Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МНОГОЦВЕТКОВЫХ ФОРМ В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МНОГОЦВЕТКОВЫХ ФОРМ В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

У¿5 у На правах рукописи

Николай Алексеевич ЛОБАНОВ

ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МНОГОЦВЕТКОВЫХ ФОРМ В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА

<Специальность 06.01.05—селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1980

Диссертация выполнена при кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева и в лаборатории селекции гороха Всесоюзного научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур.

Научный руководитель —: доктор сельскохозяйственных наук профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Ю. Л. Гужов, кандидат сельскохозяйственных наук О. И. Бежанндзе.

Ведущее предприятие—Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится * ^ . . .

1980 г. в « \Х . > час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, г. Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «■. . Цц^шЛ? . . 1980 г

Ученый секретарь Специализированного совете доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Большое значение в удовлетворении потребностей в пищевом и кормовом белке имеет горох. Он накапливает в 1,5—2 раза больше белка, чем зерновые злаки, н обеспечивает его высокий выход с гектара посева. В нашей стране горох занимает наибольшие площади из всех зернобобовых культур.

В связи с этим в решениях XXV съезда КПСС подчеркивается необходимость увеличения производства зерна этой культуры.

Важная роль в осуществлении данной программы отводится созданию новых высокопродуктивных сортов. На огромное значение селекции для подъема урожайности указано в постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему улучшению селекции и семеноводства зерновых, масличных культур и трав».

Одним пз важных элементов структуры урожая гороха является число бобов на продуктивный узел. У лучших двух-цветковых сортов в условиях юга Нечерноземной зоны РСФСР значение признака не превышает 1,75. Поэтому дальнейшая селекция на этот признак невозможна без привлечения многоцветковых сортов, у которых на одном цветоносе образуется по 3 и более цветков. Однако первые многоплодные формы уступали по урожайности лучшим двуплодным и, кроме того, большинство из них отличалось позднеспелостью.

Возможность использования многоцветковых форм в селекции гороха изучали Ю. Ф. Кирнчек (1967, 1976, 1978) и В. В. Хангильдин (1972, 1976). Они пришли к выводу, что селекция на многоплодие может стать одним из резервов повышения урожайности.

В то же время в условиях юга Нечерноземной зоны опы-, ты по изучению целесообразности использования, многоцветковых форм в селекции не проводились.

Цель и задачи исследования. В связи с вышесказанным целью настоящей работы являлось выяснить эффективность

Цшр, пични бяблиотш Кос», (грд, Лаша шьш. шд. ш. К. д. Тиияряг^з

селекции на многоплодие с использованием методов гибридизации н мутагенеза.

В работе были поставлены следующие задачи:

К Изучить возможность получения с помощью гибридизации высокопродуктивных многоплодных форм и установить, за счет каких элементов структуры урожая достигается высокая продуктивность.

2, Сравнить частоту выщепления у гибридов продуктивных мпогоплодиых и немногоплодных форм.

3, Установить .оптимальные границы развития отдельных элементов структуры урожая у растении гороха.

4, Сравнить корреляции некоторых количественных признаков у многоцветковых и двухцнетковых сортов.

5, Изучить мутабнльность различных многоцветковых форм и возможность получения у них ценных в селекционном отношении мутантов.

Основные результаты исследований н их новизна

В работе впервые показано, что в условиях юга Нечерноземной зоны многоцветковые сорта можно использовать при гибридизации и мутагенезе для получения высокопродуктивных форм. Повышение продуктивности у гороха следует осуществлять за счет увеличения числа бобов на продуктивный узел и числа семян в бобе при сохранении остальных элементов на уровне районированных сортов. Предложена методика определения оптимального сочетания элементов структуры урожая у растений гороха, на основании которой разработана модель трехцветкового сорта, рассчитанная на урожайность 50—60 ц/га. Установлено, что при селекции на многоплодие вероятность отбора высокопродуктивных семей выше, чем при селекции одноплодных и двуплодных форм. Дана сравнительная характеристика корреляций между продуктивностью и ее элементами в группах многоцветковых и двух-цветковых сортов. Установлено, что многоцветковые сорта различаются по мутабпльностп в Мг.

Практическая ценность. Использование в скрещивании и в химическом мутагенезе многоцветковых форм гороха позволило получить ряд высокопродуктивных ЛИНИЙ.

Реализация результатов исследования. Все гибридные и мутантные линии, имеющие практическую ценность, вовлечены в селекционный процесс. Некоторые из ннх переданы в ВИР для пополнения коллекции многоплодных форм.

Апробация. Результаты исследования доложены и получили положительную оценку на Всесоюзном совещании но гене-.тике и селекции зернобобовых культур во ВНИИЗБК И —

13 июля 1977 г., на областной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов в г. Орле в декабре 1978 г,, на производственном совещании отдела селекции зернобобовых культур ВНИИЗВК 26 февраля 1980 г. и на заседании НТС кафедры генетики, селекции и семеноводства полевых культур н Селекционно-генетической станции ТСХА им. П. И.Лисицына 11 марта 1980г.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста, содержит 33 таблицы, иллюстрирована 12 рнсункамн. Состоит из введения, 5 глав, выводов и практических результатов. Список литературы включает 237 наименований, в том числе 44 на иностранных языках. Приложение содержит 7 таблиц и 7 рисунков.

Условия, материал и методика исследований

Работа выполнена в лаборатории селекции гороха ВНИИ зернобобовых н крупяных культур в 1974—1978 гг. ВНИИ зернобобовых н крупяных культур расположен в центральной части Орловской области, которая находится на юге Нечернозёмной зоны РСФСР.

В годы исследования селекционные посевы гороха размещали в севообороте отдела селекции зернобобовых культур после озимой пшеницы, высеваемой по черному пару. Почва участков, на которых проводились исследования, темно-серая лесная, характеризуется следующими агротехническими показателями в пересчете на воздуш-но-сухую почву: содержание гумуса по Тюрину 4,4—5,4%, Р205—10—13 мг/100 г почвы, КзО — 11—12 мг/100 г почвы (по Кирсанову), рН КС1 —5,6— 6,0, Агротехника в полевых опытах — общепринятая для зоны. Посевы располагали по фону ^РвоКво-

С целью изучения возможности получения при гибридизации высокопродуктивных многоплодных форм были привле; чены 7 сортов гороха с различным числом цветков на цветоносе.

В и Р2 изучали 12 гибридных комбинаций, полученных от скрещивания по полной дналлельнон схеме сортов Многоцветковый (к-5555), Труа Жуссе (к-5438), Виктория Ман-дорфская (к-2583) и Аляска (к-4710). В Р3 изучали только прямые комбинации, в которых в качестве материнских сортов были многоцветковые формы, а также популяции Ула-довскнй 303ХМногоплодный 163 и Орловский 29ХМногоплод-нын 163.

Гибриды Fj.ii Ра и их родительские формы изучали в

3-кратной повторности. Размещение вариантов в повторениях рендомизированное. Плошадь питания при посеве гибридов Я! (5X30 см2), гибридов Р2 (5X45) см2.

Для определении ур№кан в р1 анализировали все имевшиеся растения, а в Р2, в большинстве комбинаций, по 50 случайно отобранных из каждой повторности растений.

Степень фенотипического доминирования (Ир) у гибридов Р] определяли по методу Грнффинга ( В. СгШшд, 1950). Для учета высокопродуктивных многоплодных и немноголюдных растений в гибридных популяциях Р2 применяли метод¡1- ' ку, предложенную Ю. Б. Коноваловым и Т. И. Хупацария (1974). Семена с выделенных растений объединяли по комбинациям со всеми имевшимися гибридными семенами и высе-.вали для получения гибридов третьего поколения. Отбор продуктивных растений из гибридных популяции Р3 проводили обычным методом — на основании глазомерной оценки. Площадь питания растений в питомнике— (5x45) см2. Потомство отобранных растений (Р*) высевали в селекционном питомнике первого года блоками, в которые входили 17 семей Р4 определенной комбинации, их родительские формы и стандарт — Уладовский 303. Опыты были заложены в 2-кратной повторности. Посев — двустрочный, Длина рядка—1 м, расстояние между рядками— 15 см, между строчками—60 см. В рядке — 10 семян. Для изучения элементов продуктивности у линий разных комбинаций анализировали по два блока семей каждой популяции.

Межсортовые фенотнпические корреляции между продуктивностью и некоторыми другими количественными признаками изучали в течение 2 лет (1976—1977). В 1976 г. в группе многоцветковых было 9 сортов, в группе двух цветковых — 19 сортов, а в 1977 г, соответственно 20 и УЗ сорта. Сорта в опыте размешали рейдомизированно в 2-кратной повторности. Площадь питания (5X15) см2, площадь делянки — 2,5 м2. Для анализа структуры урожая от каждой повторности со средних рядков рендомизированно отбирали по 30 растений.

Для изучения мутабильности многоцветковых форм и возможности получения у них ценных в селекционном отношении мутантов 7 сортов гороха были обработаны этиленпми-ном (ЭИ), в концентрации 0,01% и 0,05%, в течение 12 часов. В качестве контроля использовали семена, замоченные в дистиллированной воде. Все растения М( убирали отдельно и их семена (Ма) высевали семьями, по типу селекционного питомника 1 года. Варианты опыта в М[ и Ма размещали рендомизированно, в 3 повторениях. Частоту мутаций в М2 определяли по методу, предложенному X. Раулем (по Б. Шарма, 1965), то есть высчитывая процент мутантов от общего количества изученных растений. Потомства отобранных в Ма и М3 растений

изучали в селекционном питомнике 1 года. Выделившиеся продуктивные линии включали в дальнейший селекционный процесс. В селекционном питомнике 2 года линии испытывали в 2 повторениях, в контрольном — в 4, в конкурсном — в 6.

При изучении мутантов их сравнивали с исходными формами и стандартом — Ульяновским 68. Для характеристики мутантов по элементам продуктивности анализировали 30 растений с каждой иовторности.

Содержание сырого белка в семенах гороха определяли по методу Кьельдаля в лаборатории биохимической оценки селекционного материала.

Существенность различий по урожайности, продуктивности и элементам структуры урожая в разных опытах определяли методом дисперсионного анализа. Все расчеты по математической обработке опытных данных выполнены на ЭВМ «Наири-С» по программам, составленным Е. И. Макогоиовым.

Результаты исследований

ПОЛУЧЕНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ МНОГОПЛОДНЫХ ФОРМ С ПОМОЩЬЮ ГИБРИДИЗАЦИИ

1. Характеристика гибридов р1, Р2 и лучших семей Р* по продуктивности

Большинство гибридов Рь полученных ог скрещивания с многоцветковыми формами, но споси продуктивности превышали лучшего родителя (табл. 1). Хотя это превышение не доказано и каждом отдельном случае на {¡-процентном уровне значимости, но, поскольку оно наблюдается в 9 комбинациях нз 10, то о нем можно говорить как о реально существующем. В Р; и Р3 наблюдали выщепление растений, превышающих по продуктивности лучший родительский сорт. Причем установлено, что как в Р2, так и в Р3 частота вышепления высокопродуктивных многоплодных растении от всех многоплодных выше, чем частота всех высокопродуктивных от общего количества проанализированных растений. Так, процент высокопродуктивных многоплодных растений от всех многоплодных в Рп колебался от 1,10% в популяции Труа ЖуссеХМногоцветковый, к-5555 до 25% и комбинации Виктория Мандорфскаях ХМиогонветковый, к-5555, а в Р3 от 1,03% в комбинации Многоцветковый, к-5555XТруа Жуссе до 22,6%—Труа ЖуссеХ ХАляска. Процент всех высокопродуктивных от общего числа проанализированных растений в Й2 и Из по разным комбинациям изменялся соответственно от 0,67% до 14,0% и от 0.31% до 1,31%.

Таблица 1 Наследование массы семян с растения у гибридов Р,

Гибридшс комбинации Масса семнн с растения, г ь.

родители гибриды прямые обратные

а прямые обратные разность

Труа Жус«Х Виктория 8.74 6,28 10,61 8,] 2 +2,49 2,52

Мандорфская .... 0,49

Труа /КуссеХДляска 8,74 7,62 Ю.1& 9,07 + 1,10 3,51 1,58

Труа ЖуссеХ.VI "о го цвет- 6,06

ковый. х-5355 . . 8,7-1 0,42 10,(1 -0,99 1,50 2,21

Многоцветковый, к-55"»

XВиктор»я Мандорф- 6,06 6.28 2.90

ская ...... 6,49 7,30 —0,81 10,30

Многоцветковый, к-5553

X Аля ска..... 6,06 7,62 9,54 8,51 + 1,03 3.46 2,14

Виктория Мандорфская 6,28 7.62 8,84 3.24

X Аляска..... 9.12 + 0,28 2,82

НСР[д .*,.«.. 2,95

Установленные различия наблюдаются и при сравнении частоты высокопродуктивных семей И* у двух изучаемых групп. Процент многоплодных семей, превысивших лучшего родителя от числа всех многоплодных растений Бз, колебался в разных комбинациях от 1,55% до 4,7%%, а процент всех продуктивных семей от общего числа растений Из — от 0,16% до 0,32%. Исключение составила только популяция Многоцветковый, к-5555ХТруа Жуссе, в которой не было получено ни одной семьи более продуктивной, чем сорт Труа Жуссе.

На основании полученных результатов можно предположить, что вероятность появления высокопродуктивных растений при селекции на многоплодие выше, чем при селекции на одноплодные и двуплодные формы.

Установлено, что сравнительная продуктивность многоплодных и двуплодных линий различна по комбинациям и зависит от сортов, участвующих в скрещиваниях. Так, в четырех популяциях из семи изученных: Труа ЖуссеХЛляска, Труа ЖуссеХ Викторин Мандорфская, Орловский 29ХМно-•гоплодный 163 и Уладовскнй ЗОЗХМногоплодный 163 продуктивность лучших многоплодных линий была выше, чем лучших двуплодных (табл. 2). В то же время во всех трех комбинациях с участием сорта Многоцветковый, к-5555 лучшие многоплодиые семьи уступали по продуктивности лучшим двуплодным.

Важнейшим вопросом внутривидопой гибридизации является подбор пар. Выделяют в основном два типа скрещиваний: комбинационный, когда планируется скомбинировать разлнч-

Продуктивность гибридов Р(, и лучших семей 1\ в зависимости от различий родителей по числу семян с растения и массе 1000 семян

Гибридные комбинации Различия родителей Средняя продуктивность, г Отобрано семей, шт.

число семян с растения масса 1000 семян Р» пяти лучших много-плоди, семей пяти лучших двуплод- н ы к ссмсП лучшего родителя о с V 13 многоплодных

Труа ЖуссеХ Виктория Мандорф-

екая........... к к 9,37 9.25 0,57 6,35 4,56 23" 12

Труа ЖуссеХЛляска..... к и 9.61 8,60 7,10 6,95 4,56 45 8

Многоцветковый, к-5555хТруа

Жуссе.......... к и 9,02 8,52 4,23 4,71 4.56 0 0

Многой в етковый, к-5555х Викто-

рия Мацдорфская...... н к 6,00 7,03 4,55 5.12 3,68 10 3

Многоцветковый, к-5555X Аляска и и 9.03 9,63 5,06 6,26 " 3,25 20 5

Уладовскнй 303Х Многоплодии к

163............ н к _ _ 6.19 6,08 4,98 16 10

Орловский 29X »Миогоп.полный 163 н к — — 6.36 6,17 4.96 14 5

ИСРМ............ 2,95 2,09

к — родительские формы, контрастные по данному элементу, н—родительские формы, неконтрастные по данному элементу.

ные признаки родителе», и трансгрессивны]"!, когда предполагается усилить одинаково развитые элементы родительских форм в гибриде путем трансгрессии (О. Окермаи, Дж. Мак-Кей, 1955). Каждый из них находит применение в селекции гороха (Г. А. Дебелый, М. С. Шульга, Р. X, Макашева, 1976).

Поэтому для программ, основанных на вовлечении в гибридизацию многоцветковых форм, представляет интерес выяснить, в каком случае получаются более продуктивные гибриды: при скрещивании контрастных по элементам продуктивности родителей или неконтрастных.

Оценку комбинаций Ft и F2 но массе семян с растения в зависимости от контрастности элементов структуры урожая у родителей осуществляли по средней величине продуктивности у прямых и обратных гибридов.

Основными элементами, определяющими продуктивность, являются число семян с растения и масса 1000 семян. Установлено, что селекционная ценность гибридных комбинаций гороха не зависит от степени контрастности родительских форм по числу семян с растения и массе 1000 семян. Высокопродуктивные линии можно получать как при скрещивании неконтрастных родителей, за счет трансгрессии одного или обоих элементов, так и контрастных, за счет благоприятного сочетания числа семян одного родительского сорта и массы 1000 семян другого (табл. 2, 3).

По отношению к районированному сорту Уладовскому 303 высокая продуктивность линий обусловлена увеличением числа семян с растения, тогда как масса 1000 семян в большинстве случаев существенно не отличалась от стандарта. Так, у линий 77-Н-707 и 77-Н-96, выделенных из комбинации Уладовский ЗОЗХМногоплодный 163, число семян равно 35,8 и 36,9, а масса 1000 семян — 192 г и 184 г соответственно. У стандарта значения этих признаков равны 24,8 и 198 г.

В связи с тем, что число семян с растения — признак комплексный и определяется числом бобо» на продуктивный узел, числом продуктивных узлов и числом семян в бобе, представляет интерес рассмотреть, за счет каких элементов происходит увеличение продуктивности.

Установлено, что большинство высокопродуктивных многоплодных линий превышало стандарт по числу бобов на продуктивный узел и числу семян в бобе.

Например, элементы структуры урожая у стандарта и у многоплодной линии 77-Н-802, выделенной из комбинации Труа ЖуссеХ Виктория Мандорфскан, представлены соответственно следующими величинами: число бобов на продуктивный узел—1,60 и 1,95; число продуктивных узлов — 5,58 и 5,90; число семян в бобе — 2,78 и 3,25; масса 1Ó00 семян — 198 г и 187 г.

Повышение продуктивности у двухцветковых линий обусловлено в основном более высоким но сравнению с Ула-довским 303 числом семян в бобе, тогда как но остальным признакам семьи в большинстве случаев мало отличались от стандарта.

Таблица 3

Влияние числа семян с растения и массы 1000 семян на продуктивность у лучшнх .чинш! Р, селекционного питомника

Гибридные комбинации Число линий, шт.

ж а "> * к V о Ч * -Л I *§з к™ Р. £«2 ^ * «1 «га о V Г К - >-■ й а в1 Ч Я л й». чЭс 5! я* 5 * к " ч о-а V г о ^ ^ I с^д V £5 "я— I С-3 о! - Г ~ V * и V д 41 _ й И * о = * « \>|13 В 9 х * . о V щ ^ ао г «ч £ №1 г >,3 Н аЗ ¡3 К О. 5 С в 1 5! г я Й 5 1 9 * Л Сн « 5 = с « № Л* ® (Ч -зг г о ЛО ^ К в Я Г» 5 ц а ь/ ? х >>* Е в- т г с 4» в I ^ х ^о г Л ^ V В] 5 2 л в о _ £ ± 3 з Л г{

Тру а ЖусееХ Виктория

Мандорфская . . . . — — —1 — 2 6 о

Труэ ЖуссеХ Аляска 2 — 8 — — — —

Многоцветковый. к -5555

X Виктория Маидорф-

ская....... — 1 ■( 5 —. —

Многоцветковый, к-5555

ХЛляска..... 8 2 _ — — _

Аляска X Виктория Мэн-

дорфская..... — 1 5 4 — — _

Уладовскнй ЗОЗХ Много-

плодный 163 . . . , — 6 4 _

Орловский 29 X Много-

плодный 163 . . . . — 1 3 6 — —

Полученные результаты позволяют предположить, что селекцию гороха в условиях юга Нечерноземной зоны следует осуществлять за счет увеличения числа семян с растения через число бобов на продуктивный узел и число семян в бобе при сохранении числа продуктивных узлов п массы 1000 семян на уровне районированных сортов.

2. Разработка оптимальной модели растений гороха

Многие исследователи считают, что наиболее высокоурожайные и устойчивые к неблагоприятным условиям среды сорта гороха лолжны иметь не максимально возможное значение отдельного признака, а оптимально сбалансированное развитие всех элементов продуктивности (Е. А. Родин, 1971; В. В. Хангильдин, 1972; М. Д. Варлахов, 1976).

Поэтому вопрос о нахождении оптимума в сочетании элементов является одним из основных в селекции гороха.

Существующие методы разработки моделей основаны на анализе средних величин элементов продуктивности у лучших сортов и гибридов гороха (П. М. Чекрыгин, 1971; В. В. Хан-.гильдин, 1976). Составление модели на основании средних дает представление о структуре урожая будущего сорта, но не отвечает на вопрос, какие растения следует отбирать, так как селекционер обычно ведет отбор не средних, а наиболее продуктивных растении.

Мы в своей работе при определении модели растении с оптимальной структурой урожая для условий юга Нечерноземной зоны РСФСР использовали параметры высокопродуктивных групп наиболее продуктивных гибридных комбинаций Рг, С этой целью все проанализированные растения каждой из изученных популяций Ра были проранжированы по продуктивности и по всем элементам, ее определяющим. Ранжированные ряды разбивали на 5 равных по числу растений групп. Для каждой группы были определены средние значения продуктивности н соответствующие им средние величины элементов структуры урожая. Для растений, которые входили в группы с максимальным выражением отдельных элементов, определяли средние значения этих элементов и среднюю продуктивность.

Установлено, что повышение продуктивности у гороха происходит при увеличении элементов структуры урожая до их определенных, оптимальных границ. Повышение любого из элементарных признаков до его максимального значения ве-^ дет к снижению остальных элементов и продуктивности (табл. 4).

Наивысшая'масса семян с растения получена в высокопродуктивных группах следующих гибридных комбинаций: Труа-ЖуссеХ Виктория Мандорфская, Многоцветковый, к-5555X ХТруа Жуссе, Виктория Мандорфскаях Труа Жуссе, Аляска ХМногоцветковый, к-5555. Сочетание элементов в первых двух комбинациях предложено в качестве моделей высокопродуктивных многоцветковых сортов, а сочетание в двух других— в качестве моделей двухцветковых сортов.

При создании многоплодных сортов с урожайностью 50— 60 ц/га растения гороха в широкорядном посеве должны иметь следующие параметры: число бобов на продуктивный узел—1,80—2,20; число продуктивных узлов — 8—9; масса 1000 семян — 200—240 г; число семян в бобе — 4,50—4,70.

Осуществляя селекцию двухцветковых сортов гороха, при отборе следует ориентироваться на растения с таким сочетанием элементов продуктивности: число бобов на продуктивный узел—1,50—1,75; число, продуктивных узлов — 8—10; Ш

Продуктивность раекиий у гибридов Рг при оптимальном И максимальном развитии элементов структуры урожая

Гибридные комбинации Степень Число бобов на продуктивный узел Число продукта-них узлов Масса 1000 семян Число семян в бобе

развития признака значение признака, шт. продуктивность, г значение признака, шт. продуктивность. г значение признака, г продуктивность, г значение признака, шт. продуктивность, г

Труа ЖуссеХ Виктория Ман-дпрфская ........ макс, опт. 2,12 1,80 10,3 16,8 11,3 8,0 13,4 16,8 287 210 11,8 16.8 5,16 11,5 10,8

Виктория МандорфекаяХТруа Жуесе......... макс, опт. 2,00 1,74 11,3 16,2 10,3 9,3 14.2 16.2 270 226 9,2 16,2 5,73 4,89 13.0 16,2

Многоцветковый, к-5555хТруа Жуссе......... макс, опт. 2,60 2,17 10,9 ни 9,8 8,8 14,3 16.1 236 197 12,1 16,1 5,52 4,67 10,3 16,1

А л яска X Многой вет ко в н й, к-5555 ......... макс, опт. 1,74 1,51 12,6 17,3 10,1 8,5 15,1 17,3 281 247 п,а 17,3 6,95 5,90 11,5 17,3

Виктория МандорфскаяхАли-ска .......... макс, опт. 1,87 1,53 10,1 »4,7 8.2 7.1 12,9 14,7 315 283 9,7 14,7 6,(1 5.20 10,0 14,7

масса 1000 семян — 220—250 г; число семян в бобе — 4,90— 5,90.

Если сравнить массу 1000 семян в предлагаемых моделях, то видно, что у двухцветковых моделей она выше. Поэтому на них нужно ориентироваться при создании сортов продовольственного гороха, которые должны иметь крупные семена. Увеличение урожайности за счет многоплодия лучше осуществлять при селекции сортов зернофуражного использования, для которых крупность семян не имеет такого значения, как для продовольственных.

На основании анализа этих моделей можно сделать заключение, что повышение продуктивности у гороха в условиях юга Нечерноземной зоны в ближайшее время следует осуществлять за счет увеличения числа бобов на продуктивный узел и числа семян в бобе, при сохранении остальных элементов на уровне районированных сортов.

Взаимосвязь элементов структуры урожая у многоцветковых и двухцветковых сортов гороха

Селекция на высокую продуктивность требует всестороннего знания существующих между признаками взаимосвязей. Игнорирование корреляций может либо уменьшить, либо даже привести к отрицательному результату эффект селекции.

Величины корреляционных коэффициентов между различными элементами структуры урожая у гороха, полученные в исследованиях разных авторов, не всегда оказываются тождественными (Ю. Ф. Кирнчек, 1967; Н. М, Вербицкий, 1969; М. Д. Варлахов, 1976), что, по-видимому, связано как с условиями выращивания, так и с набором изучаемых сортов.

В результате наших исследований установлено, что в группе многоцветковых сортов большинство элементов структуры урожая более тесно связано с продуктивностью, чем в группе двухцветковых. Высокая положительная корреляция выявлена между продуктивностью и числом семян с растения (г=0,866 и г = 0,877), числом бобов на растении (г = 0,856 и г = 0,873), числом продуктивных узлов (г = 0,920 и г=0,806) соответственно в 1976 и 1977 годах*

Существенная, но менее тесная связь наблюдалась между массой семян с растения и массой ,1000 семян (г = 0,720 и г = 0,588), числом бобов на продуктивный узел (г=0,715 и г=0,552) и числом семян в бобе (г=*0,734 и г=0,236).

В группе двухцветковых сортов корреляции между продуктивностью н элементами структуры урожая представлены следующими коэффициентами: число семян с растения (г = 0,801 и г=0,656); число бобов на растении (г = 0,717 и г=0,448); число продуктивных узлов (г=0,319. и г = 0,330); масса

1000 семян (г = 0,556 и г = 0,116), число бобов на продуктивный узел (г — 0,^00 н г— 0ЛОЗ) соответственно и 1976 и 1977 годах. Следовательно, можно сказать, что увеличение иродуктннносгн существующих многоцветковых форм при селекции почти на любой из признаков возможно с большей вероятностью, чем двухцветковых. Приблизительно равная связь в обеих группах сортов наблюдалась Только между продуктивностью и числом семян в бобе. Поэтому при селекции на последний признак можно ожидать одинакового эффекта в увеличении продуктивности у многоцветковых и двухцветковых сортов.

Изучение мутабильности у многоцветковых сортов гороха.

Получение ценных в селекционном отношении мутантов

Многими исследователями установлена высокая эффективность химических мутагенов в получении селекцнонно-иен-ных мутантов гороха (Д. О. Гасанов, 1971; К. К. Сидорова, 1971; Г. А. Дебелый, О. VI Бежанидзе, Т. Ф. Рыжков, 1974). Причем разные сорта часто сильно отличаются но своей мутабильности (В. В. Енкен, 1971; Л. Н. Матвиенко, 1971).

Нами установлено, что многоцветковые сорта гороха проявляют различную устойчивость к этпленимпиу в М, по всхожести, выживаемости и по снижению высоты растений. Наиболее чувствительны к действию мутагена белоцветковые сорта: Многоплодный 163, Зерноградский многоплодный 2 и Аккорд. Сорта с фиолетовой окраской цветков на действие мутагена реагировали значительно слабее.

Сорта гороха различаются и по частоте мутации в Мг (табл. 5). Самая высокая частота мутаций наблюдалась у многоцветковых сортов с зеленой окраской семядолей — Зерноградский многоплодный 2 — 8,33% и Многоплодный 163 — 5,71%.

Всего во втором поколении было выделено 310 различных мутантов. Естественно, наибольший интерес представляют тс мутанты, которые имеют практическое значение. В нашем опыте получено 46 скороспелых мутантов. Наиболее высокая частота скороспелых мутантов в варианте ЭИ 0,01% наблюдалась у позднеспелого сорта Зерноградский многоплод-нын 2— 1,28% от всех изученных растений. Достаточно высокая частота мутантов установлена и у других позднеспелых сортов: Многоплодный 163 — 0,97%, Аккорд — 0,85%, Узбекский 116—0,69%. В то же время у самого скороспелого в опыте сорта — Миогонлоднаи карликовая пел юшка—не обнаружено ни одного растения с более коротким вегетационным периодом, чем у исходной формы.

Шесть скороспелых мутантов при испытании их в селек-

Частота мутантов у сортов гороха в М2

Сорта Контроль ЭИ.0,01% Э И-0.05%

шт. шт. % шт. %

I. Ульяновский 68 . ...... 4 0,50 16 2.22 4 1,88

2. Зерноградский многоплодный 2 5 1,37 26 8,33 — —

3. Многоплодный 163..... Э 0,34 35 5.71 — —

4, Аккорд......... . 4 0,53 31 2,95 13 3,53

5. Узбекский ПС....... 3 0,19 17 1.69 — —

6. Многоп.юдная иелюшка , . , 3 0,29 39 2.03 25 3,86

7. Многоплоднаи карликовая пе-

люшка .......... 10 0,75 62 2.82 42 1,68

HCP^s......... 0,53

HCPcj......... 0,71

ционных питомниках были выделены по урожайности. Наибольший интерес представляет мутантный сорт Альбатрос, который выделен из сорта Зерноградскнн многоплодный 2, обработанного этиленимином 0,01% концентрации.

В среднем за два года изучения (1977 и 1978) в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании он показал самый высокий урожай семян— 36,9 ц/га и превысил стандарт Ульяновский 68 на 12,2 ц/га.

Мутант обеспечил наивысший в опыте сбор сырого белка с гектара: 8,02 ц/га у Альбатроса и 5,56 ц/га у Ульяновского 68.

Высокая продуктивность мутанта достигается за счет увеличения по сравнению с исходной формой и стандартом, числа бобов на продуктивный узел и числа семян в бобе.

Альбатрос формирует на одном цветоносе по два цветка, тогда как у исходного сорта образуется по 2—3 цветка. Однако ко времени уборки у Зерноградского многоплодного 2 значительная часть цветков опадает, тогда как у мутанта абор-тивность цветков и бобов намного-ниже. Число бобов на продуктивный узел у этого мутанта близко к максимально возможной величине для двухцветковых сортов—1,73, что, как уже было отмечено выше, является оптимальным выражением признака. Это намного превышает Зерноградский многоплодный 2— 1,25 и Ульяновский 68— 1,63.

Число семян в бобе у Альбатроса в среднем за два года равно 3,99, что также очень близко к значению элемента в предложенной выше модели. Число семян в бобе у исходной формы и стандарта значительно ниже: 2,87 и 2,90 соответственно.

Создание сорта Альбатрос полностью подтверждает сделанные нами ранее выводы о перспективности селекции на число бобов на продуктивный узел и число семян в бобе.

Три урожайных мутанта выделены из популяции третьего поколения. Два из них отобраны нз Ульяновского 68, обработанного этиленимином 0,01% концентрации, а один (77-М-67) из многоцветкового сорта Аккорд, также в варианте ЭИ — 0,01%. Мутантная линия 77-М-67 превысила стандарт и но сбору сырого белка с гектара: у линии — 4,21 ц/га, у Ульяновского 68—3,59 ц/га, у исходной формы — 1,68 ц/га. Высокий сбор сырого белка у мутанта достигается не только за счет превышения исходного сорта и стандарта но урожаю зерна, но и по содержанию сырого белка. Этот показатель качества семян у линии равен 26,5%, у Аккорда — 23,8% и у стандарта— 24,9%. Линия 77-М-67, так же как и Аккорд, имеет три цветка на цветоносе.

Следовательно, с помощью химического мутагенеза можно получать высокоурожайные многоплодные формы с повышенным содержанием белка в семенах и с высоким сбором белка с гектара.

Из популяций Мз. полученных путем обработки этиленимином 0,01 % концентрации сортов Многонлолный 163 и Узбекский 116, выделены 8 линий укосного использования, которые отличаются высокой продуктивностью соломы и семян и высоким коэффициентом размножения. Две из них имеют 3 цветка на цветоносе, а шесть — 2 цветка.

В ы воды

1. Многоцветковые сорта могут быть использованы при гибридизации для получения продуктивных форм гороха.

2. У гибридов р1 от скрещивания с многоцветковыми сортами установлен гетерозис по продуктивности.

3. Селекционная ценность гибридных комбинаций гороха не зависит от степени контрастности родительских форм ж> числу семян с растения н массе 1000 семян. Высокопродуктивные линии .можно получать как при скрещивании неконтрастных родителей, за счет трансгрессии одного пли обоих элементов, так и контрастных, за счет благоприятного сочетания числа семян одного родительского сорта и массы 1000 семян другого.

4. Повышение продуктивности у гороха возможно при увеличении отдельных элементов структуры урожая до их оптимальных границ. Увеличение любого из элементарных признаков до его максимального значения ведет к снижению остальных элементов и продуктивности.

5. Предложена методика определения оптимальной структуры урожая у растений гороха, на основании которой разработана модель трехцветкового сорта, рассчитанная на урожайность 50—60 ц/га. В соответствии с этой моделью отдель-

I I

ные элементы продуктивности у растений в широкорядном посеве должны иметь следующие значения: число бобов на продуктивный узел — 1,80—2,20; число продуктивных узлов — 8—0; число семян в бобе — 4,50—4,70; масса 1000 семян — 200—240 г.

6. Повышение продуктивности гороха в условиях юга Нечерноземной зоны следует осуществлять за счет увеличения числа бобов на продуктивный узел и числа семян в бобе при сохранении остальных элементов на уровне районированных сортов,

7. При селекини на многоплодие вероятность отбора высокопродуктивных семей выше, чем прн селекции одноплод-ных и двунлодних форм,

8. В группе многоцветковых сортов установлена более тесная положительная корреляция между продуктивностью и элементами структуры урожая, чем в группе двухцветковых. Поэтому увеличение продуктивности существующих многоцветковых форм прн селекции на любой из признаков возможно с большей вероятностью, чем двухцветковых.

9. Многоцветковые сорта гороха различаются по устойчивости к этиленнмнну в М|. Наиболее чувствительны к действию мутагена белоцветковые сорта. Сорта-пелюшки показали большую устойчивость к этиленнмнну.

10. Установлена различная мутабнльность многоцветковых сортов в Мг. Самая высокая частота мутаций наблюдалась у сортов с зеленой окраской семядолей: Зерноградскнй многоплодный 2 и Многоплодный 163.

11. С помощью химического мутагенеза можно получать многоплодные продуктивные высокобелковые скороспелые формы и ликвидировать также недостатки существующих многоцветковых сортов, как низкая урожайность и позднеспелость.

Практические результаты

1. Использование в скрещиваниях многоцветковых сортов гороха позволило получить десять высокопродуктивных многоплодных линий.

2. Методом химического мутагенеза из многоцветкового сорта Зерноградскнй многоплодный 2 создан сорт Альбатрос, который в среднем за два года изучения в контрольном питомнике и конкурсном сортоиспытании показал самый высокий урожай семян — 36,9 ц/га и превысил стандарт Ульяновский 68 на 12,2 ц/га.

3. Выделены две трехцветковые и шесть двухцветковых мутантных линий укосного использования, которые отличают-

Ся высокой продуктивностью соломы и высоким коэффициентом размножения.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Использование многоплодных форм в селекции гороха. В сб.: Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978.

2. Сравнительная оценка корреляций элементов структуры урожая многоцветковых и двухцветковых сортов гороха. В сб.; Молодые ученые н специалисты области—сельскому хозяйству Нечерноземья (тезисы докладов). Орел, 1978 (в соавторстве с С. Н. Агарковой и А. А. Гаврнковой).

3. Селекционная ценность мутантных линий многоплодпых сортов гороха. — Доклады ТСХА, в, 249, 1979,

4. К моделированию параметров высокопродуктивных сортов гороха. В сб.: Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории п практике селекции растении (тезисы докладов), М., 1979.

Объем 1т/* л. л.

Заказ 659.

Тираж ]00

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44