Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы кормления лососевых рыб в раннем постэмбриогенезе

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы кормления лососевых рыб в раннем постэмбриогенезе"

КОМИТЕТ ПО РЫБОЛОВСТВУ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСНИЙ ИНСТИТУТ

___ПРУДО.ЗОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

(ВНИИПРХ)

. : м г,

"I »

■*■ и г"">, На правах рукописи

ПОНОМАРЕВ Сергей Владимирович

УДК. 639.3.043:13;636.087.7

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОРМЛЕНИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В РАННЕМ ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗЕ

Специальность 03.00.10 — ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХ).

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук, профессор Рыжков Л. П.;

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Скляров В, Я.;

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Панов Д. А.

Ведущая организация — Главное управление по охране, воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства Роскомрыболовства.

Защита диссертации состоится 27 февраля 1996 г.

в «___» часов на заседании диссертационного совета

Д 117. 04. 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХ), по адресу 141821, Московская область, Дмитровский район, поселок Рыбное, ВНИИПРХ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства.

Автореферат разослан «. » _АН_ 1996~г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

С. П. Трямкина

СБДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

л:суаль нссть проблемы. Состояние запасов лососевых рыб вызы-^ас-г лейлсдимость увеличения ойъенг и интенсивности искусственного зоспроиавсдства. При этом основным условием успеха является рациональное кормление мололи в раннем постэмбриогенезе. В пос-гедте? году пек-:??".?, целесообразность использования сухих стартовых кс-кбикорчсв с у*4Р?см особенностей и зтапности развития организма и пищеварительной системы. Лососевые естественных популяций « периптты дипиппеного и раннего малькового развития медленно 1г г^гуии ^ т> связз* проблема создания

высокоэффективных комбикормов для сиговых рыб, благородных и тихоокеанских лососей требует нового подхода к проблеме кормления с учетом зтапности развития, особенно желудочно-кишечного тракта и пмцеварителаных ферментов, а также условий содержания и влияния абиотических факторов среды, используя теория зтапности развития, обоснованную В.В.Васнецовым (1946, 1953).

Естественные популяции большинства лососевых, в том числе сиговых рыб, белорыбиш, тихоотеанских и благородных лососей находятся 2 депрессивном состоянии и требуют интенсивных мер по увеличения запасов путем искусственного воспроизводства на основе использования Еысокспитательных стартовых комбикормов и современной технологии ЕЫрацивачия покатней и посадочной молоди. Развитие еэвремелного кормопроизводства, разработка новых стартовых комбикормов, методов переработки кормового сырья делает возможным ре-генке этих ваззшх задач.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлась разработка биологических основ кормления молоди лососевых рыб, изучение потребности в незаменимых питательных веществах с учетом особенности строения пищеварительной системы, состава и структуры бколс"нчески незаменимых компонентов, роста личинок и мальков и развития в связи с окружающей средой. На основе этого представлялось " необходимым разработать рецепты новых эффективных стартовых комбикормов для целей воспроизводства естественных популяций лососевых рыб сигово-хариусового и лососево-ленкового типов с учетом особенности их биологии в раннем постэмбриогенезе.

Для решения этой задачи было необходимо создать теоретические основы и методы разработки эффективных стартовых ■ кормов, ие~ тоды кормления молоди лососевых рыб в раннем постзмбриогенезе с учетом теории этапности развития рыб и предварительно уточнить знания о питательной ценности различных компонентов корма, коеых незаменимых кормовых препаратач, новых способах переработки высокобелковых, углеводных компонентов, повыпавших ценность состава эссенциальных веществ.

Успех воспроизводства лососевых определяется качественными свойствами выращенной молоди в раннем постэмбриогенезе. Чтобы получить молодь необходимого качества требуется рациональное научно-обоснованное кормление.

Были поставлены и решены следующие задачи:

- исследовать особенности питания личинок и мальков рыб p.Coregonus, Stenodus, Oncorhynchus, Salmo;

- изучить состав питательных веществ кормовых организмов а Tárate структуру и фракционный состав, протеина, незаменимых жирных кислот;

- исследдвать особенности развитая пищеварительной - и ферментной систем лососевых рыб в'соответствии с этапное тью развития в раннем постэмбриогенезе;

- определить оптимальный состав питательных веществ в базовых комбикормах для лососевых рыб, структурные компоненты протеина, их роль в формировании ферментной и пищеварительной системы, изучить потребность молоди в белке, нире, углеводах, витаминах, ненасыщенных жирных кислотах, ферментах, отдельных аминокислотах, нуклеиновых кислотах;

- разработать схему и условия регулируемого гидролиза'высокобелковых кормовых компонентов с получением оптимального состава деструктурированных белков;

- разработать рецепты новых стартовых комбикормов для личинок и мальков сиговых рыб на основе использования продуктов микробиосинтеза и гидролизатов белка;

- разработать новые рецепты стартовых комбикормов для тихоокеанских лососей низкотемпературного оптиума действия, севанских форелей на примере гегаркуни, белорыбицы и хариуса;

- провести оценку физиологического состояния мододи, выращенной на новых стартовых комбикормах;

- г:яйработать биологические нормы кормления молоди дососевих

' '' ПСП^Я СГЕЭГОВ'ЛС! комбк.'-ээрмамк.

-----Ндугаря-вовизна. Егпесвые, на основе теории этапности раави-

рыс. ГЬ"-гн€цов, 1953), научно обоснованы биологические основы •оадааия к.вЦоптов комбикормов для лососевых рыб в раннем постэмб-зиогенезе с учетом особенностей формирования пищеварительной, ферментной систем, потребностей в эссенциальных питательных ве-цесгвах рыб лэсосезо-геятсспого к сигово-хариусового типов. Иссле-:огг.чны структурные осооенности белковых питательных биополимеров, сивых кормовых организмов и компонентов комбикормов. Вместе с г^^г^'^онно-генетически закрепленное развитие пище-с::гтс:л: лсстс""^ рыб в раннем постэмбркогенеае, связное с субстратно-ферментным механизмом регуляции развития эн-¡ополостных протегз.

Установлено, что промышленные образцы стартовых комбикормов гедсстаточяо эффективны для большинства лососей из естественных юпуляцкй, поскольку у них отсутствуют адаптации к составу этих горыов, в отличии, например, от радужной форели, прошедшей массо-отбор. Погасало, что лососевые рыбы сигово-хариусового типа Соин, 0) развития (сиговые, хариусовые, нельмы) отличаются медленным по сравнен;® с другими лососевыми развитием пище--.¿::т::-.ть;.сго тратта в раннем постэмбриогенезе, что связано с сос-■■^ч с-стестченной гпген. Напротив, у молоди рыб лососево-ленково-•с. :,:::а {р.За!тго, ОпссгЬупсЬиз) желудочно-кишечный тракт формиру-■_сг. ргдо, и кт.шлетс эндопротеаз, эти рыбы рано способны усевать гоногкору на основе компонентов комбикормового производс-■за. Показано, что ранней молоди рыб сигово-хариусового типа невходим в составе пищи в первые 20-30 суток постэмбрионального 'завнтил деструктуркроь -¡.янки протеин.

Впервые проведе-но сравнение фракционного состава белковых оединений определенной молекулярной массы естественных кормов и ирисшх компонентов, стартовых комбикормов, показана ведунья оль полипептидов средней молекулярной массы 1 ООО - 1300 дальтон пктанш: рыб планктофэгсв. Установлено оптимальное содержание езаменимых полиненасызенных жирных кислот в составе стартовых омбикормоз сиговых рыб. Разработана первая кормовая таблица сос-ава белковых соединений протеина ряда кормовых компонентов, ис-ользуемых комбикормовой промышленностью. Впервые исследован сту-

- б -

пенчатый управляемый ферментолиз животного протеина для получения деструктурированных белковых полимеров необходимой молекулярной массы,.определено совокупное действие жирорастворимых витаминов и ненасыщенных лирных кислот на рост, развитие и выживаемость ыоло-ди лососевых рыб, -увеличивающее продукционное действие стартовых комбикормов.

Практическая значимость. По результатам научных исследований в рамках отраслевых координационных программ "Премикс" и "Озеро" (1982-1987 г.), "Лосось" (1988-1991 г.). "Пресноводная аквакультура" (1991-1993 г.) были проведены разработка, производственная проверка и внедрение новых рецептов комбикормов и технологии выращивания сиговых рыб, севанских форелей, тихоокеанских лососей, белорыбицы, выращено и выпущено в естественные водоемы более 100 млн.шт. покатной молоди осенней кеты, не менее 40 млн.шт. мальков и сеголетков сиговых рыб, белорыбицы 0,3 шш.шт., более 5 млн. шт. форели г ег арку ни. Переданы в Комитет по рыболовству. России и на заводы рыбных гранкормов для промышленного производства рецецты и технологические нормы производства стартовых комбикормов РГМ-СС, ЯШ-ПС,.. ЛС-НТ, ■ РГМ-ЛБ, прошедшие предварительно проверь и утверзденные в установленном порядке. Переданы промышленности технологии выращивания посадочной молоди сиговых рыб, белорыбицы и хариуса в виде четырех методических пособий. Результаты исследований, нормативы по биотехнике кормления и выращивания молоди лососевых рыб, наставления по предотвращению алиментарных заболеваний широко используются рыбоводными предприятиями, проектными организациями, высшими учебными заведениями.

Получены авторские свидетельства N 1522455 "СЙособ приготовления стартовых кормов для дичинок рыб, N 1535502 "Добавка к корму для молоди сиговых рыб", патент на изобретение N 178880 "Способ приготовления корма для молоди лососевых рыб.

На основе результатов исследований за период 1992-1995 гг. разработаны новые высокоэффективные стартовые комбикорма для молоди осетровых рыб ОСТ-4 и для личинок и мальков растительноядных рыб СТРАС-2. Результаты НИР тоже переданы промышленности.

Апробация работы. Результаты научных исследований, составляющие основу диссертации, были оформлены в виде научных отчетов и представлены на Ученом совете ВНИИПРХ и ' СеврыбНИИпроекта (1984-1989 гг.), - Научно-методическом совете НТЦ "Аквакорм"

(1990-1492 гг.), а тзгеке на ыездународных симпозиумах (Советс-<о-Норг.<;хскйм б 1933 г. в г.Мурманске и Советско-ШЕедском в

i990r._j3_r.. Петрозаводске)Всесопзной конференции по созданию - ------------

естественно!'. лсрмогой базы для повышения эффективности рыбовсдс-?Ба (Москва, 1984 г.), I симпог-куме по экологической биохимии [Ярославль. 1987 г.), IY Всесоюзной конференции по раннему онтс--енезу ркб (Мурманск, 198Б г.), Совещании по проблемам использс-1аяия вод энергетических объектов (Москва, 1889 г.), Совещании ЗЙПГ, пс йспалъзосашпо оисресурсов в рыбоводстве (Москва, 1989 .), йсесояопйк конференций молодых специалистов по оценке состо-ния. охоане и оашганально»™ иеппльзованию биологических ресурсов oriti«*. и unntmuuv антропогенного воздействия (Рос-

ов-на-Дсну, 1990 г.),II симпозиуме по экологической биохимии рыб Ярославль, 1990 г.), IY Всесоюзном совещании по биологии и био-ехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1990 г.), Всесоюзном со-ещании по биологическим ресурсам Белого моря и внутренних вод вропейского Севера (Сыктывкар, 1990 г.) / международной выставке йнрыбпром-95" .'в г.Санкт-Петербурге(15-20 августа), международной рмарке-выставке в г.Астрахани (28.08-04.09.1995г.).

'ii Рсзу-^аты исследований по теме диссертации из-

:, ¡1" слуСсассована»-. работах общим объемом 30 авторских

"j. ■•• объем диссертации. Диссертация изложена на $t>0

■:. токст?.. состоит из введения, 7 глав, заключе-

/ ; c-c-ccvchcc'cj?;;; производству, иллюстриро-

•.•::. ;.: ' т.еллг.илж зе рисунками. Список цитированной литературы р£:ллу ус. числе ZSI" зарубежных автора. Общий >ъем рукописи ЗУЛ с приложениями. Структура автореферата соот-

ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ РАЗВЕДЕНИЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ.

КОРМА И КОРМЛЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ,

Б мировом объеме производства рыбной продукции за счет аква-яьтуры получают около 100 млн.т., (в отечественном - вылов лосевых занимает около 1,4 - 1,5 млн.т.), за счет аквакультуры сосевых - несколько более 50Q тыс.т. (Моисеев, 1993). Проблема

интенсивного воспроизводства естественных популяций лососевых рыб остается весьма актуальной, особенно необходимо совершенствовать технологии разведения и выращивания молоди с применением полноценных стартовых комбикормов и современных технических средств производства. Особое внимание следует уделить сиговым рыбам, тихоокеанским лососям, белорыбице, севанским форелям - наиболее ценным видам естественных популяций, управляемое воспроизводство которых показало в последние годы широкую перспективу.

Мировой опыт показывает, что для успешного воспроизводства естественных популяций лососевых рыб, подвергающихся промыслу, следует применять интенсивные методы получения полноценной покат-ной посадочной молоди с интенсивным применением комбикормов. При создании полноценных стартовых комбикормов для молоди лососевых рыб с целью восстановления естественных популяций следует использовать зколого-морфологический метод, позволяющий рассматривать развитие организма, и его пищеварительной системы как последовательность качественно различных этапов, каждый из которых характеризуется определенными взаимоотношениями со средой (Крьвкановс-кий, 1948, 1949; Павлов, 1989). Современное рыбоводство, особенно индустриальное] привело к созданию новых комбикормов', которым в природе нет аналогов,, и новой технологии производства, основанной на управляемых условиях среды .

Рядом исследователей установлены специфические отличия в характере раннего онтогенеза медду крупными группами лососевых —

(Решетников, 1980; Соин, 1980; Коровина, 1982) наряду с общими закономерностями в период личиночного и малькового развития. Так, С.Г.Соин (1980) выделил 2 основных общих типа развития лососевых рыб: лососево-ленковый и сигово-хариусовый. У рыб первой группы переход к экзогенному питанию совершается при высокой дифференциации желудочно-кишечного тракта. Лососевые сигово-хариусо-вого типа развития отличаются тем, что вьшупление зародышей происходит в менее развитом состоянии, кишечная трубка недиференци-рована, активность пищеварительных ферментов низкая.

Современные знания о потребности молоди рыб в ряде зссенци-альных питательных веществ, появление в комбикормовой промышленности ряда новых кормовых компонентов с деструктурированным протеином, углеводами, биологически-активными соединениями позволяют разрабатывать весьма эффективные рецепты стартовых комбикормов,

способных полностью заменить живые кормовые организмы.

--------Анализ научных публикаций по теме диссертации' в ~ целом ~~ пока------------------

зал отсутствие надежных и достатэчно аффективных методов разработки и применения отартовых комбикормов для лососевых рыб естественных популяция с учетом этапности их развития. В связи с этим было неосходимо провести специальные исследования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Соср материала и опытные работы по теме диссертации за период 1980-1995 гг. проводили в Карелии и Заполярье, в Белорусии и в Закавказье (Абхазия и Армения), на Сахалине, Камчатке, в Астраханской области, центральной зоне России в содружестве с учеными и специалистами СеврыбНИИпроекта, ТИНРО, СахТИНРО, КоТИНРО, Бел-НИИпроекта,- ВНИИПРХ, ВНИРО, КаспНИРХа. АзНИРХа, ПИНРО, лаборатории ПНИЛ "Армрыба" (табл.1). .

Пчтачм? молоди сиговых рыб изучали в условиях озер Сероко-зотнянское ¡'Белоруссия), Маткъярви (Карелия), Боровое (Подмос-таье), личинок к мальков тихоокеанских лососей исследовали в ус-р.Калишшки (Западное побережье о.Сахалина), севанских фо-- сегл:-. эз.Созал, белорыбицы - в выростных прудах Алек-сыйоъэдноус завода Астраханской области, радужной ь бассейнах и прудах Черяореченского форелевого хозяйс-

Разработку рецептов комбикормов проводили преимущественно в Мораториях ВНИЗШРХ, проверку.. - на Верхнетуломском рыбоводном ¡азоде и рыбозаводе Имандра (Полярная область Европейского Севе-¡а), Сямозерском и Петрозаводском рыбозаводах (Карелия), Черноре-;енском форелевом хозяйстве (Абхазия), Севанском рыбозаводе (Ар-ения), Лебяжьем рыбозаводе (Астраханская область), Богушевском ыбошггомнике (Белоруссия), Малкинском рыбоводном заводе (Саха-ин), на опытных садковых и бассейновых базах и в аквариадьном омллексе ВНИИПРХ. Схема опытов приведена на рис.1.

Таблица 1

Использованный материал и проведенные опыты

I-1---:-:-1-1

| N | Форма материала, опыты | Количество |

1 | Икра тихоокеанских лососей, тыс.экз. I 800 |

2 | Икра сиговых рыб, тыс.экз. | 3000 |

3 | Икра белорыбицы, тыс.экз. | 40 |

4 | Молодь лососевых рыб, в том числе | . | | сиговых белорыбицы, хариуса, форелей, | | | тыс.шт. I 200С0 ' |

5 | Пробы зоопланктона и бентоса в нерестовых | | | реках, озерах, морской акватории, вт. | 500 |

6. ) Опытные кормосмеси 1 80 I

7 | Анализу развивающейся молоди, шт. I 800 I

8 | Анализы пищеварительной системы, шт. | . 600: |

9 | Анализы крови,, шт. . 1 1500 ' |

10 | Анализы химического состава тела, | 1 | кормов, шт. | 500- . |

11 | Анализы липидов и НК тела, от. | 200 |

12 | Анализы фракций белка кормов, шт. | 100 |

13 | Опыты по оценке эффективности | | | опытных кормов | 300 |

14 | Опыты по нормированию кормления | 600 |

15 | Опыты по испытанию новых рецептов | | | комбикормов в условиях производства | 60 |

16 | Всего выращено и выпущено покатной | | | молоди, млн.экз | 200 |

|-1_I_I

! Изучение питания ( шдоди кормовыми

!

организмами

Изучение состава и структуры питательных. веществ компонентов комбикорма

1-

I Анализ состава и ! ) ; структуры ' |

} корковых "организмов I

'Изучениеп ¡развитие тшщевари- |

! тельной системы

т

', гракцион- | ! Состав

[Г ныи состав| II полипепти-| 11 дов и белка|

т I-;-1

! (Витамины,: I лшшдов Г [ферменты, | и жирных | |нуклеино- | кислот | 1вые кислоты|

_,_1 I-,-I

I I

(молоди рыб в раннём|—Н | постэмбриогенезе | |

---!

Исследование |

влияния температуры) ^од5-1 варение |

I г ( -I

I I

• : Балансирование состава питательных веществ комбикорма

Формирование рецептов

стартовых комбикормов'

~г

Разработка норм кормления и кормовых таблиц

1С. 1. Схема постановки опытов и проведения исследований

В опытах с лососевыми естественных популяций использовали в качестве объектов исследования основных представителей p.Coreqo-nus, p.Oncorhynchus, р.Salmo, p.Stenodus, в том числе сигов озерных, полу проходного, пелядь, ряпушку, гибрида пелсиг, белорыбицу, осеннюю кету, кижуча, нерку, севанскую форель гегаркуни, а также радужную форель и хариуса.

В диссертационной работе, применяли единую методику - исследование развития личинок и мальков по этапам онтогенеза во взаимоотношении со средой, с учетом генетически закрепленных адаптации к кормам и среде обитания. Общее направление работ было следующим: исследование особенностей питания и пищеварения молоди, потребности рыб . в питательных веществах ——создание рецептов комбикормов и технологии кормления —проверка эффективности комбикормов и методов кормления —опытно-промышленные испытания -производственная проверка-— внедрение в производство -закрепление результатов патентованием с получением авторских свидетельств и патентов на изобретение.

Рецепты стартовых комбикормов для личинок и мальков лососевых рыб составляли на основе анализа химического состава и. оценки питательной ценности отдельных компонентов и комбикормов для различных видов рыб (Orine, 1971; Halver et al., 1973; Канидьев, Га-мыгин, 1977; Скляров и др., 1984; Абросимова и др., 1985;"Щербина и др., 1985) и собственных материалов. Первые рецепты комбикормов балансировали по составу питательных веществ на ЗБМ по методу линейного программирования (Канидьев, Романенко, 1974), затем совершенствовали рецепты с введением в ксрмосмесь незаменимых ве-■ ществ, кормовых препаратов, используя рабочие матрицы опытных рецептов для заключительной балансировки состава питательных веществ (Агеев и др., 1987). В качестве контроля применяли ранее разработанные стартовые комбикорма, например для молоди волховского сига РГМ - IMC, для молоди радужной форели и форели гегаркуни РГМ-бМ, для молоди тихоокеанских лососей РГМ-9М, а также живые кормовые организмы (озерный, прудовый зоопланктон, науплии артемии салина ).

При подборе компонентов комбикормов использовали специальные справочники (Томмэ, 1972; Смурыгин, 1977; Агеев и др., 1987), сведения о наличие ингибиторов роста рыб (Хаблюк и др., 1985).

При составлении опытных рецептов комбикормов в качестве источни-

иов питательных веществ применяли проиышленно вырабатываемые компоненты, например, рыбную и крилевус муку с высоким уровнем протеина к незаменимых аминокислот (Денисов, Тарасов, 1970), сухой збрзт как источник легкоусвояемого белка и углеводов (Ramsey et а]. . 1991 >, водорослевую муку как источник микроэлементов, пше-Кпчнуп муку как связующий компонент и источник углеводов (Трямки-ка, iS73). Кроме- этого в опытные кормосмеси включали этанолоЕые дрожи (зприн) как источник ценного легкоусвояемого белка, углеводов. витаминов группы Б (Litchfield, 1983), кормовой рыбный белок (КРБ), выделенный из подпрессовых бульонов (Кушак, 1985), ав-тоятачун дробей, гя^ролигаты и фермеятолкзаты рыбной муки, содержащие деструктурированный протеин до смеси полипептидов с различной молекулярной массой.

В опытах также использовали новые кормовые препараты, изготовление которых было начато опытными перерабатывающими произ-. водствами,. например пклорин, получаемый из отходов переработки рыбы, имеющий в составе протеолитического комплекса пищеварительные ферменты трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазу, липазу, куклеазу. кроне того в опытах использовали препарат ЛНК, лолучен-ный нз отходов от переработки крабов, ростостимулирующий препарат финстим, являющийся источником бетаина, препарат содержащий фени-лаланин ir другие биологически - активные соединения и кормовые препарата.

Автолизаты и гидролизаты -белка были изготовлены на опытном производстве института ЙНЗОС АН России методом индуцированного фэрментолиза (Бабаян, 1985). Опытные партии комбикормов изготавливали на пилотной установке по производству гранулированных комбикормов ВНИИПРХ, опытно-промышленные партии - на Днепропетровском и Ростовском заводах рыбных гранулированных кормов. Биохимические и биологические анализы, обработку результатов опытов проводили в лабораториях ВНИИПРХ, а также-в специализированных лабораториях Московского института тонкой химической технологии (МИТХТ), Института злементоорганических соединений им. А. Н. Несмеянова (ИНЭОС АН России), отраслевых институтах рыбной промышленности.

Для получения гидролизатов (ферментолизатов) рыбной муки, как источников легкоусвояемого протеина с оптимальным составом

- й.к -

белковых соединений различной молекулярной массы, предварительно разработали методику управления глубиной гидролиза с помощью промышленных ферментов. Состав белковых фракций полученных•гидроли-затов изучали методом колоночного разделения и определения молекулярной массы отдельных групп белковых биополимеров (пептидов, полипептидов, низкомолекулярных белков) в растворимой части (Сло-бодяникова, 1982). При использовании гидролизатов с различной глубиной гидролиза (до 60% ) применяли тест - диеты.

Для создания полноценных комбикормов определяли потребность рыб в незаменимых жирных кислотах. Состав жирных кислот в образцах тела рыб, естественных и гранулированных комбикормах определяли методом газовой хроматографии Шустовой, 1978; Алексеев и др., 1981). Выделение и количественное определение липидов проводили на основе методических указаний В.С.Сидорова и др., (1981) и Е.И.Лизенко (1981). Определяли эффективность и совместное действие комплексных липидно-витаминных добавок (ЛВД) к стартовому корму, которые содержали незаменимые жирные кислоты и жирорастворимые витамины А, Дз, Е и Hi-

С целью • оценки питательности углеводов в составе некоторых комбикормов изучали, фракционный состав ■моносахаридов, дисахаридов и полисахаридов, клетчатки методом Дгайбоса (по Б.П.Плешникозу, 1980). •

Способность молоди лососевых' рыб лососевого и сигово-хариу-сового типа к усвоению протеина сухого корма оценивали на основе анализа активности протеаз желудочно-кишечного тракта (Anson, 1938; Васильева, 1976). Измерение и морфологические исследования молоди проводили по Е.К.Суворову (1948), гидрохимический режим -по Г.Д.Полякову (1950), состояние печени - по И.Ф.Сорвачеву (1982), состав тела - по рекомендациям М. А.Щербины (1980), состояние крови - по А.Н.Канидьеву (1985). Качество покатников и смол-тоз тихоокеанских лососей (кета, нерка, кижуч) оценивали этоло-го-физиологическим методом - тестировали плавательные способности рыб, обеспечивающие в естественных условиях миграционную активность, уход' от хищников, поиск пищи и убежища (Щуров и др., 1986). Для оценки осморегуляторной системы молоди применяли . два теста - осмотолерантный (Clarke, Blackborn, 1977) и осморезист-дентный (Watanabe, 1985). Плавательные способности рыб, характеризующие физиологическую выживаемость, изучали в гидродинамичес-

ксй установке (Сафонов, 1981: Залорояец, 1990).

Суточную дозу новых рецептов комбикормов определяли по фор-(Канильев, 1984), где х - искомая-суточная норма нового кор"а (а к массе тела), а - калорийность корма, определенного кормовой таблицей, £ - суточная,норма кормления (% к массе тела), с - калорийность корма, предназначенного для использования. При . разработке первых рецептов комбикормов суточную норму кормления, определяли на основе данных о кормовых коэффициентах по формуле Хаскелла (Скляров и др., 1984):

х « (кормовой коэффициент • 3 • 100)Ь, где х - искомая .'сукйгзз. £032.кормления •(* к массе тела рыб), 3 - постоянней величина, получаемая из уравнения соотношения иехду массой и длиной рыб ( Р - К • Ьэ, где Р - масса рыб, г; К - 0,0004055), Д1 - средний суточный прирост рыбы, см, Ь - длина рыбы, см

Все опыты проводили в двух - трехкратной повторности, статистическую обработку, проводили по ^.Н.Плохинскому (1962), Г.Ф.Лакину (1980).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И РАЗВИТИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ' В ЛИЧИНОЧНЫЙ И МАЛЬКОВЫЙ ПЕРИОДЫ жизни

Развитие пищеварительной и ферментной систем молоди сиговых рыб показывает зталвость в формировании желудка и комплекса эн-допрстеаз (рис. 2).

1. Этап смешанного питания (свободный эмбрион)

Сигово-хариусовьш тип Лососево-ленковый тип

развития _ развития

хм

п

2. Мальковый период развития (возраст 40 сут.) ,

Сигово- хариусовый тип -развития

пл

Лососево-лекковый тип развития

■ пл

Рис. 2. Развитие желудочно-кишечного тракта молоди лосог севых рыб в раннем постэмбриогенезе с - сердце, км - желточный мешок, п - печень, к - кишечник, я - желудок, пп - пилорические придатки, пл - плавательный пузырь.

Так, у личинок в возрасте, до 20 суток желудок отсутствует, а активность протеолитйческих ферментов кишечника понижена; напротив, активность энзимов протеолитического цикла хелудочно-кизеч-ного такта у мальков и сеголеток высокая," строение пищеварительной системы сходно с равновозрастными группами других лососевых рыб. Развитие личинок.нельмы, белорыбицы в раннем постэмбриогенезе имеет особенности в характере морфогенеза, времени наступления отдельных этапов развития в сравнении с ранней^, молодью сигозых рыб и хариуса. Вместе с тем прослеживается и общее сходство в развитии пищеварительной системы.

В отличие от лососевых сигово - хариусового типа у лососей p.Salino и Oncorhynchus желудочно-кишечный тракт формируется на более ранних этапах, в период личиночного развития, со значительным числом пилорических придатков. Крупный желточный мешок обеспечивает длительное и более законченное развитие пищеварительной и ферментной систем. Наиболее мощное развитие желудочно-кишечного тракта и энзимов 'протеолитического спектра наблюдается у молоди тихоокеанских лососей. Весьма важно, что после рассасывания очень крупного желточного мешка (50 - 100 мг), часть его запасов оста-

ется а бражкой полости, появляется резервное отложение жира на --случай-скате- молоди и-попадания"2 'изгокормные''водоемы".

Мол с: г,:- лососевых сигово - х?.риусового и лососевого - ленко-айго тилоь также весьма различается по характеру питания. Молодь

сигое.чх ры5, в частности пелядь и озерные сиги, ряпушка, потребляют преимущественно .клздоцеро-юпеподный и коловраточный озерный

осопланкток (рис. 5)

%

Май

Июнь

Июль

Х1ЛЛ 1 ■

I ^///л

50

1- 2

1 г

Август

Сентябрь

! I

.Шк'ада

12 3

Рис. 3. Питание личинок, мальков, сеголеток и годовиков

зелядк з садках на оз.Боровое '„ - коловратки, 2 - кладоцеры, 3 - копеподы.

Ранняя молодь белорыбицы, (возраст до 30 суток) в водоемах бассейна Волги питается преимущественно кладоцерами - 38-80Х лицевого комка, в меньшей степени копеподами 5-42%, коловратками 3-102, хирономидами 5-6%, воздушными насекомыми ( до 4%).

Выращенные на лососееых рыбоводных заводах покатники кеты кассой 0,4 - 1,5 г достигают опресненных экстуариев рек, где ак-гивно нагуливаются:" В это время основными компонентами пищевого сомка являются хирономиды и их имаго (64 - 75 X). Предгорные реки

приморья, Сахалина, Камчатки близки по составу кормовых для молоди лососей организмов. В этих водоемах очень незначителей фитопланктон и зоопланктон, обитают донные диатомовые водоросли, преобладают организмы бентофауны, преимущественно личинки хирономид, поденок, мошек, веснянок, ручейников, придонных ракообразных. В эстуариях рек молодь лососевых активно потребляет.морских гидро-бионтов - мизид, бокоплавов, неретических веслоногих рачков.

Молодь форели гегаркуни в бассейне оз.Севан начинает активно питаться в возрасте 35 - 37 суток. Личинки активно плавают и образуют небольшие группы. В этот период кормовыми объектами служат мелкие организмы бентоса. В возрасте 60 - 70 суток спектр питания расширяется и молодь активно потребляет копепод, что связано с особенностями развития.кормовой базы оз.Севан.

Крупный и мелкий пресноводный зоопланктон различается по уровню протеина. Так, в мелком зоопланктоне содержание протеина на сухое вещество составляло 59,1%, в крупном зоопланктоне - нес- . колько ниже - 54,3%. Химический состав других кормовых организмов-хирономид, олигохет, гаммарусов, имаго воздушных насекомых отличается более низким уровнем белка: у' олкгохет - до 33,5% при количестве жира до 35,6%; гаммарусов - до 40,8% при уровне ашра 11,2%. Содержание БЭВ в кормовых организмах также различно: 'в пресноводном зоопланктоне, науплиусах артемш салина, имаго насекомых - от 4,9 до 5,1%, в гаммарусах, хирсномидач, олигохетах -от 12 до 18%.

В составе живых кормов важен не только урозень, но и фракционный состав протеина. Так, в мелком пресноводном зоопланктоне наиболее высокий удельный вес занимает фракц;х пептидов с' М.м. 1000 - 1300 дальтон - 77,2% (табл.2). В крупном пресноводном зоопланктоне состоящем из копепод и взрослых кдадопер эта фракция несколько ниже 64,2% с увеличением доли полшептидов с М.м. более 1500 дальтон до 23%.

Хирономиды и гашарусы отличаются увеличенной белковой фракцией П - 3 полипептиды с М.м. > 1300 ( соответственно 72,3 и 45,1%), количество НБ с М.м. более 10 тыс. также увеличено (соответственно 6-7% и-20,1%). Принимая во внимание доступность белка кормовых организмов для рыб, различающихся развитием пищеварительной системы, можно распределить кормовые организмы и их группы в следующем порядке: первая группа состоит из мелкого пресно-

¡слилииа с

Фракционтг! сос-т": ослка г.ор."ого&: организмов молоди л> «осевых рыб

| Кормовые | Содер.лсН!« !.. рзогкоримой фраганш. £ ; |Растворимый белок|

I ,организмы. I-—|—:-------г---........-т--------------1---т----1 по отношения ко |

I I СА I II - 1 I II - 2 | П - з: I НБ | СБ | ВМБ | всему белку. % | .

| Мелкий пресноаод- | 0,3+0,03 8,5+1,я >7,2^8,6 0,0+2,2 3,0+0.4 2,0+0,а 1,0+0,з| 73,0+8,9 |

| ный зоопланктон | | | |

| Крупный пресно- | . | | |

| ВОДНЫЙзоопланктон | 0,2+0,01 1,0+0,3 64,2+5,6 23,0+6,8 3,0+0,4 4,5+0,6 4,1+0,8| 65,9+7,3 |' »

| Науплиусы артемии | | | ¡2

| салина I 0,1+0,01 0,2+0,01 62,1+6,3 19,8+3,4 5,2+0,6 6,8+2,1 5,8+1,2| 71,2+6,8 | '

| Хирономиды 10,3+0,04 0,3+0,05 8,8+2,4 72,3+8,6 6,3+1,1 5,2+1,5 6,8+1,5| 46,2+5,8 |

| Олигохеты | 0,2+0,03 0,4+0,06 6,1+2,1 46,2+5,6 7,0+2,1 4,0+0,9 36,1+5,6| 44,3+7,6 |

| Гаммару'СЫ 10,2+0,02 0,2+0,02 25,6+5,5 45,1+6,1 20,1+3,4 3,9+1,1 5,0+1,1| 45,0+6,1 |

I—__——-1—:-~-——--1-!_I

Примечание:СА - свободные аминокислоты, с М.м. ■ 120, П - 1 - пептиды с м.м.> 200, ;

П - 2 - полипептиды с М.м. - 1000 - 1300, П - 3 - полипептиды с М.м.>1300, Г НБ - низкомолекулярный белок М.м.> 10000, СБ - среднемолекулярный белок с М.м.100-200 тыс., ВМБ - высокомолекулярный растворимый белок с М.м. 200 - 300 тыс. дальтон \

водного зоопланктона и науплиусов артемии салина (наиболее легкоусвояемый белок) - объект питания личинок и ранних мальков и личинок сиговых рыб, нельм, хариуса. Вторая группа - крупный зоопланктон, который потребляют мальки и сеголетки с полностью сформированной пищеварительной системой.Третья группа представлен; хирономидами, гаммарусами, олигохетами - отличается содержание* более сложных белковых соединений, используется в пищу молоды лососевых рыб p.Oncorhynchus и р.Salmo, у которыг желудок, пило-рические придатки формируются и функционируют уже на этапе смешанного питания.

В составе естественной пищи молоди лососевых рыб также установлено высокое содержание незаменимых полиненасыщенных жирным кислот рядасиЗ и сиб, которые регулируют интенсивность обмена веществ, особенно в условиях низкой температуры воды.

ГЛАВА 4. ОПТИМИЗАЦИЯ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА КОМБИКОРМА И ЛОТРЕБНОСТЬ МОЛОДИ В НЕЗАМЕНИМЫХ • СТРУКТУРНЫХ КОМПОНЕНТАХ

Ценными источниками дегкоусвояемых. белковых соединений н составе стартовых комбикормов для лососевых рыб могут служить продукты микробного синтеза и их гидролизаты, а также гидролизать белкового сырья (ферментолитазы, автолизаты). Трудность управлением гидролиза не гарантирует получения продукта с заданными свойствами. Использование таких компонентов нежелательно, поскольку при глубоком гидролизе получают продукт с высоким содержанием свободных аминокислот, что приводит к ингибированию развития у рыб собственных протеаз. Однако можно получить продукт с желаемыми свойствами путем подбора компонентов животного, микробиологического и растительного происхождения с добавкой поливитаминного премикса-, в результате предварительного гидролиза рыбной му-ки(фарша) до глубины 15-25%. Такой гидролизат с средней глубиной гидролиза содержит оптимальный уровень свободных аминокислот, полипептидов, олигопептидов и водорастворимого белка (табл. 3).

Таблица 3

Состав и содержание растворимых белковых соединений в рыбной муке и ее гидролизатах _____________________________________

1 I i ! ¡Компонент! 1 1 1 Глубина | гидролиза, 1 г ! ■ Время гидролиза, ч 1 1 1--т 1 CA | " 1 1 Содержание, Z ххх) | I :— 1 Н П-1 I П-2 | П-3 | НМБ | ■ 1 t 1

I PMXJ _ 1,1 0,3 1,2 0,2 6,4 |

| ГН,!ХХ) 5 .. 1.0.. 1.0 0,4 3,5 2,8 10,6 |

I ГШ 10 1,5 1.0 0.5 4.3 . 5,8 2,6 I

! ГРМ - 15 - 2.0 - 1.6 .0.8 12,4 3,5 9,9 |

I ГШ 20 2,5 2,3 1.5 22,6 1.5 8,3 |

I ГРМ 25 - 3,0 3.3 2.0 20,3 1.2 7,6 |

I ГШ 30 3,5 20,8 3.4 6,5 0,8 5,4 |

1 ГШ 50 . • 4,5; 34,8 5.1 2.1 .0,5 2.5 |

| ГШ • 60 5,0 40,2 8,2 0,2 0,1 1,0 |

. х): - рыбная мука, хх) - гдафолизат рыбной муки,

ххх) - CA - свободные аминокислоты, П-1 -• олигопептиды с М.м. 200 - 900 дальтон, П-2 - пол1шептиды с М.м. 1000-1300 дальтон, П-3 - полипептиды с М.м. 1300-10000 дальтон, НМБ - низкомолекулярный белок с м.м. 10000 - 20000 дальтон

При включения в комбикорм рыбной муки с гидролизом до глубины 15 - 25Z и содержанием свободных аминокислот в количестве 1,6 - З.ЗГ, олигопептидов с м.м. 200 - 900 в количестве 0,8 - 2,0%, полипептидов с М.м. 1000 - 1300 в количестве 12,4 -22,6%, полипептидов с М.м. более 10000 в количестве 7,6 - 9.9Z , отмечены наиболее высокие результаты кормления и выращивания ранней молоди сиговых раб, белорыбицы, кеты.

Жир в составе комбикорма должен содержать оптимальный уровень незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), которые рыба не синтезирует (Halver, 1978), .. Ранняя молодь лососевых рыб питается, растет и развивается в весенний период при относительно низкой температуре.воды,, а более .старшие,.возрастные группы ., про-

должают расти и питаться в зимний период нередко при температуре близкой к 0° С. Рост и развитие лососевых рыб в условиях, низкой температуры воды обеспечивается благодаря высокому содержанию в пище и теле рыб ПНЖК типа со З и о>6, наиболее эффективен также комбикорм для молоди лососевых рыб (на примере пеляди), содержащий в составе жира 0,1-0,8% мононенасыщенных жирных кислот типа со9, типа сиб - 0,5 - 1,5% и типашЗ в количестве 2 -3% от массы сухого вещества.

Липиды естественной пиши рыб содержат в растгпренном состоянии жирорастворимые витамины А, Дз, Е и Ki, которые усваиваются в желудочно-кишечном тракте вместе с жирными кислотами. Предложенная нами липидно-витаминная добавка (.ГОД) увеличивает . скорость роста и выживаемость молоди лососевых рыб. Максимальный эффект отмечен при кормлении молоди сиговых рыб комбикормом РГМ-СС-Ф и введении 2% ЛВД. В Составе 1 кг ЛВД находится 850 тыс.И.Е. витамина А, 175 тыс.И.Е. витамина Дз, 0,2 г витамина Ki, а также 760 г линолевой кислоты, 238 г линолевой кислоты, • а также антиокси-дант бутилокситолуол.

Возможность применения зкзоферментов в составе стартовых комбикормов для молоди лососевых рыб следует рассматривать в' связи с процессом формирования организма. Потребление рыбами кормов со значительней добавкой зкзоферментов может приводить к блокировке развития собственных ферментных групп, поскольку весьма сложно подобрать необходимую концентрацию зкзоферментов в связи с этапностью развития рыб (рис.4).

На основании результатов опытов показана целесообразности введения в стартовые комбикорма для лососевых рыб компонентов, содержании нуклеиновые кислоты (НК) в количестве 2,6%, то есть близком к их уровню в естественной пище, в животной и растительной пище рыб встречается бетаин, относящийся к четвертичным аминам. Он весьма близок к аминокислотам и действует как донор ме-тшгьной группы, участвуя в реакциях трансметилазы. Среди отечественных кормовых компонентов бетаин в количестве до 6% встречается в липрине ' - продукте микробной переработки свекольной мелассы. Наиболее значительный результат установлен при введении в комбикорм РГМ-6М для радужной форели 5-10% этой добавки, что соответствует 600 мг бетаина на 1 кг комбикорма.

Рвс.-' 4.- Рост молоди кеты на комбикорме ЛС - НТ с добавкой ферментного препарата пилорина • 1 - корм с пилОрином, 2 - контроль без добавки, х - завершение рассасывания желточного мешка

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА И ПОДБОР КСШОНЕНТОВ КОМБИКОРМА, ИХ ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРЕРАБОТКА, БАЛАНСИРОВАНИЕ СОСТАВА ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Действие автолизата дрожжей, являющегося как бы концентратом аминокислот ингибирует рост, развитие молоди лососевых рыб, фор-шрование желудка и пилорических придатков в связи с отсутствием субстратно-ферментного комплекса, однако представляется возможным юлучеть автолизаты, ферментолизаты с заданной глубиной гидролиза I молекулярной массой белковых компонентов конечного продукта. *го удается - достичь подбором отношения субстрата к ферменту в «створе 20:1, температуре 45° и времени гидролиза 10 ч (рис.5.)

гг,%

50

25

3

2

У 1

(17%) (10Z)

5 10

Время гидролиза, ч

Рис.5. Глубина гидролиза рыбной муки протосубтилином

Г Зх в зависимости от условий' среды в реакторе

1 - отношение субстрата к ферменту 20:1,

2 - 4:1, 3 - 5:1.

Ферментолизат рыбной муки (ФРМ) с высокой глубиной гидролиз (ГГ) 60% содержит 40,2% свободных аминокислот, 8% олигопептидоЕ 1% ШБ, ферментолизат со средней ГГ отличается высоким содержали полипептидов с М.м. 1000-1300 дальтон (20,3%), а ферментолизат с малой ГГ содержит НМБ и немного полипептидов (6,7%). Проверка sj фективности этих ФРМ в составе стартовых кормов для молоди сигс вых рыб, белорыбицы и кеты позволила определить оптимальный набс белковых фракций ( в составе комбикорма), доступных для усвоен* пищеварительной системой. В состав стартового корма для ранне молоди, не имеющей сформированного желудка, целесообразно вводш полипептиды с М.м. 1000-1300 в количестве 12- 23%. Достаточнь уровнем в корме олигопептидов с М.м. 200 - 900 следует считат 0,8 - 2,0%. Количество НЕМ в комбикорме не должно превышать 102

вместе г тем наличие в составе корма этой фракции необходимо,

поскольку протеиназам нуден более сложный белковый субстрат для

_____поэтапной их активации с развитием^ желудка. Использование гидро-

лизатов белка в стартовых комбикормах для молоди p.Salmo и р.Оп-corhynchus мало. оправдано в связи с ранним развитием у личинок этих рыб желудочно-кишечного тракта и"высокой активности протеаз.

Другими выжными кормовыми компонентами, содержащие в составе белка полипептиды с М.м. 1000 - 1300, являются зтаноповые дрожжи, БВК и кормовой рыбный белок из подпрессовых бульонов. Балансирование состава фракций белка опытных комбикормов с добавкой компонентов позволило увеличить эффективность комбикормов для ранней молоди лососевых рыб, не имевших желудка - ГШ-СС (для сиговых рыб) я РГМ-ЛБ ( для белорыбицы).

ГЛАВА 6. НОВЫЕ СТАРТОВЫЕ КОМБИКОРМА ДЛЯ ШГОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫВ

Добавление в стартовый комбикорм РГМ-СС для молоди сиговых рыб, у которых пищеварительная система еще не сформирована, высокобелковых продуктов микробиосиятеза, продуктов животного происхождения, ферментолизатов, гидролизатов. эвтолизатов белкового сурья с частично деструктурированнкм протеином способствует эффективности кормления. Имеет важное значение глубина гидролиза пготеина, состав и содержание пептидных фракций определенной молекулярной массы. Состав белка корма влияет на пищеварение (Рис.о).

Весьма зажное значение имеет также балансирование основных соединений, представляющих питательные вещества (протеин, жир, гола, DcB, Ca, Р, незаменимые аминокислоты) я их структурные элементы (жирные кислоты, липиды, фракции протеина, отдельные витамины , биологически - активные вещества). Разработанный комбикорм РГМ-СС и его варианты, как на основе зприна, так и на основе гидролизатов рыбной муки, прошли проверку в условиях Сямозерского ркСюгсдясго завода (Карелия). Выживаемость мальков сиговых за 27 • 41 суг. выращивания • в бассейнах в условиях производственной плотности посадки (200 - 250 тыс.шт./м3) составила 80 - 97X при затратах корма 2,2 - 4,5 ед.

с

<г

а §

о: о-

3

С х

С

с: у

а

о.

сс

3,0

2,0

1.6

1.0

0,5

30

40

50

гг от, 2

Рис. 6. Время прохавдения комбикорма, с добавкой 402 ферментолизата рыбной муки (СРМ) разной глубины гидролиза (ГГ), в хелудочно-кишечноы тракте (НКТ) гибрида пеляди и сига 1 - личинки, 2 - малыш (температура воды 12° С)

Отмечены наиболее высокие результаты выращивания молоди беломорского полупроходного сига, сямоаерского сига, речной пеляди и европейской ряпушки. . У мальков-сеголеток сиговых рыб потребность в питательных веществах комбикорма несколько иная, чем у личинок и ранних мальков; Вследствии этого было необходимо разра-сотать специализированный комбикорм ТТМ -Ш для мальков - сеголеток, у которых шщеварительнаа «зистема достаточно развита. Для создания такого комбикорма исшяьзовалн .компоненты животного происхождения с балансированиемпопотребности состава незаменимых питательных веществ с учетом .состава естественной пищи. Как показали опыты, мальки и сеголетки стгйвых рыб, имея развитый, желудок

и активные протеазы, з меньшей степени нуждаются в растворимых

белковых соединениях низкой М.и., поэтому их количество в составе белковых компонентов ксмбикорма РГМ - СП сн:кено до - 19,8Z при содёру^иТпм 'CGC-1300 в количестве 7,4t. псли-

пептидоз п М.ы.> 130С - 2,77., НМБ с М-«.>10000 - 8,21. Содержание ненасыщешгых жирных кислот в общих липидах комбикорма РГМ - СП соответствует оптимальному уровню для молоди сиговых и лососевых рыб. Так, количество жирных кислот рядашЗ составляет 2,6% сухого вещества при соотношении ujq/шЗ равном 0,5. Состав эссенциальных ПНХК отличается высоким содержанием дскозагексановой кислоты (22:5w3) - 29,3%, зйкозалентаеновой кислоты (20:5w3) - 5,4%, до-t-'mnrmi.-rnппттглпотг Ч^СЛОТН — 10,1%, зоахидоковсй кислоты

(20:4иб) - 7,1% (7, 8),

Развитие молоди нельм, в частности белорыбицы в раннем онтогенезе, является весьма близким к развитию сиговых рыб и хариуса. Вместе с этим есть и отличия, поскольку эти рыбы обитают в разных климатических зонах. Как показали опыты, при введении в корм РГМ - ЛБ эприна и кормового рыбного белка (КРБ) удалось сбалансировать состаз белковых фракций. Также весьма важно было сбалансиро-зась ссстаз ' ненасыгенных вдело» лшидоь лсмОикорма РТЫ -

Т г условия:; :!;ш»е»: Волги в сбпаэс липидах «оопланкто-

"г- ; -zr^zTsem^û писк ранней холоди белсрыбиш) наолвдается дос-"гггглс vacrc »35,1«) czaiœosoii кислоты. £кр каспийской кильки 25,5.i этой isscscïti, «гс позволило исподьзозать его з ссстсзе комбикорма РГМ - ЛБ. Вероятно, зысское содержание этой :zr?r.2t жслсп; в всставе естественной пиш белорыбицы позволяет -..сгслно здаптарозаться «; тешера1урным условиям водоемов нижней Ва-ги.

Сбалансированность комбикорма РГМ -ЛБ по составу, основных

питательных я биологически активных вецеств была проверена г ус-лсв;1Ял оассейнозйго гырадаания оелсрыбицы на лебяжьем ocerposo« рыбоводном заводе Астраханской области. Так, на комбикорме РГМ -ЛБ за 30 суток мальки достигли массы 497 мг при выживаемости <52,7%. В контроле на комбикорме РГМ - СС - соответственно: 310 мг Z?Z. Развитие пищеварительной системы молоди севанских форелей весьма сходно с раду;,той форелью. Однако в отличие от радужной >tcpe:iM они труднее адаптируется к условиям рыбопитомников и состава сухих комбикормов. Первые опыты по кормления ранней молоди

РБ.Х

30

15 -

РГН-СС РГН-ДБ РГМ-СП лс-ет

РГМ-СЕВАН-СТ

Рис. 7. Структура водорастворимого протеина комбикормов

Ь СА. Ш-П-2. Ш-П-3.| РБ- растворимый белок

3—П-4,

РГМ-СС РГМ-ЛБ РГМ-СП . ЛС-НТ РГЫ-СЕВАН-СТ,

ннк.х

8

6 4

2

- ш 3 и> 3

«и 6 6

_

и» 9 .

со 3 о> з со 3

из 6 и, 6 од6

«о 9 и>9 сод

Рис.8. Содержание НИК в составе комбикормов,*

форели г"гаркуни стартовым комбикормом РГМ-6М показали отрицательные результаты.(Пономарев, Казарян, 1991). Это можно объяснить наличием у молоди гегаркуни потребности в более легкоусвояемом белк~, поскольку основную часть жизни эта форель потребляет кспеподно-кладоцерный зоопланктон оз.Севан. В соответствии с составом незаменимых питательных веществ живых кормовых организмов и учетом потребности.лососей в ряде эссенциальных веществ искусственной коомосмеси удалось создать достаточно эффективный комбикорм РГУ-СЕВАН-СТ. Он содержит повышенный уровень протеина га счет компонентов из морских гидробионтов - 55%, немного БЗВ (12%) и сыион кдехчатш (0,3%). 'лз ™сйвы сельди иваси) в

полной мере удовлетворяет потребность этих лососевых рыб в незаменимых ПННК Ю3(1,5%). Создание стартового комбикорма для молоди тихоокеанских лососей представляло сложную задачу, поскольку необходимо было учитывать низкую температуру воды на лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ), где выращиваются покатники кеты, и активность протеолетических ферментов (Рис.9).

Однако многолетние исследования потребности молоди тихооке-'г',1'лососей з незаменима« ^^тательных ве^ес^а1^ ■ с ¿югяологическах особенностей развития, так V. условий среди (кяг-тежтегатур^), позволили решить эту задачу. Как погашали ксиц-тал;тя чг!.<с:псо ома ЛС-НТ . молодь кзты. яерктт. югауча достэтлла п>-"гятисо состояния и достаточно эффективно адаптировэдзсь к сол?— •;сй золе. В ксние опытного вкрашваякл смслты кеты и корта смог л:: пеиевамзать иокный гомеостаэ в течение суток при прямой зестеад-кэ и? пресной з мооскую воду соленость» 30%. Тестирован?© сиоггов в гидродинамической установке,подтвердило физическую выносливость

ЛЯ Т51ТГ1ГИЛПП П ^ПП П^П 1ТТ. ТП ПО ОТГГи^С^игуут* тм гЛ Г\МЪтг1?Г-.Г\\ I ТТП —ЦТ ХТТХГЭ

тг;-.п^оятупнсго оптимума действия ( от 1° 0 и болтегЛ согямтте протеина, 10 -12% БЗВ. Содержание эссенциальных ПКККс^З равно 1,5- 2,0%, что полностью удовлетворяет потребность лососей (\feta-паЬе, 1972). Фракционный состав протеина следующий (%): растворишь «ьдок - 13, СА-0,7 , П-2 - 3.6 , а-3 - 0,5 , Н5 - 8,3. Он отчасти йлчзск ч более слокному белку гачмаоусов, морское эакоэб-пазных. воззплшых насекомых и их имаго. которыми питается молодь 'ъ:б лог-.сезого -»ила развития (см. Рис. 7 8 ).

1.5)

•о н

в 1.0

г

и

1)

§ 0,5

н о а

— — — --

350

400

450

500

550 ■Масса, мг

Рис. 9. Активность протеаз жулудочно - кишечного тракта молоди кеты в процессе роста рыб при разной температуре воды

0 - температура воды 8° С, А - температура воды 4°С,

1 - щелочные протеазы, 2 - кислые протеазы

В отдельных исследованиях проведены опыты во кормлении ранней малсди хариуса к стартовому комбикорму РГЫ-СС для молоди сиговых рыб, что псззволяет организовать его интенсивное1 воспроизводство.

ГЛАВА 7. НОШЙРОВАННЕ КОРМЛЕНИИ ШЛСЩИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ новша Г АРТОВЬШ КОМБИКОРМАМИ

Помимо состава полноценных стартовых комбикормов для молоди лососевых рыб важнейшее значение принимают методы кормления в заводских . условиях, в особенности суточные нормы и периодичность раздачи, а также размер кормовых частиц соответствующих ротовому аппарату.'

Стартовые комбтгкорма для молоди лососевых рыб РГМ-СС, РГМ-СП, РГМ-ЛБ, ЛС-HTРГМ-СЕВАН-СТ следует применять при кормление рыб з бассейнах." садках и^других~рыбоводных""ёшёстях"''"строго'~~ нормировано. Избыточнее кормление приводит к нерациональным кормовым затратам я загрязнению, недостаточное - снижает скорость роста и выживаемость рыб. При составлении графиков и таблиц суточных норм кормления следует учитывать температуру воды, в пределах которой молодь сиговых рыб питается и растет, меняющуюся массу растущей молоди, калорийность новых комбикормов, потери сухого вещества в результате размываемости или оседания на дно и ~---"">ар до?a K00MJ10-

ния комбикорма РГМ-ЛБ для молоди белорыбицы при массе тела от 10 до 1500 мг может составлять от 12 до 50% массы тела. Причем в первые 10 суток выращивания личинок, во время перехода на активное питание, эта норма (50%) в 2 раза превышает количество корма, установленное расчетами, что связано с потерями корма в этот период.

Особое значение принимают нормы кормления комбикормом ЛС-НТ —кг ~-Г''со"~гг.с-г,гл лоссста ' з условиях гяяней температура вола " f - , что особенно загас- при вырасиваяю: кеты на ЛРЗ б ус-

геггэкунк тр^Зуетзд нерка РПЬСЕ-г--п" is ченыг, ч*». г,лл кормлен;-:.-. раду::шой ф;реж» кор-

^'-"М. Это связало с бслеэ высокой питательностью к лучгей -5 г."й:5с;-оозанзостьо состава питательных веществ комбикорма ^'--^.^'-'-С? г"жеч;:те.т:ьно к потребности этс.;": форели из с-стэст-.гг„, пресноводных лососей.

Оптимальная частота кормления рыбы способствует рациоаальйо-ijv иппп.иъяованию кпмбикопма. Показано, что чем чаше происходит г'-очно-*! пор:д: гем и&ньзе зстерн. Пря кормлении личинок « «¡а^^з ¿occcjzisi çuS -uà ¡¿ъяое 2L pas ^ cyris гегэр;: ¡aùSSmzsza. в рыбозодных емкостях минимальные - 5-10%. При уменьшении частоты дачи яерма до б раз, при той яе суточной нормы, до 75% комбикорма ,_-_.„ __ jt—iti-T ст!:т.оп:*о урегпп рзстзсрег-

' •• -.г?:? -^отслсда. Пс :.:?ре роста молод:; зжцевая астквкосгь возрастает, потери комбикорма снимаются при допустимом уменьшении

Ог-бое значение имеет периодичность кормления молоди тихоокеанских лососей, особенно кеты, при температуре воды 1,5 - 5°С и

замедленной адаптации ранних мальков к составу питательных веществ корма. В период формирования пищеварительной систему у ранних мальков тихоокеанских лососей кормовые затраты наиболее велики, также как и при кормлении ранней молсди сиговых ры?, белорыбицы. хариуса, поэтому весьма важно кормить рьйу как можно чаще,- что одновременно позволяет в короткий срок адаптировать комплекс полостных протеаз ККТ рыб составу протеина в корыосмеси. Кормление севанских форелей, что показано на примере гегаркуни, на ранних этапах онтогенеза требует постоянного нахоценил небольшого количества комбикорма в воде бассейнов. Это достигается применением автоматических кормораздатчиков с периодом кормления ранних мальков каждые 15 минут в светлое время суток. Адаптация личинок и ранних мальков к комбикорму РГМ-СЕВАН-СТ у форели ге-гаркуни длится не менее 10 суток, затем частоту кормления можно снизить.

Стартовый комбикорм для молоди лососевых рыб представлен в виде крупки (многоугольных частиц) шш мелких по размеру гранул, которые должны соответствовать массе рыб и размеру ротового аппарата, но главным образом, размеру глотки. На этом основании и по данным наблюдений за кормлением пеляди, сигов озерных, кх гибридов, ряпушки, полупроходных сигов, кеты, кижуча, нерки, чавычи, форели радужной и гегаркуни, белорыбицы составлена единая таблица, где размеры частиц корма (крупка, гранулы) по ТУ 15-1034-89 приведены в соответствии с массой молоди.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ОБЩЕ ВЬВОДЫ ■

Теория зтапности развития гиб в онтогенезе рассматривает закономерное, генетически закрепленное, постепенное (количественное) и скачкообразное (качественное)-развитие, поэтог,(у весьма ьажно оценивать возможные пищевые адаптации рыб к специфическому составу сухих стартовых комбикормов с учетом состава и структуры питательных веществ естественной пищи. При разработке стартовых комбикормов для лососевых рыб сигово-хариусового и лососево-лен-кового типа развития следует учитывать особенности формирования пищеварительной и ферментной систем в период личиночного и раннего малькового развития, адаптации рыб к температуре водной среды, отличия вида.

Сскс2!ше заводы диссертационной работы згхлзчается в следующей___________________-_____________ ■ ------------------^---------- ----------------------------------

Лососевые ?;а5к з раннем псстзмбрногенезе отличаются ссо-ращ згслзцкенншк гзалтэдсши личинок и мальксз к составу ес-Гес-энного керма. В соответствий с этапностьи развития формиро-зан;ге зигкзаоительной и о-г-рментной систем происходит в связи с нпнтлгггт. о гтт'П? " лрутт:?: суСстратзз, *:тс сттапу^труст

"y-'';ju:;fc;r.u:c3a;;,f- пигзсВйс^г^льннх "КЗ;Шог. Это позволяет личинкам преодолеть переход от личиночного к мальковому периоду развития.

2. U~ijTr,7tK !гплплепцу riuA лнгппп-узпш^ппдап м

ащш органов пищеварительной системы. Личинки рыб первого типа fe-эт кишечнуя трубку, активность протеаз сравнительно низка. «Тсрмирование яелудка, при наличии подходящего по составу корма, с развитием пилорического отдела и его придатков полностью завершается через 50-40 суток активного питания. Молодь, лососевых рыб второго типа к мальковому периоду раз виг,и имеет развитый лелу-доК; ?кттгянне протеиназы. За последующие 20-20 сутск завешается '.г.- .-.i-.' лилергьск:;-:: отдела.

. . - "Г-" 1 .V, :...' V :". ... I...; _ : ^!!.

. ' - . . -- - ' ^ ' ^ ОЬ.'О '. Z - J-V 7 ЛОСЯ -'ОО/О ; -..-.О

; zr'szzzzzrо '.омоформа ú-.v.e jccopatrc ор;н)нт--.рсо£л:. o.-,

о :г;;рнке occoooncco;: ;:гкоторк>: лигаоолокь;;; peste;-, --стестзенкых kccmoeux организмов. постов гжа-тс.^гаг teaecís :-хр:.:сзы>; организмов влияет на уровень развития пищеварительной системы.

"срмсБШ сргзнигмы зоопланктона, бентоса, воздушные яасс_-:'.суые, ж: ;з4аго различаются не только обеим химическим составом, но и особенностями структуры протеина. Протеин организмов зоопланктона, являющихся кормом для молоди, имеет много доступного для усвоения молодью водорастворимого белка и полипептидов, что обеспечивает нормальный рост и развитие ранней молоди сиговых рыб, белорыбицы, хариуса, мальков форели гегаркуни. Организмы бентофауны к воздушные яасексмые, которыми питается молодь лососей р.Salmo и Oncorhynchus имеют не столь много как зоопланктон легкоусвояемого белка, однако мальки отличаются весьма развитой

пищеварительной, системой. и активный комплекс протеодитических ферментов, способны усваивать питательные вещества этого корма.

5. Ведущее значение при разработке полноценных стартовых кормов для молоди лососей сигово-хариусового типа имеет фракционный состав белковых относительно низкомолекулярных биополимеров. Полноценный стартовый комбикорм для личинок и ранних мальков дол-лен содержать 44-521 общего белка, -в том числе 12,4-22,6 1 полипептидов с М.м. 1000-1300, 1,2-3,51 полипептидов с , Ы.ы. 1300-10000 , 7,6-0,91 низкоыолекулярного водорастворимого белка с М.м. более 30000 дадьтон.

6. В составе полноценного комбикорма для молоди благородных и тихоокеан. ких лососей решающее значение имеет общий уровень протеина: для рыб первой группы - 50-552 для второй - 55-602, (причем потребность молоди в протеине удовлетворяется на 90Х только за счет рыбной муки и муки из других морских гидробион-тов). Полиненасыщенных жирных кислот линоденового типа в живых кормовых организмах молоди лососевых рыб содержится около 2-3,52. Потребность молоди лососей удовлетворяется при содержании от 1,5 до 2Х, что обеспечивается введением 6-10Х рыбьего жира из сельди иваси или мойвы. Добавки жира из каспийской кильки удовлетворяет потребность молоди белорыбицы в олеиновой кислоте, поскольку температура воды летом в нерестово- выростных водоемах белорыбицы составляет более 18°С. В стартовых комбикормах следует.также формировать оптимальный баланс фракционного состава липидов и соотношение фракций эссенциаяьных жирных кислот.

7. Углеводы компонентов растительного происхождения разного состава малоэффективны при кормлении молоди лососей в условиях холодной воды, и в связи с особенностью обмена этих рыб. В составе живых кормовых организмов рыб также немного углеводов в виде гдикопротеинов. гдиколипадов, гликогена, глюкозы, основная часть представлена неусвояемым хитином. Добавки нуклеиновых кислот, бетаина, комплекса ненасыщенных жирных кислот (витамин П и жирорастворимых витаминов А.Дз.Б и Ка весьма эффективны в составе стартовых лососевых комбикормов, эти комплексы по структуре близки к природным жирам естественных кормовых организмов. Применение Ферментных препаратов в период формирования и перестройки ферментной системы ЖГ ранней молоди лососевых рыб мало оправдано, поскольку возможно нарушение субстратно - ферментной регуляции

развития эндопротеаэ.

8. Предложеюпгй ступенчатый гидролиз продуктов животного происхождения с целью получения белковых соединений оптимального состава и молекулярной массы эффективен для целей создания стар--------------------

товых комбикормов. Другими ценными источниками этих белковых веществ является кормовой рыбный белок из подпрессовых бульонов и зтаноловые дрожжи. Введение их в комбикорм позволяет сбалансиро-зать фракционный состав белковых биополимеров.

9. Г!рк кормлении ранней молоди тихоокеанских лососей в условиях низкой температуры зоды (1,5 - 5°С) так называемых "холодно-водных" рыбоводных заводов Сахалина, важнейшее значение имеет общий УПОРенТ* ппптриия /"иа иоиаа Г^У 1 НМИНОКИСЛОТ

тт^тптсфз-нс!, ттр" сС^ем ссдсрс.с^""л рыбнсй муки в кормосмеси не менее 452, ПННКсоЗ - не менее 1,52. Также важна добавка бетаина.

10. С учетом этапности развития молоди лососевых рыб разработаны эффективные стартовые комбикорма для личинок и ранних мальков - РГМ-СС-Э, РГМ-СС-Ф, РГМ-СП для мальков г сеголеток сиговых рыб, РГМ-ЛБ для личинок и ранних мальков белорыбицы, РГМ-СЕВАН-СТ для молоди севанских форелей. ДС-НТ нязкзтемператур-ного оптимума действия для молоди тихоокеанских лососей, аырада-всяиых пои низкой температуре воды. Эти комбикорма проалп оценку з •-•слсзнях производства при вырзиивааии молоди пеляди речной к озерной, ряпувки европейской, сига чудского, сямоэерского, аяо-зерского, беломорского, гибрида пелеиг, белорыбицы, форели геггр-куни, кеты осенней, кижуча, нерки, их следует использовать з промышленном производстве.

11. Изучение качественных свойств молоди лососевых рыб разных видов, выращенных на разработанных стартовых комбикормах, подтвердило высокую жизнестойкость, нормальное развитие, отсутствие патологий алиментарного характера. Молодь тихоокеанских лососей прошла тесты на устойчивость к течению,- выращенные покатни-ки на корме ЛС-НТ кеты, кижуча и нерки были смолтифицированы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, имеют непосредственное значение для практического получения жизнестойкой посадочной молоди лососевых рыб.

Предлагаются новые рецепты стартовых комбикормов РШ-СС, РГМ-ЛБ, РГМ-СЕВАН-СТ. ЛС-НТ для производства Еа.комбикорцоьых заводах .

Для выращивания молоди сиговых рыб в различных рыбоводных емкостях до массы 20-100 мг рекомендуется новый стартовый комбикорм РГМ-СС. Далее молодь следует выращивать в прудах или обезрыбленных озерных питомниках. Ыальками-сеголсткамн, выращенными на комбикорме РГО-СП массой 1-1.5 г. целесообразно зарыблять ка-расево-плотничные озера.

Учитывая прудовый метод выращивания сеголетков белорыбицы для выпуска в р.Волгу, с целью восстановления естественных популяций, рекомендуется раннее выращивание мальков 8а 20-33 суток до массы 100 - 300 иг перед посадкой в пруды, что позволяет увеличить выход из прудов, экономить количество личинок и производителей.

Для молоди форели гегаркуни, выращиваемой на рыбоводных заводах бассейна оз.Севан, рекомендуется сухой стартовый комбикорм РГМ-СЕВАН-СТ. Использование его вместо применяемого ранее пастообразного корма позволит организовать интенсивное производство посадочной молоди для восстановления этого ценного эндемичного вида.

На рыбоводных заводах Дальнего Востока России, особенно в условиях низкой температуры воды,- следует использовать стартовый комбикорм ЛС-НТ для покатной молоди и сыолтов тихоокеанских лососей. Это позволит повысить экономичность воспроизводства лососей в связи с отказом от закупки, транспортировки, хранения большого количества замороженной икры трески и минтая, а также зарубежных комбикормов.

При разработке новых стартовых комбикормов для молоди лососевых рыб рекомендуется балансировать состав фракций растворимых в воде белковых соединений с использованием материалов по их содержанию в кормовых компонентах. Для кормления личинок по особо ценным рецептам комбикор* эв целесообразно применять липидно-вита-минную добавку (ЛВД), содержащую как незаменимые жирные кислоты, так и жирорастворимые витамины.

Необходимо применять гидролиз белковых компонентов корма с помощью протосубтилина ГЗх и использовать полученный гидролизат с средней глубиной гидролиза в составе комбикормов для молоди лосо-

севых рыб сигово-хариусового типа развития.

Следует применять разработанные нормы и кормовые таблицы, график:! кормления, с учетом особенностей вида, организации рыйо-~ водных работ на конкретном хозяйстве, абиотических и биотических фглстсрсв. Общие рекомендации даны в специальных методических указаниях ВНИИПРХ и АзНИРХ по кормлению молоди лососевых рыб этими комбикормами (1986, 1987, 1988, 1990, 1991).

По материалам исследований опубликованы следующие работы.

1. Пономарев C.B. Роль 8.Coregcni и В.Kessieri з питании молоди пеляди в садках зоопланктоном, привлеченным на источники электричества.////Всес.конф.. Создание естественной кормовой базы для повышения эффективности рыбоводства: Тез. докл. .Москва:ВНИИПРХ, 1984.- С.72-75.

2. Пономаоез C.B. Опыт выращивания молоди пеляди в садках на сухом гранулированной корме.//Сб.научн.тр. ВНИИПРХ; Аквакультура

•Г.. По.-:сУ5сев C.B., Канкдьев А.Н., Макаров 5.Н. Стартовый •<с:ч .годсэетка - основные (ракторы успешного выращивания молоди.

дк. '/Сб.на/чк.тр.БНКППРХ. Аквакультура лососевых рыо. -1934.-j.-'.'Î.-:?.. - С. 2-15.

-. "окС'-дар'ЭВ С. Б., Сарычева И. К.. Алексеев С.М. «Патокина Е.2 лееть молоди пеляди з незаменимых ягфных кислотах при ис-псх-согакии стартовых кормов.// Сб.научн. гр. ЗНИИПРХ. Индустриально п рыбоводство в загжнутых система;;. -1385. - Вып. 46.-С.153-164.

5. Ханидьев А.Н., Турецкий В.И., Пономарев С.З., Слободяни-;шва,Л.С., Латов В.И. Гидролизаты рыбной муки в стартовых кормах для личинок сиговых рыб как ведущий фактор эффективности кормления. // Сб.научн.тр. ВНИИПРХ. Биологические основы рационального кормления рыб. - 1986,- Вып.49.- С. 121-126.

6. Пономарев C.B., Климов A.B., Новосельцева Р.И. Влияние некоторых факторов водной среды на рост молоди сиговых рыб.//Сб.научн.тр.ВНИИПРХ. Биологические основы рационального кормления рыб. - 1985.- Вып.49. С.110-113.

7. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Пономарев C.B. Инструкция по

биотехнике выращивания молоди сиговыхрыб.Ы. ВНИИПРХ //, -1987. ' -С. il. _ - : : л'Л--:-* '

8. Пономарев C.B. Новые "комбикорма" и методы кормления слго-вых рыб в вквакулътуре: Автореферат дис. канд.биол.наук . - Москва.//.-1987.- С. 24

9. Пономарев C.B. .Канидьев Д.Н., Слободяникрва Л.С. .Латов. В.К. Турецкий В. И. Пищевые потребности личинок рыб в деструктурирован-них белковых компонентах. //// I ския. по эколог.биохим. рыб. Тез.докл. Ярославль, 1987. - С.162-163.

10. Пономарев C.B., Алексеев С.Ы., Лотов: С.Л., Климов А.В Жирные кислоты в искусственных комбикормах для личинок сиговых рыб.// Сб.научн.тр. ВНИИПРХ. Вопросы физиологии и биохимии питания рыб. -1987. Вып.52.- С.48-54..

11.Пономарев C.B., Лотош С.А., ' Кокурин В.В., Климов A.B. Опыт применения микрокапсулированного комбикорма РГМ-СС-Ф при выращивании личинок сиговых рыб. // Сб.научн.тр. ВНИИПРХ. Вопросы физиологии и биохимии питания > - 1987.-Вып.52.- С.91-93. ,

12. Пономарев C.B., Климов A.B.,. Тоненкова E.H. Развитие и рост молоди сиговых рыб' в раннем онтогенезе при использовании стартового искусственного корма.////IY Всес.конф. по раннему он-тогеневу рыб: Тез.докл., Мурманск, 1988.- С.60-62. . *

13. Абросимова H.A., Шейко Б.А., Пономарев C.B. Алиментарные заболевания (наставления). Ростов-на-Дону, 1988.- 14с.'

14. Турецкий В.И. .Ильина И.Д., Канидьев А.Н.', Пономарев C.B., Латов В.К., Сдободяникова Л.С. К вопросу о качестве стартовых кормов для личинок рыб.// Сб.научн.тр. ВНКРО. Корма п ' методы кормления объектов марикультуры. - 1988. - С.4-19.

15. Пономарев C.B., Канидьев А.Н. .Слободяникова Л.С. .Латов В.К. Ферментативный гидролиз как способ совершенствования стартового корма для ранней молоди сиговых рыб. // Сб.научн.тр. ВНИИПРХ. Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. - 1988.- Вып.53.-С.121-129.

16. Пономарев C.B. . Климов A.B. , Тоненкова E.H. Метода кормления молоди сиговых рыб в аквакультуре. // Сб.научн.тр. ВНИИПРХ. Индустриальные методы рыбов. в замкнутых сист. - 1988. - Вьш.55.-С. 138-140. • " :

17. Пономарев C.B., Канидьев À.H. Полноценный стартовый корм-ведущий фактор индустриального выращивания молоди сиговых

рыб.// Сб.научя.тр. ВНИИПРХ. Индустриальные методы рыбов. в замкнутых сист.- 1988. - Вып.55. - С.141-148.

___18. Тоненксва E.H., Пономарев е.В. Особенности роста форели

камплссас в индустриальных условиях.// Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Растительноядные рыбы л новые объекты рыб. и аклим.-1988.- Вып. 54. - С.61-70.

19. Пономарев C.B..Больпакова С.Г..Климов A.B. .Комаров И.П., Белоцерковский Ю.Б. Эффективность нового стартового корма при разведении молоди сиговых рыб и белорыбицы. // Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбов. и аклим.-1988.- Вып.54.- С.70-72.

20. Больпакова С.Г... Пономарев C.B., Белоцерковский К).Б. Рост и развитие молоди белорыбицы в раннем онтогенезе при выращивании на искусственных стартовых кормах.////Совещ. по пробл.исп. вод энергетич. объектов: Тез.докл.,М.: 1989. - С.87-88.

21. Климов A.B., Новосельцева Р.И., Пономарев C.B., Стерлигов A.B. Инструкция по выращиванию молоди сиговых'.рыб на искусственных и стартовых кормах. Петрозаводск, 1989. - 14с.

22. Пономарев C.B., Стерлигов A.B., Климов A.B., Бабий A.A. Введение сиговых рыб в индустриальное рыбоводство.// 'Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Комплексная интен. прудового рыбозодства. - 1989. Был.56.' С.41-49.

23. Гамыгин Е.А., Шмаков Н.Ф., Канидьев А.Н., Марсаноза А.Г. Хон O.e., Пономарев C.B. Результаты испытания стартового комбикорма для молоди осенней кеты.// Сов. ВЗИПП по использованию биоресурсов в рыбов.: Тез.докл.,М.: 1989 - С.46-51.

24. Пономарев C.B., Канидьев А,И., Гамыгин Е.А., Климов A.B. Стартовый комбикорм для ранней молоди сиговых рыб в аквакуль туре,// Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Водные биоресурсы и экол.гидроб. 1990. - Вып.59. - С.70-80.

25. Пономарев C.B., Тоненкова E.H. Лимитирующие факторы и перспективы выращивания сиговых рыб в садках.// Сб.науч.тр. ВНИ-ИПРХ.Водные биоресурсы и экол.гидрсб. - 1990. - Вып.59.-С. 103-110.

26. Шмаков Н.Ф., Пономарев C.B. Газовая эмболия рыб.//Сб.науч. тр. ВНИИПРХ. Водные биоресурсы и зкол.гидроб.-1990,- вып 59. -С. 110-115.

27. Пономарев C.B., Алексеев С.М., Большакова С.Г. Лабора-

торный практикум: очистка жидких жиров от продуктов окислечшя.// СО.науч.тр. ВНИИПРХ. Качество комб. 1990 - Вып.58. - С.111-112.

28. Пономарев C.B., Большакова С.Г., Слободяникова Л.С., Югай Т.В. Белковые соединения комбикормов в связи с особенностями пищеварения личинок и некоторых лососевидных рыб.////II симп. по зкол. биох. рыб.: Тез.докл., Ярославль,' 1990 • С.198-200.

29. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B., Югай Т.В., Марсанова А.Г. Опыт разработки стартового комбикорма низкотемпературного оптимума действия ////II симп. по зкол. биох. рыб. : Тез.докл., Ярославль, 1990 - С.49-50.

30. Пономарев C.B., Большакова С.Г., Слободяникова Л. С., Югай Т.В. Белковые соединения комбикормов и их компонентов в. связи с особенностями пищеварения личине« некоторых лососевидных рыб.//// IY Всес. совещ. по биол. и биотех. разведения сиговых рыб.: Тез.докл., Вологда, 1990 - С.133-135.

31. Пономарев C.B., Климов A.B., Тоненкова E.H. Показатели эффективности живых и комбинированных кормов при выращивании личинок сиговых рыб.//// IY Всес.совещ. по биол. и ?ютех. развед. сиговых рыб: Тез. докл., Вологда, 1990 - С.135-136.

32. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B. .Канидьев А. Н. .Большакова С.Г, Иванов В.П. Инструкция по выращиванию молоди белорыбицы на стартовом комбикорме РГМ-ЛБ. М. : ВНИИПРХ, 1990 - С. 11.

33. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B., Канидьев А.Н. ,Щербета М.А., Турецкий В.И. Методические указания по кормлению рыб новыми комбикормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР. К'..: ВНИИПРХ, 1990 - С.45.

34. Большакова С.Г., Пономарев C.B., Белоцерковский Ю.Б., Комаров И.П. Влияние лшшдных добавок в составе первого стартового комбикорма на рост и развитие молоди белорыбицы. ////Всес. со-Еещ. Биолог, ресурсы Белого Моря и внутр. вод Европ. Сев.: Тез. докл., Сыктывкар, 199' - С.82,

35. Пономарев C.B. . Гамыгин Е.А., Югай Т.В., Марсанова А.Г., Хон Ю.С. разработка первого комбикорма ЛС-НТ низкотемпературного оптимума действия для молоди дальневосточных лососей.//// Всес. совещ. Биол. ресурсы Белого г моря и внутр. вод Европ.. Сев.,-Тез.докя., Сыктывкар, 1990 - С.87.

36. Пономарев C.B., Гамыгин Е.А., Климов A.B. Совершенствование воспроизводства сиговых рыб при индустриальном разведе-

нки.//?к5ное хозяйство. - 1991. Вып.4. - С.47-50.

37. Большакова С.Г., Пономарев C.B. Результаты подращивания личинок-белорыбицы- на -искусственных ксрмахг/ЛВсес.совещ.конф. молод.учен, и спец. Оценка сос., охоана и рац.исп. биачог. ресурсов вод.пкосис. в усдов. антропоген. воздействия: Тез.докл., Ростов-на-Доку, 1991 - 42с.

38. Гамыгин Е.А., Пономарев C.B. Кормление и разведение лососей //-Рыбное хозяйство. - 1991. Вьт.10. - С.32-34.

39. Югай Т.В., Пономарев C.B., Хон Ю.С., Марсанова А.Г., Хо-ревина И.В. Результаты испытания комбикормов для молоди кеты в условиях нтагай температуры годы.//// Всес.совещ. конф. молов, учен. я спец. Сценка сов., охрана и рац. исп. биолог, ресурсов вод экосис. в услов. антропоген. воздействия: Тез.докл., Ростов-на-Дону, 1991. - С.174-175.

40. Большакова С.Г., Пономарев C.B., Белоцерковский Ю.Б. Рост и развитие молоди белорыбицы в раннем онтогенезе при выращивании на искусственных стартовых кормах.//Тез. докл". Всес. совещ. конф. молод, учен, и спец. Оценка сос., охрана и рац. исп. биолог. ресурсов воя экосис, в усл. аятрспогеп. воздействия: Тез.докл., Ростоз-ка-Дону, 1991 - С.36-42.

41. Маслобойщиков B.C., Пономарев C.B., Гамыгин Е.А.,Югай Т.В., Максакова д.Г. Использование ростостимулирующих препаратов при выращивании молоди форели и кеты.// Сб.науч.тр. БНИИПРХ. Вопр.зксл. гидробионтов. - 1991. - Вып. 54. - С.89-96.

42. Пономарев C.B., Гамыгин Е.А., Югай Т.В., Марсанова А.Г., Маслобойщиков B.C. Комбикорма и кормление тихоокеанских лососей в условиях низкой температуры воды.// Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Корма и кормление лососевых рыб в аквакультуре. - 1991. - Вып. 62. -С.3-18.

43. Большакова С.Г., Пономарев C.B., Канидьев А.Н., Белоцерковский Ю.Б. Рост и физиологическое состояние молоди белорыбицы на стартовом комбикорме РГМ-ЛБ.// Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. Корма и кормление лососевых рыб в аквакультуре. - 1991. - Вып. 62. -

С. 33-36.

44. Канидьев А.Н., Марсанова А.Г., Пономарев C.B. Биологические добавки в стартовом комбикорме для радужной форели.// Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Вопр. экол. гидробионтов. - 1991. - Вып.64. - С.96-101.

45. Пономарев C.B.; Казарян А.Т. Опыт разработки и применения первого стартового комбикорма для севанских форелей.//' Сб.науч. тр. ВНИИПРХ. Вопр.экол. гьдробионтов. - 1891. - Рлш.54. -С.101-109.

46. Пономарев C.B., Гашгин Е.А., Канадцев А.Н. Рекомендации по технологии кормления и выращивания сиговых рыб, хариуса, белорыбицы, нельмы бассейновым, с.дковым и комбинированным методами. М. .-ВНИИПРХ. - 1990. -.С.47.

47. Климов A.B., Новосельцева Р.И., Пономарев С.Е. Подращивание молоди сиговых рыб в заводских условиях./ Тр. СезрыбНИИпро-екта. Рыбов. в естеств. водоемах Карелии. Мурманск. - 1991. -С. 3-11.

48. Пономарева E.H., Новоженин К.П., Пономарев C.B. Постзмб-риональное развитие и выживаемость форели каылоопс.// .Сб. науч. тр. БНМИЛРХ. Водные биорес., воспр. и экол. гидроб. - 1992. - Вып.66.

- С.34-35.

49. Канидьев А.Н. .Гашгин Е.А., Пономарев C.B., ЕЫакоз H.G.. Марсанова А.Г. Результаты испытания препарата RHS-150Q: антистрессовое и оздоровительное воздействие на форель.// Сб.науч.тр. ВНИИПРХ. Водные биор., воспр. и экол. гидроб. - 1992. - Вып.65. -С.127-133. . _

50. Гашгин Е.А. .Пономарев C.B., Белоцерковский Ю.Б., Бодь-шаксва С.Г., Михайлова М.В., Аношкина Е.В., Каркова Г.А. Новое в кормлении личинок судака и молоди осетровых рыб.// Сб.кауч.тр. БККЖ1РХ. Корма и .кормление ценных объектов аквакулътуры. - 1992.

- Вып.67. - С.3-5.

51. Мамонтов В. А., Боева Т.М., Пономарев C.B. Предварительные результаты разработки стартового комбикорма для личинок креветки MacrobrachiJm Posenbergii// Cö.науч.тр. ВНИИПРХ. Корма и кормл. ценных объектов аквакультуры. - 1992 . - Вып.67. -с.27-30.

52. Запорожец Г.А.,Запорожец С.М., Пономарев C.B..Гамыгин E.H. Корма и физиологическое состояние молоди кижуча.// Рыбное хозяйство. - 1994. Вып.З. - С.44-46.

53. Пономарева E.H., Пономарев C.B. Комбинированное выращивание двух форм форели камплоопс и радужной.// Тр. Астрыбвтуза. -1993. - С.87-88.

54. Пономарев C.B.,'Шкодин Н.В. .Пономарева E.H. .Макарова Т.А.,

Колобова И.Ю., Филосеенко И. В. разработка первого отечестпонцсг-:таокксрма для л:!чикск растительноядных рыб.//Тр. АстраЗвтуаа. -

190,^ - £ 72~"''3

ИЗОБРЕТЕНИЯ

1. л.с. М 1555502. Добавка к корму для молоди сиговых рий. С.5.Пономарев, А.Н.Канидьев, Е.А.Гамыгин, В.И.Турецкий, е.л.Лс-го:;, С.М. Але:<сеез/. - 1983. - N2. - 4 с.

\.с, N 1522455. Способ приготовления стартовых кормов для личинок рыб. И.Д.Ильина, В.И.Турецкий. С.В.Пономарев, Д.Н.Кяумпъ-

ЛЧ / - А пргу __ ,

3. Патент N 178830. Способ приготовления корма для молоди лососевых рыб. С.В.Пономарев', Е.А.Гамыгин,С.Г.Большакова, В.К.Ла-тов/. - 1993 - N2. - 12 с.