Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВРЕДОНОСНОСТИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ХЛЕБНЫХ ЗАПАСОВ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВРЕДОНОСНОСТИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ХЛЕБНЫХ ЗАПАСОВ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР.

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К- А. ТИМИРЯЗЕВА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВРЕДОНОСНОСТИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ХЛЕБНЫХ ЗАПАСОВ

Амбарный и рисовый долгоносики, зерновой ТОЧИЛЬЩИК и малый мучной хрущак (Sitophilus granarius L., S. oryzae L,, Rhizopertha dominica F.t Tribolilfn confusum Duv.)

06.01.11 — фитопатология и защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА— 1981

Работа выполнена на кафедре сельскохозяйственной энтомологии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А, Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю, А. Захваткнн.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Б. В. Добровольский, кандидат сельскохозяйственных наук Я. Б. Мордкович.

(Ведущее предприятие— Всесоюзный научно-нсследова-телыжий институт кормов имени В. Р: Вильямса,

Защита состоится 1982 года в^9"* час.

на заседании Специализированного совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться © ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан года.

Ученый секретарь Специализированного

совета, доцент,------р

Н. К. Торянская

Введение и актуальность проблемы исследования

Сохранение хлебных запасов без количественного н качественного ущерба является делом государственной важности н поэтому одной из главных задач, выдвинутых XXVI съездом КПСС, является сокращение потерь зерна и продуктов его переработки в хранилищах и элеваторах. Одной из важнейших причин этих потерь, наряду с нарушениями технологии хранения, является вредоносная деятельность насекомых. По данным ФАО при ООН, они уничтожают до 10% хлебных запасов, что соответствует 33—65 миллионам тон» зерна, которым можно было бы в течение года прокормить 135—200 миллионов человек. Однако, несмотря на большой ущерб, причиняемый вредителями хлебных запасов, им все еще уделяется гораздо меньше внимания, чем, например, вредителям полевых, культур. Особенно велика вредоносность жесткокрылых, в частности, амбарного и рисового долгоносиков, зернового точильщика и малого мучного хрущака, которая возрастает при относительно примитивных условиях хранения в странах с теплым и жарким климатом, Многоядность и высокая плодовитость, наряду со скрытностью существования и развития, широкой экологической пластичностью и способностью некоторых из них к активному расселению, существенно осложняют разработку профилактических и истребительных мероприятий, определяя актуальность исследований данного плана. Развиваясь в зерне и в зерновых продуктах, названные виды вредителей не только поедают значительную часть запасов, но также снижают их качество, загрязняя своими экскрементами, трупами, линочными шкурками и выделениями, содействуя самосогреванию зерна и снижению его технологических качеств.

К сожалению, до сих пор нет точных сведении о причиняемом ущербе и конкретных рекомендаций по ограничению численности и вредоносности названных видов насекомых, нет сведений об отдельных аспектах их биологии размножения и развития, о свойствах их популяций, что,_йС1ййтзсшю, тормо-

Состоянне вопроса

знт и Ограничивает дальнейший прогресс в разработке научно обоснованных защитных мероприятий. Существующие в литературе данные по биологии вредоносности избранных нами видов отрывочны и противоречивы, что объясняется не только методическими погрешностями исследований, но и реальным разнообразием свойств и реакций объектов на разные условия существования и режимы культивировання. Среди наиболее содержательных исследований советских авторов в первую очередь следует упомянуть о работах Румянцева (1940, 1949, 1955, 1959), Ратановой (1956, I960). Васильева (1957, 1961), Келимбетова (1966), Желтовой (1972), Закладного и Ратановой (1973) и Асанова (1974, 1978). Среди зарубежных исследований отметим публикации энтомологов США (Bonhag, 1955, 1956, 1957, 1958; Howe, 1950, 1952, 1960, 1973; Park, Ziegler, 1945, 1970; Одум, 1975; Sokoloff, 1974, 1977; Williams, Mills, 1980).Лнглни (Bress, 1963; Surtess, 1960, 1961, 1964), Франции (Vernier, 1970), Австралии (Birch, 1945, 1946, 19-17, 1948), Италии {Gino Dal Monte, 1964), Польши (Golebi-owska, 1962, 1969, 1970, 1975, 1978), ФРГ (Degesch, 1977, 1978) и Канады (Loschiavo, 1956).

Анализ существующих в литературе данных по интересующим нас аспектам биологии жесткокрылых—вредителей хлебных запасов позволяет признать, что далеко не все они исследованы в равной степени, а некоторые вообще остаются не вовлеченными в сферу эксперимента.

Задачи исследования

Не претендуя на исчерпывающее решение проблемы защиты хлебных запасов от насекомых, мы ограничились исследованием биологических основ вредоносности жесткокрылых — вредителей хлебных запасов, а именно, амбарного и рисового долгоносиков, зернового точильщика и малого мучного хрущака. При этом мы ориентировались на выполнение задач в соответствии с профилем научных работ кафедры энтомологии ТСХА и заданием 05.05 координационного плана ВАСХНИЛ и МСХ СССР:

1. Анализ существующих данных по вредоносности, биологии размножения и развития избранных видов и освоение методических н экспериментальных подходов.

2. Исследование отдельных аспектов биологии размножения, а именно: соотношения полов в популяциях, стереотипа сексуального поведения, морфофункцнондльных особенностей-половых аппаратов и плодовитости некоторых видов.

3. Исследование развития, сроков жизни, выживаемости и устойчивости к голоданию.

4. Исследование состояния популяций при длительном

кулЕ.тивировании п невозобновляемых субстратах для выявления возможных эффектов перенаселения и нх роли в ограничении н стабилизации численности вредителей.

5. Определение ведущих факторов существования, размножения и развития популяций как биологических основ вредоносности названных видов.

Научная новизна

Оригинальность работы в методическом плане определилась введением в обиход энтомологических исследований новых признаков полового диморфизма избранных видов и корректировкой ранее используемых, а тзкже изобретением весьма простого приспособления для откладки к сбора яиц зернового точильщика. Наряду с этим новизна полученных данных определяется использованием в отдельных экспериментах необходимого числа вариантов и повторностей, позволяющих прийти к статистически достоверным данным, а также применением контрольной (параллельной) серии экспериментов в том случае, когда наблюдение за состоянием популяций в основной серии требует вскрытая части зерен и неизбежной при этом гибели обитающих в них вредителей.

Впервые на репрезентативном материале исследовано соотношение полов в популяциях, сроки спаривания, морфофунк-цнональная организация половых аппаратом, ход гаметогенеза и существенно конкретизированы данные о плодовитости избранных видов. Впервые оценена роль самок разного возраста в воспроизводстве н приведены статистически достоверные данные о выживаемости и устойчивости к голоданию имаго разных видов. Наряду с этим впервые оценена роль исходной численности особей в последующем ее нарастании и повышении плотности популяции при длительном культивировании на пепозобновляемых субстратах и определены возможные эффекты перенаселения. Проведенное исследование позволило выяснить биологические основы воспроизводства популяций вредителей, культивируемых в оптимальном режиме, а также нх вредоносности.

Практическая ценность. Полученные данные существенно пополняют наши знания по биологии размножения и развития жесткокрылых — вредителей хлебных запасов и наряду с введенными усовершенствованиями методического плана могут быть использованы для дальнейших исследований и моделирования динамики численности. Выявленные биологические основы вредоносности избранных видов ориентируют практику защиты хлебных запасов на конкретные профилактические и истребительные мероприятия. Вместе с тем некоторые факты н обобщения используются в учебном процессе на кафедре энтомологии ТСХА.

Апробация работы. Результаты исследовании дол олієнь? на конференции молодых ученых ТСХЛ в 1980 г., на производственном совещании кафедры энтомологии ТСХА и приняты к публикации в журнале «Известия ТСХЛ» (Лг 1, 1982 г.).

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материалы н методы исследования, экспериментальную часть из трех разделов, заключение и выводы. Список литературы включает 180 источников из них 123 на иностранных языках. Диссертация снабжена 34 оригинальными рисунками, 18 графиками, 39 фотографиями, а также 28 таблицами н приложением.

Материалы и методы исследования. Работа проводилась на кафедре энтомологии ТСХЛ с 1978 по 1981 г. Лабораторные . популяции амбарного и рисового долгоносиков, зернового точильщика и малого мучного хрущака содержались в оптимальных для каждого вида условиях на зернах озимой и яро-вон пшеницы или на витаминизированной пшеничной муке. Для изучения морфологии и гистологии половых аппаратов было вскрыто более 600 особен и приготовлено более 400 постоянных препаратов по стандартной методике, включающей фиксацию объектов в растворе Буэна, хлороформенную проводку, мнкротомировяние, окрашивание квасцовыми гематок-силннамк и заключение в канадский бальзам. Расчет соотношения полов л наблюдения за спариванием проводились по выборкам из 100 особей каждого вида в 4-кратной повторності!. Для определения плодовитости амбарного к рисового долгоносиков мы помещали на избыточное количеств зерен по одной самке п два самца в 20 повторностях к ежедневно подсчитывали отложенные в зерна яйца, используя 1,%-ный раствор марганцевокислого калия для выявления зараженных зерен. В отношении зернового точильщика использовалась сходная процедура, но в качестве субстрата для откладки япц им предлагалась сложенная гармошкой гладкая бумага. Подсчет янц малого мучного хрущака проводился при просеивании муки через сито с ячейками 0,25 мм. Получение данных по выживаемости зернового точильщика и малого мучного хрущака потребовало двух серий экспериментов: основной и параллельной. В основной серии для первого вида использовалось 35 повторностей (по 10 яиц и 10 зерен), для второго — 50 повторностей (по 10 яиц н 10 г муки). Начиная с выхода первых личинок, ежедневно учитывались живые и мертвые особи, отмечались их размеры, стадии развития н рассчитывалась длительность стадий, сроки линек и число возрастов вплогь до откладки янц новым поколением. В параллельной сери» с идентичным количеством яиц (350 для первого и 500 для второго вида) мы не проводили ежедневных учетов,

связанных с травмированием и гибелью развивающихся насекомых, и не тревожили их вплоть до появления жуков нового поколения. После этого (через 25 дней для лервого и через 45 дней для второго вида) проводили обновление субстрата и оставляли культуру до следующего просмотра. Для определения влияний исходной численности на рост н состояние популяций рисового долгоносика и малого мучного хрущака мы использовали 4 варианта (с 2, 4, 8 и 16 особями) в 5-кратной по-вторности и подсчет всех стадий развития проводился вплоть до гибели всех членов популяции через равные интервалы в соответствии с длительностью поколений (35 дней для первого и 45 дней для второго вида).

При обработке полученных данных мы, наряду с обычными методами дисперсионного анализа, использовали однофактор-ный дисперсионный анализ равномерных и неравномерных комплексов, для того, чтобы оценить степень участия интересующего нас фактора в тех или иных явлениях и процессах.

Элементы биологии размноження жесткокрылых — вредителей хлебных запасов

Соотношение полов. Показано, что соотношение полов, близкое к нормальному (1,03: 1), свойственно только малому мучному хрущаку. В популяциях рисового и амбарного долгоносиков это соотношение смещено в сторону преобладания самок (1,214 ; 1 и 1,25 :1), а в популяциях зернового точнлыцн-ка — в сторону преобладания самцов (1 :3,056). Не располагая фактами о гапло-диплошшых механизмах нарушения нормального соотношения полов у избранных видов, мы можем объяснить существующие отклонения лишь разной смертностью самцов и самок при оптимальном режиме культивирования. При этом особенно резкое преобладание самцов зернового точильщика расходится с требованиями максимально эффективного воспроизводства популяций. Вместе с тем преобладание самок в популяциях рисового и амбарного долгоносиков не связывается с сокращением воспроизводства, коль скоро самцы этих видов способны спариваться со многими самками.

Стереотип сексуального поведения амбарного долгоносика и малого мучного хрущака. Выявленные различия в сроках спаривания (амбарный долгоносик — 101 мин., малый мучной хрущак — 18,45 мин) могли бы быть связаны с различиями в соотношении полов. Однако длительность Копуляции особей долгоносика приводит к обострению дефицита самцов в популяции, тем более явному, чем длительнее сроки спаривания.

Морфофункциональная характеристика половых аппаратов.

Исследование и сравнение морфологи» и гистологии мужских половых аппаратов избранных вндоп показало, что наиболее существенные различия между ними касаются структуры семенников гг .хода сперматогенеза. Парные семенники, образо-панные у рисового долгоносика двумя, у малого мучного хрущака — шестью, у амбарного долгоносика — восемью округлыми фолликулами, облеченными общей оболочкой, противопоставляются состоянию зернового точильщика, парные семенники которого состоят из 6—8 обособленных фолликулоп продолговатой формы. В соответствии с этим процессы сперматогенеза у трех первых видов осуществляются в центробежном направлении от эксцентрично расположенной зоны размножения сперматогоипсп. У зернового точильщика эти процессы ориентированы сверху вниз по длине фолликула от аппкально расположенной зоны размножения. Различия женских половых аппаратов проявляются главным образом в строении семяприемников, числе яйцевых трубочек-оварнол и формирующихся в них фолликулов. Яичники амбарного и рисового долгоносика образованы 4 овариоламн (но две в каждом), вн-теллярнн которых содержит но 5—8 созревающих фолликулов. У зернового точильщика яичник состоит из 5—0 яппепых трубочек, включающих но 4 фолликула, а у малого мучного хрущака — из 5 оварнол с 3—1 фолликулами в каждой.

Сопоставляя морфофункцнональные особенности женских половых аппаратов данных видов вредителей, можно отметить некоторую корреляцию между числом фолликулов в вителля-рин, скоростью развития ооцнтов, количеством и способами откладки яиц. Например, у амбарного долгоносика при более постепенном оогенезе откладка сформированных янц происходит по одному, через большие интервалы в сравнении с зерновым точильщиком. Вместе с тем проведенные измерения размеров гермарня, трофоцитов, ядер ооцитов и терминального фолликула показали, что у амбарного долгоносика они превосходят размеры соответствующих структур других видов, что, однако, не связывается с количеством откладываемых янц, коль скоро плодовитость, например, у зернового точильщика существенно большая. По-видимому, мы можем говорить о наличии обратной зависимости между длиной оварнолы, быстротой откладки яиц н плодовитостью, что особенно наглядно у амбарного долгоносика, имеющего длинные оварнолы, но существенно меньшую (п 2—3 раза) плодовитость и скорость откладки яиц в сравнении с другими видами. К сказанному добавим, что оварнолы исследованных видов принадлежат к телотрофическому типу.

Плодовитость, Проведенные оценки показали, что при

оптимальном режиме культишірования видов наименее плодовиты особи амбарного долгоносика (129,6±13,3), наиболее плодовиты особи малого мучного хрущака (429,0±21,6), а особи рисового долгоноснка и зернового точильщика занимают в этом отношении промежуточное положение (283,7^:25,1 » 267,8±15,9) (см. табл. 1).

Таблица 1

Плодовитость изучаемых видов жесткокрылых — вредителей хлебных

запасов

Назв айне вида л Х±5Г

Амбарный долгоносик..... 20 129.8 ±13,3

20 207,8^15,9

Рисовый долгоносик...... 20 283,7*25.1

Малый мучной хрушак . , . . . 10 429,0 ±21.6

Рф=2Э.О. Р <0.01, Г$1-4.1 11^=54,9±2.0% Р=0,01

Статистический анализ обнаружил высокую достоверность выявленных различий в средней плодовитости видов, причем однофакторный дисперсионный анализ неравномерных комплексов показал весьма высокое участие фактора в определении этих различий (т)жг = 54,6±2,0%). О реальном ходе яйцекладки н участии самок разных возрастных классов в воспроизводстве популяций свидетельствуют следующие данные: самки амбарного долгоносика наиболее плодовиты в молодом возрасте (в первом из трех выделенных периодов жизни), а

Таблица 2

Сравнение плодовитости 4 видов жуков го периодам яйцекладки

Наименование вариантов Амбарный долгоносик Зерновой точильщик Рисовый долгоносик Малый мучной хрущак

I период Х±8х п 74,4 ±5,0 20 93,2 ±3,3 20 132,4 ±0.2 20 250,4±10,0 10

И период Х±5х її 51.7±5,7 17 139,0±4,0 18 132,2 ±2,9 16 134,9 ±6,0 9

Ш период Х±5х п 23,2 ±3,4 10 06.0 ±3,9 15 5б,0±4,1 16 63,С±9,1 9

Раї при Р =0,01 Р Ч'х 20.3 5,1 «0.01 45,0^2,5% 92,1 5,1 « 0,01 77,8±0.9% 75,1 5,1 «0,01 74,-1*1,0% 127,8 5.6 «0,01 90,1 ±9.0%

наименее плодовиты в старости (третий период). В еще более резкой форме эта тенденция проявляется у малого мучного хрущака, самки которого откладывают н 1-й период жизни около половины всех яиц. В отношении рисового долгоносика отмечены весьма близкие значения плодовитости в I и II периоды, а у зернового точильщика максимальная плодовитость приходится на II период. При этом особи малого мучного хрущака обнаруживают максимальное участие фактора {90,4^ 9,6%), а амбарного долгоносика — минимальное (45,6±: 2,5%) (см. табл. 2).

Элементы биологии развития жесткокрылых — вредителей хлебных запасов

Ход развития и выживаемость особей в популяциях зернового точильщика и малого мучного хрущака. Проведенные исследования и сравнения хода развития особей зернового точильщика и малого мучного хрущака подтвердили существующие в литературе данные о наличии 1-х личиночных возрастов у первого вида и 8-ми и более возрастов у второго. Вместе с тем было обнаружено, что наиболее стабильным признаком, значение которого неуклонно возрастает при переходе от одной стадии к другой и при этом не перекрывается по пределам варьирования, является ширина головной капсулы. Столь же неуклонно возрастает длина тела зернового точильщика, тогда как у малого мучного хрущака после достижения максимальных размеров в стадии личинки восьмого возраста начинается последовательное сокращение тела у предкуколок, куколок и имаго. При этом наиболее быстротечными фазами развития этого вида являются личинки IV возраста, а наиболее долго развиваются личинки VIII возраста. У зернового точильщика наиболее долго развиваются личинки I возраста.

Переходя к опенке выживаемости обоих видов, отметим, что процент гибели особей максимален на фазе яйца, но у зернового точильщика гибель личинок и куколок распределяется по ходу онтогенеза более или менее равномерно, а у малого мучного хрущака, начиная с личинки IV возраста, гибель последующих фаз сокращается. При этом различия в процентах гибели преимагинзльных фаз обоих видов достоверны и гибель особей зернового точильщика достоверно большая, чем у малого мучного хрушака. Столь же достоверны различия видов по длительности жизни имаго. В частности, средняя продолжительность жизни имаго малого мучного хрущака равна 252,7^:3,4 суток, а зернового точильщика — 128±1,9 суток. При сопоставлении данных параллельных опытов по выживанию и гибели имаго по периодам (см. табл. 3) мы отмечаем почти полное сходство в тенденциях этих процессов у обоих видов, если за единицу времени принять длительность разви-8

Тайлниа 3

Выживаемость жуков малого мучного хрущака (параллельный опыт)

дата наблюдения н интервалы между ними в сутках Вижнпасчость н гибель ж\ков

S Ё " (г в = Si X é 11 &ХХ О О ^ 5 £ 2 * s с = о с Э к Л = в с Э g * Е* Я ° ~ с щ § £J И i-t о 5. fj с

1. 10.00 80 0 ■НО 100 0 0 0

2. 23.07.S0 4Г> ■ш 9G.9 14 3,1 3,1

3. 10.09.80 92 420 91,2 12 5.8 2.7

■t. 25.10.80 137 395 88,0 25 11,4 5,6

5. 10.12.80 183 353 79,0 40 20,4 9.0

6. 2J.0I.8J 220 282 63,2 73 36,8 10,1

7. 10.03.81 273 124 27,8 158 72,2 35.4

8. 25.0 t.81 319 29 6.5 95 93.5 21,3

9. 11.0581 3(8 0 0 0 100 6,5

тия одного поколения (примерно 25 суток у зернового точильщика и 45 суток — у малого мучного хрущака). Сближаясь по наибольшей смертности яиц и личинок младших возрастов, эти виды различаются по проценту гибели преимагннальнЕлх фаз (зерновой точильщик: основной опыт—17,1 ±2,0%; параллельный 22,3г£2,2%,' малый мучной л руша к; основной опыт— Î0,9^:1,4%, параллельный— 10,8±1,4%). Отмеченные различия параметров в основной н параллельной сериях опыта малосущественны н объясняются тем, что в основной серии происходило ежедневное сокращение выборки на 10 особей за счет вскрытия зерен в одной из иовторностей. Таким образом, избранный подход к исследованию популяций методически оправдан.

Устойчивость к голоданию жесткокрылых — вредителей хлебных запасов

Исследования способности избранных нами видов к голоданию и,соответственно,сроков жизнн имаго при отсутствии пищи в оптимальном режиме культивирования привели к следующим констатациям. Наиболее долго выживают особи амбарного долгоносика (12,7ih0.6 суток), наименее долго — особи зернового точильщика и рисового долгоносика (4,9zh0,2 суток), а особи малого мучного хрущака занимают промежуточное в этом отношении положение {9,2¿0,4 суток) (см. табл. 4). При этом различия между видами оказались высокодостоверными. Проведенный однофакторный дисперсионный анализ равномерных комплексов позволил выявить весьма высокий вклад фактора устойчивости к голоданию (^^ = 43,7±0,4СК1). Однако при анализе дисперсионного комплекса по компонен-

там различия между зерновым точильщиком и рисовым долгоносиком оказались недостоверными.

Таблица 4

Устойчивость к голоданию жесткокрылых — вредителей хлебных запасов

Название вида п Х±5х {в сутках)

Амбарный долгоносик..... 100 12,72:0.6

Малый мучной хрушак..... 100 9,2 ±0,1

Рисовый долгоносик ... . . . 100 4,9 ±0,2

100 4,02:0,2

Рф-101.1 Р«0 01 ч**-43,7*0,4%

И^« 3,8 Р = 0.01

Изменения состояний популяций рисового долгоносика и малого мучного хрущака разной исходной плотности при длительном культивировании

В проведенных экспериментах мы стремились выявить влияния нарастающей численности и плотности популяций рисового долгоносика и малого мучного хрущака, а также утилизации и загрязнения субстратов на следующие биологические параметры: соотношение рождаемости и смертности, распределение фаз развития по периодам (равным для первого вида 30 дням, для второго — -15 дням) и синхронность жизненных циклов. Добавим, что в каждом из 4-х вариантов опыта (с-5-кратной повторностью) использовались лабораторные популяции, ведущие свое начало от 2, 4, 8 и 16 особей при равном соотношении полов и сравнимой в расчете на единицу корма плотностью. Представление о фиксируемых данных можно составить по одной из полученных нами таблиц, составленной для рисового долгоносика (см. табл. 5).

Очевидно, что при первом обследовании, через 30 дней после закладки опыта среднее число выживших и погибших в разных вариантах особен достигло весьма разнообразных значений, тогда как такие показатели, как число особей в расчете на I зерно, процент выживших и процент погибших особей оказались весьма близкими и сравнимыми в разных вариантах. Особенно демонстративно почти полное совпадение значений процента выживших и процента погибших жуков (имаго), что можно рассматривать как проявление относительной стабилизации состояния популяции в период, равный длительности I поколения (30 дней). Однако/при втором обследовании мы обнаруживаем дальнейшее нарастание численности особен в расчете на 1 зерно, особенно явное в I варианте. При третьем обследовании это тенденция получает максимальное выражение, но особенно примечательно то, что доЮ

и Зо^ О *** (ОО^ 'ЭО'"3 'АО' , <=3 <=§ =8 Г1 Г1 Г1 Г1 Г* и дата наблюдетШ

п в 01Ц таль» 1 рло а ч о ™ — ОоЦ||3 —ОО-Ь-ЕО СО д! (О Х-Щ-Е V * Варианты по неполному числу жуков

~ ¿3 £? 5 о с-1 и^и- -ОООО £ООС1 ОООИ1 ооои О О О СЛ Коллчеетпо зерен В Г

„ «к— [ О — КЗ — ЬЭ -г м «■><•> —-Й^С0 ¿г'^ЕЭ" §8§§ Э8оЗ 8883 3888 3838 Соответствующее ЧИСЛО зерен

ООО*— ООО— _о О О ~ роор О О О о оюй- оЗо- о »а«— и»*- — — — ЕЗ Число особей на I зерно

о о О о ооро ООО о о О О О орор о "ыЪ" ^ — со ъз — ш О О ОО ОО Число жуков на I зерно

— — ОО ГО ^ 1 ^ г*. о^ю —»-чоп О 00о о <Г5 ооо о ЙОЬЬ "^Ьто'о) Среднее число вижнвших ос обе ¡1

ООгп^ ОС" " > - 4 о о -ррэ рэ—£,со „С — ОСЛО — V) сл Ю СО ОО С*} О Ш О 00 % выживших особей

^ишо Е —Ч ^ — ЪоЪоЬо Среднее число погибших особей

ЛОюо ОООО -иим О ОО иЬЬ А % погнбшпх особей

Со — Со— Луи —, _ <г» с.) — чм-« -счао Ьиоу о с^ — о — 1 с- с-1 со С1 о 1 1 о юсд—рэ « 0о10 ООО ■Ь-'О "о'-ь00 Л ^'ООООО Среднее число Ш4ЖЛПШИХ ЖУКОВ

_ СЮ Ы ™ юччч оооо — ООО 'О -1 Г О Со У' Со — Со СО С1 Оо ОО ОО СО ^ц'оо % выживших жуков

с с.11; — о ю со — ■— —- Ч — ьЗоп омчч С1Р1Ю — VI с^ со С»^— Оою Ъ'ООО О "о Со Ъо о'О дао 1о■ О \ .3 10 Среднее число погибши ЖУКОВ

ОООО О О во ииС1« — 1-ЭЮ1Э (иоой — О»— О ОО — Ю-ь» — "ч'ыЬ Ть— Ьк'оо ОгООЗУ) погибших жуков

ООМО^. --4 С*"> С~- С*: ~' '— ОС СП -1 ' * о о о Со О О О Оро^ ООО^СО — Ори^л ОгО^ — ЬЪЪЬ Ь'мЬ'и 'чЪ'сЬ 7) выжиошнх жукоа относительно оссх выживши* особо!

(9 0^1- ро О X. О ,40<0 0 иочр "Оь^^о ¡;Ь|;Ь о % погибших жуков относительно вссх погибших особсй

! Ф ! -е-

> 3

•та £

Я 8

яг

§ I

я п

г * Я ^

Е »

-1 о

с»

Я а»

* £ в Е № I*

н

б> сл

стигнутые значения сохраняются неизменными при последующих ежемесячных обследованиях. Таким образом, начиная с третьего месяца, мы отмечаем стабилизацию численности особей, сохранение плотности их популяций и прекращение размножения. При этом среди выживающих особей начинают преобладать, по-видимому, более устойчивые к данным условиям взрослые жуки. Продолжая анализ далее, отметим, что процент выживших в разных вариантах особей сокращается при втором и всех последующих обследованиях, причем особенно резко в I н II вариантах, К чеггвертому и пятому обследованиям число выживших особей во всех вариантах сокращается до минимума н популяции вымирают. Следует подчеркнуть, что данные тенденции проявляются особенно резко в популяциях I варианта и наименее резко в популяциях IV варианта. Очевидно, что при исходно малом числе особей рост численности популяции происходит с относительно большей скоростью и достигает относительно больших значений (до 1,21 особей на 1 зерно).

В популяциях малого мучного хрущака достижение предельных значений численности и плотности является также привилегией I варианта, при наименьшем числе исходных особей, Вместе с тем отметим, что в условиях перенаселения и загрязнения субстрата популяции малого мучного хрущака вымирают быстрее популяций рисового долгоносика, если мерой времени считать длительность развития одного поколения. В сравнении с 'популяциями рисового долгоносика популяции малого мучного хрущака обнаруживают также большую стабильность отношений по разным вариантам эксперимента, в частности, по нарушению синхронности развития фаз, о котором мы судим, сопоставляя проценты выживших или погибших жуков относительно всех выживших или погибших особей.

Рациональным объяснением влияния исходной численности особей на выявленные биологические параметры популяций, при учете, что их исходная плотность в расчете на единицу корма оставалась неизменной по вариантам, может быть признание нсоптимальиостп предоставляемого количества пищи и конкурентных отношений за лимитированный пищевой субстрат. Анализ существующих в литературе данных н проведенное экспериментальное исследование элементе» биологии размножения, хода развития, выживаемости, устойчивости к голоданию и состояния популяций некоторых жесткокрылых-вредителей хлебных запасов при длительном культивировании в оптимальном режиме, на ¡»возобновляемых субстратах позволяют прийти к следующим суждениям о биологических основах их вредоносности.

При неспособности к актиппому расселению и сравнительно малых потенциях к воспроизводству популяции амбарного долгоносика отличаются повышенной устойчивостью к голоданию в фазе взрослого насекомого. При несколько меньшей устойчивости к голоданию и неспособности к активному расселению популяции малого мучного хрущака противостоят неблагоприятным условиям существования благодаря повышенной способности к воспроизводству. При средних значениях плодовитости и весьма малой устойчивости к голоданию популяции относительно теплолюбивых видов — рисового долгоносика и зернового точильщика способны к активному расселению, благодаря выраженной способности к полету. Эти обстоятельства позволяют считать их особенно вредоносными при несовершенном хранении хлебных запасов в условиях теплого и жаркого климата.

При заселении ограниченных и невозобновляемых субстратов популяции жесткокрылых-вредителей хлебных запасов способны к быстрому нараншваншо численности, независимо от исходной плотности, причем малая исходная численность популяций содействует при дефиците кормовых субстратов более быстрому наращиванию численности и проявлению регулирующих механизмов перенаселения.

Выводы

1. Соотношение полов, близкое к Ио$1льному у малого мучного хрушака (1,03 : 1), смещено в сторону преобладания самок у рисового (1,214:1) н амбарного (1,25:1) долгоносиков н в сторону преобладания самцов у зернового точильщика (1 :3,056), по-видимому, за счет дифференциальной смертности самцов и самок.

2. Выявленные различия в сроках спаривания у амбарного долгоносика (101 мин.) и малого мучного хрущака (18,45 мин,) могли бы быть связаны с различиями в соотношении полов, однако оин приводят к обострению дефицита самцов в популяциях первого вида.

3. Парные семенники, образованные у рисового долгоносика двумя, у малого мучного хрущака — шестью н у амбарного долгоносика — восемью округлыми фолликулами противопоставляются состоянию зернового точильщика, парные семенники которого состоят из 6—8 обособленных продолговатых фолликулов, что связывается с ориентацией процессов сперматогенеза — центробежной у первых видов и апнкально-ба-зальной у последнего вида.

4. Телотрофическне янчннкн образованы у амбарного и рисового долгоносиков 4 оварноламн с 5—8 фолликулами, у зер-

нового точильщика — 5—6 овариоламн с 4 фолликулами и у малого мучного хрущака — 5 овариоламн с 3—4 фолликулами.

5. Наименее плодовиты особи амбарного долгоносика {129,9 яйца), наиболее плодовиты особи малого мучного хрущака (429 яиц), а особи рисового долгоносика и зернового точильщика занимают в этом отношении промежуточное положение (283,7 и 267,8 яйца). Самки амбарного долгоносика и малого мучного хрущака наиболее плодовиты в молодом возрасте, рисового долгоносика — в молодом и среднем возрастах, а зернового точильщика — в среднем возрасте.

6. Отмечена обратная корреляция между длиной овариол, скоростью откладки яиц и плодовитостью, особенно явная у амбарного долгоносика, имеющего длинные оварнолы, но существенно меньшую плодовитость и скорость откладки яиц в сравнении с другими видам}!.

7. Наиболее стабильным признаком, значения которого неуклонно возрастают от возраста к возрасту и при этом не перекрываются по пределам варьирования, является ширина головной капсулы. Столь же неуклонно возрастает длина тела зернового точильщика, тогда как у малого мучного хрущака после достижения максимальных размеров в стадии личинки VIII возраста начинается последовательное сокращение размеров у иредкуколки, куколки н имаго.

8. Процент гибели особей зернового точильщика и малого мучного хрущака максимален в фазе яйца, но у первого вида гибель личинок и куколок распределяется более или менее равномерно, а у второго вида, начиная с личинки IV возраста, гибель последующих фаз сокращается. При этом различия в процентах гибели преимагинальных фаз обоих видов достоверны и гибель особей зернового точильщика достоверно большая. Столь же достоверны различия видов по длительности жизни имаго (малый мучной хрущак — 252,7, зерновой точильщик— 128 суток).

9. При голодании наиболее долго выживают имаго амбарного долгоносика (12,7 суток), наименее долго — зернового точильщика и рисового долгоносика {4,9 суток), а имаго малого мучного хрущака, вопреки существующим данным о повышенной устойчивости к голоданию, Снимает промежуточное положение (9,2 суток),

10. При исходно малом числе особей в популяциях, длительно культивируемых на невозобновлясмых субстратах, рост их численности и плотности происходит с относительно большей скоростью и достигает абсолютно больших значений, чем при большем числе исходных особей. При этом в условиях перенаселения и загрязнения субстратов популяции малого мучного хрущака вымирают быстрее популяций рисового долгоио-

сика, если мерой времени считать длительность развития поколений. Рациональным объяснением этих отношений может быть признание конкуренции за лимитированный пищевой субстрат,

11. Ведущими факторами воспроизводства популяций н биологическими основами вредоносности амбарного долгоносика является повышенная устойчивость к голоданию, малого мучного хрущака — повышенная плодовитость, а рисового долгоносика н зернового точильщика—способность к активному расселению.

Объем 1 п, л.

Заказ 2913.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44