Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы и принципы использования естественных популяцмй насекомых и их разведение в искусственных условиях для промышленных целей (на примере араратской кошенили (Porphyrophora Hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы и принципы использования естественных популяцмй насекомых и их разведение в искусственных условиях для промышленных целей (на примере араратской кошенили (Porphyrophora Hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ 300Л0Ш .

РГБ Ой

На правах рукописи УЛК 595.752:591.5:591.166:591.613

САРКйСОВ РОБЕРТ НИКОЛАЕВИЧ ■

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВУ И ПРИНЦИПЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЕСТЕСТВЕННЫ! ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ И ИХ РАЗВЕДЕНИЕ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ДЛЯ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЦЕЛЕЙ (НА ПРИМЕРЕ АРАРАТСКОЙ КОШЕНИЛИ РСЖ-РНУЕОРНОНА НАЫЕЫ1 ИШГОТ (НОМОРГЕНА, СОССОЫЕА)

Специальность 03.00.09 - Энгоыслогия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени докгора биологических наук

Еревэз - 1594

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии Института

зоологии HAH РА

Официальные оппоненты:

доктор биологичиских наук, академик Э.Г.Африкян доктор биологических наук, профессор Ю.А.Магакян доктор биологических наук А.Е.Тертерян

Ведущая организация - Ереванский государственный университет

Задав диссертации состоится "" (,-ZtCti.^ х994 года в У/. СО часов на заседании специализированного совета

К 005.22.02 в Институте зоологии HAH РА.

¿Upsc: 375044, Ереван, ул. П.Севака 7

С диссертацией иозено ознакомиться в библиотеке Институт«

Автореферат разослан 1994 года

Учзпай свхретарь спазззляэгзроваийого совета, вааяэда® баологаческах наук А.Г.Хачатрян

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Натуральная'ярко-красная краска, получаемая из араратской кошенили, издавна и на протяаении многих веков производилась в Армении и была широко известна за еа пределами. Прекрасные колористические качества и высокая светостойкость создали eil славу одного из лучших красителей того времени. Свидетельством красоты и прочности этой краски являются вндерзсавшие испытание временен и по сей день сохраннваие свои свежесть я здгетоту армянские миниатюры, экспонируемые в Ереване в Институте древних рукописей им. Ы.Мзитоца (Дрампян, Корхмаэян, 1976).

Насколько можно проследить по литературным источникам (Га-мель, 1835; Шопен, 1852; Аль-ИстэхрнЯ, 1901; Караулов, I9GI, 1902; Ибн-аль-Факих, 1902; Ибн-Хаукаль, 1908; Алз-Нукаддасай, 1908; Хацуни, 1919; Аввгяи, 1940; Пиотровский, 1959; Иец, 1973; Тараян, 1978; Гамбоа, 1978; Хоренаци, 1981 а др.) арарагскув кошениль собирали для получения натурального кариина с незапамятных времен по XIX век включительно. Этот краситель играл большую роль в экономике и хозяйственной :-:из;ги страны.

После появления на мировом рынке кэрмина, получаемого кз мексиканской кошенили, а в дальнейаеы дешевых синтетических анилиновых красителей промысел араратской коиэнилй резко сократился. К середине XIX века сбор кошенили и получение Жз нее кармина прекратились вовсе.

В процессе широкого использования синтетических красителей, сменивших в свое время натуральные, выяснилось, что они уступав? последним по светостойкости и не всегда безвредны для организма человека. Выявление этих отрицательных качеств в значительной степени сузило область их применения, и в.настоящэе вреыя потребность в естественных красителях резко возросла. Так, только в пищевой проиыэншнности потребность в красной красителе естественного происхождения удовлетворяется лишь яз 30%. Велика потребность в натуральной кармине и в других отраслях народного хозяйства: ковроткачестве, парфюмерии, изготовлении художественных красок, особенно для реставрационных целей, а такие з медицине и биологии* длХ проведения цитологических исследований. Еслк яе учесть сообщение бывшего Всесоюзного объединения Совзхииэкспорт о том, что естественный кармин в бывпнй СССР не импортировался,

то становится понятной важность и актуальность проблемы изучения араратской кошенили в свете возможности использования ее в народной хозяйстве.

Учитывая ценные качества натурального кармина и большую потребность в этой красителе, Совет Министров Армении в 1971г поручил Институту зоологии АН приступить к проведению научных исследований араратской кошенили.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось широкое изучение араратской кошенили и выявление возможностей ее охрани и практического использования. В соответствии с ЭТ1Ш в задачи исследований входило:

- установить современный ареал араратской кошенили;

- изучить биологию, экологию и численность араратской кошенили;

- выявить особенности размножения араратской кошенили;

- в связи с усиливающийся антропогенным прессом изучить возможность охраны этого насекомого в природе;

- изучить возмояные пути повышения продуктивности естественных угодий;

- дать научно обоснованные рекомендации пс сбору зраратской кошенили в естественных очагах ее обитания для промышленных целей;

- разработать технологи» разведения араратской кошенили в искусственных условиях с целью ее охрани и промышленного использования.

Научная новизна. Впервые осуществлен комплексный подход и решены основные вопросы биологии, экологии, распространения и динамики численности араратской кошенили. Показано, что численность самок на поверхности почвы находится в обратной корреляции с численностью самцов и вскрыт иеханкзы этого явления. Получены оригинальные данные по спаривании, осеменению, оплодотворению, наличию облигатной и факультативной диапаузы, син-хронизацин сроков эмбрионального развития. Данные исследований половой системы самох явились основой для выделения овариол араратской ковенили к всего подотряда кокцид в самостоятельный {одликулярно-полагрофный тип. Установлена полная редунция семенников у взрослых самцов и формирование нового органа - се-менаого меяка. Вскрыты закономерности регуляции скорости развития кояенили при помощи температурного фактора. Установлены ареал / запасы араратской коаенгди. Обоснована возможность

осуществления промышленных сборов кошенили, разработаны методы сбора этого насекомого, не приводящие к уменьшении численности популяции в последующие годы и определен средний выход биомассы насекомых с единицы площади. Показана возможность повышения продуктивности естественных угодий. Выявлены основные враги араратской кошенили.

На основании проведенных исследований, представленных обоснований и рекомендаций в республике впервые для охраны насекомого создан (на 200 га) заказник араратской кошенили.

Знание особенностей биологии, экологии и размноаения кошенили дало возможность впервые разработать технологию разведения ее в искусственных условиях, позволяющую увеличить выход биомассы этого насекомого в 5-6 раз по сравнении с естественныы.

Практическая ценность работы. Исследования по теме: "Разработка метода разведения араратской коиенили в искусственных условиях с выдачей рекомендаций" проводились по договору с Научно-производственным объединением Министерства местной промышленности Армении. Отчет о проведенных исследованиях виесте с разработанными "Рекомендациями по сбору араратской кояенилп и разведению ее в искусственных условиях" сданы в 1986г по акту заказчику, а также Комитету по охране окружающей среды республики для развертывания работ по промышленному сбору коленили в естественных очагах ее обитания и разведению з искусственных условиях. Предложенная технология разведения араратской кошенили может быть использована как для промышленного получения насекомых, так и для целей их охраны. То же саж>э относится и к рекомендациям по сбору коиенили в естественных очагах ее обитания.

Сделаны предложения по созданию з очагах обитания копенилн плантаций прибрежницы, как кормового растения, дающего наибольший выход биомассы насекомых с единицы площади.

Показана целесообразность проведения ряда агромероприятай, приводящих к увеличению численности араратской кошенили.

Обосновано проведение в иесгах сборов коиенила отпугаваияя птиц, наносящих значительный ущерб численности насекомых в период их выхода на поверхность почвы для спаривания.

На основании проведенных исследована! я' соответствующая обоснований в Армении впервые длп охраны насекокчх создай заказник араратской кошенили.

Полученные сведения по строению половых органов араратской коаенили и анализ данных по другии видай кокцид позволяют рекомендовать внести в учебники энтомологии предложенную классификаций яичников для всего подотряда в целом. Сделано предложение о целесообразности выделения типа строения овариол кок-цкд в самостоятельный фолликулярно-политрофный тип.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на: у|[1 съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1974); П Совещании по охране'насекомых (Ереван, 1975); УП Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (2 доклада, Киев, 1981}; Республиканской конференции по зоологии (2 доклада, Ереван, 1982); X Международном симпозиуме по энтомофауне Центральной Европы (Будапешт, 1983); УШ Всесоюзной совещании по проблемам почвенной зоологии (2 доклада, Ашхабад, 1984); I Всесоюзной конференции -по проблемам эволюции (Москва, 1984); IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва,

1985); I Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва,

1986); I Закавказской конференции по энтомологии (2 доклада, Ереван, 1986); Совместной производственном совещании лаборатории араратской кошенили и почвенной зоологии с лабораторией энтомологии Института зоологии АН Армении (Ереван, 1986); IX Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси,

1987); IX Уеасдународноы коллоквиуме по почвенной зоологии (2 доклада, Москва, 1987);.У1 Международном симпозиуме по кокцидам (Крзког, 1990); X Всесоюзной совещании по проблемам почвенной гоологии (Новосибирск, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 62 работы, в той числе 2 книги "Б;:ология и разунохенле араратской кошенили" и "Араратская колениль к ее рэзведение в искусственных условиях" (на ара. яг.). .

Обьеи и стоуктутш работы. Диссертация изложена на страницах мадинописного текста, состоит из введения, 7 глав с заключением в конце кеадой глет, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, включающего Ж источников, в том числе ш отечественных и т зарубежных авторов» Работа иллюстрирована 77 таблицами и 89 рисунками,

В сборах насокомнж, яйцекладок и кормовых растений кроме автора принимал« участке все сотрудники лаборатории, Часть акепервибнгеЕьных рабо? по экодогни, строению половых органов.

размножению и разведению араратско;^ кошенили в искусственных условиях выполнена совместно с А.А.Севумян, Л.П.Мкртчян и В.А. Захаряном.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ИСТОРИЧЕСКИХ СВЕДЕНИЙ ОБ АРАРАТСКОЙ КОШЕНИЛИ

В главе приводятся в историческом аспекте имеющиеся в литературе сведения об араратской кошенили, получаемом из нее кармине и значении этого красителя.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение биологии, экологии, размножения, численности, соотношения полов араратской кошенили, ее кормовых растений и врагов проводили в основном на Джраратском стационаре Института . площадью в 17 га. Обследование остальных очагов обитания показало, что они сходны по характеру ландшафта, почвам и растительности.

Динамику выхода взрослых самок на поверхность почвы, их вес и выход биомассы определяли на учетных площадках размером по 100 кв.м. каждая пугеы ежедневного сбора, подсчета и взвешивания вышедших насек.омыг.

Распространение изучали методом обследования солончаков (мест обитания кошенили) на предмет наличия или отсутствия цист насекомых на кормовых растениях. Для выявления кормовых растений в очагах распространения араратской кошенили выкапывали и осматривали все виды растений ка площадках в I кв.я. Исследование проводили в 30 повгорносгях. Видовую принадлежность растений, собранных в местах обитания кошенили, определяли, сотрудники Института ботаники АН Армении доктора биологических наук Э.ц.Габриелей и АЛ.Барсегян. Враги араратской кошенили были определены сотрудниками Института зоологии АН Армении: доктором биологических наук С.М.Иблокогык-Хнэорянои (гсуки), кандидатам биологических наук М.С.Адаыянои (птицы), Э.С.Арутюнппои (клер,::) и сотрудником МГУ, доктором биологических наук Г.Ц.Длусскин (иу-равьи).

Яйцекладки' кошенили для различных исследований выкапывали на территории стационара и хранили в зависимости от предназначения либо в лабораторных условиях, либо в различных температурных режимах. Получение живого материала для изучения фаз развн-

тиа коиенили осуществляли выкапыванием в разные сроки зараженных кормовых растений. Подвижных личинок самцов (последний личиночный возраст) и половозрелых самок для лабораторных исследований, выводили в лаборатории из цист, собранных в поле накануне выхода из них насекомых. Изучение строения и формирования • половых органов проводили на самках и самцах разных фаз развития с применением общепринятых гистологических методик.

Работы по разведении араратской кошенили в искусственных условиях осуществляли в неотапливаемой теплице Института. Выращивание кормовых растений проводили в специально изготовленных в теплице бетонных лизиметрах высотой 0,5, шириной 1,6, длиной 2м. Полив растений осуществляли со дна лизиметров. Лизиметры в зависимости от задач экспериментов заполняли различными субстратами: солончаковой и несолончаковой почвами, галькой, песком и др. Черенки кормогых растений высаживали в лизиметры в разные сроки и устанавливали оптимальные периоды их окоренения. Заражение растений осуществляли путей укладки предварительно инкубированных яйцекладок на поверхность субстрата в непосредственной близости от кормовых растений. Зарэ>-кенкс проводили из расчета 2-3 кладки под одно растение.

Сбор кошенили в теплице проводили по разработанной нами методике на стадии цист, по достижении инцистированными личинками максимального веса, путей подрезания корневищ ниже зоны варазкения. Извлеченные из субстрата зараженные корневища храни--ли в лабораторных условиях. По мере выхода из цист подви*ных личинок самцо? и взрослых самок насекомых подсчитывали и взвешивали для установления выхода биомассы их с единицы площади.

Цифровой материал (при необходимости) обрабатывали методами вариационной статистики.

Отдельные специальные методики приведены в тексте работы при описвнаи соотЕзтствуоамх исследований.

Ржава Ш. ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛА

На основании кровадекных исследований впервые (в 1Э72г) Зстановден ереал, раемерц крупных площадей, занимаемых араратской коаенняью, продсубьлнсщих интерес для организаций промышленных сборов в составлена вврга распространения ее в республика. Распространение коаеыил« по районам крайне не"равномерно и «огяу очагоыШ характер. 2 сй'щзй слозгносгк аз 11000 го солонца-

ков кошениль была зарегистрирована на территории около 3000 га.

Почвы в очагах обитания кошенили относятся к солончаковый и солонцеватым с колебаниями химического состава в зависимости от типа солончака.

Глубина залегания грунтовых вод в ареале'- 0,75-2,5 м. В зависимости от высоты стояния грунтовых вод и от структуры почвы меняется и ее влажность, что оказывает влияние на развитие и численность араратской ковениди. Она хорошо развивается в почвах, средний процент влажности которых на глубине 5-7 си за вегетационный период варьирует в пределах. 11,7-13,0. В солончаковых почвах с влажностью 17,4^ и выше араратская кошениль отсутствует.

Районы обитания кошенили характеризуются сухим континентальным климатом с незначительным количеством годовых осадков. Среднегодовые суимы осадков составляют 252-280 мм. Среднегодовая температура воздуха равна 11,4-11,5°, а поверхности почвы 14,(3°.

Характерными представителями флоры, поиимо кормовых растений - прибрежницы (Aeluropua littoralia (Gouaa) Pari. ) И тростника (Phragmite3 auatralia (Cav.) Tria ex Steud ), ЯВЛЯЮТСЯ верблюжья колючка (Alhasi pseadalhagi (В1зЪ) ), тамарикс (Tamaris smyrnenais Bunge ) И различные солелюбивые растения.

По наличию кормовых растений стации обитания араратской кошенили подразделены на три типа: с прибрежницей, с тростником и с обоими видами кормовых растений. Последний тип встречается наиболее часто.

ГЛАВА 1У. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АРАРАТСКОЙ КОШЕНИЛИ

Араратская коаениль - Porphyrophora handln Brandt занимает следующее систематическое положение: отряд Homoptera, подотряд Coccinea, НЗДСвКВЙСТВО Orthesioidea, Сен?еЙСТЕО 1!сг-garodidae, род Porphyrophora Brnndt. Она является задекРЕОМ солончаков среднего течения реки Араке. Олигсфаг.

Почти весь жизненный цикл араратской кошенили протекает s почве. Самки в сентябре-октябре после спаривания зарывавтея в почву, формируют вокруг себя яйцевой меиой-, в которой отклада-■ ваюг яйца и погибают. Весной отродившиеся личинки - бродяпкы выбираются на поверхность почвы и, отыскав кормовое растение.

прикрепляются к его корневищу при помощи хоботковых щетинок, посредством которых и осуществляется их питание. Прикрепление, как правило, происходит в пазухах чешуек корневищ. Корневища зар'ажаются в ограниченной зоне на глубину до 5-6 см от корневой шейки. К концу мая-начинается линька личинок,в результате чего они утрачивают конечности и усики. К этому ке периоду приурочено начало цистообразования. Со второй декады августа из мелких: цист после метаморфоза начинается выход подвижных личинок самцов (последний, третий личиночный возраст), которые выползают на поверхность почвы и вскоре вновь зарываются в нее, где формируют. нимфальный кокон.и превращаются в неподвижную нимфу. В период прохождения самцами фаз подвяяной личинки и нимфы (около 20-25 дней) личинки самок остаются в инцистированноы состоянии на корневищах, где продолжается кх питание и рост.

В первых числах сентября начинается выход на поверхность почвы для спаривания завершивших свое развитие самок и самцов. Осемененные самки приступают в почве к откладке яиц, после чего погибают. На этом завершается цикл развития араратской коие-нили, длительность которого в естественных условиях составляет 12 месяцев.

Питание араратской кошенили осуществляется с периода прикрепления бродякек к кормовому растению и заканчивается перед ыетаыор|озои личинок в цистах, т.е. с конца апреля-начала мая до августа-сентября.

Поскольку подвижные личинки самцов к взрослые самки выходят из цист с редуцированным ротовым аппаратом и дальнейшая их визнь протекает без питания,важно било выявить сроки прекращения питания личинок в цистах, начала и продолжительности метаморфоза, а такие влияние преждевременного прекращения питания на ход развития араратской кошенили.

Как похазали эксперименты, часть личинок самцов мояет развиться во взрослых особей,если их лишить питания ухе на 55 день развитая (нормальная продолжительность питания равна около 105 двям). Для саиок этот срок составляет 70 дней (нормальная про-долитслшость питания равна около 125 дней). Длительное голодание кнцестнрованных личинок ведет к существенному уменьшению secs в чссда выходящих из цист особей, а также размеров половых органов, Сохранение сроков голодания приводит к нарастанию числа ва*одя32Е ss цист особей (до 10С%) и увеличению их веса (до нор-

мы). Прекращение питания за 15-14 и менее дней до начала естественного срока выхода из цист насекомых не приводит к дальнейшему увеличению веса и численности насекомых и не влияет на их половую потенцию. Все сказанное говорит о том, что инцисги-рованные личинки достигшие своих максимальных рззмвров, за 15-14 дней до выхода из цист прекращают питание и приступают к метаморфозу. Эта особенность биологии развития кошенили позволила разработать новый высокоэффективный метод сбора насекомых иа стадии цист при разведения ах в искусственных условиях, а также получать полноценный материал, который легко разбивается по пслу и может быть использован для разведения и селекционных работ.

Редукция ротовых органов, происходящая у личинок в цистах, позЕолила Б.С.Кузину (1933) сделать лредполокение и о редукции пищеварительного тракта у особей вышедших из цист. Как показали наши исследования, подвижные личинки и ниифы, а также взрослые особи обоих полов сохраняют пищеварительную систему со всеми отделами, характерными для питающихся личинок. В работе приводится подробное описание всех отделов пищеварительной системы араратской кошенили.

Араратская кошениль, как и другие представители рода Рог-рЬугорЬога, на всех фазах развития окрашена в темно-красный цвет, обусловленный наличием пигмента - кармина. Однако наряду с нормально окрашенными насекомыми в массовых сборах изредка (с частотой около 1:100000) попадаются альбиносные особи. Наряду с альбиносами в сборах приблизительно с тоЯ ке частотой встречаются также особи кремовые, светло-розовые, розовые, темно-розовые, т.е. переходные формы от чисто белах до нормально окрашенных. Изучение этих мутаитных |орм показало, что все они характеризуются пониженной плодовитостью и жизнеспособностью. Цвет яиц соответствует цвету отложивших иг санок, а цвет вылупившихся личинок - цвету яиц. При рецилрокном скрещивании с использованием самца альбиноса и нормально окрашенных саиок все отложенные яйца и отродившиеся личинки имеэт красный цвет, Таким образом было установлено, что цветовые мутации у арераг-сксл ношенялк наследуются по материнской линии.

Изучение хромосом араратское кошенили (Магакян а др., 1976; л'агезосян, !'.!??), показало, что диплоидный набор у самок равен 14, а у самцов 13 хромосомам. В кариотипе самца отсутствует сл.':;

аз хромосом, самой длинной пары. Хромосомный механизм детерминация пола у араратской коиенили - ХХ-ХО, что характерно для над-сзмейства Ог«1ег1о1(1еа (Данциг, 1980; Вгото!, 1977 и др.).

Выявленный хромосомный механизм детерминации пола у араратской коиенили. позволил предположить, что соотношение полов у этого вида доласно битв близкий к 1:1. Как показали полученные кони данные,око сказалось близкий к теоретически предполагаемому Однако дальнейшие наыи наблюдения показали, что в отдельные годы в период спаривания имеет место дефицит самцов. Проведенный анализ экологических условий развития коиенили на лрогязении ряда лет выявил тенденцию к уменьшению численности севцов при высокой сумме осадков в течение августа-сентября; Именно з этот период саыцц в почве проходят фазы подвилной личинки и кимсЕа. По всей вероятности, повыаенная влажность почвы при прохождении насекомыми этих фаз развития является одной из причин, ведущих к увеличению гибели самцов. Таким образ.оы,первичное соотноаение полов у араратской кошенили в процессе развития иоает сдвигаться в сторону уменьшения численности самцов.

Известно, что у большинства видов наибольшая гибель в онтогенезе наблюдается в начальные периоды постэмбрионального развития. Б связи с этим период от отрождения бродяжек до их прикрепления а растениям и начала питания заслуживает особого зитвреса.

Как показали экспериментальные данные, отродившиеся в поч-'ге бродшгки выползают на'поверхность дли осуществления поиска коркового растения, которое нолет оказаться в значительной отдалении от клздхн. Поэтому весьма Еероятно, что не все бродяжки з первый хе дань смогут добраться до растения. В связи с этим за и; о било установить возможную проделайтельность их хизни до прикрепления к растениям. Оказалось, что гибель бродязек ухе иа второй день после отрокденкя составляет 28,к четвертому длю - 64,36, на девятый день - 57,С6%. Едиьичные особи догивают до 14-го дия. Продолительносгь гизнк бродяжек зависит также от сроков их отроадення г кладке. Так было установлено, что наиболее а.изнеспособны!йз являигся бродяикк, отродившиеся в первые аздуь дней. Средняя г.'р одолей тезьпос гь хнзии их почти в 2 раза прегызаеу таковую бродягах, огродизешхея в последующие дни. Озсдуех огвегйуь а Баяазениуа обцуя закономерность: чей позяе «*рвхааа?ся и кгадао бродшка, ген иоиьсо продолхи?сльность се

яизни. Полученные данные говорят о возможной гибели части бродяжек до нахождения ими кормового растения. Часть бродяяек в этот период гибнет и в результата нападения на них муравьев. Значительная гибель бродяяек наблюдается на кормовой растении из-за ограниченности мест прикрепления к нему. В общей сложности в период между отрояденвем бродяяек и прикрепление« их к растениям погибает около 80% насекомых.

Изучение характера заражения кормовых растений показало, что оно не одинаково по длине корневища (по вертикали). В верхней зоне инцистированных личинок кошенили в 2 раза больше, чей в нижней. Однако по среднему весу (16,8 «г) личинки казней зоны превосходят личинок верхней зоны (6,0 мг) почти в 3 раза. Учет суммарного веса личинок ззрхнай и нижней зон корневища показал, что и биомасса личинок никней зоны (185,1 нг) больсе, чей а верхней (106,8 кг) ка 47,7/,. Получонгшэ данные позволяла првдполоаигь, что прячнцой ззого явления являзтся либо большое скопление самок з аикней зоне корневищ, которое з несколько рзг тяжелее самцов, либо, в случае равномерного их распределения пгс вертикали,больший ззс санок шганей зоны. Изучение соотношения полов среди личинок этих зон показало, что в верхней части корневищ самцов в 2 раза больше, чем самок, а в нижней части само* в 3 раза больше самцов. Самки по зонам распределены почти равномерно. Исследование веса самок'верхней и нигней зон. корневищ позволило установить, что последние значительно крупнее(55,9 иг против 20,4 ыг). Таким образом,больняй выход биокассы с нияней зоны корневищ обусловлен большим среднии весои развивающихся здесь сакок.

Одной из важнейших характеристик популяция, да а вида в целой является динамика численности. Изучвияэ ее проводилось (совместно со старшим научным сотрудником лаборатории А.А.Се-вуиян) как в онтогенезе, так и путей многолетнего учета взрослых насекомых. Основная гибель яасекоиых з онтогенезе (около 90$) приходится на период от огроадеикя бродяге?: до начала цкс-гооОразования. Такая высокая смертность в этоз период объясняется рядом следующих причин: гкбельп вибрионов, трудностгши передвижения, вылупившихся бродяжек к поверхности почвы, пооданко выползших бродяжек ыуравьпии, гибелью их з процессе поиска кормовых растений к на растениях при высокой интенсивности заражения, а такге уничтожением уге прикрепившихся к растениям бродя-

аек клещами и личинками куков. После инцистирования процент гибели насекомых резко снижается. Количество взрослых самок сос-..•тавляет 0,14-0,15% от первоначального числа яиц.

Многолетнее изучение численности взрослых самок араратской кошенили показало, что она носит цикличный характер. Годы с по-ниаенной численностью чередуются годами с повышенной численностью насекомых. Так если в 1971 г численность самок составляла 200 оробей на" I кв.н., то з 1972 - 322, в 1973 - 246, в 1574 - 361, 2 1975 - 197 особей. В средней на I кв.и. приходится около 265 самок араратской кошенили. Е&егодные колебания численности следует учитывать при организации промышленных сборов.

Проведенное на протяжении ряда лет изучение естественных врагов араратской кошенили позволило установить, что на личиночной стадии до цистообразования ее поедают в основном хищный клещ Tyrophagua putreacentiue (Sehr.) И ЛИЧИНКИ жуков Ifephus Mpunctatiie Kug. И littóphilus bípuatulatus Баг. На стадии вдет личинки обнаружены в незначительном количестве в келудках грызунов. По всей вероятности, подгрызая корневища кормовых растений, они заодно поедают и цисты. Большой урон кошенили наносится в период ее выхода на поверхность почвы для спаривания, ii этот период иного самок растаскивается муравьями Tapiñóla erraticum (Latr.), Ыеззог caducua (Mötsch.), Meusor rufitarsis (?.), Pheidole pallidula (Kyl) и складируется в муравейниках. Однако наиболее опасным врагом следует считать птиц, среди которых особо нужно выделить скворцов, которые за весь период выгода цесекомых поедают около 45 кг кошенили с территории стационара Института (17 га). Для уменьшения степени вредоносности птиц рекомендуется применять методы их отпугивания в местах распространении араратской кошенили в период ее выхода на поверхность почвы.

Готовность к спариванию после линьки на имаго у самцов и самок наступает не одяовреывйно. Самки способны к спариванию >~разу Кб после ьыхокиз цист. Саицы ке приобретают эту способность лишь на четвертый день. Процесс спаривания длится IL—30 секунд. Посла спаривания саака зарывается в лочву, самец же начинает поиск новой самки. Крупные самцы зз короткий четырехча-совыа период активной жизни могут спариться с 60-70 самками, ;юс;:а чего погибают. Мелкие погибают после 3-5 спариваний. Га-чии образов отбор крупных самцов моает иметь, помимо чисто се-

лекционных целей, немаловажное значение для осеменения большего числа самок, что значительно облегчает работы по разведению этих насекомых.

Спаривание сзиок происходит с 6-6^ и завершается к 10 часам. К этому времени все самки,не зависимо от того были они осеменены или нет,вьовь зарываются в почву. Экспериментами с маркированием самок было установлено, что неосемененные в первый день самки в последующие дни повторно выползают на поверхность почвы для спаривания. Осемененные самки повторно на поверхности не появляются. Ясен биологический снысл повторных выходов неоплодотворенных самок, увеличивающих возможность спаривания при неблагоприятных условиях.

В отдельные годы в период спаривания наблюдается вспышка численности самок на поверхности почвы. Впервые вскрыт механизм этого явления. Показано, что резкое увеличениё численности самок происходит в годы, когда наблюдается дефицит самцов. Для выяснения сущности этого явления были скомплектованы группы с разным соотношением самок и самцив (1:0, 4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 1:2, 1:3, 1:4). Наблюдения за выходом самок на поверхность почвы в разных группах показало, что наибольшее их число регистрировалось в садке, где отсутствовали самцы (1:0), несколько меньше при соотноиеипа самок и еанцоз 4:1. Наименьшее коллчес?-во самок было з садках, где соотношение санод и самцов было разно 1:3 и 1:4 (Рис.). Таким образом эксперниентально было показано, что при дефиците еанцоз наблюдается вспыика чзслояностгс ос— мок на поверхности почвы и объясняется это повторный:) выгодам: неоплодотворенных в продыдуцае дна аообей.

Откладка яиц осемененными езккаия нзчаноогся па 7-8 Д8Е& после спаривания и длится 20-40 дней. 3 средней самка откладн-вает около 800 яиц.

Период спаривания у араратской гсоиенияа длятся около ч-СМг дней. По згой причине э почве пзходгггея кладки разного rospwsa» Весной se длительность отроядеаач бродязек состаззяз? scoro IO 15 дней. Экслорииентзиа усгэноишо» ?то оозпь» зкбркокя ргз.т-ваатся лпнь до стадии eoraetreamw зароднзвзоЗ подоски. Из г:с>Гг стадии ох развитие праосзшгавлзвлзгея u ohü tctjitstr? з gaziv,^ * Та кии обра зо« происходя? вырэзнявавпо залога тегого s

лицах разных сроков огкяадш. BacaoS год зж/ргдзгег^аэ îwtoSsbs-ляется, но протекает а разных «лздках с рзэдктооП скт.рос?зо,

Рис. Средняя численность самок на поверхности почвы при различном соотношении самок и самцов: 1:0 3 • X ™| X• I 1 ш | • ^ •«•«

что и приводит в конечном итоге к некоторой растянутости сроков отрождекия бродяжек.

Араратская кошениль диапаузирует в фазе яйца. Однако часть яиц в лабораторных условиях (при 18-2С°С) развивается без диа-паузы, Отрокдение бродяжек из таких яиц в 3-4 раза длительнее, чем в контроле. Бездиапаузное развитие наблюдается почти во всех кладках (82,7-100,0%), однако процент развивающихся яиц в них в значительной степени зависит от сроков сбора самок. Наименьший процент отрожден.;я (15,1) зарегистрирован в кладках самок, собранных в поле в начальный период выхода, значительно выпе он в кладках самок, собранных в период массового выхода (45,9%) и наибольший в кладках самок конечного периода сбора (56,2). Статистическая обработка полученных данных показала достоверность

заявленных различий.

Полученные данные представляют определенный интерес в плане

создания поливолыинных £орм арзратско/ ксшунилп, что мояет иметь

бохьаое значение при разработке методов непрерывного разведения

ее в искусственных условиях.

-У

Половая система самки араратской кошенили состоит из двух яичников, парных и непарного яйцеводов и опермагеки. Яичники представлены в виде длинных неразветвленных яйцевыводяда трубок, вокруг которых радиально расположены однокамерные яйцевые трубочки (овэриолы). О^ариолы араратской кошенили, как и у других кокцид сильно укорочены. Фактически они представлены одним фолликулом, в котором осуществляются процессы дифференцировки оогония в ооцит и трофоцитц, а в дальнейшем питание и развитие ооцита. Они не дифференцируются на три отдела филамент, герма-рий и вителлярчй, характерных для оаариол других насекомых. Особенности строения овариол араратской кошенили позволили нам выделить их, а также овариолы всех кокцид в отдельный фоллику-лярно-политрофный тип.

Изучение половой системы самок, а также анализ данных по другим видам кокцид позволили классифицировать яичники всего подотряда в целом, подразделив их на три типа: парные нерэзвет-вленные, парные ветвящиеся и непарные (сросшиеся концами, О-об-разные).

Наблюдения за развитием половой системы личинок показало, что к началу инцистирования можно отличить женскую половую систему от мунской, т.к. на поверхности яичников, представленных в виде тонких тяжей просматриваются сферические выпячивания -фолликулы. На стадии цист половая система личинок самок во многом сходна с половой системй)взрослых особей, лишь непарный яйцевод не дифференцирован на отделы и слепо заканчивается в брюшной полости. Вся половая система личинок и особенно яичники значительно меньше, чем у взрослых особей.

Гонады личинок самцов араратской кошенили к началу инцистирования имеют вид двух тонких бесцветных тя*вй. Семенники ин-цистированной личинки представляют собой удлиненные образования с зернистым содержимым, переходящие в два сросшихся семенных пузырька. У подвижных личинок самцов продолжается рост семенников. К концу этой стадии начинается миграция сперматоцист ис семенников в семенные пузырьки. В этот же период начинается ра>-витие непарного протока. В нимфальной фазе идет усиленная миграция сперматоцист в семенные пузырьки, ко«орые сильно увеличиваются в размерах, в то время как семенники,опорожняясь,начинают атрофироваться с апикальных концов. В конце нимфальной фазы семенники полностью атрофируются, а семенные пузырьки предсгавле-

аы единым нешкоы. В этот период наблюдается слияние семенного иеика с непарный протоком, задний конец которого впадает в полость пениса. После линьки на имаго половой аппарат самца состоит из семенного мешка, наполненного семенными пучками, который соединяется с хигинизированным пенисом серповидной формы. Такое максимальное упрощение полового аппарата способствует быстрой копуляции (10-30 сек.) и является эволюционным приспособлением к специфическим условиям кизни. В процессе эволюции отпала необходимость в семенниках, которые постоянно находились бы ъ активной состоянии сперматогенеза. У араратской кошенили за высокой активностью сперматогенеза следует депонирование огромного количества зрелых семенных пучков в эволюционно новом органе - семенном меаке. Такой способ накопления семенных пуч-хов, находяидахся в одинаковой степени зрелости, больше способствует при кратковременной (3-4 часа) активной жизни самцов осеменению большого числа самок.

ШВА У. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ К РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АРАРАТСКОЛ КОШЕНИЛИ

Ияоголегние наблюдения за араратской кошенилью в природе аоказаяи, что за последние 10-15 лет в результате мощного ан-зропогенного пресса ее ареал резко сократился. В общем по рес-публигв это сокращение составило свыше 1000 га. Такое резкое и неуклонное уыаиьшенио ареала поставило под угрозу существование • араратской коаенния как вида, В связи с этим, с целью организации з республгке ааказнико для сохранения араратской кошенили и ис-вольаованвя ее в народной хозяйства нами были повторно исследо-заны вааболее крупные очага обитания этого насекомого, в пер-

очерадъ для оценка густоты произрастания кормовых растений, завладей, згшыааеашх 1Ш, ы численности насекомых. На основании зрогадеанвх исследований была очерчена соответствующая террито-рая, подгогогаеяи гродлозвиия и рекоаевгацяи, на основании которых Сова? Иаввсаров Архзнии вндолил 2СО га солончаков, где зпсргые в респубаанв Сад органаэозан зэкозяак для охраны насе-хоиого - араратской яоаеяаяз. Он позволят сохранить неповторима баогэоцэЕог согоачагоз араратской равкнии, а вмасте с тем -а жругзэ езду рйстонга и газонаих, занесенных в Красные книги 4азвйГо СССР в ¿рзозааа. По сажа сярояяыа подсчета» с этой тер-рзторза моззо еаэгодзо оойзрата около I тоаиа иасекошх £ полу-

чзть аз них около 50 кг ценного натурального црасят&ая.

С целью увеличения численности араратской хоивтиш на территории заказника, переданного з настоящее время Мянястерству охраны окружающей срчды, рекомендовало протеста работы но рэс-икреняю площадей, занятых кориовшш растения«*, применять ука-занныз далее агрояеропряягия и запретить выпас скота я первая зыхода на поверхность почвы бродяжек, пвдваяаых личинок сшдоз я имаго.

Одним из вахнейзих показателей при использования в яарэд-нон хозяйстве естественных поцуляцзД араратской кошенили для получения кариина яаляется выход биоиэсоы этого насекомого с единица площади. С это?, целью изучена ценное» обоих корновых растений и показано, что численность «озениля на прибраяннце выше, чем на тростнике. Так в 1971 г в среднем на лрлбреяаице было 39 касекояых, на тростнике - 7, в 1972 соответственно 29 а 5, в 1973 - 28 и 8. Соответственно оказался выае (в 2,5-4 раза) и выход биомассы насекомых с одного растения, что позволяло рекомендовать для создания плантаций в первув очередь прзйрел-ницу.

Наблюдения за ростом и развитием кормовых растений и природе позволили дифференцировать два экотипа прибреяницы .и три экотипа тростника. Изучение их зараженности кошенилью показало, что численность насекомых разная на разных экотапах, а это позволило отобрать для каждого вида экотип,дающий наибольший заход биомассы по сравнению с остальными. Так,для тростника: кустящийся экотип дал в среднем выход биокассы насекомых с одного растения 0,44 г,'стелящийся - 0,20 г, прямостоящий - 0,14 г.

Дальнейшее изучение вопросов "урожайности" естественных угодий было направлено на установление зависимости мезду густотой произрастания кормовых растений и численностью насекомых, Исследования показали, что участки со средней (около 50) н большой (около 100) численностью кормовых растений на I кв.и. дают почти равный выход биомассы араратской коаеняяя с одного растения прибреаницы (около 6,5 г). Наименьший выход отмечается на участках с малой численностью растений. Учитызея зто прл создании плантация,рекомендуемой плотностью являегся 50 растений на I кв.м. Увеличение численности растонай .требует дополна-тельных затрат и не зедез к сдщественноау позшению выхода биомассы кошенили.

Изучение интенсивности заражения растений позволило установить, что-.прц большом заражении число развившихся особей, в 5,4 раза-больие,;чец при малом. Средний вес как самок, так и самцов^шар,при высокой интенсивности заранения, однако, несмотря на-это,.выход биомассы кошенили в эгсЬ'случзе'оказывается, ' больше за счет численности развивающихся насекомых. Интересно : отметить, и наблюдаемый' сдвиг в- соотношении полов: при разной интенсивности заражения. Тан, если при низкой интенсивности соотношение полов' близко к норме (2:1,1), то при высокой-наблюдается заметный ,сдвиг,в сторону увеличения численности самцов (1:2,8). .. " " ' • .

В приррдиых условиях возмонны сборы- .только,самок в период их выхода.на поверхность'почвы, и потому важно знать динамику их выхода как в суточном, так и в сезонном аспектах.

Многолетними наблюдениям установлено, что выход насекомых начинается с 6-6^ утра. Сперва на поверхности появляются единичные особи, затем число их быстро нарастает и достигает максимума 'к 7^-8 часам. Затем численность кошенили постепенно начинает уменьшаться, и к 9^-10 часам практически все самки зарываются в почву.

Весь период спариваний занимает 40-^5 дней и длится с первых чисел сентября по 14-15 октября. В начале этого периода до 13-15 сентября (начальный период) численность насекомых на поверхности почвы незначительна, затем она резко возрастает „и до-С5игает своего иакскнуиа к 20-25 сентября (период пика или массового выхода), после чего наблюдается постепенный спад численности (период спада числанкости йли конечный период). Было ус-гаЕОвлено, что сашш начального периода крупнее (30,5 мг) сзмок, выаедвих в период пика (28,0-27,0 мг), а последние крупнее особей конечного периода (22,5-20,9 мг). Во всех случаях разница оказалась достоверной.

При проведении полупромышленных сборов средний вес самок периоде пика оказался равен 37,8 мг, а конечного периода - 27,5 ыг. Больше средний вес этих самок по сравнению с самк&ми, соб-ранаы'йа т~ ге ~е периоды с опытных участков (полные сборы) ука-аыаае? но тшнцав платных сборщиков собирать более крупных особей для похуч?а-я бодьсзй бзокасса насекоиых за короткий пе-рзод, в э*о веде? к ссгаьявгшо £ поле веиболое мелких особей, что «эют пр&звсге г «адьи-алсы: н аэ^ольчсниз популяции. В этой

связи приобретает большое значение вопрос механизации сборов. Механизация, помимо большого экономического эффекта, может иметь и ванное биологическое значение, т.к. позволит проводить полные сборы самок кошенили, неозгавляя в поле для расплода наиболее мелких особей, как это имеет место при ручном сборе насекомых.

Вскрытые закономерности динамики выхода самок и зависимости их среднего веса от сроков выхода оказались идентичными и для самцоь.

При ручном сборе кошенили каждый сборщик может за период с 6-630 до 10 часов утра собрать от 10-20 до 150-200. г насекомых. Такая большая амплитуда зависит от сроков сбора насекомых (по периодам выхода), численности кошенили и навыков сборщика. Полнота сборов с территории зависит от численности как сборщиков, так и насекомых.

Так как интенсивные сборы коаенили на протяжении многих лет на одних и тех ге территориях могут привести к сокращенна численности этих насекомых и дахе поставить вид на грань вымирания, необходимо было разработать методы сбора, при которых численность популяции не уменьшалась бы в последующие годы.

Четырехлетними исследованиями в этом направлении установлено, что проведение сборов с начала '.'асового выхода насекомых до конца периода спариваний не приводит к уменьшению численности их в последующие года. Эти сроки сбора оптимальны и потому, что к началу сборов несколько снимется средний вес самок. Следовательно, наиболее крупные сайка ухе будут оплодотворены и зароются в землю для откладки яиц« Тем самым будет предотвращен отбор из популяции наиболее крупных самок, а их количества достаточно для поддержания численности популяции на постоянном уровне. Помимо этого, сбор араратской коаенили, осуществляемый в период массового выхода насекомых, экономически целесообразен, т.к. сборщики в это время собирают максимальное количество самок, в 5-7 раз больше, чем в начальный н конечный периоды выхода. Осуществление промышленных сборов в этот период позволят получать с гектара от 25 до 35 кг араратской коаенили. Организация промышленных сборов араратской коаенили во всех очагах ее обя-гания (около 2000 га) позволила бы ежегодно, по сдщм скропты;« подсчетам собирать около 20 тонн кошенилевой гГассн для получения высококачественного красителя.

• На основании полученных данных составлены " Рекомендации по сбор;/ араратской кошенили" и организованы полупромышленные сборы, позволившие собрать свыше 120 кг кошенили. Этими сборами была показана возможность организации в республике получения кошенилевого сырья для народнохозяйственных целей.

Подсчитанная ориентировочная экономическая эффективность получения натурального кармина из араратской кошенили при сборе ее в естественных очагах обитания составляла в 1983 году в расчете на I гектар 938,63 рубля.

Важное значение при организации промышленных сборов является повышение продуктивности естественных угодий. С гтой целью были испытаны такие агротехнические мероприятия как прополка и рыхление почвы. Как показали проведенные трехлетние исследования, наилучшие результаты были получены при комбинированном применении обоих мероприятий. В этом случае отмечается увеличение степени кущения, весовых и линейных показателей кормовых растений, а также их численности (на 61-65$), что в свою очередь приводиг к увеличению числа цист на растениях,в результате чего повышается и выход биомассы с единицы площади. Так, если в контроле число цист на одном растении в среднем составляло 14 шт, то в Еарианте с комбинированным применением прополки и рыхления позвы оно равнялось 23. ¿нход биомассы кошенили колебался в пределах 13,91-14,04- г с I кв.н., в то время как в контроле оп составлял 5,7'+ г. Таким образом показано, что применение проведенных агротехнических приемов ведет к увеличению числа кормовых растений и улучшению их развития, что в свою очередь обус- . яовливает увеличение выхода биомассы араратской кошенили в 2-2,5 раза.

В продолЕекие этих работ проведены исследования влияния удобрений на рост и развитие кормовых растений и на выход биомассы ксзеншш. В качестве удобрений применялись азот (аммиачная селитра), азот с фосфором (суперфосфат кальция) и азот, фосфор с калием (хлористый калий). Результаты этих работ показала, что Еагбольвий процент увеличения численности растений (161,5) откечаятсн к августу в варианте с применением комбкни-роагиаах удобрений (ааот, фосфор, калий), наименьший в контроле (121,4). Схавана данные получена и при изучении веса, линейных показа г«;ле2 з стал ев я кущения кормовых растении. Наивысзие эна-чглзя всслздогзаааз показателей были характерны для растений на

делянках, где применяли комбинированные удобрения. Применяемые удобрения не влияют на вес развивающихся личинок. Однако за счет лучшего развития растений повышается выход биомассы араратской кошенили (контроль - 8,32 г с I кв.и., комбинированные удобрения - 18,03 г), что обусловлено большим числом, личинок на одном растении (контроль - 21 иг, комбинированные удобрения

- 37 шт). Промежуточные значения как по развитию растений, так и по выходу биомассы были получены в случае применения только аммиачной селитры или аммиачной селитры вместе с суперфосфатом кальция.

Наиболее трудоемким процессом в цепи араратская кошениль

- натуральный краситель является сбор насекомых. В связи с этим на протяжении нескольких лет были испытаны простейшие методы механизации этого процесса. Так,применение пылесосов "Буран': и "Вихрь" позволили повысить производительность труда сборщиков

в 7-8 раз (в период массового выхода насекомых). Однако неряду с повышением производительности труда, применение бытовых пылесосов для сбора кошенили имеет и свои отрицательные стороны, главной из которых является гибель части насекомых в результате их интенсивного всасывания. Кроме того, сильный вакуум, создаваемый пылесосом, приводит к всасыванию большого количества пыли, мелких камней, сухих веточек и другого мусора, удаление которого требует значительного времени. С другой стороны для использования пылесосов требуется наличие в полевых условиях передвижных источников электропитания.

Испытания модернизированных нами аккумуляторных пылесосов типа "Малыш" со специально изготовленными ловчими камерами, предохраняющих насекомых от повреждений, показали, что производительность труда сборщиков увеличивается в 3-4 раза по сравнению с ручным сбором, а гибели насекомых почти нз наблюдается. Однако недостатками этих пылесосов является необходимость возить с собой в специальной коляске тялелый аккумулятор, уменьшение эффективности сбора по сравнению с применением пылесосов "Буран" и "Вихрь". Проведенные работы показали принципиальную возиоз-ность механизации процесса сбора кошенили.

Наряду с механизированными методами сбора была испробованы и различного типа стационарные ловушки. Однзко по интенсивности сбора кошенили они значительно уступают пылесосан.

ГЛАВА У1. ТЕХНОЛОГИЯ РАЗВЕДЕНИЯ АРАРАТСКОЙ КОШлНИЛИ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Разведение насекомых в искусственных условиях имеет многовековую историю, но круг первоначально разводимых насекомых практически ограничивался шелковичными червями и медоносными пчелами. В последние десятилетия, в связи с широким развертыванием работ по биологическим методам борьбы с вредными насекомыми, переработке отходов животноводства с целью получения вторичного кормового белка и биоудобрений, выработки вирусных препаратов и др. круг насекомых и масштабы их разведения стали резко расширяться. К началу 80-х годов был накоплен огромный материал по разведению насекомых в искусственных условиях и предлоаены методы массового разведения многих видов (Эдельман, 1972; Попов, 1974; Приставко, 1975; Злогин, 1981, Де Бах, 1986; Шагов, Новикова, 1986; smith , 1968 и др.). Фактически от энтомологии отпочковалось целое направление по разведению насекомых в искусственных условиях - техническая энтомология - термин, предложенный Н.А.Гамариной (1981). Ею же в 1980 году впервые сформулированы и в дальнейшем развиты теоретические основы, общие принципы и методология технической энтомологии, как новой отрасли прикладной энтомологии (Гамарина, 1981, 1982, 1984, 1986, 1987).

Из громадного большинства культивируемых видов лишь около 10 прихрдигся на долю кокцид, причем некоторых из них так и не удалось, довести до массового разведения или же при разведении была выявлена экономическая нецелесообразность получения кокцид или продуктов их жизнедеятельности.

Начиная исследования по разработке методов разведения араратской кошенили з искусственных условиях-, мы понимали всю трудность ее проведения. Сложность работы заключалась в том, что мы инели делр_с сорущам насекомым, олигофагом,-почти весь жизненны;* цикл которого проходит в почве.

До начала работ, непосредственно связанных с разведением араратской кооенили, был изучен ряд вопросоз влияния гекператур-аого фактора кэ развитие этого насекомого.

Для искусственного разведения араратской кошенили большое гпачение икает наличие еивых бродязек не только весной, как это амаог неего в природных условиях, но и в другое время, что дает

возможность проводить заражение кормовых растений в необходимые нам сроки.. Проведенные в этом направлении эксперименты показали, что оптимальной температурой для длительного'хранения яиц,я.влл-. ется 0 - -8°. При этих температурных рентах наблвдается- отроп-денае бродяяек (30,8-36,6$) даже спустя 1^8 дней с начала, хранения, т.е. с мая по сентябрь обеспечивается выход-достаточного количества,бродяжек для проведения искусственного заражения кормовых растений на протяжении всего'-лзга. Сокращение сроков хранения яиц до 57-6^ дней приводит к увеличению процента от-рождения бродяжек, до 66-77. .':■■••

Содержание бродяжек при пониженной температуре (+8 -.+10°) з средней в два раза увеличивает продолжительность, йх гшзяа а в 4 раза (около 2-х' месяцев) при хранении бродяжек,еще не, ус-певаих расползтись из яйцевого мепкз. Эти данные показывают, что в природе при неблагоприятных климатических условиях яйцевой мешок может играть роль протектора и способствовать выживанию отроившихся, не не успевших расползлись из кладки бродязея. Показана возможность продления жизни самцов араратской кошенили в условиях содержания их при +8°с 3-4 часов до 8 дней к 100%-го сохранония их активности на протяжении 4 дней. Для са-аок эти сроки гораздо больше. Стопроцентное выживание самок и откладка яиц наблюдается у них (хранение при +8°) спустя 50 суток хранения, до 70^ откладывают яйца спустя 80 суток хранения.

Сроки низкотемпературных воздействий, существенно не влияющие на жизнеспособность насекомых, различны по продолжительности для разных фаз развития.

Выявленные закономерности задержек развития позволяют значительно расширить временные границы жизнедеятельности на той или иной фазе развития насекомых, синхронизировать развитие особей обоих полов, многодневно использовать для спаривания отобранных самцов, располагать экспериментальным материалом, когда его ужо нет в природе и др»

Непосредственные работы по разведению араратской кошенили были начаты с размножения кормовых растений. Показанс, что всхожесть сеняи у обоих видов коршэвых растений крайне низка (0,10 - 0,15%), что не позволило зспользогать их для разняоаа-ния, Изучение« возможности окоренения черенков установлено, что ;но достигает 56,3$ у прибрезяици и 78,0-100$ у тростинка. Наилучшее укоренение обоих растений ааблгдзвтся в песке а полной

гальке (около 70%), несколько хуже оно протекает а иесолонча-ЕэадЯ поизвел хуяв всего в солончаке (17«,5%). Укоренение рас-хеааа завасят »акха от сроков их высалю в грунт и .от экотипа растевзй. Набдадшшя га росток л развитием растений растущих да разных субстратах покааали, что лучше всего они вегетируют на яесодончакввой яочве и 'на «елкой гальке, ,хуяе всего - на солончаке.

Растения, выращенные на разных субстратах, были загажены яйцами араратсной «заенили. Больше всего насекомых развилось -ьа растениях,растущих на солончаковой почве (203 шт), на гальке - 24 шт, на несолончакозой почве не было зарегистрировано ли одной коиениля. Учитывая, что оптимальное развитие насекомых происходит в -солончаковой почве, а укоренение, рост и развитие растений на мелкой гальке, был предложен и испытан комбинированный субстрат из «елкой гальки с 10 см поверхностным слоем солончака. Такой субстрат оказался оптимальным для роста и .развития как кормовых растений, так и араратской кошенили. Выход биомассы насекомых в этом случае составил 2,8 г с I кз.м. л соответствовал таковому в природных .условиях. Полученные сайта) были спарены'и отложили яйца, которые хранились в условиях открытого грунта. Весной следующего года этими яйцами были заражены растеяия в теплице, а летсм получены половозрелые особи. Таким образом был завершен первый этап исследований - введзние араратской кошенили в культуру. В дальнейшем работа была направлена на оптимизацию условий разведения-араратской кошенили и увеличение выхода биомассы ее с единицы площади. Установлены оптимальная гусгоаа посадки растений (50-60 на I кв.и.), режим их полива (1рзз в 2-3 дня) и доза заражения растений кладками араратской кошенили (2-3 кладки на одно растение).

Учитывая, что личинки за 15 дней до выхода из цист достигают своего максимального веса, прекращает питание а приступают к линьке, ведущей к редукции ротового аппарата, а такке го, что заражение корневищ осуществляется на глубине до 5-6 см от корневой шейки,нами бил предложен новый высокоэффективный метод сбора этого насекомого. Метод заключается в подрезании корневищ нижа зоны заражения перед самый выходом из цист подвижных личинок самцоь. Корневища с цистами после подрезания хранятся в контейнерах. По мере выхода из цист подвижных личинок самцов и са-иок насекомых собираат со дна контейнера. Этот метод сбора имеет

ряд существенных преимуществ перед обычным ручным сбором самок, осуществляемым в природных условиях. Он позволяет за 1-2 дня собрать все зараженные растения и тем самым резко сократить процесс сбора насекомых, длящийся в природе 20-25 дней. Метод не ограничивает процесс сбора только ранними утренними часами и позволяет собрать 100$ развившихся самок и самцов, в то время как в природе собирается лишь около 50% самок, а самцы вовсе не собираются. Сбор кошенили нз стадии цист позволяет на 15-20 дней сократить срок пребывания насекомых в лизиметрах.

Химиками Ереванского Гос. университета установлено, что краска, выделенная из подвижных личинок самцов и взрослых самок, вышедших в искусственных условиях из цист, ни по качеству, ни по количеству не отличается от красителя, полученного из самок, собранных в природе.

Новый метод сбора позволял в 2-^ раза увеличить выход биомассы колен или с единицы площади по сравнению с естественным.

дальнейшие исследования, связанные с увеличением выхода биомассы араратской кошенили в условиях закрытого грунта были направлены па разработку методов получения второго дополнительного "урояая" этих насекомых в год. Для этого имелись следующие основные предпосылки: - болез ранняя вегетация кормовых растений в условиях закрытого грунта и-возможность их-заранения в ранние сроки кладками араратской колояили,собранными зимой в поле; - ускоренное развитие насекомых за счет более высоких температур в теплице; - сокращение пребывания насекомых в почве лизиметров Ъ результате сбора их на стадии цист; - отрастание новых надземных побегов через 15-20 дней за счет корневищ,оставшихся в почве после подрезания растении при сборе цист; - наличие на протяжении всего лета жизнеспособных яиц, хранящихся с зесны в условиях пониженных температур.

Проведенные эксперименты (кормовое растение тростник) показали возможность получения второго дополнительного "урожая" араратской кошенили в год. При этом длительность развития личинок до их сбора составляет в среднем 93 дня (при заражении растений з начале апреля). Выход биоиассы с I кз.м. равен 17,171 г, что более чем в 5 раз превосходит естественный. При повторном летнем заражении (конец июля) длительность развития составляв? 73 дня. При этом отмечается снижение среднего выса насекомых. Зъхол биомассы ковенили составляет 5,51Л г/кз.и., что более чем

в полтора раза превышает естественный. Таким образом получение двух, "урожаев" араратской кошенили в год ведет к увеличению выхода биомассы ее более чем в 6 раз по сравнению с естественным.

В работах со вторым кормовым растением - прибрекницей было отмечено сильное разрастание ее побегов (дс 2 метров), в го время как в природе они имеют длину 15-20 см. С целью повышения выхода биомассы при работе с этим растением была поставлена задача расширения зоны заражения его га счет длинных побегов-плетей.

В природе из-за особенностей строения ног (копателъный тип) бродяжки не могут подняться на.стебли кормових растений и прикрепиться к ним. Учитывая это,перед заражением плети при-брежницы укладывали на почву и прижимали к ней крупноячеистой сеткой, поверх которой располагали яйцекладки. Описанный способ заражения позволяет обойти трудности,связанные с взбирани-ем бродяжек на стебли растения, в результате чего наряду с корневищем происходит заражение и надземных плетей-побегов почти по всей их длине. Обработка полученных данных этих экспериментов показалаi что средний вес насекомых,развившихся на стеблях (для самок 12,8 мг, для самцов 4,6 мг), ниже веса насекомых, развившихся на корневищах (17,2 и 5,5 мг). Общий выход биомассы кошенили со стеблей (9,1 г/кв.м.) почти не уступает, таковому с корневищ (10,9 г). Сравнение полученных экспериментальных данных с контрольными показало, чго-выход биомассы в опытных условиях более чем в б раз превышает природный.

Изучение соотношения полов в зависимости от места прикрепления личинок к растению позволило установить, что чем дальше от корневища происходит питание личинок, тем больше соотношение полов сдвигается в сторону преобладания сг мцов (от .1:2,7 на корнёвищах"до 1:28,1 на верхушечных участках стеблей).

Проведенные исследования и полученные результаты позволили составить рекомендации по разведению араратской кошенили в искусственных условиях, что позволит получать ежегодно~150-200 и более килограммов насекомых с I га закрытого грунта для использования ее в народном хозяйстве. По предварительным расчетам экономическая эффективность предложенной технологии разведения араратской кошенили на 1988 год составляла около 2000 рублей с I га.

ГЛАВА УП. ПВРСПЕКШЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АРАРАТСКОЙ КОШ'-ЛШЛ В НАРОДНОМ ХОЗЬЛСТБЕ

Глава включает сведения о локализации пигмента на всех стадиях развития насекомого, а такие методы экстракция .тара и пигмента. Приводятся отзывы о качестве полученного красителя от Завода художественных красок (Ленинград), Реставрационного сектора Русского музея, Зсеросийского художественно-реставрационного центра им. академика Л.Э.Грабаря (Москва), фирмы "Ай-горг" (Армянскле ковры, Зреван) и др. Освещены вопросы применения получаемого из араратской кошенили красителя в различных отраслях народного хозяйства.

ВЫВОДЫ

1. Впервые очерчен ареал и составлена карта распространения араратской кошенили в Армении. Зыявлзны перспективные для проведения сборов этого насекомого очага обитания и установлена численность араратской кошенили, которая зависит от вида кормового растения, его энотипов, густоты произрастания, влажности почвы, содержания в ней солей и др.

2. Установлено, что в результате мощного антропогенного пресса происходит резкое сокращение ареала араратской кошенили, что поставило под угрозу существование этого эндемичного вида. На основании проведенных исследований и сделанных предложений Правительством Армении для сохранения кошенили выделено 200 га солончаков, на которых организован первый в республике заказник для охраны насекомого.

3. Получены оригинальные данные по биологии араратской кошенили. Впервые установлены сроки прекращения питания личинок, начала и длительности метаморфоза в цистах. Вышедшие из цист по завершении «етаморфозз подвижные личинки самцов и взрослые самки характеризуются редукцией ротовых органов при сохранении всех внутренних отдело!' пищеварительной системы.

Показано, что выход кошенили на поверхность почвы для спаривания приходится на сентябрь-нячало октябри. Утот отрезок временя условно подразделен на три периода: начальный, период массового выхода насекомых и период спада численности или конечный. Установлено, что самки разных периодов выхода различаются по среднему весу, весу откладываемых яиц и по способности последних к бездиапаузному развитию.

5. Обнаружены альбиносы и другие мутантные формы, характеризующиеся разной окраской тела. Выявлен характер наследования этого признака.

6. Установлено, что первичное соотношение полов, равное 1:1, в процессе онтогенеза может сдвигаться в сторону уменьшения численности самцов.'

7. Впервые вскрыт механизм вспыпки численности самок на поверхности почвы в период спаривания. Это явление наблюдается в годы, характеризующиеся дефицитом самцов. Показано, что оплодотворенные самки, зарывшись в почву, больше не выползают на поверхность, приступают к формированию яйцевого мешка и откладке яиц. Неосекекенные же в последующие дни повторно выползают из земли для спаривания. Таким образом, резкое возрастание численности самок на поверхности почвы в годы с дефицитом самцов происходит за счет повторных выходов неоплодотворенных в предыдущие дни самок.

3. Показано, что спаривание и осеменение у араратской кошенили являются актами, влияющими на сроки созревания яиц, формирования яйцевого мешка, откладки яиц и их численности. У вкр-гинных саыок эти сроки более растянуты, а число отложенных яиц значительно меньше, чем у оплодотворенных.

9. Установлено, что в период зимовки яиц в разновозрастных кладках происходит синхронизация развития эмбрионов за счет блокирования эмбриогенеза на стадии сегментации зародышевой полоса.

10. Предложена классификация яичников кокцид на три типа: парные неразветвленные, парные ветвякдоеся и непарные (срослиеся концами, 0-образные)..

11. Принципиальное отличие строения овариол кокцид от оеэ~ риол других насекомых позволило выделить их в самостоятельный фолликулярно-политрофный тип.

12. Показано, что в онтогенезе самцов происходит редукция семенников и образование нового органа - семенного мешка, заполненного сеыенныни пучками. Эволюционное значение такого упрощения полового аппарата состоит в ускорении процесса осе-[¡ененкя, что имеет большое значение при короткой (около 4 часов) активной жизни самцов.

13. Разработаны экономически эффективные методы сборов араратской кошенили в природе, не сникающие численность популяции

и позволяющие получать около 30 кг насекомых с I га угодий.

Сборы длятся 15-20 дней и проводятся рано утро» на протяжении примерно 3-х часов. При этом в сборы попадает около 50% выходящих на поверхность почвы самок. Самцов в природе собирать практически невозможно. Показано, что проведение определенных агромероприятий приводит к увеличению численности кошенили.

14. Впервые разработана технология разведения араратской кошенили в закрытом грунте, позволяющая получать с единицы площади выход биомассы насекомых, s 5-6 раз превышающий естественный. На этом пути решены следующие задачи:

- выявлена возможность регуляции темпа развития араратской ко-иенили;

- определены условия разведения кормовых растений, режим их полива, оптимальный для развития кошенили, густота произрастания и дозы заражения яйцами насекомых;

- разработан комбинированный субстрат, оптимальный для роста и развития как растений, так и араратской кошенили;

- получен полный цикл развития кошенили в условиях закрытого грунта ;

- на основании результатов исследования закономерностей питания араратской кошенили разработан новый высокоэффективный способ сбора насекомых на стадии цист, позволяющий за один-два дня собрать практически всех самок и самцов и тем самым повысить выход биомассы насекомых с единицы площади в 2-4 раза по сравнению со сборами в природе;

- впервые осуществлено получение двух "урожаев" араратской кошенили в год, что позволило в 5-6 раз увеличить выход биомассы насекомых с единицы площади закрытого грунта;

- разработаны оригинальные методы увеличения зоны заражения кормовых растений араратской кошенилью за счет надземных стеблей, что привело к увеличению численности разводимых насекомых.

Эффективность разработанной технологии разведения араратской коленили по предварительным расчетам составляла на первое июня 1987 г около 2000 рублей на I гектар закрытого грунта.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЫШЕНДАЦЛЛ

I. Разработанная технология разведения араратской кошенили в искусственных услозиях и методы ее сбора в природных очагах обитания, не приводящие к уменьшению численности популяции в последующие годы, легли в основу составленных "Рекомендаций по

сбору араратской кошенили и разведению ее в искусственных условиях". "Рекомендации" передани Научно- производственному объединению Министерства местной промышленности Армении и .Министерству охраны окружающей среды для организации промышленных сборов араратской кошенили и развертыванию работ по разведению ее в искуссхвонных условиях.

2. Организован заказник араратской кошенили на 200 га, переданный в настоящее время Министерству охраны окружающей среды. На территории заказника с целью увеличения численности кошенили рекомендуется: осуществить работы по расширению площадей кормовых растений преимущественно за счет прибрегници, дающей наибольший выход биомассы насекомых; провести ряд агротехнических мероприятий (прополка, рыхление, внесение удобрений); запретить выпас скота в период выхода на поверхность почвы бродяжек (конец апреля- начало мая), подвижных личинок самцов и взрослых самок (со Бторой декады августа по вторую декаду октября); в период спаривания (сентябрь- первая декада октября) проводить отпугивание . .-«ц, наносящих серьезный ущерб численности кошенили.

3. Низкотемпературные методы увеличения длительности жиз- . ни Ъамок и самцов могут быть использованы в работах по разведению, селекции и генетики этих насекомых.

4. Целесообразно в курсах по энтомологии выделять тип строения овариол кокцид в самостоятельный фолликулярно-поли-трофный тип, в отличие от строения овариол других насекомых и отмечать полную редукцию семенников и преобразование семенных пузырьков в единый семенной мешок на стадии имаго у рода Рог-phyrophora, как один из путей эволюции, способствующий уско,-jpeHHiQ.процесса осеменения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, l)apl{fiuni4 UptupiUtfjiiAj прцшЪ 1( шр , lipiu щкЛщаЛпиГр U шр-

^ЬииаЦшЪ щш ji/iulrtjljpruif puqifuiqlib |.nL íliepiHtlnptitp j nL^itib|iq //

iiujBumiijlífi pljnLPjnuli, 19B2, 4puit( 2,60, 16-18.

2, Uiupijtiunil O.li., UT{pin¿jiiAí U.4!., Дв(ишрjuTj 4.U. Upiupiuuijuiti nprpub

IjCipiTfipy L \jpuj puqJ'iugntü'gi вр^ЬиииЦыЪ щш^ыЪЪЬрпиГ // ¿u-

juuauXifi ÍU 1ршшрш!{ ¿nLpjinti, (Jf.Um'U, 1991, 1-80.

3. Мкртчян Jl.П., Саркисов Р.Н., Нзкаряи С.Р. К вопросу о лока-

лизации красного пигмента в теле араратской копенили // Биолог. Армении, 1973, 26, 8, с. 76-77.

4. Саркисов Р.Н., Севумян A.A., Мкртчян Л.П. Зависимость сред-

него roca самок араратской кошенили от сроков их выхода на поверхность земли // Биолог, ж. Армении, 1974, .27, 2, с. 95-98.

5. Саркисов Р.Н., Севумян A.A., Саркисян СЛ., Мкртчян Л.П.

О соотношении полов у араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt ( Homoptera, Coccoidea) // БИОЛОГ. Л, Apue-нии, 1974, 27, 7, с. 84-85.

6. Саркисов Р.Н., Севумян A.A. О динамике выхода ззрослых са-

мок араратской коиенили // Биолог, п. Армении, 1974, 27, - 9, с. 114—116.

7. Севуияя A.A., Саркисян С.:,!., Саркисов Р.Н., Галстян P.A.

Сравнительная оценка кормовых рчстоний араратской коаенпли ( Porphyrophora hamelii 3. ) // Биолог. 3. Армзиии, 1974, 27, II, с. 96-98.

8. Саркисян С.а., Саркисов Р.Н., Тер-Григорян U.A., Севумян .

A.A., Галфаян Х.К., Мкртчян Л.П. Биологические основы хозяйственного использования араратской кошенили // Материала УП съезда Всесоюзного энгоиол. общества. - J¡.-, 1974, ч. I, с. IIB—119. . - -

9. Саркисов Р.Н., Тер-Григорян М.А., Севумян A.A., Саркисян С.

М., Мкртчян Л.П., Галфаян Х.К. О биологических особенностях араратской кошенили, ее охране и использовании // Тез. докл. í! совещания об охране насекомых. - ЕреЬан, 1975, с. 76-82.

10. Саркисов Р.Н. К вопросу о летнем хранении яиц араратской

кошенили // Биолог, к. Армении, 1975, 28, II, с. 86-88.

11. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Особенности роста личинок ара-

ратской кошенили в зависимости от зоны их прикрепления к кормовому растению // Биолог, я. Армении, 1976, 29, 12, с. 93-95.

12. Севумян A.A., Саркисов Р.Н., Гандилян П.А. Численность ара-

ратской кошенили на разновидностях прибрежницы // Биолог, з. Армении, 1977, 30, 6, с. 90-93.

13. Саркисов Р.Н., Арутсняи Л.Д. Особенности выхода взрослых

самок араратской кошенили на поверхность почвы // Биолог.

ж. Армении, 1977, 30, 9, с. 58-61.

14. Саркисов Р.Н., Севуыян A.A., Мкртчян Л.П. Альбинизм и цве-

товые вариации у араратской кошенили Porphyrophora hama-lii Brandt (Homoptera, Cooooidoa ) // БИОЛОГ. К. Армении, 1978, 31, 9, с.'927-930.

15. мкртчнн ii.ii., Саркисян С.М., Саркисов Р.Н< Разнородность

яиц у араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea ) // Биолог, ж. Армении, 1978, 31, 9, с. 921-926.

16. Саркисов P.II,, Саркисян С.М. Разведение араратской кошенили

Porphyrophora hanelH Brandt ( Homoptera, Coccoidea ) в искусственных условиях // Биолог, ж. Армении, 1979, 32, 3, с. 200-203.

17. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.П., Саркисян С.М. О типе строения'

овариол у араратской кошенили l'orpbyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) // Биолог, ж. Армении, 1979, 32, 3, с. 204-208.

18. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н., Саркисян С.М. О типах строения

ЯИЧНИКОВ коксцид (Homoptera, Coccoidea ) // БИОЛОГ, ж. Армении, 1980, 33, 3, с. 279-282.

19. Саркисов Р.Н., Хечоян Л.С. Зависимость численности взрослых

самок на поверхности почвы от соотношения полов у араратской кошенили // Биолог, ac. Армении, 1980, 33, 3, с. 289293.

20. Саркисов Р.Н., Саркисян С.М., Мкртчян Л.П. Зависимость вы-

хода биомассы араратской кошенили от метода сбора и дозы заражения кормовых растений яйцекладками //' Биолог, ж. Армении I98C, 33, 9, с. 995-997. 21..Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Хечоян Л.С. К вопросу о партеногенезе у араратской кошенили // Биолог, ж. Армении, 1981, 34, I, с. 46-49.

22. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П. Пищеварительная система ара-

ратской кошенили // Биолог, ж. Армении, J98I, 34, 6, с. 633-636.

23. Севуыян A.A., Саркисов Р.Н. Влияние влажности почвы на рас-

пространение араратской кошенили // Блолог. ж. Армении, 1981, 34, 7, с. 756-758.

24. Саркисов Р.Н., Хечоян Л.С. Умзнъшенис численности самцов -

возыокная причина массового выхода самок араратской коше-

нили ( Coccoidea ) на поверхность почвы // Прбл. почв, зоол. Тез. докл. УП Всес. совещ. - Киев, 1981, с. I90-I9I.

25. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Закономерность распределения

и численность араратской кошенили Porphyrophora hanielii Brandt // Пробл. почв. зоол. Тез. докл. УП Всес. совещ. - Киев, 1981, с. 192-193.

26. Саркисов Р.Н., Саркисян С.М., Севумян A.A. Влияние голода-

ния на рост и развитие араратской кошенили Porphyrophora haaelii Br. // Биолог, я. Армении, 1982, 35,,2, с. 12412?.

27. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Хечоян Л.С. Влияние голодания

на воспроизводительную функцию араратской копенили Рог-' phyrophora hamelii Brandt . // БИОЛОГ, Я. Армении, 1982,

35, 10, с. 832-835.

28. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н. Влияние пониженных температур

на пронимфальную, нимфальнув и имагинальнув фазы развития самцов араратской кошенили porphyrophora hamelii Brandt // Материалы республ. конф. по зоологии. - Ереван, 1982, с. 53-54.

29. Севумян A.A., Саркисов Р.Н., Хечоян Л.С. Динамика числен-

ности араратской кошенили // Материалы республ. конф. по зоологии. - Ереван, 1982, с. 69-70.

30. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Влияние химизма почвы на выход

биомассы араратскол кошенили // Биолог, я. Армении, 1983,

36, 6, с. 529-530.

31. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Биомасса.араратской кошенили,

обитающей на тростнике различных экотипов // Биолог, я. Армении, 1983, 6, с. 529-530.

32. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Хечоян Л.С. Влияние понижен-

ных температур на развитие араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidaa) // Фауна, систематика, экология насекомых и клещей. Зоол. сборн. Изд. АН Арм.ССР - Ереван, 1983, вып. 19, с. 211-233.

33. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Влияние некоторых экологических

факторов на выход биомассы араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Honoptera, Coccoidea, Margarodidaa )

/./ йауна, систематика, экология насекомых и клещей. Зоол. сборн. йзд. АН Арм.ССР - Ереван, 1983, вып. 19, с. 234-251.

34. Захарян В.А., Саркисов Р.Н. Окоренение тростника в искус-

ственных условиях // Биолог, я. Армении, 1984, 37, 3, с. 212-216.

35. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Влияние.прополки и рыхления

почвы на выход биомассы араратской кошенили // Биолог, ж. Армении, 1984, 37, 7, с. 578-581.

36. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А., Хечоян Л.С.

Разведение араратской кошенили в условиях закрытого грунта и методы увеличения выхода ее биомассы // Пробл. почв, зоол. Тез. докл. УШ Всес. совет. - Ашхабад, 1984, кн. 2, о. 85-86.

37. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Хечоян л.С. Влияние сроков

хранения яиц и отрохдения личинок араратской кошенили на их жизнеспособность // Пробл. почв. зоол. Тезисы докл. УШ Всес. совещ. - Ашхабад, 1984, кн. 2, с. 86-87.

38. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А., Хечоян Л.С.

Дополнительный "урожай" араратской кошенили при ее разведении в искусственных условиях // Биолог, ж. Армении, 1984, 37, 8, с. 684-687.

39. Саркисов Р.Н. Араратская кошениль - биология, возможности

сохранения и хозяйственного,использования // Биолог, ж. Армении, 1984, 37, II, с. 916-925.

40. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н. Об эволюции половой системы кок-

цид (Hosaoptera, Coccínea ) // Макроэволюция (материалы .1 Всес. конф. по пробл. эволюции). - Москва, 1984, с. 133134.

41. Саркисов Р.Н.,'Мкртчян Л.11., Захарян В.А., Хечоян Л.С.

Новое в разведении араратской кошенили (Porphyrophora hamelii Brandt (Coccoidea) // IX Менд. коллоквиум по почв, зоол. Тез. докл. - Москва, 1985, с. 242.

42. Севумян A.A., Саркисов Р.Н. Влияние_ агротехники на повыше-

ние численности араратской кошенили Porphyrophora hamelii (Coccoidaa) // IX Мекд. коллоквиум по почв. зоол. Тез. докл. - Москва, 1985, с. 251.

43. Саркисов Р.Н., Захарян В.А., Гаспарян Г.Г. Миграция личинок

араратской кошенили к кормовым растениям // Биолог, е. Армении, 1985, 38, 8, с. 714-716.

44. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н. Биология и размнокение араратс-

кой коиенили // Изд. АН Арм.ССР, Ереван, 1985, с, 158.

45. Саркисов Р.Н. Бездиапаугное развитие яиц и разнокачествен-

яость самок араратской кошенили (Homop-tera, Coccínea) по этому признаку // Биолог, х. Армении, 1986, 39, 8, с. 715-714.

46. Саркисов Р.Н. Пути сохранения и рационального использова-

ния араратской кошенили // Тез. докл. I Закавк-. конф. по энтомологии. - Ереван, Изд. АН Арм.ССР, 1986, с. 163-164.

47. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.II. Особенности эмбрионального раз-

вития араратской кошенили // Тез. докл. I Закавк. конф. по . энтомологии. - Ереван, Изд. АН Арм.ССР, 1986, с. 164.

48. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А. Разведение ара-

ратской коиенили (Honoptera, Coccínea ) в искусственных условиях и создание заказника - пути ее сохранения и хозяйственного использования // I Всес. совещ. по пробл. зоокультуры. Тез. докл., часть И - Москва, 1986, с. 248250. .

49. Саркисов Р.Н., Мкртчяя Л.П. О возможной причине синхрониза-

ции эмбрионального развития араратской кошенили ( Ното-ptera, Coccínea) // Биолог, з. Армении,- 1986, 39, II, с. 964-965.

50. Мкртчян Л.Г1., Саркисов Р.Н. Влияние возраста и условий со-

держания самок араратской кошенили (Homoptera, Coccínea) на оплодотворяемость //.Биолог, ж. Аркении, 1987, 40, I, С. 77-79.

51. Мкртчян Л.П.,- Саркисов Р.Н. Зависимость плодовитости самок

араратской кошенили (Honoptera, Coccínea ) от их возраста // Пробл. почв. зоол. Материалы докл. IX Зсес. совещ. -Тбилиси, 1987, с. 189-190.

52. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А., Хечоян Л.С.

Новое в разведении араратской кошенили Porphyrophora haaeiü Brdt. ( Coccoidea ) // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды IX Мендун. коллокв. по почв. зоол. -Москва, 1987, с. 465-467.

53. Севуыян А.А., Саркисов Р.Н. Влияние приемов агротехники яа

повышение численности араратской козенили ¿"orphyrophora hamalli (Coccoidea) // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Груды IX Междун. коллокв. по почв. зоол. - Иосква, 1987, с. 475-477.

54. Саркисов Р.Н., Укртчян Л.П., Захэряя З.А., Хечоян Л.С.

Искусственное увеличение зоны заразания корногнх растения

араратской кошенилью Porphyrophora hamelii Brandt (Homo-ptera, Margarodidas ) // ЭНТОМОЛ. обозр., 67, ВЫП. 4, 1988, с. 727-731.

55. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А. Метод определения

оптимальных срокоб сбора инцисгированных личинок араратской кошенили // Биолог.- ж. Армении, 1988, 41, 8, с. G9I-694.

56. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П. Плодовитость разновозрастных

самок араратской кошенили (Homoptera, Coccinea ) // Биолог, ж. Армении, 1988, 41, 8, с. 705-707.

57. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Хечоян Л.С. Биология пшеничной

кошенили Porphyrophora tritici Bod. (Homoptera, Coccinea) // Биолог, к. Армении, 1990, 43, 5, с. 410-412.

58. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П. Зависимость плодовитости ара-

ратской кошенили (Coccinea ) от температурных условий содержания // Пробл. почв. зоол. Материалы докл. X Всес. совещ. АН СССР. - Новосибирск, 1991, с. 27.

59. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П., Захарян В.А. Зависимость от-

рождаемости личинок араратской кошенили от способов зимнего хранения яиц разного происхождения // Биолог, к. Армении, 1991, 44, 3, с. 228-230.

60. Саркисов Р.Н., Мкртчян Л.П. К вопросу о межвидовой гибриди-

зации КОКЦИД рода Porphyrophora (Homoptera, Coccinea) // Биолог, к. Армении, 1991, 44, 4, с. 307-309.

61. Sevumian A.A., Sarkisov R.li. Ecologically conditioned sex

ratio and mass emergence of Porphyrophora hamelii fenialea the soil ourface II АЪа"Ьгас1;в of lectures given at the 10 international symposium on entomofaunisties, central Europe, 19B3, - Budapest, p. 82. 6?. "Sarkisov R.if., Ukrtchian L.P., Zakharian V.A. Reduction" of the area of Porphyrophora hamelii and the problem of its preservation (Homopteras Margarodidae) // Proceedings (Part II) of the 6 international nymposium of scale insect studes. 1990, - Cracow, p. 123-124.

iHlrtrs •ub^nlU3h UUPtihUfK

Lrji^imr.libp [i ptiwljujli mnqnL l J mg[nuiljbp fi lf [itunJ"uj*ü '{b'ljuuipuj'uuil^uili "i|i-ifn L*lJf}'Uh p*ü nL uLjqpnL^p"llbpp II ujp St»UinUll-[LL,"ti mtu J ¡fui'U'Llbp n tii" lipiuli^ pujq— irm^nLtTfi uipmuiripujl(ui"ü l>uiuiuiuil[ljiipni} /lupuipwuijui"u npqu/ü l|iupiffip[i-Porphyrophora haraelii Brandt (Homoptera, Coocinea op^juilinil/

UuibliuifunuriLp jnLTjQ tji[[ipil"iti t t^lbJ", 1mci4u,rlJr"-ul uibuul(|is ptiui— Ijuili t| iiipiffili lupjiuiqpnr) uipuipww j uili npi^uiVi l{iupif[ip|i ntunLÜ"Uiuu[ipi/uj"üp !i drtqtn"Liinbunjuli ifb^ "Upin oqinuiqrpbiTw"ü ilioipuitlnpnLPjn L*ü"lJbp{i £nLuiu-puil4U"tulj|i: U^fuuiinurtigp 2'"P^IPlIi"i> t iTbpb'lmjqpL[uib33-£' ¡.¿bpnLiT, r.Llifi \ibpiubnL[d jnL^i, JnP qLnLtuübp* l.Upuipuim juTü npryiiti liuiptf^p ji ilbpmpb-pjuiL u|iutnLTuit| tu*U inbr[bl{n u[3 jnL"li"Ubp[i tu!('l)iiipl(2.\jjnLP[i h. iTbpnrui; 3.Upbui^ji plinLpuiqfipp', 4 .Upuipiam jiuli npqui'ü ^uipiTfipji 1| bliumpuitiiu^iulj uinuAidlju] iuiin^n Lp j nLVlibp^i5 »llpujptiiu! juili npiyulj l|i;!pJ"[ipfi (i"üiul)tut) uinuinL-^ juigfiiulibpfi ujuiiuiuiWuili nL nui(j[in'lJtiJ(. oq^iuqnpbJ'w'Li iuipqbpp; 6.Up'ibu-uiujI(iii'Ij u^uijiTuiVlibpnLÜ' tupuipium juili npi\ui^i l(upLT[np[i uiQbgiTui'U mbhi'linLnqti-iyti J 7 .linqui'lJt.'ibun lP ju"li ifb^ ■ tupuipiutn jiirtj np quill bmpü"fip[1 l^fipwni/ujli 1b-niutiL{[tiptjbjip• bqpuiljujgn LPjnL'U'ljbp; qnpbliail{urtj uruu£wpl|hlP J n LVübp ; JfY lhu"u4la^ ^ n n l J"U b p II 9 1 uii[b ^ l[uj b*ub p *

U2tuuimui^^n 1.lT ii'ui'Upujl|pli (ltn nLunnfUiuu[ipL{uib t npquiti l{mpü"fip¡1 mn-mnL L juig{iiu"ubpJi ßiliupaAmiliQ 2,ui juiuimu'Uji uuipuihpnLif i 2,bmuiqniniluib b"U uijt\

luiai[1 l{b'üuuipm^in lP jiuIj , n Ln^t"".! f1 ^ p^H^ugifuili ibtn Ijiainijuib i fiü"— 1iuuL|m'ü luipgbpp: Puigia'iiujni{luk t ubnbp[i WpwpbpnLp juTü 1bm L(u)u^tluii) nnquilj l{ 111 p lT fi p [i ui nuili i (i"ü inuip [ilibpfi piliügniluulifi pnLntj uiöfi bplinLjPp: injl|tiuipui"lii|uib t npquilj LjuipiTJipJi oilngfimtibpfi ibmbnnqb'UnLPjui"U bplinLj-

liuimt|mb q[iinu^nLqui op ^qtui.mLpjui'U ^bm: ,1iuipquipui,Ui{wb t nLquijti u[i"Ujupnti|iquig'ünq ^pp uur|i/bp[l quifquigiTiali Suii[uiuiiipui£Ui[{inLPjui1j b. p"litul^iu"li ujmjLTui'iilitipnLiJ' Pp[JnLplilip[) linL j'liuicfiüU'iii'Uujlj uuitugiTurtj qnpbnLiT: SnLjfl £ uiptjuib npqtuij liujpd"[ip[-, ^fiULibpfi pty*Liail{ {1 nL gtU2h l)""Hllu,',nL-pjnLUp l( bpiupn L j u[i mbuuil([i nL tknu,i1utt1 ^bins Pbpijiub b"ü ni] jra(_ljbp launL-!) uniu\t(S'UjtaL|'Ubp[i pb^ifUuii^npiJ'uj'Li lunJuip "inqji ifuil)bpbu r\nLpu qia-^nL opi|ta b. ubqnsJmjti"u r^J-ttiuitTfitjujj [1 Ljbpuipbp jui[ , ubnbp|i itupuipbpnL-Pjuli i|piu I) lJi'Tui jiuIjuiTj miuj iTiutiXitip {1 uiqqb^jnLPjnL'liQ u(Uipqiapui^inq Ii.

uijl^j

lTia\ipmt(pl{Jitn nLunLiJliutufipLl'Jib t ¿tuuifi ubnoljui^i opqm^bp[i i/nri-3>n|.nqjiiii'üS gbl^^Pl1 o4uiptinL'Hfcpb quiuu)l(iupqJuAj iialmp uinin^lapl{ilBib t lipuilig umuilidliuiglib[ |i\jß1jnLnnL jti t.nifi^nLL juip-mn|.tiinpn3> w[imfi ifb£ : imjuiljujpbpijKib t npr)ie"U l{nipiT|ip[1 uipnL'ütipfi ubpifliuiuinL^bpti nbqnLl(gt5-

uijfi II linp opqiuV uhpd"üuiu(uj¡it( fi dli-imlnpifuili фшшлр, npli nLtj|i iiupiTm-pnqiuicji'u Ij^uiliuilin l|3 jnlli : JJIjIiuijiL{ijn liT fc пргуЛ l|tupiT|ip[i иЬгшЦшЪ шщш-ршф ¿й.шфп|1лГш'й t i|nLJ n Igfinlj Ii qnp b'üiuljiu'U ^шЪшЦnl[3 jnLlip !

1Г П 2 Lluj ^ ^ qnp Ь"йш1(ш11 "ищштш^ЪЬрги! LÍ" [i ¿ ШШ ¡1 .iulljuigb ОиЦЛ^иЦ dmiTl^binlibpli hl m'üuibuuiliui'U 1bL[inifbpnrjljbpp, npntip ¿bli uiqqft lipui [34ш[>иГииЦ[1 lnjuiqiTuili ijpci : ' Lf2nil{i|uib h"U luqpniTfi^ngumnLirubp , npnlig Ijljujiuuuibli iTfi^minfi ptiiul[uili щпщтишд^иГиЬр^ [urn n l ß j util iTbhuigiTuiliQ : Unui£tili mliqu^ ^¿шЦфиЬ t uipíbuinuilpiili muijifui'UtibpnnJ' lupuipuimjiuU пргциЪ l{uiptT[ip[i pn LbiJiii'u wb[uUn (.nqjiuili : U^uiliijiiib bu if|i^m[i quipquigiJuili ршфр Цшр^ш^прпЧ tTbpnu'i'bp, прп'Чд ,iljiupiui|npn|-PjnL^''J':,PG чшРЯшРш'1,11ш^ bin

Прп24шЬ bli ¿bpiT пдш j [ill u(iujiruililjhpnl.iJ" l[bpuipnL jubp[i uiöbgiiujli ouimfi-lTuil mwjifui'u'UbpQ: ир^ЬимшЦиЛ! muijiTuiVubpruLT ишшдЦЬ^ t прцш"Ь l{mpiT[i-p|i qiupquigiimlj pghkLD1 Upui|iuiinjuilj np^uili Ijuiptífipfi quipquigiTuili nL и1иГшЪ opfiliui¿шфпlPjnLlilibpli n LunLiruuiufipiTiulj Ч[иГш1| ijpui umbr)bilbL t g|iuuiiujfi фпцпиГ J|i£uiinfi Suiilmpfi ршр0ршргуп1.1ш||Ьщ bqujliuili, npp "iliuipii¡i{n[irn.pjni.1i t p'liábnnuT L|inpnLЦ ЦрбшшЬ^ Siuiluigfi дшЛ^ЬшЪЬрр Il ршр <5 ршдЪЬ ^ iT|i£uitnlitip |i t{b'Uuiijqui'Uql|uib[i Ьцэр iT[nuilnp iTuil{bpbijfig : Unui£[ili wliquiti ¿bpifngmiT uiniugi[bL t uipuipuiinjuili прцм'и t{uipiT[ip[i bpl{nL pbpg ifbl{ шшрЦш рЪршдрпч^: и^шЦ^шЬ ЬЪ npquili l[uipp(ip|i l{bpmpnLjub-p[i 1лшршЬпи|Гр' plir^uipáiul(nq Ь^ш^шЦЪЬр h 1ui2ti4 i[hpqbmlijiu ипг|Шдпг[ plid jn Lrçlibp ¡i, npp 1liu)piui(npnuP jnLli t pluSbrinLiT líbbuiglibLnL puiqiTui-gnq if (i ¿ uiinli b p [î giuliujl{[i: li^iuljiliiib U"ti£ngiurinLiJ"Ubpfi ииГрпг|£ 1ииГш[[1р|1 lipmqnpbnLiTp ЯЪшрш^прп lP jnLli t iniu^fiu iT¡i¿uJinlibp[i IjbliuujqijliqilwbQ tf|iuiilnp iJmt{bpbutig pliiul^uiljji liuiTbiTuwi iTbbuiglihi 5-6 uiliquiiT:

tiuimuipi[uib íbuiraqninnLPjm'ulibpti L )jbpL|uijuigi{iiib iimuj£uipl{nt.p jnLli-libpfi Ifitíiuli ijpui l{uinujiluipnL[i)jiiilj IjmiTfig uinm^jili UjliqiuiT jшииш^пliT Цш^1Гш1[Ьр|ц11Ьд 200 Чш uiuipu)ögni| ujpqbLmiJnjjp uijrç ßuiljliuiprfbg

щш^щш'йиГш'и ЧинТшр:

Uuibliui[ununL[3 juAj pbiJmjnil íbqjilmlifi Цпг^Г^З Чрштшрш^ЦшЬ bli 62 ш2(ишшш1|р1^Ьр, uijn |3i|nLi/ 2 q[ipp:

ROBBRT II. SARKISOV

"Biological bases and principles of the use of natural populations of insects and their breeding in artificial conditions for Industrial purposes (on the example of Ararat cochineal Porphyropliora haaielii Brandt (Horaoptera, Coccinea)"

The thesis is on the study of rare endemic species producing natural karmine of Ararat cochineal and the possibilities of its use in national economy. It ia expounded on m pages with figures, diagrams and tables and comprises an Introduction and seven chapters: 1. Historical essay on Ararat cochineal", 2. Material and Methods; 3« Areal Characteristics; 4. Peculiarities of the Biology of Ararat cochineal", 5, Problems of Protection and Rational use of Natural Population of Ararat Cochineal; 6. Technology of Breeding of Ararat Cochineal in Artificial Conditions, 7. Prospects of Use of Ararat Cochineal in national iiconomy; Results', Practical Recomnendations; References in

m titles and 9 enclosures.

Detailed study of the distribution and number of cochineal populations in the hearths of breeding grounds in Armenia has been carried out. Key problems of biology, e-cology and reproduction of the insect have been investigated. The phenomenon of outburst of cochineal number in different years has been explained to be depended upon the changes in correlation of sexes. The fact of heterogeneity of cochineal oocytes according to the obligates of diapause has been established. Synchronizing role of the diapause levelling the embrionic.development and harmoneous off-spring of larvae in the nature has been revealed. Dependence of the number and weight of the cysta of cochineal upon the species and ecotypes of fodder crops hao been shown. Data on daily and seasonal dynamics of adult specimens appearance on soil surface for coupling, on the influence of climatic conditions on correlation of sexes, have been cited.

Morphology of the insect sexual organs has been studied in detail. To classify ovariol coccid it has been proposed to distinguish them as an independent phollicular-polytrophic type. The adaptational meaning of the reduction of cochineal

male testis, and forming of the new organ, i.e., testis sack, have been revealed, ilvolutiotial and adaptive significance of reforming of cochineal sexual organs is discussed. Por practical purposes optimum terms and economically effective methods of insects collection not leading to decrease in their number have been established. Agroarrangements promoting a rise in the density of natural populations of the insect have been proved. For the first time technology of breeding of Ararat cochineal in artificial conditions has been developed. Possibility and methods of regulation of the developmental rate of cochineal have been elaborated. Optimum conditions for cultivation of fodder crops in closed soil have been ascertained. Complete cycle of the development of cochineal in artificial conditions has been obtained, iasad on the results of investigations of development and feeding of Ararat cochineal a highly-effective method of insects collection on cyst stage has been founded that allows a complete reduction of collection terms and an increase in insect biomass yield per square unit. For tlie first time the tvro "yields" of Ararat cochineal have been received during a year. Methods of increasing infection areas of fodder crops of Ararat cochineal on account of surface laches allowing an increase in the number of- breeded insects have been developed. Fulfilment of the whole complex of the elaborated arrangements increases the collection of the insect biomass 5-6 times per square unit compared to natural lands.

Based on performed investigations and proposals,for the first time in Armenia a reservation of-200 ha has been founded by the Government to protect-this valuable insect.

On thin subject 62 works, among them 2 books have been published by the author.