Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири"

На правах рукописи

ДОЛГАНОВА Зоя Владимировна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ И ДЕКОРАТИВНОСТИ КОРНЕВИЩНЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРЙ

Специальность 06.01.07. - плодоводство, виноградарство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Барнаул - 2003

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко

Научные консультанты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Россельхозакадемии И.П. Калинина

доктор сельскохозяйственных наук, профессор JLJL Еременко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н. Куприянов доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Ф. Северин доктор сельскохозяйственных наук, профессор O.A. Пасько

Ведущее учреждение - Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Q0/0

Защита диссертации состоится 4 июля 2003 г. в _час. на заседании

диссертационного совета Д.220.002.03 в Алтайском государственном аграрном университете.

Адрес: 656099, г. Барнаул-99, проспект Красноармейский, 98.

Факс: (385-2) 62-83-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного аграрного университета.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью, просьба высылать по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан " 3 " Ю 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат е.- х. наук

Ю. А. Гладков

ЧооУ' А

~TT£íT

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из основных звеньев озеленения является цветоводство, от уровня развития которого во многом зависит внешний облик городов и сел. Цветочно-декоративные растения, улучшая санитарно-гигиенические и эстетические условия, занимают видное место в оптимизации окружающей среды, т.е. в создании здоровых и благоприятных условий для жизни человека.

Травянистые многолетники, занимая по своей роли в озеленении промежуточное положение между древесными и однолетними растениями, обладают четырьмя ценными свойствами: требуют меньше ухода, чем однолетники; долговечны; обладают большим разнообразием декоративных возможностей по габитусу растений, окраске их цветков, листвы, плодов; большой диапазон экологических свойств расширяет возможности их применения в самых разнообразных условиях скверов, парков и др. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70%. А разрыв потенциальной и реализованной урожайности растений в течение 15-20 лет не уменьшается, а, наоборот, увеличивается (Жученко, 1990). Необходимо выявить потенциал и возможность реализации продуктивности корневищных многолетников (Astilbe, Iris, Primula, Phlox), а также многие вопросы биологии, представляющие интерес для совершенствования ассортимента. В Алтайском крае прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции интродуцированных видов, такие как вегетативная и генеративная продуктивность, их взаимосвязь и зависимость от абиотических факторов, уровни изменчивости морфологических признаков.

Для решения разнообразных селекционно-агротехнических задач при исследовании исходного материала широко применяются коэффициенты вариации, пределы и типы распределения качественных и количественных признаков (Филипченко, 1978; Жученко, 1980; Зайцев, 1990; Мережко, 1994). Для корневищных многолетников они неизвестны, поэтому, прежде чем составлять программы, необходимо предварительное изучение их пороговых значений.

Цель работы — совершенствование биологических и практических основ цветоводства для условий лесостепи Западной Сибири, обеспечивающих вовлечение в производство и озеленение высокодекоративных, адаптированных к широкому диапазону факторов внешней среды видов и сортов корневищных многолетников, совершенствование приемов выращивания и создание всегда цветущих цветников в условиях Западной Сибири.

- установить причины изменчивости сроков зацветания и длительности декоративного эффекта корневищных многолетников и выявить стабильно цветущие сорта с возможно большим диапазоном сроков зацветания;

- уточнить методику оценки зимостойкости популяций и клонов;

- выявить внутрипопуляционные особенности морфогенеза P.pallasii и органогенеза видов Primula разного экологического происхождения и в связи с этим потенциал и возможности реализации генеративной продуктивности и декоративности сортов Phlox paniculata, Iris, Astilbe и Primula;

- дать статистические характеристики разменов иветка и лепестков, вы-

Задачи исследований:

соты цветоносов и листьев, числа вегетативных и генеративных побегов Iris и их корреляции с устойчивостью и декоративностью;

- изучить уровни изменчивости мужской и женской фертильности Primula и Iris как критерия оценки степени акклиматизации и возможности увеличения коэффициентов размножения с сохранением оптимального сочетания хозяйственно-декоративных признаков у растений с ди- и трициклическим типом развития монокарпического побега;

- расширить продолжительность декоративного эффекта корневищных многолетников как за счет привлечения в ассортимент сортов зацветающих в разные сроки, так за счет более продолжительного цветения каждого copra.

На защиту выносятся:

1. Принципы ранней диагностики и прогнозирования степени адаптации, продуктивности и декоративности сортов корневищных многолетников.

2. Способы репродукции корневищных многолетников, обеспечивающие рентабельное производство, быструю смену сортов в озеленении и пути совершенствования агротехники их выращивания.

3. Сорта-доноры полезных признаков рода Tris и их маркерные признаки. ^

Научная новизна. Впервые проведена классификация гибридной популяции и 13 видов Primula, 44 сортов Astilbe, 20 — Phlox paniculata и 170 - Iris по

ритмам роста и развития, дано математическое описание зависимости продуктивности и декоративности от температуры и количества осадков в разные периоды морфогенеза. Для пяти видов Primula описаны этапы органогенеза, установлены сроки их прохождения и особенности в связи с экологическим происхождением. Для 40 сортов Astilbe установлена изменчивость генеративной продуктивности в связи с экологическим происхождением. Дана графическая и статистическая характеристики качественных и количественных признаков для трех видов Iris и определена возможность повышения уровня адаптации и декоративности культиваров. Установлены уровни мужской и женской фертильности для представителей родов Primula и Iris и вегетативной продуктивности - Primula, Astilbe, Iris и РЫох. Созданы сорта с новыми типами цветка и высотой цветоносов: I. sibirica - низкорослые с чашевидным цветком, уникальной длительностью цветения и I. ensata — высоко-, средне- и низкорослые трех- и шестилепестные, I. hybrida — расширена цветовая гамма. Доказана возможность культуры I. ensata в условиях лесостепи Западной , Сибири благодаря выявлению биотипов, способных к инициации цветения и ремонтантности прилюбых погодных условиях. Уточнена методика оценки зимостойкости популяций и клонов, разработаны шкалы оценки хозяйственных признаков I. ensata, I. hybrida, I. sibirica и P.xpoliantha.

Практическая ценность. С участием автора созданы 16 сортов Primula и Iris, адаптированных к широкому диапазону внешних факторов среды. Создан селекционный фонд Iris более 5000 гибридов. Определены маркерные признаки доноров увеличения разнообразия декоративных признаков в сочетании с высокой продуктивностью I. ensata, I. hybrida и I. sibirica. Создана рабочая коллекция для селекции Iris на разнообразие окраски и форм цветка, высоту цветоносов, сроки зацветания, продуктивность, регулярность и ре-монтантность цветения. Рекомендованы способы размножения. Для использования в озеленении края рекомендовано 70 видов и сортов, что позволяет создавать непрерывно цветущие цветники с апреля по сентябрь.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном координационном совещании по проблемам озеленения (Эстония, г.Таллин, 1985); региональном совещании «Сортоиспытание цветочных и декоративных культур»(Барнаул,1986); научно-практической конференции «Актуальные проблемы курортологии Сибири и Дальнего Востока» (Бело-куриха, 1988); Всесоюзном семинаре «Передовой опыт в цветоводстве СССР» (Москва, ВДНХ, 1988); XVII Мичуринских чтениях (Тамбов, 1996), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибирй" (Кемерово, 1997), на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М.А. Лисавенко (Барнаул, 1997) и 90-летию со дня рождения З.И. Лучник (Барнаул, 1999), на III Международной конференции «Цветоводство — сегодня и завтра» (генофонд, его сохранение и обогащение) (Москва, 1998), на VIII генетико-селекционной школе «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001). Созданные сорта I. sibirica и I. ensata награждены Малой золотой медалью Сибирской ярмарки «Цветы, сады и парки Сибири - 2001».

Научные публикации. По материалам диссертации опубликована 31 научная работа, в том числе монография, получено 16 авторских свидетельств на сорта. Общее число научных публикаций 85.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 392 страницах, включает введение, 7 глав, выводы, рекомендации, список литературы и приложения. Список литературы содержит 436 источников, в том числе 93 иностранных. В работе 81 таблица, 58 рисунков и 20 приложений. -

Автор выражает глубокую признательность за консультации и помощь в работе академику РАСХН, д.с.-х.н., проф. И.П. Калининой, д.с.-х.н. З.И. Лучник, д.с.-х.н., проф. Л.Л. Еременко, академику РАСХН, д.с.-х.н., проф. С.Н. Хабарову, д.с.-х.н. В.И. Усенко, д.с.-х.н. Е.И. Пантелеевой, к.б.н. Л. П. Долговой, к.с.-х.н. В.Н. Левандовскому, коллегам по совместной научной деятельности к.с.-х.н. И.В. Верещагиной, Л.А Пальчиковой, К.С. Поповой, к.с.-х.н. И.Д. Бородулиной, к.с.-х.н. Л.А. Полковниковой, к.б.н. H.A. Вечер-ниной и Н.В. Крыловой.

1. ЗНАЧЕНИЕ КОРНЕВИЩНЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ, ИСТОРИЯ ИХ ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИИ

Селекцией корневищных многолетников занимались в Англии, Голландии, Германии, Японии, Франции, Чехии, США и др. (Bach Schmidt, 1980; Encke, 1982; Dowrick, 1956; Motojiro, 1971; Tomino, 1963; Westmayer, 1970; Yabua, 1985; Mc. Ewen, 1966, 1970, 1871, 1976; Arends, 1904 и др.). Определить возможность их использования в озеленении той или другой климатической зоны нельзя без знания исходных форм растений, так как при интродукции видов разного географического происхождения выявляются различия в их развитии и устойчивости (Воронов, 1952; Серебряков, 1952; Волховских, 1953; Аврорин, 1956; Русанов,1957; Сердюков 1957; Соколов,1957; Адди, 1959; Вавилов,1966; Базилевская, 1964,1981; Levitt, 1972;1980; Головкин. 1973; Гулинова, 1974; Некрасов, 1973,1980; Андреев, 1975; Былова, 1978; Лаптев, 1983; Карписонова, 1985; Головкин, 1973, 1988, Верещагина, 1996 и др.). Интродукция зарубежных сортов проводилась многими научными организа-

циями России (Родионенко, 1981, 1996; Дрягина, Кудрявец, 1986; Цветочно-декоративные ..., 1983; Васильева, Павлова, 1997 и др.).

Несмотря на яркую историю селекции и многообразный ассортимент корневищных многолетников потенциал повышения устойчивости сортов для условий Западной Сибири еще не исчерпан.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климат лесостепной зоны Алтайского края характеризуется частыми ветрами, неравномерным выпадением осадков, низкой температурой воздуха зимой. Колебания среднесуточной температуры весной, осенью составляют 10-11°. Вегетационный период д лится 165, безморозный 118 дней. За год выпадает 447 мм осадков, за вегетационный период — 242 мм. Положительными факторами климата являются: сравнительно большая сумма летнего тепла и солнечного сияния, ранний и мощный снежный покров (35-45 см), достаточная влагообеспеченность в июле-августе (115 мм). '

В годы исследований 1977-2001 гг. зимы в основном были умеренно суровыми с умеренно, достаточно и многоснежным покровом. Экстремальные условия перезимовки отмечены в осенне-весенние периоды 1983/84, 1987/ 88,1993/94 и 1997/98 гг., когда наблюдалось устойчивое снижение температуры в бесснежный и малоснежный периоды.

Вегетационные периоды девяти лет (1977, 1979-1982, 1990, 1991, 1997 и 1999 гг.) были жаркие, из них лишь 1990 и 1999 гг. были достаточно увлажненными, остальные были недостаточно увлажненные, засушливые или сухие. В 1984, 1985, 1992, 1994 и 1996 гг. вегетационные периоды были теплыми и наиболее увлажненными, а 1978, 1983, 1986, 1987 и 1995 гг. — теплые и более теплые достаточно увлажненные; остальные годы — теплые недостаточно или слабо увлажненные. Длительность вегетационного периода изменялась от 155-156днейв 1984, 1986 и 1989 гг. до 193-198дней в 1995,1997 гг.

Низкая изменчивость среднемесячной температуры воздуха по годам (5,2-6,4%) была в июле-августе, самой большой (47-62%) — в апреле, октябре. Изменчивость месячной суммы осадков по годам была значительной: от 55% в июне, июле до 70,6-78,3% в апреле, сентябре. Самые значительные колебания суммы осадков в сочетании с колебаниями те лпературы приходятся на апрель.

Опытный участок размещен в НИИСС им. М.А. Лисавенко, на высоком берегу р. Оби, защищен лесом. Почва - темно-серая лесная с достаточным содержанием азота, очень высоким калия и недостатком фосфора (по данным агрохимлаборатории НИИСС). Участок орошаемый, агротехника общепринятая.

Объекты исследований. Род Iris L. подрод Iris - Iris hybrida hört. 12 низкорослых сортов и 164 гибрида, 120 высокорослых сортов и 1057 гибридов; подрод Limniris -1, sibirica L. - 12 сортов, 135 гибридов, I. ensata Thunb. - дикая форма, 10 сортов, 727 гибридов. Phlox paniculata 20 сортов, Astilbe Buch.-Ham.— 44 сорта из 7 видовых групп, Primula L.- культурные популяции 13 видов.

Методы исследований. Фенологические и морфологические наблюдения проводили по методике ГСИ (1968).; для оценки количественных и качественных признаков применяли структурный анализ по методу Е.В. Тюри-ной (1989); учет семенной продуктивности - согласно "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (1980). Зимостойкость популяций оценивалась по методикам В.Я. Юрьева (1958) и ГСИ (1968), а клонов - Г.И. Родионенко и А. Скрипченко (1973). Доли околоцветника внутреннего круга Iris называем верхними лепестками (в.л.), а наружного круга — нижними лепестками (н.л.).

Изучение морфогенеза и органогенеза в цикле развития монокарличе-ского побега проводили по методике, разработанной в Ставропольском ботаническом саду (Скрипчипский В.В. и др., 1970), этапы органогенеза конуса нарастания один раз в 10 дней у 10 одновозрастных растений по Ф.М. Купер-ман (1973) и периодов морфогенеза по методикам Е.И. Ржановой (1959) и Л.Л. Еременко (1975). Учет числа генеративных побегов и цветков и высоты цветоносов проводили в фазу массового цветения у 5-10 рамет каждого сорта Astilbe, Iris, Primula, и Phlox, 20-30 генет популяций Primula и всех генет гибридных семей Tris. Вегетативные побеги для Phlox, I. sibirica и I. ensata учитывали в год цветения, а для Astilbe, Primula и Iris hybrida - в год, предшествующий цве!ению. Коэффициенторнаментальности (К .) определяли как отношение количества цветоносов в кусте к количеству вегетативных побегов по методике Г.И. Родионенко (1996).

Для удобства обсуждения материала пользовались термином, предложенным М. Бигоном, Дж. Харпером и К. Таунсендом (1989): "генет" - "генетический индивидуум" - все то, что получилось из одной зиготы.

Доминантность (Н .) высчитывалась по формуле Аткинса (Тамберг, 1998). Р

Математическую обработку цифрового материала проводили по методикам H.A. Плохинского (1970) и Г.Н. Зайцева (1983, 1990). Статистические характеристики получены при помощи программы «Excell».

3. СРОКИ И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ДЕКОРАТИВНОГО ЭФФЕКТА

МНОГОЛЕТНИКОВ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К СТРЕССАМ

Общеизвестна низкая зимостойкость сортов цветочных культур из-за ориентации селекционеров на создание красивого цветка в ущерб устойчивости (Родионенко, 1988; Слит, 1993). Из-за необходимости оценки устойчивости к стрессам большого количества сортов и гибридов нами используется полевой метод оценки, который A.C. Образцов (1988) счигает наиболее надежным методом оценки и отбора на зимостойкость для многолетних трав. A.A. Жученко (1988) считает, что отбор термолабильных растений в условиях "критических периодов" способствует расширению предела выносливости растений, преодолению стенотермности вида.

Культивары 1. sibirica не имели зимних повреждений вегетативных органов.

У I. hybrida поверхностно расположенное корневище с вегетативными

побегами и генеративными зимующими почками доступно для визуальной оценки по методике Г.И. Родионенко и А. Скрипченко (1973). Зимостойкость в условиях трех экстремальных периодов (1983/84,1987/88 и 1997/98 гг.) была изучена у 28 сортов. Средний балл оценки зимостойкости сортов по годам был 3,7, 3,3 и 3,7, а по сортам, независимо от географического происхождения и уровня плоидности, размеров и окраски цветка, высоты цветоносов, -от 1,3 до 5,0. Неповреждаемых сортов не обнаружено, но выделены сорта с 5 балльной перезимовкой в любых условиях. В 1997/98 г. наблюдались различия между сортами по степени повреждения органов: 13 сортов образовали единичные цветоносы на большинстве кустах, 24 - единичные цветоносы на единичных кустах, у 25 — цветение отсутствовало, на 118 сортах - частичные подмерзания вегетативных побегов от 50 до 20%, 35 - не имели зимних повреждений или подмерзли менее, чем на 20%, из них 22 нормально цвели. В группе сортов, не образовавших цветоносы, в основном светлоокрашенные сорта (все белые и кремовые, часть розовых и светло-красных, 4 пликаты, один черный). Высокие показатели (4 и 5 баллов) устойчивости к зимним повреждениям после двух неблагоприятных зим были у 23 сортов (Дот энд Дач, Квинс Тэйст, Лэтин Лавер, Хэппи Уондерер, Хавест Сплендери и др), после трех зим у сортов Вайолет Хиллс, Депутат Номбло, Парадайз Пинк и Ред Меджести; средние (3 балла) — В. Пого, Гвардейск, Кзотик Блу, Ленцшнее, Порт Вайн. В группу адаптированных к условиям лесостепи были выделены как стародавние (1844-1933 гг. селекции), так и новые (1970-1980 гг.) сорта немецкого, французского, российского и американского происхождения.

Современные сорта I. ensata не цветут и впоследствии погибают при самых благоприятных погодных условиях с использованием всего комплекса защитных мероприятий. Стародавние сорта (Астарте, Навзикая, Северное Сияние, Кино-но-Меджуми, Цамо-но-Мари), мало отличающиеся по размерам и форме цветка от дикого вида, хорошо перезимовали в условиях трех экстремальных зим. После зимы 1983/84 г. они обильно цвели и образовали цветоносы и семена. У 27 сортов и гибридов, выращенных из этих семян, в 1997/98 г перезимовало до 86,2% кустов (табл. 1). Как и у I. sibirica, у I. ensata корневище недоступно для визуальной оценки степени повреждения, а генеративный побег формируется в год цветения. Поэтому наряду с подсчетом числа перезимовавших кустов, который характеризует в большей степени условия перезимовки клонов, проводился учет побегов, ушедших в зиму и отросших весной, что позволяет более точно выявить изменчивость устойчивости разных органов (корневища, побегов первого и второго порядков и почек возобновления). Самая высокая устойчивость к низким температурам отмечена у дикой формы — сохранились все растения и 88% побегов от числа ушедших в зиму, летом их число увеличилось из почек возобновления на 22%, при этом цветение было на 62% кустов. У гибридов перезимовало 31,4±3,5% побегов, отросло из почек возобновления 48,8±3,1%.-К середине лета их число восстановилось почти полностью, при этом чем больше побегов погибло, тем больше почек возобновления развилось в побеги. Генотипические различия степени адаптации при балльной оценке были существенными при учете числа стеблей, не существенными при учете растений.

Таблица 1

Изменчивость устойчивости сортов и гибридов Iris ensata. 1997/98 г.

Кулмивар Сохранилось растений, Отросло побегов, %* Зацвело расте- Перезимовка, балл

% балл весной летом

Дикая форма (контроль) 100 5 88 22 62 5

Трехлепестные сорта и гибриды

Кино-но-Меджуми 87 5 34 45 0 2

Навзикая 91 5 18 40 0 1

11амяти Лучник 75 4 55 29 11 3

Поклон Еременко 100 5 24 34 0 2

Цамо-но-Мари 90 5 36 43 0 2

3.2 Пурпуровый 100 5 63 41 30 4

3.4 Белый 100 5 5 70 5 3

3.7. Фиолетовый 100 5 27 23 0 1

3.9 Фиол.-пурпур. 100 5 72 51 35 4

3.11 Пурпуровый 100 5 19 58 8 3

3.12 Пурпуровый 100 5 1 87 0 1

3.13 Фиолетовый 94 5 32 42 19 3

3.14 Фиолетовый 98 5 45 45 8 3

4.2 Белый 100 5 23 66 8 3

4.5 Белый 100 5 21 45 0 3

4 8 Фиол.-пурпур. 90 5 2 45 0 2

Шестилепестные сорта и гибриды ■

Амурский залив 100 5 41 50 40 4

Виват Родионенко 96 5 37 54 8 3

Добрыня 84 4 22 53 0 2

Поленина 92 5 23 73 8 3

Призрак Счастья 86 4 39 36 13 3

3.3 Фиолетовый 81 4 38 49 12 3

4.3 Т.-фиолетовый 97 5 31 49 50 4

4.7 Т.-фиолетовый 100 5 45 49 32 4

М ±ш 86,2±5,1 31,4±3,5 48,8±3,1 22,1 ±33,5 3,4±0,3

* - процент от числа ушедших в зиму

Несмотря на то, что все виды Primula представлены двумя близкими жизненными формами способными выдерживать суровые зимы, при изучении в коллекции после зимы 1987/88 г. выявлена значительная изменчивость устойчивости к низким температурам от полной гибели растений до перезимовки без повреждений видов секции Auricula и Cortusoides. Виды, имеющие почки, зимующие под почвой (P. patens), более зимостойки, чем виды (P.juli-ае) с почками, зимующими над почвой. Это положение относится и к корневищу: чем выше оно поднято над почвой, тем больше подвержено действию низких температур. Устойчивыми (балл перезимовки более 4) были виды Р. macrocalix, P. auricula, P. patens, P. xpruhonicensis ф. пурпуровая, P. denticulata, P. cortusoides, P. xpolyantha. Неустойчивыми были виды из секций Sikkimcnsis и Kandelabra. Гибель цветковых почек наблюдалась у перезимовавших растений P.juliae, а также у P. vulgaris. Уменьшения числа цветков у остальных перезимовавших видов отмечено не было, очевидно, благодаря не только устойчивости генеративных почек, но и большему их запасу (P. pallasii, Р. denticulata, P. cortusoides).

У P.xpolyantha была обнаружена изменчивость устойчивости в зависимости от генотипа и возраста. В 1997/98 г. трехлетние гибриды перезимовали без повреждений, четырехлетние - от полной гибели до слабого подмерзания. Степень повреждений оценивали как по числу перезимовавших кустов, так и по степени подмерзания розеток в кустах. Короткостолбиковые формы оказались менее зимостойкими, чем длинностолбиковые. Лишь среди дли-ностолбиковых форм выделены генотипы близкие по устойчивости диким видам - слабо подмерзающие (4-5 баллов).

Изменчивость сроков зацветания и длительность цветения зависят от степени адаптации растений как к условиям перезимовки, так и к условиям формирования генеративных и вегетативных органов. В роде Primula к ранозацветающим (25 апреля—6 мая) отнесены P. pallasii и P. denticulate, остальные к среднезацветающим (8-15 мая). Популяция P.xpolyantha разделена на две группы: зацветающие 2-11 мая и 12-21. В целом, изменчивость сроков прохождения фенологических фаз гибридов P. xpolyantha проходит с нормальным варьированием, причем фазы отрастания (22,7%), полное цветение (19,5%) и отцветание (10,5%) - в "нижней" норме варьирования, а зацветание (32,1%) - в "верхней". Зацветание в большей степени зависит от биологических особенностей генотипа, чем от условий выращивания, что и позволяет классифицировать гибриды на группы по срокам зацветания. Длительным цветение было у P. pallasii (более 20 дней), у остальных видов оно длилось 15-19 дней. В популяции P.xpolyantha выделено 5 гибридов имеющих период цветения равный P. pallasii и 14 гибридов с периодом 22-27 дней.

Размах сроков зацветания ранних и поздних сортов в 14 дней у сортов I. sibirica (16-30 июня) и I. ensata (1-15 июля), низкие сорта 1. hybrida зацветают одновременно (28-29 мая). Среднемноголетние сроки зацветания высоких сортов I. hybrida проходили с 30 мая по 26 июня, ранние сроки зацветания — с 30 мая, поздние - 13-30 июня. Разница в сроках зацветания сорта в разных погодных условиях от 3 до 22 дней с варьированием от 9,8% до 68,6%. По среднегодовым срокам начала зацветания все изученные сорта разделены на две группы: 73, зацветающие в первой половине июня, 124 — во второй.

Продолжительность цветения изменялась у низких сортов I. hybrida от 10 дней (Брайт Уайт, Литл Дрим) до 13 (Линна М, Форест Лайт), у I. sibirica от 9 (Фиалковый) до 23 (Лидер Алтая) и у I. ensata от 7 дней (гибрид 4.4) до 13 (4.5, Поклон Еременко). Для 1. ensata установлена возможность проявления ремонтантности, благодаря чему длительность декоративного эффекта создаваемых сортов, увеличивается на 10-15 дней. Увеличение влагообеспечен-ности в июне, стимулировало проявление ремонтантности цветения.

Установлена возможность расширения периода сроков зацветания I. ensata при семенном размножении определенных родительских форм. Наибольшее генетическое разнообразие сроков зацветания выявлено в потомстве сорта Добрыня с 20 июня по 27 июля — 38 дней. Потомки гибридов 3.14 и 3.4 зацветали одновременно. В остальных семьях промежуточное наследование признака.

Продолжительность цветения сортов астильбы в Риге изменилась от 16 до 32 дней (средняя 20,9), в Барнауле - от 10 до 23 дней (средняя 16,1). В Барнауле средняя длительность цветения сортов на 5 дней меньше, чем в Риге, минимальной разница (0-6 дней) была у 25 сортов, максимальной (10-17 дней) - у пяти сортов (Кениген Альберт, Кельн, Вейсе Глория, Диамант, Финал). В каждой группе по видовому происхождению выделены сорта способные цвести в Сибири так же продолжительно, как в Риге, реализующие свой потенциал декоративности в любых условиях.

Сорта с варьированием даты зацветания в пределах «нижней» нормы отнесены в группу сортов, обладающих юмеостазом индивидуального развития, т. е. способных независимо от изменчивости гидротермических условий в одни и те же сроки проходить все этапы органогенеза. У сортов I. hybrida и Astilbe жаркие и засушливые погодные условия 1980-1982 гг., способствовали быстрому прохождению этапов органогенеза и сроки зацветания сдвинулись на ранние сроки. В периоде 1983 по 1986 гг. было прохладно и влажно, даты зацветания сдвигались на более поздние сроки, продолжительность цветения укоротилась. Отклонения сроков зацветания сортов Astilbe в Барнауле и Риге (1-13 дней) были меньшими, чем в разных погодных условиях Барнаула (5-22 дня). На поздние сроки цветение сдвинулось после экстремальных условий 1983/84 и 1987/88 гт. в результате подмерзания генеративных побегов первого порядка. Исключая сорта поздних сроков цветения с изменчивостью в сроках зацветания 5-10 дней, в группу сортов с не зимостойкими генеративными органами (4 балла) отнесены Вейсе Глория, Диамант, Зигфрид, Валькирия, Гертруда Брике, Глория, Гиацинт, Америка, Этна, Шпет Самме, Кениген Альберт, Кримгильда.

Для снижения субъективизма в оценке полевой устойчивости корневищных многолетников к лимитирующим факторам весны и осени необходим дифференцированный подход при выборе элементов учета повреждений в связи с различными биологическими особенностями объектов: расположение корневища относительно уровня почвы, процент перезимовавших ве!етативных и генеративных побегов для видов формирующих их в год, предшествующий цветению, и только вегетативных — у видов формирующих генеративные побеги в год цветения. При оценке популяций и клонов одни и те же элементы учета интерпретируются по-разному: в первом случае про-

цент вымерзших растений характеризует способность материнской формы давать устойчивое потомство, во втором — агротехнику выращивания. Процент зацветших растений в популяции может быть характеристикой не только устойчивости, но и возраста популяции, а у клона — только характеристикой устойчивости к погодным условиям. Учет числа побегов у модельных растений осенью, весной и летом обогатит и улучшит качество информации о зимостойкости изучаемых растений. У альпийских видов с зимостойкими вегетативными побегами объективной будет оценка устойчивости по сроку зацветания.

4. ДЕКОРАТИВНЫЕ КАЧЕСТВА МНОГОЛЕТНИКОВ В СВЯЗИ С ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИМ ПРОИСХОЖДЕНИЕМ

Все реакции растений, способствующие росту величин и качества урожая, считаются адаптивными (Lerner, 1950, 1954; Дубинин, 1948; Al lard, Bradshaw, 1964; Серебрякова, 1969, 1971; Уоддинпгон, 1970; Жучснко 1988), а «урожай» в декоративном садоводстве - число цветоносов и цветков в кусте и размеры соцветий.

Виды Primula представляют собою популяции, состоящие из растений с разным циклом монокарпического побега. При исследовании P. pallasii, а также других 12 видов из 6 секций выявлены особи, развивающиеся по дици-клическому типу (20-60%), у которых генеративная дифференциация конуса нарастания верхушечной почки побега первого порядка начинается через 2-2,5 месяца после посева. Вторая часть особей популяции развивается по трицикличсскому типу - монокарпический побег первого года жизни зимует с конусом нарастания на II этапе органогенеза, боковые почки не закладываются. Генеративная дифференциация начинается в мае-июне второго года жизни и завершается к концу вегетации на VII этапе. Одновременно формируются побеги 2-го порядка, часть которых (10-18 %) развивается по дициклическому типу - к концу вегетации до VII этапа, образуя почки 3-го порядка. Развитие монокарпического побега заканчивается в июне-июле третьего года жизни, причем одновременно цветут еще 1-2 соцветия второго порядка верхнего и нижнего ярусов, которые развивались по дициклическому типу.

По срокам наступления этапов и темпам органогенеза виды Primula с разными экологическими характеристиками отличаются от P. pallasii:

а) у видов лесного происхождения P. macrocalix и P. patens органогенез верхушечной почки (побега первого порядка) проходит во второй год вегетации почти одинаково по срокам и продолжительности этапов: от VII этапа в третьей декаде апреля до IX (начала цветения) во второй декаде мая и XII (созревание семян) в середине-конце июля. Альпийские виды - P. pallasii и P. denticulata отличаются более быстрыми темпами органогенеза и проходят, тот же цикл от VII до ХП этапа с третьей декады апреля до начала - середины июня. Вид предгорной зоны P. cortusoides занимает промежуточное положение по ходу органогенеза: от VIII этапа в третьей декаде апреля до IX во второй декаде мая и XII в первой декаде июля;

б) у лесного вида Р. macrocalix, относящейся к секции Эупримула, переход на ГГТ-iV этап конусов нарастания побегов второго порядка происходит в третьей декаде августа - на два месяца позже, чем у P. pallasii. К зиме эти почки доходят до VII этапа.

Степень ветвления почек изменялась в зависимости от происхождения вида. Лесные виды (P. macrocalix, секции Auprimula; P. patens — Cortusoides) образуют один генеративный побег на VII этапе органогенеза и несколько вегетативных почек второго порядка. В почках альпийского и субальпийского видов P. denticulata (секция Denticulata) и P. pallasii (секции Эупримула) ветвление продвинулось до 3-4 порядков и всегда на один два порядка опережало остальные виды. При этом в почках 2-3 порядков наблюдалась дифференциация до V-VII этапов органогенеза. P. cortusoides (секция Cortusoides) в благоприятных для органогенеза условиях приближается по степени ветвления к альпийским, а неблагоприятных - к лесным видам. Что объясняет разную степень реализации органов возобновления в репродуктивные органы видов разного экологического происхождения Primula (табл. 2).

Таблица 2

Реализация органов возобновления в репродуктивные побеги видов Primula в связи с экологической приуроченностью

Возраст Число в кусте Цветоносов от числа розеток, %

цветоносов розеток

М V, % М v,%

Лесной вид - P. macrocalix

1,5 2,8 36,8 128,0

2 3,6 38,7 4,3 28.0 100,0

3 4,3 54,5

Вид предгорной зоны - P. cortusoides

2 2,2 34,5 122,7

3 2,7 46,8 10,6 24,9 46,2

4 4,9 43,8

Субальпийский вид - P. pallasii

1,5 4,1 49,1 129,3

2 5,3 72,3 5,6 15,1 151,8

3 8,5 53,4 7,3 31,7 168,5

4 12.3 50,0

Альпийский вид - P. denticulata

1,5 2,4 64,2 233,3

2 5,6 40,9 3,1 37,2 229,0

3 7,1 27,7 8,0 53,4 145,0

4 11,6 72,1

Примечание. Здесь и в табл. 4.3, 4.4: V—изменчивость признака в популяциях;

Корневищные многолетники можно условно разделить на две группы: а) каждый вегетативный побег образует лишь один генеративный, ожидаемая максимальная степень реализации 100%; б) каждый вегетативный побег образует более одного генеративного побега, степень реализации более 100% (табл. 3). Изменчивость числа вегетативных побегов в пределах гибридных популяций была близка к норме (28- 30%) у альпийских видов Primula, I. ensata и Astilbe, превосходила ее на 10% и более у Р. deticulata, Ph. paniculata и у Astilbe в двухлетнем возрасте. Изменчивость числа генеративных побегов меньшая, чем вегетативных была у Astilbe и P. denticulata, у остальных равна или больше. Лишь у Astilbe их изменчивость была меньше, чем у I. sibirica, а у I. hybrida и I. ensata - больше. У сортов Ph. paniculata и Iris и видов Primula приуроченных к равнинам уровень реализации органов возобновления в генеративные органы от 1,5-9,3% у до 100%. Такой расклад изменчивости невозможно объяснить, если не учитывать длительность цикла монокарпи-ческого побега. У I. sibirica, даже у лидера, процент реализации равен 36,3%. В момент учета в кусте растут побеги одно-, двух-, и трехлетнего возраста, относящиеся к разным порядкам ветвления.

Таблица 3

Реализация органов возобновления в репродуктивные побеги

у пол и карликов в зависимости от возраста

Год наблюдения (возраст, лет) Число побегов Генера-тив-ных побегов от вегетативных, %

генеративных вегетативных

предел М V, % предел М V, %

1 2 3 4 5 6 7 8

Phlox paniculata (50 сортов)

1980 (2) 3-20 5,6 60 - - -

1981(3) 5-40 14,2 62 - - - 83,2

Сумма 9-54 18,8 56 10-61 22,6 57

Astilbe (38 сортов)

1988 (2) - - - 1-6 4,0 40 282,5

1989 (3) 3-20 11,3 37 5-25 13,6 35 126,5

1990(4) 3-32 17,2 28 - - -

Сумма за два года 8-48 29,9 6,28 16,9 -

а) сорта равнинного биотипа

Сумма за два года 8-40 20,8 - 6-31 16,7 - 176,5

б) сорта горного биотипа

Сумма за два года 15-48 34,5 - 7-24 17,0 - 202,9

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 8

Iris hybrida (104 сорта)

1981 (1) - - - 1-20 5,0 38 80,0

1982 (2) 0-8 4,0 52 4-50 8,1 54 24,7

1983 (3) 0-116 2,0 121 7-35 13.1 54 38,9

1984 (4) 0-14 5,1 30 - - - -

Iris sibirica (30 гибридов)

1998(3) 7-27 12 37-132 79,3 28 15,1

1999(4) 7-50 17 56 39-158 81,8 30 20,8

Лидер (4) 50 137 36,5

Iris ensata (37 гибридов)

1993 (3) 0-12 4,3 63 16-85 46,2 35 9,3

1994 (4) 0-11 0,8 134 2-56 33.1 34 1,5

Лидер (3) 11,8 73,6 16,0

Каждый нецветущий побег образует в пазухе нижних листьев по 1-4 побега, что и мешает установить точный процент реализации почек возобновления в генеративные побеги. Расчетным способом можно примерно установить, что у лучших гибридов 1. sibirica 80-100% реализации вегетативных побегов в генеративные. С учетом разновозрастности вегетативных побегов у лидера I. ensata вместо 16% будет 100%, а в гибридной популяции вместо 1,5-9,3% лишь 10,0-35,8%.

У сортов Astilbe уровень реализации органов возобновления в генеративные побеги 130-280%, что позволило их разделить на две группы: 1-созданные с участием видов из равнинных областей; 2-е участием видов из высокогорных областей. При одинаковом вегетативном разрастании сорта второй группы образуют в два раза больше цветоносов и в два раза больше в двухлетнем возрасте, чем трехлетнем.

Чтобы выделить влияние ощельных факторов и оценить их относительную роль в общей изменчивости признаков Astilbe, необходимо определить сопряженность признаков с погодными условиями в период прохождения 111-VIJI этапов органогенеза. Различия в длине соцветий в 1983-1999 гг. были статистически достоверны: средняя 25,8 см, лимит от 19 до 35 см, НСР=6,9. В одинаковых погодных условиях в год цветения с ГТК 1,2 в 1990 и 1987 IT. было, соответственно, самое маленькое и самое большое соцветие. В 1984 г. ГТК было самым большим, а соцветие на уровне средней, в 1999 г. при самом малом ГТК (0,6) длина соцветия была больше среднею показателя. Сопряженности длины соцветия с погодными условиями в год цветения не обнаружено. Сопряженность длины соцветия и сумм осадков за период с августа додаты перехода через 10°С в год, предшествующий цветению (1I1-IV этапы органогенеза), положительная тесная г =0,95, а с температурой воздуха

- положительная слабая г=0,34. Диаметр соцветия не коррелируете показателями всего вегетационного периода, но установлена сильная отрицательная сопряженность (г=0,84) со среднесуточной температурой за май, июнь (V-VI этапы) и слабая положительная (г=0,34) с суммой осадков. Высота куста в фазу «бутонизация-зацветание» увеличивается за счет вставочного роста цветоноса - части генеративного побега от уровня почвы до места прикрепления нижней боковой ветви. Корреляция высоты куста с суммой осадков в этот период слабая положительная (г=0,19), а длины цветоноса - сильная положительная (г=0,83).

Высокая степень сопряженности реализации органов в генеративные побеги с погодными условиями отмечена у I. hybrida от 26% в 1982г. до 80% в 1981г. В 1978-1980 гт. размах варьирования числа вегетативных побегов в однолетнем возрасте был 4,2; в двухлетнем — 5,3; в трехлетнем 11,8, в 1981-1983 гг., соответственно, 5,4; 6,5; 15,4. В среднем число побегов увеличилось по возрастам от одной посадочной единицы в первый цикл - в 2,2,2,1 и 1,8 раза и во второй цикл, соответственно, в 3,5; 2,3 и 1,8. Различия в побегообразовании сортов между двумя циклами были заложены в однолетнем возрасте под влиянием условий 1977 и 1980 гг. В августе (время формирования побегов) 1977г. выпало много осадков (103,9 мм), в 6,4 раза больше, чем в 1980 (16,1 мм); в сентябре - в 2,3. Среднесуточная температура воздуха была ниже на 2,2°С лишь в августе 1977 г. Судя по снижению коэффициента вариации и повышению абсолютных показателей признака, более благоприятные погодные условия для образования вегетативных побегов были во втором цикле. Избыточное увлажнение в период прохождения II этапа органогенеза в августе 1977 г. затормозило переход на III этап, и снизило число генеративных побегов. В первом цикле выращивания число цветоносов в трехлетнем кусте незначительно увеличилось, во втором — уменьшилось. Число цветоносов изменялось от 9 у сортов Сюрприз и Гольден Планет до 18,6-19,1 у сортов Коронейшен и В. Гюго. Ни у одного из сортов не было такого же увеличения числа цветоносов во втором цикле, как это было с вегетативными побегами. Так как погодные условия вегетационных периодов второго цикла были благоприятными для формирования вегетативных и генеративных органов, очевидно, стрессовые условия были в осенне-весенний период 1982/83 гг. В среднем для всех сортов во втором цикле образовалось 2,6 цветоноса вместо ожидаемых 8,1. Известно, что побеги I. hybrida развиваются по дицикличе-скому типу (Скрипчинский, Дударь и др., 1970). Н.П. Николаенко (1962) в условиях Центральной Европы установила, что в первый после посадки год цветут все дочерние побеги, во второй — 90 %, в третий — 25-29 % и в четвертый 5-6 %. В лесостепи Западной Сибири общепопуляционный показатель реализации вегетативных побегов в генеративные был 62,5 %, в первом цикле — 69,5 %, во втором — 54,3 %. Стабильно высокие проценты реализации больше средней были у сортов Ждановец, Коронейшен, Базаар, Д-р Пиннель, Гер Меджести, 50 лет ВЛКСМ. Оптимальное сочетание этих трех признаков было у сортов Коронейшен, Гер Меджести с уровнем реализации 73,5 и 79,4 %. Сорта Ждановец, Базаар, Д-р Пиннель, хотя и имели высокие проценты реализации, но вегетативное разрастание у них было слабым в любых погодных условиях.

5. ВЕГЕТАТИВНАЯ И ГЕНЕРАТИВНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ИСХОДНЫХ ФОРМ РОДА IRIS

Несмотря на общеизвестную предпосылку о нормальности распределения подавляющего большинства признаков, кривые распределения трех вариационных рядов числа стеблей в кусте четырехлетнего растения у видов рода Iris не соответствуют этому типу. У аборигена России, I. sibirica, кривая распределения числа стеблей почти параллельна оси абсцисс с лимитом 10-160 и слабой левой асимметрией, модой данного распределения можно считать 20-40 стеблей. Кривая распределения низких генет I. hybrida больше похожа на кривую нормального распределения с левой асимметрией и лимитом 10-50 стеблей. У I. ensata она с ярко выраженной левой асимметрией и длинным правым хвостом (лимит 10-120 стеблей), но мода у этого вида такая же, как у двух других видов. На примере I. ensata (табл. 4, 5) видно, что учет признака большого количества изучаемых объектов не снижает коэффициента варьирования.

Таблица 4

Показатели числа вегетативных побегов в кусте гибридов F2Iris ensata

Популяция Число генет М±гам lim в о,%

Дикая 91 25,5 ±1,4 5-73 13,2 51,8

F,xF,(a) 618 17,7±8,4 1-85 10,8 47,5

F,xF,(6) 560 19,2±7,9 6-85 10,3 41,1

а) — вся популяция, б) — цветущая часть популяции

Есть растения с большим количеством стеблей не цветущих даже в четырехлетнем возрасте, а есть с небольшим - цветущие.

Таблица 5

Статистические показатели числа цветоносов в кусте гибридов F2 Iris ensata

Популяция Число генет М±шм lim ст и, %

Дикая 91 3,6 ±0,3 0-11 3,0 83,3

F,xF,(a) 618 1,7±1,5 0-15 2,0 88,2

F,xF,(6) 456 2,6± 1,6 1-15 2Д 61.5

Кривые распределения числа цветоносов повторяют кривые числа стеблей у всех видов Iris. У каждого вида были нецветущие генеты, но больше всего их было среди генет I. ensata. Модальный класс всех видов был равен 5 цветоносам в кусте, но самый многочисленный этот класс был у I. ensata, а средний показатель — 2-4. Все три кривые имели скошенность влево и растянутость вправо. Самой растянутой кривая была у I. sibirica (максимум 45 цветоносов в кусте), на втором месте по растянутости низких генет I. hybrida (20 'цветоносов) и на третьем - I. ensata (15 цветоносов). Увеличение числа учетных растений и здесь не привело к уменьшению изменчивости. Популяции неоднородны, увеличение изменчивости признаков происходит в связи с различным типом монокарпического побега генет или с различным уровнем их адаптации. Сравнение кривых распределения различных видов рода Iris

позволяет оценить уровень адаптации интродуцентов относительно аборигенных видов. Сигма во многих случаях равна или даже больше средней, этот тип распределения нельзя назвать нормальным. Г.Н. Зайцев (1990) называет такие линии распределения Парето, Максвелла, Рэлея и т.д. и предлагает вычислять для каждой свои параметры, кроме или вместо общепринятых.

Чтобы трансформировать эмпирическое распределение числа стеблей и цветоносов в кусте в нормальный ряд мы использовали К Это г показатель отражает взаимосвязанные эмерджентные (Драгавцев," 1998) признаки и лучше характеризует достоинства сорта и его возможности выращивания в данной зоне. Общая средняя числа стеблей на один цветонос для 350 четырехлетних генет I. ensata F2 была равна 10,8±5,2, т.е. в среднем один цветонос образуется из 11 вегетативных побегов. Ко для всей популяции 0,13±0,06. Значительное варьирование этих двух признаков (62%) показывает изменчивость в степени адаптации генотипов к погодным условиям года в связи с нарушением нормального хода органогенеза. Распределение частот К . аборигенного вида - I. sibirica приобрело нормальный тип с растянутостью вправо и разнообразие его самое маленькое среди видов от 0,06 до 0,48 (рис. 1), и распределение. Большее разнообразие было у I. ensata до 0,60, но особенно большим оно было у I. hybrida от 0,06 до 0,96, у которого распределение частот описывается сильно растянутой кривой бимодального типа.

Во всех случаях растянутость вправо свидетельствует об улучшении признака в данной популяции, а бимодальность кривой о неоднородности и, следовательно, о возможности разделения популяции на адаптированные и неадаптированные и/или выделить гибридные пары, дающие наиболее адаптированное потомство.

Коэффициент орнаментальное™ М 1:0,06 Рис 1 Распределение генет рода Iris по коэффициенту орнаментальное™

Распределение числа цветков в кусте менее информативно, хотя позволяет оценить степень адаптации интродуцентов на фоне аборигенного вида (рис. 2).

I ensata

Число цветков. М 1:10 Рис 2 Распределение генет рода Ins по числу цветков в кусте

к

Из рисунка видно, что труднее всего повыси гь урожайность I. ensata, поэтому сравнение числа цветков в кусте изучено в потомстве 60 пар скрещивания. Средний показатель признака всех семей был 6,01+3,6 (V=79,9%), по семьям - от 1,7 до 14,8. Больше 10 цветков в кусте образовалось в трех семьях: 4.3x4.7 (10,8+6,1), ПоленицахВиват Родионенко (14,8±7,2) и Цамо-но-Мари (11,1±5,7). В них же выделены генеты с максимальными показателями числа цветков в кусте (28, 32 и 38). Единичные генеты с 15-25 цветками в кусте были выделены в семьях: ДобрыняхАмурский Залив, 4.8x3.9, 3.11, 3.13x4.2, Амурский Залив, дикий, 3.12x3.15.

Коэффициент вариации признака по семьям изменился от 18,2 до 101,9%. Сочетания небольшого варьирования и большого среднего показателя числа цветков в кусте не было ни в одной семье. Правая положительная асимметрия нормального типа распределения частот признака отмечена только в двух семьях 3.14x3.11 (мода 10, средняя 6,5) и ПоленицахЦамо-но-Мари (мода 12, средняя 11,1). Последняя гибридная пара по трем статистическим показателям потомков была в числе лучших - на первом месте по моде (12), на втором — по среднему и максимальному показателям. Скрещивание с ди-* ким видом гибрида 3.13 не привело к повышению «урожая» цветков.

Связь вегетативной и генеративной продуктивности в 7 семьях оценивается более тесная или такая же, как в семье от скрещивания с диким видом, ' что можно оценивать, как увеличение степени адаптации, а родительские

формы можно считать донорами повышения устойчивости к абиотическим условиям. Число цветков и вегетативных побегов тесно и менее тесно связано было в четырех семьях: в двух положительно, в двух отрицательно, в остальных семьях связь отсутствовала.

Эталоном для оценки степени адаптации генотипов 1. ensata могут служить сорта I. sibirica. Признаки потомков сорта Перрис Блу имели нормальный тип распределения, а выходца из Калифорнии Кембриджа — с левосторонней асимметрией. Близок к нему и тип распределения дикого вида I. ensata и потомков от скрещивания Р,хвид. Самый низкий уровень адаптации был у потомков FjXFp выявлены генотипы близкие по уровню адаптации к 1. sibirica.

Средний показатель Кори для семьи превосходил показатели родителей i

только в потомстве от скрещивания гибридов с рецессивной формой и окраской цветка (4.3x4.7). Уникальный гибрид с К 0,62 превосходил материнскую форму в 4 раза, отцовскую — в 8,9 раза. Единичных генет с показателями больше лучшего родителя не было только в потомстве от скрещивания ПоленицахАмурский Залив. Сигма лучших семей была равна половине средней, что показывает преобладание в семьях генотипов с показателями признаков больше среднего (правая асимметрия). Изменчивость признаков в семьях была от нормальной до большой.

6. ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНЕНИЯ И РАСШИРЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА РОДА IRIS

Окраска цветков растений определяется в основном флавоноидными *

пигментами — антоцианами, флавонами, флавонолами. Известно, что образование флавонолов и антоцианидинов контролируется разными системами ' генов (Дрягина, Кудрявец, 1986). ¿

Iris hybrida hört. Возможности расширения гаммы окрасок цветков в сочетании с повышением уровня адаптации первоначально изучались нами i в потомстве 20 высоких сортов. Из 1037 спонтанных генет белая окраска цветка была - у 20 %, сиреневая и розовая - у 10, пурпуровая - у 10, синяя и | фиолетовая у 20, желтая и кремовая - у 40 %. На 70-100 % потомки повторяли j окраску родителей: в 7 семьях синюю или фиолетовую; в 3 - желтую и кремо- 1 вую; в 3 - сиреневую, в 1 - пурпуровую. Генеты с белыми цветками (10-30 %) были в потомстве 5 сортов. Лишь в потомстве трех сортов наблюдалось значительное расширение разнообразия окраски цветков: Бравадо (желтый) — 4 типа; Парадайз Пинк (розовый) и Первенец (кремовый) — 6. Анализ потом- i ства других сортов розово-сиреневой окраски подтвердил маркерность этого признака на разнообразие потомства. В семье Леди Пинк потомки были 8 типов окраски с преобладанием желтых (30 %), а М. Раскова — 10 типов и их соотношение было равномерным (4-20 %) и в 3 раза больше гибридов с 1 гофрированными долями околоцветника.

У низких сортов I. hybrida сине-фиолетовая гамма окрасок преобладала в потомстве Баубери Кандл (53,4 %) и Форест Лайт (69,9 %), но и у перво- *

го было 8 групп окраски цветка, у второго лишь 5. Как и у высоких сортов 1

I. hybrida, более перспективной родительской формой оказался сорт с сире- [

невой окраской цветка Линна М, у которого 46 % потомков были сиреневой *

окраски и все гибриды представлены 9 группами окраски цветка. У 37,8 % генет сорта Линна М на нижних долях околоцветника контрастное пятно, повышающее декоративность цветков, что в 4-5 раз больше, чем в двух других семьях.

В потомстве 5 сортов I. hybrida выделено 33 генеты с пятном на нижних долях околоцветника, благодаря чему получено еще 20 типов окрасок цветка, но из них лишь три типа в группе высоких, остальные - низких. '

Iris sibirica L. Изменчивость окраски цветка было изучено в потомствах самого старого, близкого к дикому виду, сорта Перрис Блу, лучшего — Кэм-бридж и сорта алтайской селекции Верещагинец (гибрид F,).

Потомство Перрис Блу было однообразным синим, у Кэмбриджа - белого (26,9 %), голубого и синего цвета. Большего разнообразия удалось достичь в потомстве F, - к описанным группам добавилось 19,5 % генет с фиолетовыми цветками, 7,3 % с прожилками темнее общей окраски цветка, 1,5 % — с пятном на нижних долях околоцветника.

Iris ensata Thunb. Потомство сортов (F(l) японской (Кино-но-Меджуми

— пурпуровый, Цамо-но-Мари — белый) и французской (Навзикая — синий) селекции было разнообразнее своих родителей, но большая их часть фиолетовой (32 %) и пурпуровой (28,6 %) окраски, на третьем месте были гибриды с синей окраской цветка (19 %). Привлечение в гибридизацию отборных форм из популяции дикого вида привело к полному доминированию пурпуровой окраски цветка. Среди F2 примерно вдвое увеличилось число генет с окраской дикого вида: пурпуровых стало 44,6 %, появились генеты розовой окраски (5 %); увеличился процент генет с пятном, иприхами и мазками на долях околоцветника (6,7-13,7 %). Популяция F2 создавалась скрещиванием между собой сортов и гибридов F, в разных комбинациях: 6-лепестные

— в 33, 3-лепестные — в 60. Наибольшее разнообразие в окраске цветков в потомстве среди 6-лепестных материнских форм было у сортов Добрыня, Поленица и гибрида 4.3; среди 3-лепестных — Памяти Лучник, 3.13 и 4.8. Белые и пурпуровые формы дают однообразно окрашенное потомство. Минимальное доминирование окраски дикого вида в популяциях от скрещивания фиолетовых с фиолетовыми.

Селекционным путем удалось значительно повысить изменчивость ширины верхних лепестков в популяциях I. sibinca и I. ensata. Разнообразие исходно! о материала рода Iris по диаметру цветка изменялось от 3,5 до 20 см, по высоте — от 3,5 до 16 см, ширина нижних лепестков от 2 до 13 см, по длине

— от 3 до 13, по длине верхнего лепестка от 1 до 13, по ширине — от 1 до 11 см. Границы этих признаков для рода соответствуют границам исходного материала I. ensata. Минимальный диаметр цветков Т. sibirica на 2 см больше I. hybrida и на 3 — I. ensata. Минимальные высоты цветка 1. sibirica и I. hybrida равны и лишь на 1 см меньше I. ensata. Максимальные коэффициенты вариации были у I. hybrida и I. sibirica по высоте цветка (20,0-21,5 %), у I. ensata и Т. sibirica по ширине в.л. (18,2 %), минимальные — у I. ensata по длине н.л. и в.л. (7,6-9,6 %). В потомстве 19 пар скрещивания 1. ensata преобладает положительное, в 20 — отрицательное доминирование по длине и ширине н.л. и в.л. Показатель доминирования (Н ) не учитывает варьирования признака у родительских форм и гибридов F,, поэтому в ряде случаев дает искаженное представление о характере наследования. В связи с этим Нр можно использовать как показатель, информирующий о соотношении среднего значения признака у F, и родительских форм; выводы же о типе наследования нуждаются в статистическом подтверждении. Высокие пороговые показатели признаков цветка I. ensata были получены в потомстве трех пар географически отдаленных скрещиваний и 11 - близкородственных

Распределение качественных признаков отклонилось от нормального у двух видов, благодаря небольшому увеличению варьирования качественного признака «ширина верхних лепестков» оно было бимодальным, поэтому линии распределения диаметра и высоты цветка тоже приобретают бимодальный тип (рис. 3).

—♦— I. sibjnca - диаметр —*— I. ensata - диаметр

I. hybrida - диаметр - - I. sibinca - высота

I ensata - высота I hybnda-высота

1 Диаметр и высота цветка , см

Рис 3. Распределение генет вццов рода Из по диаметру и

высоте цветка *

Отклонения по числу лепестковых долей в сторону нижней или верхней границы (3 и 10) формы цветков чаще встречались у растений, находящихся i

в стрессовых условиях, т.е. индуцируется внешней средой (Huether, 1968), что и обнаружено нами при исследовании разнообразия формы цветка 1. ensata в 86 семьях. При скрещивании бл.хбл. в потомстве выделено 77,1% 6-9-лепест-ных генет, в остальных комбинациях — 86,9- 98,6% 3-лепестных. Выделены родительские формы, дающие гетерозис по четырем признакам, частичное диминирование или инбридинг (табл. 7).

Особенностью I. ensata являются высокие листья, зачастую они бывают на одном уровне с цветоносами или выше их, из-за чего теряется декоративный эффект в период цветения (табл.8, рис. 4). Признак «разность высоты цветоносов и листьев», зависимый от двух компонентов, имел размах в 100 см и большое варьирование, в 3,7 раза больше, чем листьев, и в 3,2 раза больше, чем цветоносов.

Таблица 7

Лучшие пары скрещивания для совершенствования формы цветка I. ensata

Родительские формы Тип цветка в семьях, % и,% ширина в. л. Класс доминантности

мать отец Зл. 6л. 7-8л. 9-л.

Шестилепестковые х шестилепестковые

Добрыня Призрак Счастья 0 100 0 14,7 г-2,ч-2

Добрыня Виват Родионенко 0 100 0 15,5 г-3,ч-1

Добрыня Амурский Залив 0 89,5 10,5 14,3 г-1,4-3

4.3 т - ф 4.7 т.-ф. 6,3 75,0 6,3 12,4 17,6 г-3, ч-1

Шестилепестковые х трехлепестковые

Добрыня 3.14 фиолетовый 50 16,7 33,3 55,9 г-1,ч-З

Продолжение таблицы 7

Добрыня Памяти Лучник 25 75 0 39,4 г-2, ч-2

Поленица Цамо-но-Мари 100 0 0 11,8 г-1, и-2

Трехлепестковые х трехлепесгковые

ЗЛЗф 4.2 белый 100 29,4 г-3, ч-1

4.8 ф - п 3.7 фиолетовый 100 16,7 г-4

«-« 3.9 ф.-п.* 100 10,5 г-4

«-« 3.11 пурпуровый 100 23,5 г-1,ч-2, и-1

3.14 ф 3.11 пурпуровый 100 12,5 г-2, ч-1, и-1

Трехлепестковые х шестилепестковые

ЗЛЗф Амурский Залив 95,2 4,8 75,0 г-2, ч-1, и-1

3.9 ф-и Амурский Залив 50,0 25,0 25,0 г-3, ч-1

Примечание: г. — положительный гетерозис по количеству признаков, ч. — частичное доминирование, и. — инбридинг (ухудшение признака); ф-п — фиолетово-пурпуровый, т-ф — темно-фиолетовый

Таблица 8

Статистические показатели высоты цветоносов и листьев Iris ensata

Популяция Признак М±т а Лимит v,% п

Общая * листья 59,1+9,7 12,1 25-95 120,5 600

цветоносы 77,3+12,7 16,2 11-110 21,0 600

F,xF, листья 55,6±8,8 11,4 20-95 20,5 380

цветоносы 67,7+12,5 16,1 13-110 23,8 380

Дикии вил листья 55,0±0,8 35-73 14,0 91

цветоносы 70,7 56-99

разность " 14,8±8,7 11,2 -40- +60 75,7 600

* — вместе гибриды от скрещивания ¥ х вид и /^х ¥] ** — разность высоты цветоноса и листьев.

Закономерности изменчивости признака изучены на примере дикого вида I.ensata. Тип распределения его частот может быть взят за норму и все отклонения от этой нормы можно считать ценными или вредными. Степень доминантности высоты цветоносов оценивалась в потомстве 52 пар скрещивания, в большинстве случаев было отрицательное или промежуточное наследование высоты цветоноса. Гетерозис и инбридинг выявлены в потомстве F,xF,

Разность высоты цветоносов и стеблей, см, М 1:10

Рис. 4.Распределение генет Iris ensata по разности высоты цветоносов и стеблей

7. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИОННОГО ЭКСПЕРИМЕНТА С РАСТЕНИЯМИ ИЗ РОДОВ IRIS, PRIMULA, ASTILBE, PHLOX

При общей тенденции вида к снижению жизнеспособности пыльцы в ответ на неблагоприятные условия среды индивидуальная реакция генотипов была неоднозначна. У видов Primula фертильность микроспор изменялась от 47,1% (P.xpruhoniciana) до 95,7% (P.denticulata); М=77,4%. У гибридов P.xpolyantha фертильность пыльцы в среднем составила 77,4% и изменялась от 25,0% до 93,0%, с нормальным варьированием — 31,3%. Средняя жизнеспособность пыльцы у видов была 48,8-67,0%, у коротко- и длинностолбико-вых гибридов P.xpolyantha, соответственно, 19,8 и 24,7%, у первых она изме* нялась от 21,6% до 37,9% (V=27,2%), у вторых - от 8,1 до 28,9% (V=50,4%).

Регулярное плодоношение примулы в условиях лесостепи Алтайского края было у P. macrocalyx, P. pallasii, P. cortusoides и P. denticulata. Все эти виды дают самосев. Резкое повышение температуры воздуха и малое количество осадков в 1989 г. способствовало снижению плодообразования у всех видов примулы. Меньше всех оно снизилось у P. pallasii. Значительное варьирование показателей этого признака в зависимости от погодных условий года было у P. cortusoides и P. denticulata. P. macrocalyx в благополучные годы по проценту плодообразования превосходила все виды-интродуценты, а на неблагоприятные погодные условия 1989 г. она отреагировала так же, как Р. denticulata и P. cortusoides, то есть плодов образовалось на 30% меньше обычного (табл.9).

Для всех видов отмечено увеличение урожая семян в 2-3-летнем возрасте и снижение в 4-летнем. Интегральный показатель семенной продуктивности (ИСП) изменялся в зависимости от вида, возраста и погодных условий года. У P. pallasii и P. macrocalyx этот показатель снизился в 1989 г., а у P. denticulata в 1990 г., несмотря на урожай, из-за снижения качества семян.

Таблица 9

Изменчивость семенной продуктивности и качества семян видов Prímula L.

Гол урожая Масса семян с одного растения, г Посевные качества Число семян с одного растения Плодо-обра-зова-ние.%

масса 1000 семян, г энергия прорастания всхожесть всего всхожих

%

Р. denticulate - п. мелкозубчатая

1987 0,41 0,067 71,0 80,0 6119 4895 -

1988 0,51 0,051 80.0 XI,8 10000 8180 72,4

1989 0,80 0,056 52,0 88,3 14286 12614 46,9

1990 0,52 0,047 42,4 57,4 11064 6351 79,1

среднее 0,56 0,055 61.4 76.9 10367 8010 66,1

Р. cortusoidcs - п. кортузовидная

1988 0,06 0,023 86,5 89,8 2609 2343 79.3

1989 0,22 0,034 72,0 82,1 6471 5313 43,5

1990 0,14 0,028 65,7 84,7 5000 4235 83,0

среднее 0,14 0,028 74,7 85,5 4693 3964 68.6

Р. pallasil - п. Палласа

1987 0,21 0,52 17,3 80,3 404 324 80.9

1988 1,48 0,52 45,2 80,2 2846 2282 91,8

1989 1,61 0,58 14,5 66,0 2776 1832 76.6

1990 0,96 0,49 40.5 88,8 1959 1636 81,1

среднее 1.06 0,52 29,4 77,5 1996 1519 90,0

Р. macrocalyx - п. крупночашечная

1987 0,8 0,87 47,2 69,2 920 637 -

1988 2,7 0,88 59.4 71,3 3068 2187 92,2

1989 2,0 0,81 40,8 69,8 2469 1723 51,6

1990 0,31 0,80 42,5 60,4 388 234 92,9

среднее 1,5 0,84 47.5 67,7 1711 1195 78,9

V При всех типах скрещивания генотипов Р.хро1уапШа с разной формой

цветка и в разных погодных условиях были гибриды, необразующие семена 1 и образующие их по 14-20 в плоде (7 гибридов). Последние перспективны для селекции как наиболее адаптированные к местным условиям, но не для производства, так как ни один из гибридов не достиг уровня семенной продуктивности диких видов при свободном опылении.

Обилие цветения и коэффициент вегетативного размножения (к.в.р.) гибридов Р.хро1уашЬа не зависел от типа цветка и увеличивался у гибридов трициклического типа по сравнению с дициклическим в 4,5 раза по числу цветков в кусте, в 3 раз по числу цветоносов в кусте, в 3 раза по числу листьев в кусте и в 2 раза по числу розеток в кусте. Взаимосвязь элементов продуктивности и декоративности Р.хро1уап11та была изучена в связи с типом моно-карпического побега у 4-летних генет с ди (М-1)- и трициклическим (М-2)

типом моиокарпического побега. Установлено, что при дальнейшем увеличении к.в.р. обилие цветения снижается и увеличивается облиственность:

- число розеток и число листьев в кусте для М-1 и М-2 прямолинейная зависимость, описываемая уравнениями степенной функции у = ах" (г = 0,73

- для М-1, г = 0,81 - для М-2);

- число розеток и число цветоносов в кусте взаимосвязь криволинейная, графически описываемая параболой второго порядка (г = 0,31 — для М-1, г ==0,82-для М-2);

- число розеток и число цветков в кусте взаимосвязь криволинейная, также представлена параболой второго порядка (г) = 0,70 — для М-1, г) = 0,51

— для М-2.

Материнская фертильность сортов 1. hybrida в разных гидротсрмических условиях изменилась от полной стерильности до высокой фертильности. Жаркие засушливые условия были благоприятны для плодообразования большего числа сортов. В каждой группе окрасок цветка выявлены материнские формы слабо фертильные, фертильные и стерильные. Всего стерильных сортов было 72, фертильных - 71, но в 1984 г. плоды образовались лишь у 36, в 1986 г. - у 63 сортов. Дополнительное опыление смесью пыльцы увеличивает процент плодообразования ириса, но незначительно изменяет реальную семенную продуктивность. Низкая семенная продуктивность (5-10 полноценных семян в плоде) у сортов с белой окраской цветка и стародавних сортов немецкой селекции, самая высокая (максимально 63-68 семян в плоде) — у синих, кремовых, желтых. Доопыление позволяет увеличить процент плодообразования лишь у сортов, способных образовывать плоды при свободном опылении.

Для повышения результативности скрещиваний из ассортимента перспективных для озеленения в лесостепной зоне Западной Сибири выделены фертильные сорта I. hybrida из группы высоких: Бравадо, Виолет Хилс, Па-радайз Пинк, Первенец, Уэбэш, М. Раскова; из группы среднерослых стародавних: Ленцшнее, Альбадо Фляво; из группы низких: Линна М., Баубери Кандл, Форест Лайт. У них были высокие всхожесть семян и жизнеспособность сеянцев.

У видов рода Iris фертильность пыльцы изменялась от 57-86% - до 9599%; процент прорастания пыльцы от 18,9-32,7% до 57,6%. Лучшим качество пыльцы было у I. hybrida - Пинк Кустион; I. sibirica - Гатино, Лидер Алтая, Стерх и Вальс Катуни; I. ensata - дикая форма и гибриды 4.5, 3.13, 3.9. По уровню семенной продуктивности выделены лучшие родительские формы I. sibirica: материнские - Спарклинг Роуз, Кембридж, Блю Ken, Верещаги-нец и Вальс Катуни, отцовские - Кембридж, Вальс Катуни. В засушливых нетипичных гидротермических условиях 1997 г. отмечено существенное снижение реальной семенной продуктивности у Зл. сортов и гибридов I. ensata с 71,2 до 41,8 и несущественное - у 6л. с 67,2 до 57,6. Лучшие материнские и отцовские партнеры в скрещиваниях: Кино-но-Меджуми, Амурский Залив, Памяти Лучник, Поленица, Призрак Счастья, и гибриды F: 3.13, 4.2, 4.8. Выявлены культивары I. hybrida, I. sibirica, 1. ensata, пыльца которых не уступает по качеству аборигенным диким видам I. ruthenica, I. glaucescens и сохраняет жизнеспособность в течение 20-25 дней.

Среди гибридов I. ensata больше завязывается семян и сохраняется сеянцев в потомстве от скрещивания Зл.хЗл., но ускорения зацветания не проис-

ходит, даже в пятилетнем возрасте зацветает не больше 50% потомков. Меньше сеянцев выживает и цветет - Зл.хбл. Более перспективны для повышения эффективности селекционного процесса скрещивания 6л.х 6л. и бл.хЗл., эти комбинации скрещивания мало отличаются друг от друга, но превосходят предыдущие по проценту цветущих растений. В группу сохраняющих или увеличивающих процент цветущих растений в течение трех лет выделены гибридные пары: ПоленицахЦамо-но-Мари, Амурский Залив, Виват Ро-дионенко; ДобрыняхАмурский Залив, Кино-но-Меджуми и гибрид 3.4; 4.3х Кино-но-Меджуми и 4.7; 3.13x4.2 и 3.12хАмурский Залив.

У I. ЬуЬпс1а не удалось выделить ни одного сорта способного образовывать более 30 побегов в любых погодных условиях (табл. 10). Даже в наиболее благоприятных погодных условиях много побегов образовали лишь мелко- и среднецветковые сорта (20-30 побегов в кусте). В каждой группе сортов по окраске цветка выделены по 1-8 сортов с 11-20 стеблями в 3-, 4- летнем возрасте. Больше всего их в группе фиолетовых и синих. Новейшие крупноцветковые сорта образовывали не более 10 побегов, следовательно, к.в.р. не превышает 3-4.

Таблица 10

Распределение сортов 1ш ЬуЬгМа в связи с числом вегетативных побегов

Год Число сортов Сортов с числом стеблей в 4-летнем кусте

посадки 1 учета 1-5 | 6-10 | 11-20 21-30 | >30

В зависимости от условий выращивания:

1980 1983 57 1 10 35 9 2

1981 1984 30 1 11 16 2 1

1982 1985 38 22 14 2

1985 1988 20 10 6 4

В зависимости от окраски и размера цветка :

Белые 7 2нк 3 2м

Голубые 13 2нк 5нк 4 (м 1м

Фиолетовые, синие 11 3 8

Желтые 6 2 4

Розовые, оранжевые 9 1нк 2 4 1 1с

Сиреневые 8 1нк 2м 5мк

Бордово-красные 8 2 6

Пликатные 9 3 2 Зм 1м

Двухцветные(вариегата) 3 1 1 I

Двухколерные (амена) 9 2 6

Всего: 4 22 43 8 3

Примечание, нк —новейшие крупноцветковые, с — среднецветковые, м — мелкоцветковые, не помеченные буквой, крупноцветковые.

Такая же изменчивость к.в.р. отмечена у сортов Astilbe и Phlox paniculata, но он может быть увеличен у них путем черенкования в 5-6 раз, у I. hybrida дополнительным делением корневища на кусочки в два раза, P.xpolyantha, I. sibirica и I. ensata, по сравнению с традиционным делением куста, он может

быть увеличен до числа стеблей в кусте. С учетом числа лет выращивания к.в.р. в лучшем случае редко превышает 10, поэтому для наиболее ценных сортов необходим поиск эффективного приема увеличения продуктивности, в частности, биотехнологии. В культуру in vitro вводили листовые экспланты P.xpolyantha и меристемы P.xpolyantha и P.xpruhonicensis, которые вычленяли из вегетативных почек изолированных с корневищ во время покоя. В эксперимент были взяты гибриды P.xpolyantha и P.xpruhonicensis, различающиеся в условиях in vivo по побегообразовательной способности. Генетические различия сохранились и при культуре in vitro, гибриды, быстрее разрастающиеся в условиях in vivo, сохраняли свое лидерство и в культуре in vitro (табл. 11). За год с 1 м2 площади можно получить 30 тысяч посадочных единиц при рентабельности 194%. Поэтому этот способ перспективен не только для ускорения селекции, но и крупномасштабного размножения P.xpolyantha и P.xpruhonicensis. Перенос растений в нестерильные условия является очень ^

важным моментом всего процесса размножения in vitro, так как в случае неудачи может перечеркнуть всю предшествующую работу.

Таблица 11 ¿

Сравнительная характеристика традиционного и альтернативного способов размножения Primula (коэффициент размножения)

Способ Период культивирования, дни P.xpmho-nicensis Гибриды P.xpolyantha

№1 №7 №14

Вегетативное размножение 60 11,7 4,9 3,2 5,4

Микроразмножение 25 32,0 20,0 17,0 14,0

Акклиматизация микророзеток к условиям in vivo при переносе их из культуральных сосудов в гидропонную установку «Минивш 0,35» проходила в течение 20 дней. За этот срок у растений-регенерантов, не имеющих корней, происходила их регенерация, а у остальных увеличивалась корневая система как за счет роста имеющихся до периода адаптации, так и за счет появления новых и многочисленных боковых корней. В дальнейшем можно, минуя процесс окоренения in vitro, переносить растения сразу на гидропонную установку и таким образом сокращать время получения окорененных розеток. Растения-регенеранты, высаженные после доращивания на гидропонной установке в открытый грунт в мае, прижились на 97% и все зацвели на следующий год.

Для ускорения селекционного процесса и повышения эффективности производства посадочного материала зрелые зародыши из гибридных семян I. hybrida культивировали in vitro. Акклиматизацию растений-регенерантов к условиям in vivo проводили в сосудах с водой в течение 5 дней. Это обеспечило их 100%-ную приживаемость и нормальное развитие в условиях открытого грунта (Вечернина, Таваркиладзе, Полковникова, 1999; Полков-никова, 2000).

В 2001 г. в открытом грунте был проведен сравнительный анализ роста и развития двухлетних растений, выращенных из семян традиционным путем при посеве семян в открытый грунт в июле 1999 г., и из этих же семян в это же время через культуру in vitro (табл.12). Однолетние сеянцы и растения-реге-неранты были высажены в питомник в июне 2000 г. В культуре in vivo коэф-

фициент вегетативного размножения растений-регенерантов по сравнению с растениями-сеянцами I. hybrida увеличился в 70-380 раз, а генеративная продуктивность отдельных кустов в 5-11 раз в зависимости от генотипа. Генетические различия по побегообразовательной способности сохранились у Iris, как и у Primula. Различия были существенны — у светло-фиолетового гибрида побегов образовалось почти в два раза больше, чем у светло-желтого. Растения-регенеранты уже в двухлетнем возрасте обильно цвели, что позволило в более раннем возрасте проводить Комплексную оценку их декоративности и продуктивности.

Таблица 12

Влияние способа выращивания на изменчивость вегетативной и генеративной продуктивности низких гибридов Iris hybrida. 2001 г.

Способ Число побегов в кусте, шт.

выращивания вегетативных генеративных

Посев в грунт 1-3 0-1

In vitro из семени с окраской гибрида.

светло-фиолетовой 76/38* 23/11*

желтой 382/24 106/9

светло-желтой 80/20 19/5

фиолетово-красной 189/27 51/7

* - в числителе общая сумма побегов, полученная от одного семени, в знаменателе число побегов в одном растении.

ВЫВОДЫ

1. Главными лимитирующими факторами для внедрения инорайонЯых сортов и видов в цветоводство лесостепной зоны Западной Сибири являются высокая изменчивость гидротермических факторов. Для корневищных многолетников разного географического происхождения в пределах каждого изучаемого рода и вида установлены различные уровни изменчивости устойчивости к экстремальным условиям весенне-осенних периодов. У многолетников альпийского происхождения не обнаружено полностью теряющих декоративность. У многолетников лесного происхождения устойчивость изменялась от полного вымерзания до сохранения высокого уровня продуктивности и декоративности с тенденцией повышения адаптивности у алтайских и дальневосточных генотипов относительно французских, японских. Расширен предел выносливости I. ensata благодаря гетерозису и выделению биотипов способных цвести в условиях Западной Сибири.

2. Дифференцированный подход к выбору элементов учета повреждений в связи с разнообразием морфологических и биологических особенностей корневищных многолетников (альпийские или лесные виды, имеющие разный потенциал продуктивности; ди- или трициклический тип монокар-пического побега; образующие цветочные почки в год цветения или в год, предшествующий цветению; возраст растений и в связи с этим надземное или подземное расположение корневища; клон или популяция) позволяет снизить степень субъективизма оценки устойчивости корневищных многолетников к абиотическим факторам внешней среды.

3. Изменчивость сроков зацветания и продолжительности цветения имеют генетическую и модификационную природу. В каждой популяции изучаемых видов выделены устойчивые гибриды, местные и интродуцированные сорта с генетическими обусловленными различиями в сроках зацветания (ранние, средние и поздние) и длительности цветения (от 10 до 26 дней). Потенциал многих сортов-интродуцентов не реализуется полностью — на родине они цветут 30 и более дней. Сорта с варьированием даты зацветания по годам в пределах «нижней нормы» отнести в группу сортов, обладающих гомеостазом индивидуального развития.

4. У видов Primula и Astilbe разного экологического происхождения установлена разная длительность прегенеративного периода и степень вну-трипочечного ветвления (до первого порядка у лесных видов и до шестого у альпийских и субальпийских), что увеличивает изменчивость продуктивности в одинаковых погодных условиях и обуславливает для последних в любых условиях выращивания более высокую декоративность и генеративную продуктивность. Асинхронность в развитии побегов разных порядков продлевает длительность цветения альпийских и субальпийских растений. Установлена возможность увеличения длительности цветения лесных видов , за счет увеличения числа цветков на цветоносе и ремонтантности.

5. У корневищных многолетников уровень реализации органов возобновления в генеративные изменяется от 15 до 280%, Максимальная чувствительность к лимитирующим факторам среды была у вегетативных органов Ph. paniculata и Astilbe, генеративных - у I. ensata и тех и других у 1. hybrida, что приводит к увеличению экологической изменчивости признаков. У большинства сортов I. hybrida и Astilbe выявлена высокая зависимость вегетативной и генеративной продуктивности от погодных условий года, предшествующего цветению, отсутствие сопряженности с размером цветка и высотой цветоноса, I. ensata — в год цветения.

6. Для видов рода Iris L. при семенном размножении (во втором и третьем поколениях) наиболее устойчивых сортов установлены возможности расширения и сохранения разнообразия окраски цветка: у I. hybrida выявлено от 3 до 10 типов окраски цветка и 20 типов сочетания окраски верхних и нижних лепестков и пятна на нижних лепестках; у I. sibirica — от 3 до 5; I. ensata — от 2 до 25.

7. Для видов рода Iris L. определен маркерный признак увеличения адаптивности к условиям выращивания и разнообразия потомства: I. hybrida сиреневая окраска цветка, I. sibirica — фиолетовая, I. ensata — фиолетовая и белая с сиреневыми прожилками и лопастями пестика, т.е. гетерозиготам по рецессивной окраске.

8. Для 1. ensata установлен положительный гетерозис и частичное доминирование сразу по четырем признакам цветка, высоте цветоносов и числу стеблей, цветоносов и цветков. Многолепестковость потомков (77,1%) выявлена в потомстве 6-лепестковых родителей. В роде Iris увеличен спектр разнообразия высоты цветоносов от 10 до 120 см, разности высоты цветоносов и листьев - -40-+60 см, диаметра цветка -5,0-20 см, ширины верхних лепестков 1,0-12 см, длины — 3,2-12,0, ширины нижних лепестков 2,0-13,0 (V=7,6-20%), числа вегетативных побегов — 1-120 (V=15-57%), числа цветоносов — 1-50 (V= 27,7-134%). Часть гибридов, даже I. sibirica, не способны продуцировать генеративные побеги в условиях лесостепи Западной Сибири.

Пороговые значения числа стеблей, цветоносов, цветков на цветоносе иКон изменялись как в зависимости от генотипа материнской, так и отцов-скои'формы. Взаимосвязь признаков цветка I. ensata изменялась по семьям от тесной положительной до ее отсутствия. Тесной прямой связь была у высоты цветоноса и числа цветков на цветоносе и в кусте.

Выявленная генотипическая изменчивость важных хозяйственно-декоративных признаков указывает на возможность создания новых норм реакций у трудно интродуцируемых видов, обеспечивающих выживание и воспроизведение в новых условиях.

9. Для популяций P. polyantha, 1. hybrida, I. ensata и I. sibirica выявлено количественное и качественное морфофизиологическое разнообразие, соотношение растений различного типа роста и развития, установлена устойчивость или «рыхлость» основного ядра популяции, т.е. модального класса и классов, близких к нему, играющих главную роль в определении уровня устойчивости и продуктивности изучаемых родительских форм. Разработана шкала балльной оценки сортов и гибридов и селекционной ценности родительских форм.

10. Семенное размножение для большинства видов Primula и Iris оказалось достаточно эффективным и при отборе форм с высокой семенной продуктивностью может быть основой для селекционной работы и выращивания посадочного материала в широких масштабах. У Р. polyantha и I. hybrida семенная продуктивность увеличивается в засушливых жарких условиях, особенно при искусственном опылении, а у I. ensata - уменьшается. Сорта и гибриды, образующие семена в любых погодных условиях, выявлены в каждой группе окрасок цветка Р. polyantha, I. hybrida, I. ensata и I. sibirica.

11. Вегетативное размножение сохраняет свое значение для видов и отборных форм Primula, Iris, Astilbe и Phlox paniculata. Генетические различия вегетативной продуктивности in vivo сохраняются в условиях культуры in vitro. Для корневищных многолетников, на примере P. polyantha, установлена криволинейная зависимость генеративной и вегетативной продуктивности, I. hybrida, - корреляция к.в.р. с размерами цветка. При традиционном делении куста к.в.р. в зависимости от генотипа изменяется от 3 до 13. Использование листовых и стеблевых черенков и кусочков корневищ увеличивает его до 15-20 у Primula, Iris, Astilbe, до 100 у Ph. paniculata, а при использовании культуры in vitro до 30 тысяч посадочных единиц.

12. В группу перспективных для лесостепной зоны Западной Сибири рекомендовано 70 рано-, средне- и позднозацветающих видов и сортов корневищных многолетников с широкой экологической амплитудой, охватывающих почти все типичные окраски и все разнообразие высоты цветоносов, цветущих с III декады апреля по сентябрь, в том числе примулы и ириса, созданных с участием диссертанта.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Стратегию повышения продуктивности и декоративности цветоводства необходимо строить с учетом биологических особенностей используемых видов.

1. Проводить биологический контроль по состоянию конуса нарастания для проведения экспресс-оценки потенциала продуктивности и декоративности новых сортов и агротехнических мероприятий с учетом ранних этапов

органогенеза. В период внутрипочечного развития побега на II этапе (для Primula, Ph. paniculata, I. ensata и I. sibirica — май-июнь, I. hybrida — июль, Astilbe — август) можно повлиять на число генеративных побегов, на III-IV этапах (июль-август) — на величину соцветия, а на последующих этапах (VI-VII) на число семян.

2. Для объективности оценки зимостойкости и адаптивности использовать методики:

- в популяциях проводить учет процента перезимовавших растений по методике Юрьева, дополняя его учетом процента цветущих растений, корректируя с возрастом популяции. Например, в благоприятных условиях в двухлетних популяциях Primula в зависимости от вида, цветущих растений может быть от 30 до 90%, в трехлетних - 80-90%. Поэтому в первом случае 6 баллами будет оценено 30%-ное цветение, во втором — 90%-ное;

- оценку клонов I. hybrida по методике Родионенко и Скрипченко;

- оценку клонов Astilbe по методике ГСИ (1968);

- оценку клонов I. ensata и P. xpolyantha по проценту перезимовавших побегов (1 балл - до 20%, 2 - 21-40%, 3 - 40-60% побегов, 10-20% цветущих растений; 4 - 61-70%; 30-40% цветущих; 5 - 71-80%, 41-70% цветущих; 6 -100%).

3. Для реализации оптимума продуктивности и декоративности сортов Astilbe необходимо проводить следующие агромероприятия: для увеличения числа и размеров соцветий регулярные поливы в августе и сентябре, а для увеличения высоты куста - в конце июня - начале июля; для усиления ветвления соцветия (увеличение диаметра соцветия) защищать почву от перегрева (мульчировать посадки) в апреле и мае. Для I. ensata проводить поливы до и в период цветения, I. hybrida исключить поливы, особенно в июле — сентябре. Повысить зимостойкость корневищных многолетников можно регулярным омолаживанием кустов и пересадками быстро стареющих видов, а также окучиванием долговечных.

4. Производство посадочного материала видов Primula, I. sibirica, I. ensata эффективно при семенном способе размножения, сортов Astilbe, Ph. paniculata I. hybrida и I. sibirica — при традиционно вегетативном, отборных форм P. xpolyantha при сочетании семенного, традиционного вегетативного и альтернативного in vitro, I. ensata — последних двух. Семенная продуктивность I. hybrida и Р, xpolyantha значительно увеличивается при искусственном до-опылении смесью пыльцы 2-3 сортов, особенно в жаркую сухую погоду, I. ensata — в прохладную.

5. Озеленителям учитывать последовательность зацветания многолетников по декадам: III декада апреля - I декада мая - P. denticulate, P. pallasii; II-III декады мая — отборные формы P. xpolyantha и сорта I. hybrida pumila; 1-Й декады июня — сорта I. hybrida и I. sibirica; III декада июня — сорта I. sibirica, Astilbe и вид I. ensata; I, II и III декады июля сорта и гибриды I. ensata и сорта Astilbe; август и сентябрь — ремонтантные гибриды I. ensata, поздний сорт Astilbe и сорта Phlox paniculata.

6. Классификатор хозяйственно-декоративных признаков для сортов Primula и Iris (табл. 13) может быть взят за контроль селекционерами при оценке влияния отбора на увеличение модальной и максимальной продуктивности в последующих семенных репродукциях.

Таблица 13

Структурный анализ полезных признаков корневищных многолетников

Признак Класс интенсивности развития признака

1 I 2 | 3 | 4 | 5 | 6

Prímula х poliantha

Число розеток в кусте 1-4 5-9 10-13 14-17 18-22 23-28

цветков в кусте 11-38 39-66 67-94 95-122 123-150 151-178

цветоносов в розетке 0,2-0,6 0,7-1,1 1,2-1,6 1,7-2,1 2,2-2,6 2,7-3,1

цветков в розетке 2-4 5-7 8-10 11-13 14-16 17-19

Диаметр цветка, см 0,1-1,0 1,1-2,0 2,1-3,0 3,1-4,0 4,1-5,0 5,1-6,0

Iris sibirica характеристика куста

Число.стеблей 16-30 31-45 46-60 61-75 76-90 91-106

цветоносов 3-6 7-10 11-14 15-18 19-22 >23

цветков на цветоносе 1 2 4 5 6

Кори 0,06-0,11 0,12-0,17 0,18-0,23 0,24-0,29 0,30-0,35 0,36-0,41

характе >истика цветка и лепестков в см

Ширина в л. 1,6-1,9 2,0-2,3 2,4-2,3 2,8-3,1 3,2-3,5 3,6-3,9

Длина в л. 3,2-3,7 3,8-4,3 4,4-4,9 5,0-5,5 5,6-6,1 6,2-6,7

Ширина н л 3,4-3,7 3,8-4,1 4,2-4,5 4,6-4,9 5,0-5,3 5,4-5,7

Длина н л. 3,7-4,2 4,3-4,8 4,9-5,4 5,5-6,0 6,1-6,6 6,7-7,2

Диаметр цветка 6,0-6,8 6,9-7,7 7,8-8,6 8,7-9,5 9,-10,6 10,7-11,5

Цветоносы/листья, см 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 >26

Iris ensata: характеристика куста

Число стеблей 1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120

цветоносов 1-5 6-12 13-18 19-24 25-30 >31

цветков на цветоносе 1 2 3 4 5 >6

К>рн 0,02-0,08 0,09-0,14 0,15-0,20 0,21-0,26 0,27-0,32 0,33-0,6

характе эистика цветка и лепестков в см

Ширина в л 1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12

Длина в л. 1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 >11

Ширина н л 3,0-3,95 4,0-5,9 6,0-7,9 8-9,9 10-12 >13

Длина н л 5-6 61-7,0 7,1-8,0 8,1-9,0 9,1-10,0 10,1-13,0

Диаметр цветка 5-6 7-9 9-12 13-15 16-19 й20

Цветоносы/ листья, см -30-40 -31-10 -Юдо+10 11-20 21-40 41-60

Iris hybrida- характеристика куста

Число'стеблей 1-8 9-17 18-26 27-35 36-44 45-50

цветоносов 1-3 4-7 8-11 12-17 17-19 >20

цветков на цветоносе 1 2 3 4 5 >6

Корн 0,02-0,20 0,21-0,30 0,31-0,40 0,41-0,50 0,51-0,70 0,71-1,0

характеристика цветка

Ширина в л. 1,0-3,0 3,1-4,0 4,1-5,0

Длина в л. 1,0-4,0 4,1-5,0 5,1-6,0 6,1-7,0 7,1-8,0 8,1-9.0

Ширина н л. 2,0-3,0 3,1-4,0 4,1-5,0 5,1-6,0 6,1-7,0 >7,0

Длина н л. 5,0-6,9 7,1-8,0 8,1-9,0

Диаметр цветка 5,0-5,9 6,0-6,9 7,0-7,9 8,0-9,9 10,0-12,9 ä13

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири/ РАСХН Сиб отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. - Новосибирск, 2002. - 232 с.

Статьи

2. Улучшение ассортимента зимующих декоративных многолетников. II Селекция плодовых и ягодных культур. Сб науч ст / ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние - Новосибирск, 1989. - С. 162-172 (в соавт.).

3 Селекция ириса и примулы на Алтае II Новые сорта цветочно-декоративных растений / ВОГИС Моск. отд-ние, секция селекционеров-цветоводов. Бюл 2 - М ,1990. - С.19-21.

4. Особенности морфогенеза примулы Палласа в лесостепи Алтайского края II Сибирский биологический журнал. -Новосибирск.-1992.-MS -С 62-70(всоавт).

5. Изменчивость признаков примулы полианта II Декоративное садоводство на Алтае II Нэуч-техн бюл. / РАСХН Сиб. отд-ние НИИСС им. МА Лисавенко.-Новосибирск, 1992.-С.52-61.

6. Изменчивость продуктивности ириса мечевидного в условиях лесостепи Алтайского края II Селекция с.-х. культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири - Омск. -1995. - С. 41-43.

7. Определение резервов повышения продуктивности ириса мечевидного II Флора и растительность Алтая. Тр. ЮСБС. - Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. - С. 150-154 (в соавт).

8 Гетеросшлия и изменчивость признаков в популяции Primulaxpolyantha Mil II Там же. - С. 160-162 (в соавт)

9 Особенности морфогенеза видов примулы//Там же -С. 155-162.

10. Обоснование методов репродукции примулы в лесостепи Алтайского края II Состояние и проблемы садоводства России. ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, НИИСС. - Барнаул, 1997. - С.213-221.

11. Перспективы селекции ириса мечевидного в условиях лесостепи Алтайского края//Генетико-селекцион-ные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам: Сб докл. и сообщ XVII Мичуринских чтений (29-30 окт. 1996 г.)/Под ред Н И. Савельева. - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г. Р. Державина, 1998. - С. 174-177 (в соавт).

12. Характер изменчивости признаков примулы многоцветковой в условиях лесостепи Алтайского края II Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам. Сб. докл. и сообщ XVII Мичуринских чтений (29-30 окт., 1996 г.). - Тамбов Изд-во Тамбов. Гос. ун-та, 1998. - С. 171-174 (в соавт).

13. Размножение двух гибридных видов Pnmula L. в культуре in vitro II Растительные ресурсы, выл 4,2001. -С. 114-122 (в соавт.)

14. Наследование окраски цветка ириса//Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук - 2002 - №2-С. 44-47.

15 Изменчивость фертипьности цветка ириса гибридного бородатого на Алтае II Там же.- 2003. - №1. - С 59-46

16. Причины изменчивости и типы распределения признаков декоративных корневищных многолетников/ /Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл и сообщ VUJ генетико-селекцион шк. (11-16 нояб 2001 г.)/РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС НГАУ. - Новосибирск, 2002. -С. 183-190

Методические рекомендации

17. Зимующие многолетники, рекомендуемые для Алтайского края / ВАСХНИЛ, Сиб отд-ние, НИИСС. -Новосибирск.-1988а.-26с (всоавт.).

18. Ассортимент и эксплуатация маточников флокса метельчатого I ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, НИИСС -Новосибирск.-1988б - 26 с (в соавт.)

19. Примула - новая культура на Алтае/ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, НИИСС - Новосибирск, 1991.- 26 с.

20. Культура астильбы на Алтае / РАСХН. Сиб. отд-ние НИИСС им МА Лисавенко.-Новосибирск, 2001. -32 с.

Авторские свидетельства, выданные Государственной комиссией РФ на сорта

1. А. с. 7205 от 23.01 1996. Ирис сибирский «ЭОЛ» (в соавт)

2. А. с. 7206 от 23.01.1996 Ирис сибирский «БЛИКИ» (в соавт.).

3. А.с. 7207 от 23 01.1996. Ирис мечевидный «ДОБРЫНЯ» (в соавт.).

4 А с. 7208 от 23.01.1996. Ирис сибирский «ТОРОПЫЖКА» (в соавт.).

5. А с 7209 от 23.01.1996. Ирис мечевидный «ПОЛЕНИЦА».

6 А. с. 7210 от 23 01.1996. Ирис мечевидный «ПРИЗРАК СЧАСТЬЯ».

7 А с. 30061 от 11 03.1998 Ирис мечевидный «ПАМЯТИ ЛУЧНИК».

8 А с. 30060 от 11.03 1998 Ирис сибирский «ВЕРЕЩАГИНЕЦ» (в соавт.)

9. А с 31089 от 15 01.1998. Ирис мечевидный «ВИВАТ, РОДИОНЕНКО» (в соавт)

10 А. с. 31090 от 20 04 1998. Ирис мечевидный «ПОКЛОН ЕРЕМЕНКО» (в соавт)

11. А. с. 35185 от 6.02.2001. Ирис сибирский «ВАЛЬС КАТУНИ» (в соавт.).

12. А с 35184 от 6 02.2001. Ирис сибирский «СТЕРХ» (в соавт).

13. А. с. 35183 от 6 02 2001. Ирис сибирский «БЕРЕНДЕЙ» (в соавт.).

14. А. с. 35182 от 6.02 2001. Ирис сибирский «БИЙСКИЕ ПЕРЕКАТЬ!» (в соавт.).

15. А. с. 35186 от 6 02.2001. Ирис сибирский «ЛИДЕР АЛТАЯ» (в соавт)

16. А.с 35188 отб 02.2001. Примулы многоцветковой «ВЕСЕНЯ» - (в соавт.)

!

i

i

í

f

i

i }

i \

!

i

И 1 6 8 1

г

s»

i

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Долганова, Зоя Владимировна

Введение

1. Значение корневищных многолетников и история их интродукции и селекции

2. Условия, объекты и методы исследований

2.1 Характеристика климата района проведения опытной работы

2.2 Условия проведения опытной работы

2.3 Объекты и методики исследований

3. Сроки и длительность декоративного эффекта многолетников в связи с устойчивостью к стрессам

3.1 Устойчивость растений к низким температурам в период перезимовки

3.1.1 Сравнение методик оценки зимостойкости

3.1.2 Характеристика экстремальных периодов перезимовки растений

3.1.3 Изменчивость устойчивости Iris hybrida 63 Ф 3.1.4 Изменчивость устойчивости Iris ensata

3.1.5 Изменчивость устойчивости Primula

3.2 Изменчивость ритмов роста и развития видов, сортов и гибридов

3.2.1 Ритмы роста и развития Primula

3.2.2 Ритмы роста и развития Astilbe

3.2.3 Iris hybrida, высокие сорта

3.2.4 Ритмы роста и развития I. sibirica, I. ensata и низких сортов

I. hybrida

3.2.5 Оценка перспективности повышения устойчивости I. ensata

3.2.6 Периодичность и ремонтантность цветения I. ensata т 4. Декоративные качества многолетников в связи с экологогеографическим происхождением

4.1 Морфогенез травянистых многолетников на примере видов

Primula

4.1.1 Морфогенез монокарпического побега P. pallasii

4.1.2 Органогенез монокарпического побега видов примулы

4.2 Причины изменчивости декоративной продуктивности корневищных многолетников

4.3 Сопряженность изменчивости абиатических факторов и адаптивных реакций Astilbe

4.4 Изменчивость роста и развития сортов Iris hybrida в связи с возрастом и погодными условиями

5. Вегетативная и генеративная продуктивность исходных форм Iris

5.1 Типы распределения количественных признаков 147 '5.1.1 Число вегетативных побегов

5.1.2 Число цветоносов в кусте

5.1.3 Коэффициент орнаментальности

5.1.4 Чйсло цветков на цветоносе

5.1.5 Число цветков в кусте

5.2 Продуктивность рамет иностранных сортов Iris ensata и генет в их спонтанном потомстве

5.3 Влияние продуктивности генет Iris ensata на продуктивность рамет в клонах гибридов F

5.4 Оценка вегетативной продуктивности генотипов исходных форм , Fi Iris ensata и по фенотипу потомков F

5.5 Оценка генеративной продуктивности генотипов исходных форм Iris ensata и по фенотипу потомков F

6. Перспективы сохранения и расширения разнообразия морфологических признаков в роде Iris

6.1 Расширение разнообразия окраски цветка

6.2 Размеры цветка и долей околоцветника

6.2.1 Генетический потенциал признаков цветка •

6.2.2 I. hybrida (tall bearded - высокий бородатый)

6.2.3 I. hybrida (dwarf bearded - низкий бородатый)

6.2.4 I. sibirica

6.2.5 I. ensata. Размеры цветка родительских форм (F0)

6.3 Упругость лепестков

6.4 Доминирование признаков цветка в потомстве I. ensata

6.5 Коэффициент вариации признаков I. ensata

6.6 Корреляция признаков I. ensata

6.7 Наследование высоты цветоносов

6.7.1 Изменчивость высоты цветоносов в потомстве

6.7.2 Разность высоты цветоносов и листьев I. ensata

6.7.3 Корреляции высоты цветоносов I. ensata с качественными и количественными признаками

7. Результаты интродукционного эксперимента с растениями из родов

Iris,Primula, Astilbe, РЫох

7.1 Качество пыльцы видов Primula и Iris

7.2 Семенная продуктивность родов Primula и Iris

7.2.1 Особенности плодоношения и урожай семян видов Primula

7.2.2 Семенная продуктивность гибридов P. polyantha

7.2.3 Изменчивость фертильности цветка I. hybrida (высокие сорта)

7.2.4 Изменчивость фертильности цветка низких сортов I. hybrida

7.2.5 Семенная продуктивность сортов и гибридов I. sibirica

7.2.6 Семенная продуктивность I. ensata

7.3 Изменчивость качества гибридных семян и жизнеспособность сеянцев I. ensata в зависимости от комбинации скрещивания

7.4 Изменчивость коэффициента вегетативного размножения многолетников и приемы его увеличения

7.4.1 Вегетативное размножение Phlox paniculata

7.4.2 Вегетативное размножение Astilbe

7.4.3 Вегетативное размножение Primula

7.4.4 Вегетативное размножение представителей рода Iris

7.4.5 Методы биотехнологии в размножении травянистых многолетников

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири"

Актуальность работы. Одним из основных звеньев озеленения является цветоводство, от уровня развития которого во многом зависит внешний облик городов и сел. Анализ современного состояния цветоводства убедительно свидетельствует о том, что во многих странах мира эта отрасль играет важную роль в экономике и большой удельный вес в экспорте, с отчетливо выраженной тенденцией к дальнейшему развитию производства, внешней торговли и потребления цветов (Былов, 1970). Общая площадь открытого грунта под цветочными культурами в 6 странах Европы (Англия, Германия, Италия, Нидерланды, Бельгия и Дания) превысила 30 тыс. га, а в США — 15-18 тыс. га. Отечественное цветоводство в настоящее время вступило в новый этап своего развития. Идет превращение цветоводства в важную отрасль растениеводства, каковой оно является в Германии, Бельгии, Японии, Голландии и др. странах. Растительные ресурсы земного шара включают огромное разнообразие полезных для человека растений, в том числе цветочно-декоративных. Их ассортимент ежегодно увеличивается благодаря введению в культуру дикорастущих видов и созданию новых сортов. В связи с этим большой интерес приобретает критическая оценка I мировых ресурсов декоративных растений, изучение и выявление закономерностей, определяющих успех интродукции в конкретных почвенно-кпиматических условиях. В России инициатива работ по интродукции растений принадлежит Н. И. Вавилову (1966, 1995). Н.А. Базилевская (1981) провела анализ географического происхождения 5259 видов декоративных растений и показала, что они происходят из ряда основных центров, которые в общих чертах совпадают с центрами происхождения культурных растений, выделенных Н.И. Вавиловым (1926) в качестве мировых очагов земледелия.

Наиболее многочисленные коллекции цветочно-декоративных растений представлены во Всероссийском институте растениеводства им. Н.И.

Вавилова (3380 образцов) и Главном ботаническом саду Российской Академии Наук (свыше 7 тыс. видов и сортов) откуда они поступают во все научные организации страны (Цветочно-декоративные., 1983; Петренко, 1998; Демидова, Карписонова, 1998). В Сибири и на Дальнем Востоке созданы коллекции декоративных растений во всех ботанических садах и научных учреждениях в г. Барнауле, Бердске, Владивостоке, Иркутске, Омске, Новосибирске, Томске, Якутске и др (Соболевская, 1991; Васильева, Павлова, 1997). Пионером интродукции декоративных растений в Алтайском крае был М.А. Лисавенко (1964), начавший ее в 1933-1934 гг. в Горно-Алтайске вместе с З.И. Лучник (1951) и И.В. Верещагиной (1966) в 1950 г. продолжившими ее в Барнауле в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (НИИСС). К настоящему моменту их последователями (Н.П. Онищенко, М.П. Бурой, Н.И. Наумовой, Л.А. Кочановой, К.С. Поповой, О.А. Мухиной, З.В. Долгановой, И.Д. Бородулиной, Л.А. Полковниковой и др.) изучено более 5000 культиваров многолетников и созданы рабочие коллекции сортов, переживших всевозможные экстремальные условия сибирского климата, поэтому они являются ценным исходным материалам для селекционной работы и' расширенного производства. В НИИСС З.И. Лучник, И.В. Верещагиной, З.В. Долгановой, Л.А. Пальчиковой, К.С. Поповой, И.Д. Бородулиной и Л.А. Полковниковой созданы первые в Сибири сорта фиалки, аквилегии, тюльпана, пиона, ириса и примулы.

Низкая устойчивость к лимитирующим факторам среды - главная проблема с которой сталкиваются цветоводы Сибири при интродукции мирового сортового богатства декоративных растений. Ученые Сибири провели большую работу по классификации декоративных травянистых многолетников по устойчивости к абиотическим факторам среды (Лучник, 1951, 1959, 1964; Зубкус,1959, 1965, 1968, 1971; Верещагина,1964, 1966, 1972,1996; Онищенко, 1964; Кротова, Говорина, 1972; Кротова, Ярина, 1972, 1977). Л.П. Зубкус и Л.Н. Мирошниченко (1977). Наиболее перспективными считают Североамериканский и Средиземноморский очаги, растения из которых имеют высокую акклиматизационную способность, ниже она у растений из Среднеазиатского, Южно-Американского, ЦентральноАмериканского и Южно-Африканского очагов.

Изучение и оценка изменчивости растений при переносе их в новые условия существования - главная задача интродуктора (Аврорин, 1975). В основу наших рассуждений легли формулировки, принятые Советом ботанических садов: «Интродукция растений - целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры». «Акклиматизация растений - суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействие человека при интродукции, приводящее к возникновению форм и видов с повышенной стойкостью и продуктивностью в новых условиях, за пределами экологического ареала исходных форм». (Понятия, термины, методы. 1971). В интродукционной работе имеется ряд этапов, наиболее важными из которых являются начальные: выбор и мобилизация исходного материала. К настоящему времени существуют методы предварительного отбора и оценки интродуцента: климатических аналогов Г. Майра, эколого-географический (Аврорин, 1956), эколого-исторический (Культиасов, 1963), филогенетический (Соболевская, 1973а) и другие, а на заключительных этапах интродукции - методы селекции и гибридизации. В последние годы в интродукции все больше используется популяционный анализ, при котором интродукционная популяция рассматривается как исходная внутривидовая единица интродукции. В.И. Некрасов (1980), который первый ввел понятие «интродукционная популяция», подчеркнул микроэволюционную сущность процесса приспособления вида в новых условиях.

Травянистые многолетники, занимая по своей роли в озеленении промежуточное положение между древесными и однолетними растениями, обладают четырьмя ценными свойствами: требуют меньше ухода, чем однолетники; долговечны; обладают большим разнообразием декоративных возможностей по габитусу растений, окраске их цветков, листвы, плодов; большой диапазон экологических свойств расширяет возможности их применения в самых разнообразных условиях скверов, парков и др. Например, Astilbe могут расти в затененных местах, Primula (Р.) и Phlox (Ph.) paniculata - в полузатененных, Iris (I.) sibirica и I. ensata - на открытых лесных полянах и у водоемов, I. hybrida и Ph. subulata - на солнечных песчаных склонах. В условиях Западной Сибири Л.П. Зубкус (1971) и И.В. Верещагиной (1996) для них установлена разная зимостойкость: устойчивые I. sibirica и сибирские виды Primula; менее устойчивые -интродуцированные виды Primula, Astilbe, Ph. paniculata, I. hybrida; не зимостойкие, но представляющие интерес для декоративного садоводства и селекционной работы - сорта I. ensata.

Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70%. А разрыв потенциальной и реализованной урожайности растений в течение 15-20 лет не уменьшается, а, наоборот, увеличивается (Жученко, 1990). Необходимо выявить потенциал и возможность реализации продуктивности корневищных многолетников, а также многие вопросы биологии, представляющие интерес для совершенствования ассортимента. В Алтайском крае прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции интродуцированных видов, такие как вегетативная и генеративная продуктивность, их взаимосвязь и зависимость от абиотических факторов, уровни изменчивости морфологических признаков. Для решения разнообразных селекционных и агротехнических задач при исследовании исходного материала широко применяются коэффициенты вариации, пределы и типы распределения качественных и количественных признаков (Филипченко, 1978; Жученко, 1980; Зайцев, 1990; Мережко, 1994)). Для корневищных многолетников они неизвестны, поэтому, прежде чем составлять программы, необходимо предварительное изучение их пороговых значений. Изучение этих вопросов весьма актуально для совершенствования методик выявления наиболее адаптированных и декоративных сортов и, следовательно, повышения эффективности производства цветочной продукции и декоративности цветников в Западной Сибири.

Цель работы - совершенствование биологических и практических основ цветоводства для условий лесостепи Западной Сибири, обеспечивающих вовлечение в производство и озеленение высокодекоративных, адаптированных к широкому диапазону факторов внешней среды, видов и сортов корневищных многолетников, совершенствование приемов выращивания и создание всегда цветущих цветников.)

Задачи исследований:

- установить причины изменчивости сроков зацветания и длительности декоративного эффекта корневищных многолетников и выявить стабильно цветущие сорта с возможно большим диапазоном сроков зацветания;

- уточнить методику оценки зимостойкости популяций и клонов;

- выявить внутрипопуляционные особенности морфогенеза P.pallasii и органогенеза видов Primula разного экологического происхождения и в связи с этим, потенциал и возможности реализации генеративной продуктивности и декоративности сортов Phlox paniculata, Iris, Astilbe и Primula;

- дать статистические характеристики размеров цветка и лепестков, высоты цветоносов и листьев, числа вегетативных и генеративных побегов Iris и их корреляции с устойчивостью и декоративностью;

- изучить уровни изменчивости мужской и женской фертильности Primula и Iris как критерия оценки степени акклиматизации и возможности увеличения коэффициентов размножения с сохранением оптимального сочетания хозяйственно-декоративных признаков у растений с ди- и трициклическим типом развития монокарпического побега;

- расширить продолжительность декоративного эффекта корневищных многолетников, как за счет привлечения в ассортимент сортов зацветающих в разные сроки, так и за счет более продолжительного цветения каждого сорта.

На защиту выносятся:

1. Принципы ранней диагностики и прогнозирования степени адаптации, продуктивности, и декоративности сортов корневищных многолетников.

2. Способы репродукции корневищных многолетников, обеспечивающие рентабельное производство и быструю смену сортов в озеленении и пути совершенствования агротехники их выращивания.

3. Сорта-доноры полезных признаков и их маркерные признаки.

Научная новизна. Впервые проведена классификация гибридной популяции и 13 видов Primula, 44 сортов Astilbe, 20 — Phlox paniculata и 170 -Iris по ритмам роста и развития, дано математическое описание зависимости продуктивности и декоративности от температуры и количества осадков в разные периоды морфогенеза. Для пяти видов Primula описаны этапы органогенеза, установлены сроки их прохождения и особенности в связи с экологическим происхождением. Для 40 сортов Astilbe установлена изменчивость генеративной продуктивности в связи с экологическим происхождением. Дана графическая и статистическая характеристики качественных и количественных признаков для трех видов Iris и определена возможность повышения уровня адаптации и декоративности культиваров. Установлены уровни мужской и женской фертильности для представителей родов Primula и Iris, вегетативной продуктивности - Primula, Astilbe, Iris и Phlox и возможность сочетания высокой продуктивности с новыми декоративными признаками (I. sibirica - низкорослые с чашевидным цветком, уникальной длительностью цветения и I. ensata - высоко-, средне- и низкорослые трех- и шестилепестные, I. hybrida - расширена цветовая гамма). Доказана возможность культуры I. ensata в условиях лесостепи

Западной Сибири, благодаря выявлению биотипов, способных к инициации цветения и ремонтантности при любых погодных условиях. Уточнена методика оценки зимостойкости популяций и клонов, разработаны шкалы оценки хозяйственных признаков I. ensata, Т. sibirica и P.xpoliantha.

Практическая ценность. Рекомендованы способы размножения. Для использования в озеленении края рекомендовано 70 видов и сортов, что позволяет создавать непрерывно цветущие цветники с апреля по сентябрь. С участием автора созданы 16 сортов Primula и Iris, адаптированных к широкому диапазону внешних факторов среды и селекционный фонд Iris более 5000 гибридов. Определены маркерные признаки доноров увеличения разнообразия декоративных признаков в сочетание с высокой продуктивностью I. ensata, I. hybrida и 1. sibirica. Создана рабочая коллекция для селекции Iris на разнообразие окраски и форм цветка, высоту цветоносов, сроки зацветания, продуктивность, регулярность и ремонтаитность цветения.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Всесоюзном координационном совещании по проблемам озеленения (Эстония, г.Таллин,1985); региональном совещании «Сортоиспытание цветочных и декоративных культур»(Баранул,1986); научно-практической конференции «Актуальные проблемы курортологии Сибири и Дальнего Востока» (Белокуриха, 1988); Всесоюзном семинаре «Передовой опыт в цветоводстве СССР» (Москва, ВДНХ, 1988); XVII Мичуринских чтениях (Тамбов, 1996), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М.А. Лисавенко (Барнаул, 1997) и 90-летию со дня рождения З.И. Лучник (Барнаул, 1999),на Ш Международной конференции «Цветоводство - сегодня и завтра» (генофонд, его сохранение и обогащение) (Москва, 1998), на VHI генетико-селекционной школе «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001).

Созданные сорта I. sibirica и I. ensata награждены Малой золотой медалью Сибирской Ярмарки «Цветы, сады и парки Сибири - 2001».

Научные публикации. По материалам диссертации опубликованы 31 научная работы, в том числе монография, получено 16 авторских свидетельств на сорта. Общее число научных публикаций 85.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 390 страницах, включает введение, 7 глав, выводы, рекомендации, список литературы и приложения. Список литературы содержит 436 источников, в том числе 93 иностранных. В работе 81 таблица, 58 рисунков и 20 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Долганова, Зоя Владимировна

318 ВЫВОДЫ

1. Главными лимитирующими факторами для внедрения инорайонных сортов и видов в цветоводство лесостепной зоны Западной Сибири являются высокая изменчивость гидротермических факторов. Для корневищных многолетников разного географического происхождения в пределах каждого изучаемого рода и вида установлены различные уровни изменчивости устойчивости к экстремальным условиям весенне-осенних периодов. У многолетников альпийского происхождения не обнаружено полностью теряющих декоративность. У многолетников лесного происхождения устойчивость изменялась от полного вымерзания до сохранения высокого уровня продуктивности и декоративности с тенденцией повышения адаптивности у алтайских и дальневосточных генотипов относительно французских, японских. Расширен предел выносливости I. ensata, благодаря гетерозису и выделению биотипов способных цвести в условиях Западной Сибири.

2. Дифференцированный подход к выбору элементов учета повреждений в связи с разнообразием морфологических и биологических особенностей корневищных многолетников (альпийские или лесные виды, имеющие разный потенциал продуктивности; ди- или трициклический тип монокарпического побега; образующие цветочные почки в год цветения или в год предшествующий цветению; возраст растений и в связи с этим надземное или подземное расположение корневища; клон или популяция) позволяет снизить степень субъективизма оценки устойчивости корневищных многолетников к абиотическим факторам внешней среды.

3. Изменчивость сроков зацветания и продолжительности цветения имеют генетическую и модификационную природу. В каждой популяции изучаемых видов выделены устойчивые гибриды, местные и интродуцированные сорта с генетическими обусловленными различиями в сроках зацветания (ранние, средние и поздние) и длительности цветения (от 10 до 26 дней). Потенциал многих сортов-интродуцентов не реализуется полностью - на родине они цветут 30 и более дней. Сорта с варьирование даты зацветания по годам в пределах «нижней нормы» отнести в группу сортов обладающих гомеостазом индивидуального развития.

4. У видов Primula и Astilbe разного экологического происхождения установлена разная длительность прегенеративного периода и степень внутрипочечного ветвления (до первого порядка у лесных видов и до шестого у альпийских и субальпийских), что увеличивает изменчивость продуктивности в одинаковых погодных условиях и обуславливает для последних в любых условиях выращивания более высокую декоративность и генеративную продуктивность. Асинхронность в развитии побегов разных порядков продлевает длительность цветения альпийских и субальпийских растений. Установлена возможность увеличения длительности цветения лесных видов за счет увеличения числа цветков на цветоносе и ремонтантности.

5. У корневищных многолетников уровень реализации органов возобновления в генеративные изменяется от 15 до 280%. Максимальная чувствительность к лимитирующим факторам среды была у вегетативных органов Ph. paniculata и Astilbe, генеративных - у I. ensata и тех и других у I. hybrida, что приводит к увеличению экологической изменчивости признаков. У большинства сортов I. hybrida и Astilbe выявлена высокая зависимость вегетативной и генеративной продуктивности от погодных условий года предшествующего цветению, отсутствие сопряженности с размером цветка и высотой цветоноса, I. ensata — в год цветения.

6. Для видов рода Iris L. при семенном размножении (во втором и третьем поколениях) наиболее устойчивых сортов установлены возможности расширения и сохранения разнообразия окраски цветка: у I. hybrida выявлено от 3 до 10 типов окраски цветка и 20 типов сочетания окраски верхних и нижних лепестков и пятна на нижних лепестках; у I. sibirica - от 3 до 5; I. ensata - от 2 до 25.

7. Для видов рода Iris L. определен маркерный признак увеличения адаптивности к условиям выращивания и разнообразия потомства: I. hybrida сиреневая окраска цветка, I. sibirica - фиолетовая, I. ensata - фиолетовая и белая с сиреневыми прожилками и лопастями пестика, т.е. гетерозиготам по рецессивной окраске.

8. Для I. ensata установлен положительный гетерозис и частичное доминирование сразу по четырем признакам цветка, высоте цветоносов и числу стеблей, цветоносов и цветков. Многолепестковость потомков (77,1%) выявлена в потомстве 6-лепестковых родителей. В роде Iris увеличен спектр разнообразия высоты цветоносов от 10 до 120 см, разности высоты цветоносов и листьев - -40-+60 см, диаметра цветка -5,0-20 см, ширины верхних лепестков 1,0-12 см, длины - 3,2-12,0, ширины нижних лепестков 2,0-13,0 (V=7,6-20%), числа вегетативных побегов - 1-120 (V=15-57%), числа цветоносов — 1-50 (V = 27,7-134%). Часть гибридов, даже I. sibirica, не способны продуцировать генеративные побеги в условиях лесостепи Западной Сибири.

Пороговые значения числа стеблей, цветоносов, цветков на цветоносе и Корн, изменялись как в зависимости от генотипа материнской, так и отцовской формы. Взаимосвязь признаков цветка I. ensata изменялась по семьям от тесной положительной до ее отсутствия. Тесной прямой связь была у высоты цветоноса и числа цветков на цветоносе и в кусте.

Выявленная генотипическая изменчивость важных хозяйственно-декоративных признаков указывает на возможность создания новых норм реакций у трудно интродуцируемых видов, обеспечивающих выживание и воспроизведение в новых условиях.

9. Для популяций P. polyantha, I. hybrida, I. ensata и I. sibirica выявлено количественное и качественное морфофизиологическое разнообразие, соотношение растений различного типа роста и развития, установлена устойчивость или «рыхлость» основного ядра популяции, т.е. модального класса и классов, близких к нему, играющих главную роль в определении уровня устойчивости и продуктивности изучаемых родительских форм. Разработана шкала балльной оценки сортов и гибридов и селекционной ценности родительских форм.

10. Семенное размножение для большинства видов Primula и Iris оказалось достаточно эффективным и при отборе форм с высокой семенной продуктивностью может быть основой для селекционной работы и выращивания посадочного материала в широких масштабах. У P. polyantha и I. hybrida семенная продуктивность увеличивается в засушливых жарких условиях, особенно при искусственном опылении, а у I. ensata - уменьшается. Сорта и гибриды, образующие семена в любых погодных условиях, выявлены в каждой группе окрасок P. polyantha, I. hybrida, I. ensata и I. sibirica.

11. Вегетативное размножение сохраняет свое значение для видов и отборных форм Primula, Iris, Astilbe и Phlox paniculata. Генетические различия вегетативной продуктивности in vivo сохраняются в условиях культуры in vitro. Для корневищных многолетников, на примере P. polyantha, установлена криволинейная зависимость генеративной и вегетативной продуктивности, I. hybrida, - корреляция к.в.р. с размерами цветка. При традиционном делении куста к.в.р. в зависимости от генотипа изменяется от 3 до 13. Использование листовых и стеблевых черенков и кусочков корневищ увеличивает его до 15-20 у Primula, Iris, Astilbe, до 100 у Ph. paniculata, а при использовании культуры in vitro до 30 тысяч посадочных единиц.

12. В группу перспективных для лесостепной зоны Западной Сибири рекомендовано 70 рано-, средне- и поздно зацветающих видов и сортов корневищных многолетников с широкой экологической амплитудой, охватывающие почти все типичные окраски и все разнообразие высоты цветоносов, цветущие с Ш декады апреля по сентябрь, в том числе примулы и ириса, созданных с участие диссертанта.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Стратегию повышения продуктивности и декоративности цветоводства необходимо строить с учетом биологических особенностей используемых видов.

1. Проводить биологический контроль по состоянию конуса нарастания для проведения экспресс оценки потенциала продуктивности и декоративности новых сортов и агротехнических мероприятий с учетом ранних этапов органогенеза. В период внутрипочечного развития побега на П этапе (для Primula, Ph. paniculata, I. ensata и I. sibirica - май-июнь, I. hybrida — июль, Astilbe

- август) можно повлиять на число генеративных побегов, на Ш-1У этапах (июль-август) — на величину соцветия, а на последующих этапах (У1-УП) на число семян.

2. Для объективности оценки зимостойкости и адаптивности использовать методики:

- в популяциях проводить учет процента перезимовавших растений по методике Юрьева, дополняя его учетом процента цветущих растений, корректируя с возрастом популяции. Например, в благоприятных условиях в двулетних популяциях Primula в зависимости от вида, цветущих растений может быть от 30 до 90%, в трехлетних - 80-90%. Поэтому в первом случае 6 баллами будет оценено 30% цветение, во втором — 90%;

- оценку клонов I. hybrida по методике Родионенко и Скрипченко;

- оценку клонов Astilbe по методике ГСИ (1968);

- оценку клонов I. ensata и P. xpolyantha по проценту перезимовавших побегов (1 балл - до 20%, 2 - 21-40%, 3 - 40-60% побегов, 10-20% цветущих растений; 4 - 61-70%; 30-40% цветущих; 5 - 71-80%, 41-70% цветущих; 6 - 100%).

3. Для реализации оптимума продуктивности и декоративности сортов Astilbe необходимо проводить следующие агромероприятия: для увеличения числа и размеров соцветий регулярные поливы в августе и сентябре, а для увеличения высоты куста в конце июня - начале июля; для усиления ветвления соцветия (увеличение диаметра соцветия) защищать почву от перегрева мульчировать посадки) в апреле и мае. Для I. ensata проводить поливы до и в период цветения, I. hybrida исключить поливы, особенно в июле - сентябре. Повысить зимостойкость корневищных многолетников можно регулярным омолаживание кустов и пересадками быстро стареющих видов, а также окучиванием долговечных.

4. Производство посадочного материала видов Primula, I. sibirica, I. ensata эффективно при семенном способе размножения, сортов Astilbe, Ph. paniculata I. hybrida и I. sibirica - при традиционно вегетативном, отборных форм Р. xpolyantha при сочетании семенного, традиционного вегетативного и альтернативного in vitro, I. ensata — последних двух. Семенная продуктивность I. hybrida и P. xpolyantha значительно увеличивается при искусственном доопылении смесью пыльцы 2-3 сортов, особенно в жаркую сухую погоду, I. ensata - в прохладную.

5. Озеленителям учитывать последовательность зацветания многолетников по декадам: Ш декада апреля - 1 декада мая - P. denticulate, P. pallasii; П-Ш декады мая - отборные формы P. xpolyantha и сорта I. hybrida pumila; 1-П декады июня - сорта I. hybrida и I. sibirica; Ш декада июня - сорта I. sibirica, Astilbe и вид I. ensata; 1, П и Ш декады июля сорта и гибриды I. ensata и сорта Astilbe; август и сентябрь — ремонтантные гибриды I. ensata, поздний сорт Astilbe и сорта Phlox paniculata.

6. Классификатор хозяйственно-декоративных признаков для сортов Primula и Iris (табл.) может быть взяты за контроль селекционерами при оценке влияния отбора на увеличение модальной и максимальной продуктивности в последующих семенных репродукциях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Долганова, Зоя Владимировна, Барнаул

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север // Эколого-географический анализ - M.-JL: АН СССР, 1956. — 286 с.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений за Полярный Север, 4.1. М.: Наука, 1964. -256 с.

3. Аврорин Н.А. Интродукция растений как экспериментальный метод фитогеографии и фитогенетики // Тезисы докл. XII Международный ботанический конгресс.- JL, 1975.-513 с.

4. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. — JL: Гидрометеоиздат, 1971. — 154с.

5. Алексеев А.Ю., Власов В.Н., Тапочка Г.П. Травянистые растения СССР. — М.: Мысль, 1971.-Т.2 —С.36.

6. Альтергот В.Ф. Исследования физиологии устойчивости и интродукции растений в Западной Сибири / Успехи интродукции растений. 1973. - С. 243-256.

7. Альтергот В.Ф., Климаченко А.Ф., Днепровский Ю.М. Итоги и перспективы изучения физиологии растений при интродукции в Западной Сибири / Растительные богатства Сибири. Новосибирск,!971.-С.26-39.

8. Альтергот В.Ф., Куперман И.А. Физиология и биохимия сорта, -ч.1. -Иркутск, 1969. -С.11-16.

9. Аматниек В.Р., Иевиня С.О., Лусиня М.А. Политомические определители сортов некоторых декоративных многолетников. Рига: Зинатне, 1986.- С.7-9.

10. Амехин О.А. О гибридизации ирисов // Ирисы — II. Бюл. МГООП, секция цветоводства. М., 1980. - С. 14-23.

11. Амехин О.А. Японские ирисы// Цветоводство. 1985. - N 3. - С. 24-25.

12. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975. - 165 с.

13. Антонкж Н.Е. Культура первоцвета весняного // Викорастания та звагаченни рослинных ресурсов. — Украини: Киев, 1978. С. 20 - 27.

14. Атлас СССР, 5-е изд. М.: Главн. упр. геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР, 1982. - 238 с.

15. Бабаджанян Г.А. Избирательная способность оплодотворения сельскохозяйственных растений. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1947.

16. Баврина Т.В., Константинова Т.Н., Аксенова Н.П. Цветение растений и его регуляция//Биология развития растений. -М.: Наука, 1975. С.159-182.

17. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений.- М.: Московск. ун-т, 1964.-130 с.

18. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений при интродукции. — Бюл. ГБС, 1981, вып. 120. С. 3-9.

19. Баранова Э.А., Виноградова В.В. Оценка зимо- и морозостойкости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). Ленинград: ВИР. - 1988. - С. 128-153.

20. Бединггауз М.П. Многолетние флоксы. М.: Огиз-Сельхозгиз.—1948.- 64 с.

21. Бескаравайная М.А., Донюшкина Е.А., Елманова Т.С. Морозовтойкость различных видов клематиса // Бюл. Никит, бот. сада. 1978. — Т. 37, №3. - С. 6569.

22. Бессчетнова М.В. Некоторые генетические аспекты теории интродукции / Бюл. ГБС АН СССР, 1971. Вып. 82. - С.3-7.

23. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология // Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. Т.1. - С. 179-233, 667.24,25.