Apical dominance // Ann. Rev. Plant Physiol. 1975. - Vol. 20. - P. 341367.

212. Plumier W. Determinations chromosomiques et cultures de pollen chez quelques variétés de raisins de table / Bull, office intern, vin., 1955. P. 1.

213. Pock D. Gattung started with primroses /'/' Green Scenc. -1980. Vol. 8. - N 5. - P. 2125.

214. Roberts H.F. Plant Hybridization before Mendel. New Jersey: Princeton Univ. Press.1929.

215. Sachs T., Thimann K.V. //Amer. J. Bot. 1967. -N 1. - P. 136 - 144.

216. Santhagura K., Kamalam M. Biochemical changes during rhizogenesis in leaf derived callus cultures of Lablab purpureus (L.) Sweet// Indian J. Exp. Biol. - 1992. - N 9. - P. 842 - 843.168

217. Sarkar D., Naik P.S. Factors affecting minimal growth conservation of potato microplants in vitro // Euphytica. 1998. - N 2. - P. 275 - 280.

218. Savelli R., Caruso C. Stimulation mutuelle dans la germination des grains de pollen de Nicotiana // C. r. Acad. Sei. 1940. - P. 184.

219. Schott H.W. Die Sippen der oesterreichischen Primeln. Wien, 1851.

220. Schmadlak J. Zur Frage Keimfähigkeit von Apfel pollen // Arch. Gartenbau. 1966a. - S.649.

221. Schmadlak J. Untersuchungen des Pollenschlauchwachtums in Apfelgriffeln, J. Pollen -keimung auf der Griffelnarbe, Affmitatskoeffizient und Eindringtiefe der Pollen schlauche in den Griffel // Arch. Gartenbau. 19666. - S. 497.

222. Shamina Z.B. Cytogenetic study of tissue culture of Haplopappus gracilis // Proc. Symp. on the Mutational Process. Mechanism of mutation and inducing factors. Praque: Academia, 1966. -P. 377-380.

223. Singh Z., Brar S.J. S. In vitro plant regeneration in seedless grapes (Vitis vinifera L.) // Vitis. -1992. -N 9. P. 842- 843.

224. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro // Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. - Vol. 11. - P. 118-131.

225. Smith W.W., 1931. "Additions to the genus Primula". Notes RBG Edinb. 1931,- N 16. -P. 223.

226. Stapfer R.E., Heuser C.W. In vitro propagation of periwinkle. Hort Science, 1985. t P. 141 142.

227. Stenley R.G., Linskens H.F. Pollen. Springer, Berlin Heidelberg New Jork, 1974.

228. Visser T. Germination and storage of pollen. Landbauwhoogesch. Wageningen 55, 1955. -P. 1 -68.

229. Wandelbo P. "Primulaceae" In: Koie, M. and Rechinger, K. H., eds., Symbolae Afghanicae IV. Biol. .Skr. 10 (3), 1958. P. 63.

230. Wandelbo P. Primulaceae. In: Rechinger, K. H., ed., Flora Iranica. Akademische Druck und Verlagsanstalt, Graz, 1965. Vol. 9.

231. Welander M. Plant regeneration from leaf and stem segments of shoots raised in vitro from mature apple trees // Plant Physiol. 1988. -Vol. 132. - N 6. - P. 738 - 744.

232. Wickson M., Thimann K.V. The antagonism of auxin and kinetin in apical dominance // Physiol, plant. 1958. - N 11. - P. 62 - 73.169

233. Wickson M., Thimann K.V. The antagonism of auxin and kinetin in apical dominance. II The transport of IAA in Pea stems in relation to apical dominance // Physiol, plant. 1960. - N 3. -P. 539 - 554.

234. Wooley D.J., Wareing P.F. The interaction between growth promoters in apical dominance // New Physiol. 1972. - N 5. - P. 781 - 793.

235. Yamuna P., Das S., Jha Timir B., Jha S. Regeneration and multiplication of shoots in Glochidion multiloculaire // J. Herbs, Spices and Med. Plants. 1995. - N 1. - P. 67 - 74.

236. Zanoni G. antagonismo pollinica // Rev. Biol. 1930. - P. 126.

237. Характеристика цветочной продуктивности гибридов примулы многоцветковой в зависимости от возраста, 1996-1998 гг

238. Окраска венчика Возр аст Тип цветк а Число гибридо в Диаметр Цветоносвенчика глазка число в кусте количество цветков длина

239. X лимит V, % X лимит У,% X лимит У,% X лимит V, % X лимит У,%1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 191. Ранозацветающие: а. 1 ДИЦИКЛ1 1чесю 1е

240. Оранжевая 3 к 2 2,8 2,5-3,0 11,9 1,3 1,2-1,5 17,9 5,1 3,2-7,0 53,1 6,0 5,6-6,3 8,5 11,5 11,4-11,6 1,64 к 2 2,3 2,0-2,6 17,5 1,4 1,2-1,5 15,3 11,1 8,3-13,8 35,2 6,6 5,7-7,4 18,8 11,3 8,4-14,2 36,3

241. Гайер 3 4 5 к к к 1 1 1 3,0 2,6 2,0 1,5 1,5 1,0 7,0 13,8 8,0 5.6 5.7 3,0 11,4 8,4 5,6

Информация о работе

Бородулина, Ирина Дмитриевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Барнаул, 2000
ВАК 06.01.09

Диссертация

Перспективы повышения продуктивности примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы