Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические и биохимическая характеристика черники (Vaccinium myrtillus L.) в Литве

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические и биохимическая характеристика черники (Vaccinium myrtillus L.) в Литве"

ИНСТИТУТ ШТАНИКИ

и

На правах рукописи

СТАЦКЯВИЧЕНЕ Элиния Ионо

УДК 634.733:581.15(474.5)

БИОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРНИКИ (7асс1п1ит тугШ.1иэ Ь.) В ЛИТВЕ

03.00.05 - Ботаника.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Вильнюс - 1992

Работа выполнена в Лаборатории экономической ботаники Института ботаники.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ - академик.

доктор биологических наук, профессор

A.МЕРКИС

/

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

B.БУТСУС

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОПГОНЕНТЫ - доктор биологичеоких наук

А.ЛЯКАВИЧЮС

кандидат биологических наук,

доцент

Д.СМАЛККАС

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ - Ботанический сад университета

Витаутаса Великого

Защита диссертации состоится "AV" АОСПЛ 1992 г. в Jj _ часов на заседании Специализированного совета К 011.07.01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте ботаники (Жалив ожяру 47, Вильнюс, 2021, Литва).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники.

Автореферат разослан "43 " __ 1992 г.

Учений оекретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

М.К. НАВАЛИНСКЕНЕ

ВВЕДЕНИЕ

Раотительнооть Литии богата дикорастущими плодово-ягодными растениями. Их углубленное изучение в целях выявления и лучшего использования их ресурсов приобретает важное народно-хозяйственное значение. Среди дикорастущих ягодных растений весьма ценными свойствами характеризуется широко распространенная в Литве черника обыкновенная - Taccinium myrtlllaa 1. Однако, такие важные вопросы, как развитие в годичном цикле черники, экологические особенности плодоношения ягодников, биологические особенности размножения, внутривидовая изменчивость и химическая оценка ягод различных разновидностей изучены далеко недостаточно. Решению ряда конкретных задач в этой обширной проблеме посвещена наша работа. Разностороннее изучение черники определяет актуальность настоящей работы и в теоретическом,и в практическом плане.

Диссертационная работа выполнена на основе планов исследований Института ботаники по теме1 № гос. регистрации 01.85.0024829 проблемы 2.33.1.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы заключается в изучении биологических особенностей, количественных морфологических и химических показателей черники обыкновенной в различных фитоценозах и ее разновидностей. Для выполнения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

Г. Уточнить географический и выявить на территории Республики экологический ареал черники.

2. Изучить влияние эколого-фитоценотических факторов на развитие, плодоношение и химический состав ягод черники.

3. Выявить внутривидовую изменчивость черники и распространение ее разновидностей в Литве, установить различия химического состава ягод и листьев.

Изучить важнейшие вопросы семенного и вегетативного размножения.

Научная новизна. Нами впервые выявлены два новые вариз-теты черники - Vaccinium mjrfcillua var. rosaolo-violaceum Bufckua et Stacfcovi3ienó и V.m. ver. paeudotjpicum Batíais et Bfeeckevl2ien&. Также установлен новый для Республики вариа-

гет - V.m. ver. epruinoaum ischars. at llu^nus и значительно расширена данные о произрастании в Литве V.m. var. leucocar-puaDua. Впервые в Республике исследовано развитие черники в годичном цикле и проанализировано влияние эколого-фитоце-нотических факторов на данный процесс и плодоношение. Изучены вопросы ее семенного и вегетативного размножения.

Практическая ценность. Наши исследования существенно восполняют пробелы в изучении черники обыкновенной и ее ва~ риатетах в Литве. Материалы наших исследований полезны для мероприятий по охране природных растительных ресурсов Республики, особенно для сохранения генофонда редких вариатетов черники.•Целесообразно важнейшие места произрастания Vacci-nluffl myrtillua var. epruinoaum Aechara, et Uagnua, V.m. var. leucocarpom Dum., V.m. ver. roeeolo-violaceum Butfcus et StackeviSienó и V.m. ver. pseudotypicum Butkus et Steckevi-Siené объявить заказниками.

Выявление экологического ареала черники в будущем, по мере введения черники в культуру, позволит более направленно выбрать участки для ее возделывания.

Данные о развитии в годичном цикле черники создает возможность прогнозирования урожая ягод, а в будущем позволит разработать соответствующие мероприятия по охране культивируемой черники от неблагоприятных метеорологических условий.

Апробация работы. Результата исследований докладывались на республиканской конференции "Вопросы структурной и функциональной реабилитации" (Каунас, 1980), на X республиканской гидрометеорологической конференции (Паланга, 1983), на конференции "Молодые ботаники Литовской и Белорусской ССР по выполнению продовольственной программы СССР" (Вильнюс, 1985).

Публикация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Объем_диссе£тации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка литературы, резюме (на лит. языке). Основной текст изложен на страницах машинописи, включая 29 таблиц и 31 рисунок. Список литературы содержит 239 наименований.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Уточнение географического ареала и определение экологического ареала в Республике,

2. Развитие в годичном цикле и плодоношение черники в различных меотопроизраотаниях.

3. Внутривидовая изменчивость и раопроотранение вариа-тетов черники в Литве.

Содержание некоторых органических-веществ и минеральных элементов в созревших ягодах черники в зависимости от местопроизрастания и вариатета, а также динамика их изменения по мере оозревания ягод.

5. Вегетативное и генеративное размножение черники, влияние типа почвы и вида посадки на развитие саженцев и сеянцев.

Глава X. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Объект исследования

Черника обыкновенная (ТГасс1п1иа oyrti.ll.as Ь.) в соотношении с современной классификацией, является представителем рода вакциниум - Vaccini.ua Ъ. семейства вересковые - Ег1оа-овае ВС. (Рагт1паз, 1976). Она является одним из самых распространенных дикорастущих ягодных растений в Литве. Однако ее площади в Республике, вследствие более интенсивных лесо-хозяйственннх работ уменьшаются. Так с 1962 по 1972 гг. общая площадь зарослей черники в целом по Республике уменьшилась на 7280 га или на 23 %. По нами обобщенным данным лесоустройства 1978-1987 гг. черничники в лесах Литвы занимают около 17350 га сплошных зарослей (В1^киа, 8Ъаскеу1б1е-пб, 1991).

Черника - ценный компонент лесных ценозов и наличие ее в кустарничко-травяном покрове леса способствует повышению его биологической устойчивости. Она охраняет песчаные почвы от ветровой и водной эрозии, предохраняет лесную почву от пересыхания, очень экономно расходует влагу и минеральные соли (Еабзроза, 1930).

Черника широко используется в пищевой промышленности, медицине. Она - прекрасный медонос, дающая 30-80 кг/га ароматного меда (Петрова, 1987). Зимой черничники являются главными пастбищами серых зайцев, косуль и благородных оленей. Поздней осенью и ранней весной в черничниках пасутся лоси (Рааа1еа М,, 1975).

1,2. Методика исследований

Полевые, лабораторные и вегетационные опыты проводились-в I977-I982 гг.

1.2.1. Полевые опыты. Так как черничники в основной сосредоточены в сосновых и еловых лесах, для исследований выбрали следующие типы леса (по классификации С.Каразии (1988)

- Ujitillo-Pinetoa (сосняк черничный), Myrfcillo-Piceetum (ельник черничный), для сравнения.влияния освещенности -антропогенизированнув площадь в llyrtillo-Pinetum.- Для сравнения роста и развития черники в типичных местопроизрастаниях с нетипичными - Mxrtillo-oxolido-^uercetua (дубняк кио-лично-черничный).

Наблюдения оезонного ритма развития черники проводили на постоянных пробных площадях с использованием методики -И.Н. Бейдеман (1974). Биологию цветения и плодоношения в каждом местопроизрастании определяли на 150 отмеченных растениях в течение вегетационного периода. Урожайность ягод определяли на 50 площадках в каждом местопроизрастании в 1м2.- .........

Морфологические признаки растений - высоту, размеры листовой плаотинки - у различных вариатетом черники исследовали однократно путем 30-50 измерений. Эти же признаки у типичной черники, произрастающей на стационарных пробных площадках в различных местопроизрастаниях, исследовали три года. Размер и массу ягод у вариатетов определяли несколько лет за исключением псевдотипичной.

Морфологию цветка исследовали по схеме, применяемой для изучения цветков других видов рода Vaccinium (Eck, Kainland, 1971).

Изучение разновидностей проводились во время ресурсо-ведческих экспедиций и путем специальных поездок в местности, где произрастает та или другая разновидность черники.

1.2.2. Лабораторные опыты. Химические анализы ягод"проводили в 1977-1982 гг. Материал для анализов типичной, чер-ноягодной и белоягодной вариатетов собирали в нескольких местопроизрастаниях в Юго-восточной Литве, розовато-фиолетовой

- в окрестностях Пабраде, а псевдотипичной - в окрестностях Калчяместис у пос.Шмирклес. При наличии достаточного количества материала отбор средних проб проводили по общепринятым

правилам (Ермаков и др., 1972). В тех счучмяк, когда материала было мало - иопользопались осе ягоды. Для определения динамики накопления води, сухих растворимых веществ, аскор-бинозой и органических кислот, полифенольных соединений, Сахаров и пектиновых веществ в течение 3 лет анализам подвергали зеленые, начинающие созревать, полу созревшие м созревшие ягоды черники. Динамику накопления золн и некоторых минеральных веществ - азота, фосфора, кальция, калия, натрия, магния, железа, марганца, цинка и меди изучали один год, а анализы проводили в 3-кратной повторности. Количество утих же'веществ в созревших ягодах изучали три года.

Химический состев ягод определяли по общепринятым методикам (Полуэктов, 1959; Сапожником, 1965; Вигоров, 1968; Пейве, 1968; Ермаков и др., 1972; Франчук и др., 1972 и др.).

Всхожесть семян. Исследования проводили в 1981 г. Семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге в 3 повторностях по 100 семян в каждой. На основе этих данных определяли начало прорастания, всхожесть семян (#) и энергии прорастания (ЭП) (ВиагаЬ:, 1961; Биология семян..., 1976).

Лля изучения влияния температуры на прорастание свеясе-собранные семена проращивали в чашках Петри в термостатах при 15, 20, 25, 30 и 35 °с.

Для выг.вления влияния света, способа хранения и продолжительности стратификации семена, хранившиеся при комнатной температуре, стратифицированы во влажном песке и в ягодах (при температуре 4-5 °С) проращивали при температуре 20-22 на естественном свету и в темноте,

Г.2.3. Вегетационные_опыты._Размноже|ше_семенаСемена черники перед посевом 9 месяцев стратифицировались во влажном песке в холодильнике и высевались в вегетационные сосуды на поверхность супесчаной почвы брусничного сосняка, химический состав которой следующий: Ж>2 - 0,21, К^О - 0,096, Р2О5 - 0,29, гумуса - 8,1 Я, рН = 4,2. Часть проростков при появлении первого настоящего-листа пикировалась в вегетационные сосуды с различным субстратом - супесчаную почву (I), верховой торф СГО и смесь I со II в соотношении 1:1, 1:2 и 2:1. В конце вегетационного периода проводились биометрические измерения.

Еазмножение однолетними корневищными отпрысками. Одно-

летние корневищные отпрыски черники с частью корневища (78 см длиной) выкапывали в сосняке черничном б и 12 мая. Растения высаживались в верховой и низинный торф, а также в смесь верхового торфа и супеси в соотношении 1:1. Определяли укореняемость й вели наблюдения за ростом и развитием растений, а в конце вегетационного периода производились биомет- " рические измерения.

1.2. *{. Статистический анализ данных. Данные обрабатывали статистически: вычисляли средние арифметические (х) и их ошибки (Sí), коэффициент вариации (су, 36), достоверность разности (t) (Васи^евич, 1969; Доспехов, 1979; Arrasas ir ict., 1981).

■ Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВШ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Климат района

Районы Юго-восточной Литвы, в которых проводились исследования, являются наиболее отдаленными от Балтийского моря и наиболее возвышенными над уровнем моря. Континенталь-ность здесь выражена в большей степени, чем в других районах, но, несмотря на это, климатические условия весьма благоприятны для вегетации растений (Btyxa, 1958» Buzas ir Ict., 1966).

В этой главе приведена краткая характеристика данных о среднемесячных температурах и осадках в вегетационные периоды.

2.2. Метеорологические условия в годы исследования

По данным Вильнюсской метеорологической станции погодные условия на опытных участках в вегетационные периоды I97&-I982 гг., в течение которых проводили исследования, были весьма неодинаковыми.

2.3. Характеристика местопроизрастания черники

В этой главе приводится краткая характеристика территории,на которой проводились стационарные исследования. Приводится таксационная характеристика фитоценозов и описан тра-вяно-кустарничковый покров. Уделено большое внимание на распространение черники в исследуемом фитоценозе, величину пятен (куртин), плотность растений в пятнах, число молодых и

взрослых растений, поражение вредителями и болезнями, жизненность и хозяйственное значение (Буткус и др., 1982).

Глава 3. АРЕАЛ, 3 К О J10 ГО - БИ О J10 Г И" 1Е ( JK ИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРНИКИ ОБЫКНОВЕННОЙ

3,1. Географическое и экологическое распространение черники

Ареал. Анализ источников литературы показал, что черника обыкновенная распространена только в континенте Евразии и относится к евросибирскому элементу флоры, хотя многими авторами до последнего времени ошибочно указывается, что она произрастает также и в Северной Америке и является циркумполярным видом. В этой главе приводятся границы ареала по H.Meusel et al. (1978) и в границах бывшего СССР по В.Барыкиной (1983) (рис. I). Уточнение ареала позволяет приурочить чернику к бореотемператннм видам (tJatkevlSaite-IvanauBkienô ir 1977; Страздайте, 1982а, 19826).

Почвенно-экологические оообенности. Характерной особенностью черники является широкая экологическая амплитуда ее местопроизрастаний и способность произрастать в весьма неблагоприятных условиях, на кислых почвах. На основе данных лесоустройства и экспедиционных исследований приводится экологический ареал черники обыкновенной в географических условиях Литвы (рис. 2). Зона наибольшего распространения черники сосредоточена в экологических группах почвы, согласно в Литве принятой классификации лесных почв (7aicys, 1983)> НЬ - 56,6% всех черничников (нормально увлажненные неплодородные подзолистые) и Lb - 26,0 % (временно избыточно увлажнен ные неплодородные подзолисто-глееватые почвы). Значительно меньше их сосредоточено в РЬ - % (торфяно-болотные переходные неплодородные), РЬП - 4,1 % (торфяно-болотные осушенные неплодородные), г.« - 2,5 % (временно избыточно увлажненные плодородные) и Не - 2,2 % (нормально увлажненные плодородные почвы), где проходит экологический ареал черники. Более детальный анализ данных показал, что благоприятнее условия для черники в эдаф^топе Lb, где зарослей ее относительно больше (8,1 % от общей площади эдафотопа) и развивается она значительно лучше.

Реакция к освещенности. Преобладающая часть черничников

- О (О 20 30 40

Рис. I. Ареал Тасс1п1ша тугЪШив Ь.: I - по Н.ВвияеХ а1., 1976 ; 2,3-по В.Барыкиной, 1983

Рис. 2. Экологический ареал (I) и зона наибольшего распространения (2)

Уасс1а1ша шугЫХ1оа Ь.

в Литве сосредоточена в древостоях 0,6-0,8 полноты, причем в древостоях,полнота которых 0,6, они составляют 16,4 % от общей площади черничников, 0,7 - 42,9 % и 0,8 - 28,9 Анализ биометрических показателей показал, что черника более развита при полноте древостоя 0,5 и 0,6.

3.2. Морфологические оообенности черники

Выявив в Литве несколько разновидностей черники, стало целесообразным обратить внимание на сравнение морфологии как черники обыкновенной в разных местопроизрастаниях, так и ее разновидностей.

3.2.1. Зависимость от местопроизрастания. По морфологическим признакам вегетативных органов надземной части растения в различных фитоценозах различались несущественно. Несколько большие различия установлены лишь для высоты кустарничков, размеров ягод. Наиболее высокими кустарнички были в сосняке черничном (в среднем 31,5 см), а наименьшими - в дубняке кислично-черничном (25,1 ом). В КЬо-воСточной Литве высота раотений колебалась от 22,0'до 30,7 см. Ягоды в сосняке черничном были значительно короче (0,47 мм) и большего диаметра (0,83 мм), а более длинные - в дубняке кислично-черничном (0,81 мм).

Установлено, что достоверно наибольшую фитомасоу имела в сосняке (457,2) и ельнике (432,3 г/м2 в среднем) черничных произрастающая черника.

3.2.2. Внутривидовая изменчивость. В Литве выявлено 5 вариатетов черники обыкновенной: 7вг тугЪШиа (типичная)

- ягоды черные с сизым налетом и пурпурным мезокарпием; таг. 0рхи1поаша АасЬега. еЪ Мавпиэ (черноягодная) - ягоды черные, блестящие, без налета, с пурпурным мезокарпием; уаг. 1еисо-сагрша Иша. (белоягодная) - ягоды желтовато-белые, о бесцветны!! ;.;езокарпиен; уэг» го5«о1о-^1о1вовип в^киа эЬ ЗЪас-кву±51еп& (розовато-фиолетовая) - ягоды розовато-фиолетовыз, с незначительным сизоватым налетом и бесцветным мезокарпием; уаг. раеиаойур^ош11 ВиЬкиа об 8Ъаакву151епд (псевдотипичная)

- ягоды темновинно-красные (освещенная сторона их почти черная), о сизым налетом и бесцветным мезокарпием. Два последних вариатета выделены впервые, вариатет черноягодной черники в Литве найден впервые, а знания о распространении в Реп-

публике белоягодной - значительно расширены. Местонахождения всех вариатетов, за исключением типичной, которая встречается повсеместно, в основном сосредоточены в Восточной и КХ'о-восточной Литве (рис. 3).

Как видно из характеристики вариатетов, в основном они различаются по окраске ягод и цвету мезокарпия (мякоти).

Морфометрические показатели - высота растений, длина листовой пластинки, длина и масса.ягоды - у исследованных разновидностей в большинстве мест произрастания были несколько меньшими по сравнению с рядом растущей типичной разновидности (табл. I). Однако они отличаются незначительно, а иногда и .перекрываются, поэтому эти показатели таксономического значения не имеют. Исключение; составляли лишь меньший по сравнению с типичной разновидностью диаметр зева венчика, более длинный гипантий с чашечкой и более мелкие пыльцевые зерна у розовато-фиолетовой разновидности.

Глава И. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ И ПЛОДОНОШЕНШ ЧЕРНИКИ

4.1. Сезонный ритм развития

Вегетация у черники начинается при среднедекадной температуре воздуха 2 °С. Разница между временем.наступления фенологических, фаз в одном и том же местопроизрастании в разные годы составляла 1-3 недели, а в одном и том же году в разных местопроизрастаниях не превышала одной недели. Это свидетельствует о том, что погодные факторы, особенно температура и количество осадков, оказывают большее влияние на фенологические фазы, чем микроклиматические условия фитоценоза. В начале периода вегетации черника быстрее развивалаоь на поляне сосняка черничного, которая более открыта и более доступна солнечному свету, благодаря чему черника в большей степени подвергалась влиянию более высоких температур воздуха. Начало набухания верхушечных почек (конец марта-середина апреля), роста побегов и цветения (май) обуславливалось температурой и количеством осадков. Почти одновременно с началом роста побегов начиналось цветение черники и длилось оно 7-22 дня. Начало формирования завязей (середина мая-начало июня) в годы наблюдений почти совпадало с окончанием цветения. Созревание ягод начиналось на 50-76 день от начала цветения (июль).

1.4

Рис. 3. Распространение вариатетов Уасс1п1ик иуг-1И11ца Ь. в Литве

Местонахождения: черные треугольники - по нашим данным, белые - по литературным

Таблица I

myrtillue таг. roaeolo-violaceœn dcum Butkua et StacteviCianè

V.m. var. ayrtil-Y.m. var. xoaeoló- V.m. таг. myrtij.-7.ni. ver. psendoty-

Показатели Xas1 _ ___violaceum* _____lus2 _ _ р±сша2___-" _

S - S-~ ~ ~x~£ S- ' V±"' í ^ S=~ -------c,%----cv,% t ----ï- C,%-----Ï- c,% t

минт—макс. мин.-макс. мин.-макс. мин.-макс.

Высота расте- 29,2*I~2Ö 5 29 9" ">3 ~2Ï,Ôfo,6p~ j5~8_ 1Ъ.2кГлЪ 5 ~ Tb

ний, см 18,5-48,3 ' К,4-32,Í ' 14,:2-27,7 ' 10,0-23,8

ЙГплас?^" ^^ 1Г.9 14,1 2,3 D,6 П^Ю 9>8 >3

кк? мм 16-27 11-24 17-25 . • 13-21'

Длина ягоды, _ 9,3*0,20 2 8,5^0,20 I0 7 8,4*0.30 8 6 0 3

мм " 6,5-1275 ' 7,Î-II~6 ' 7,0-9,0

Масса ягоды, _ 0^45*0_,02 25 g _0а7^0А02 2I 5 0 .45-0.03 35 б 0 Ï

г " 0,18-0,73 ' • 0,16-0,54 ' 0,19-0,65

*лес Спянглы (Швянченский р-н), сосняк бруснично-черничный

2л-во Пяртакас (Лаздийский р-н), сосняк черничный

4.2. Рост побегов

Рост побегов в различные годы начинался в первой-трв-тьей декадах мая и продолжался около месяца. Величина прироста побегов находилась в прямой зависимости от количества осадков. В наиболее дождливом соответствующем периоде 1982 г. наблюдался и наибольший прирост (81,7 мм - в сооняке черничном и 49,9 мм - в ельнике черничном). Данные указывают, что роль фитоценоза на рост побегов многогранная, так как в различных фитоценозах неодинаково прогревается воздух и почва, да и количество осадков, проходящих до нижних яруоов в различных типах леса неодинаковое.

•4.3. Особенности цветения и плодоношения

Раскрывание цветков черники происходило круглосуточно и через 3-10 дней от начала цветения наступало массовое цветение. Цветение отдельного цветка продолжалооь 5-10 дней и оно тесно связано с осадками, так как в пасмурные дни обычно бывает холоднее. Число цветков на однолетнем побеге - от I до 8, а чаще всего встречаются побеги о 4-5 цветками.

Цветение тесно связано не только о погодными условиями этого и предшествующего цветению периода данного года, но и с метеорологическими условиями предыдущего года, когда происходит формирование цветков. На это указывает количество цветков на парциальном кусте, которое в зависимости от местопроизрастания и метеорологических условий колеблется в больших пределах (27,9-10,6 в ельнике черничном и 12,9-4,8 в дубняке кислично-черничном). Заморозки, особенно в. сочетании с дождливой погодой, как это случилось в 1579 г. в предшествующий цветению период, приводит к большому отпаду репродуктивных органов (36,8 % - в ельнике черничном и 58,0 % -в дубняке кислично-черничном). Более интенсивное плодоношение во все исследуемые годы отмечено у черники, произрастающей в сосняке черничном, где количество ягод колебалось от 229,4 до 369,4-шт./^, а урожай в среднем составлял 100,3 г/м2 сплошного ягодника. Достоверных отличий в урожайности черники в сосняке и ельнике черничних не установлено. Достоверно меньшей урожайностью отличалась в дубняке кислично-черничном произрастающая черника.

Глава 5. ЭАКОЮМЕРНОСТИ НАКОПЛЕНИИ НЕКОТОРЫХ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ЯГОДАХ ЧЕРНИКИ

5.1. Химичеокий соотав ягод в различных фитоценозах

.. Созревшие ягоды черники содержали от 88,7 до 89,5 % воды, 7,9-8,5 % оухих растворимых веществ, 3,9-5,8 мг# аокор-биновой кислоты, 0,79-0,94 % органических г.ислот, 4,6-5,4 % оахаров (в том числе моносахаров 4,3-5,3 1,68-2,52 пектиновых веществ, 673,8-921,6 мг# антоцианов, 156,9-298,7 мг# ■лейкоантоцианов и 480,2-658,5 мг# катехинов. По мере роста и созревания ягсгд в них увеличивается количество воды, оухих раотворимых веществ, Сахаров, пектиновых веществ, полифе-нольных соединений, уменьшается количество аскорбиновой и органических кислот. Больше воды, сухих растворимых веществ, аскорбиновой кислоты, антоцианов' и кат'ехинов содержала черника, произрастающая в сосняке черничном.

В созревших ягодах накапливалось 1,29-1,71 % азота, 0,160-0,198 % фосфора, 0,624-0,860 % калия, 0,118-0,134 % кальция, 52,6-111,8 мг/кг железа, 161,3-389,8 мг/кг марганца, 77,9-104,8 мг/кг цинка, 0,056-0,079 магния и 1,61-2,36 % золы. По мер° роста и созревания ягод увеличивается количество кальция и железа, а количество других минеральных элементов и золы уменьшается.

5.2. Содержание некоторых химических веществ в ягодах различных разновидностей

Анализ химического состава ягод показал, что по содержанию большиства исследованных веществ - сухих растворимых веществ, Сахаров, органических кислот, растворимого пектина, аскорбиновой кислоты, лейкоантоцианов и катехинов - черно-ягодный вариатет превосходил типичный, а по содержанию антоцианов и протопектина приравнивался к нему (табл. 2). По содержанию Сахаров и аскорбиновой кислоты типичный, а в неко-J торых случаях и черноягодный превосходили другие вариатеты, однако в них (особенно у белоягодной и розовато-фиолетовой) содержалось значительно меньше антоцианов, лейкоантоцианов и катехинов. Лишь в ягодах псевдотипичного вариатета лейкоантоцианов и органических кислот было больше, чем у типичного (табл. 2). По содержанию некоторых минеральных элементов

Химический состав ягод разновидностей Vacciniaa х>.

(1977-1979 гг.5

Таблица 2

Показатели

Вода, %

7.т. Уаг. У.т. уаг. вргих- У.т. уаг. 1вис.о- У.ш. Уаг. гоаео-.У.т. Уаг. тшви-

11 1 2 ^

¡аугЪШиэ поэит ____свгдша_____1о-у1о1асвш1_ _ йо^^Р^сша^

"11 5_" " "О 8- Ъ ~ х - Б- Ъ х ± 3- ъ ^ I

- 88,2*0,7 88,4*0,5 0,2 . 87,0*1,5 0,7 88,5*0,2 0,3 90,04

Сухие раствори- 7 ■ ' 1

те вещества,.% 9,0*0,2 10,5*0,3

Сумма Сахаров, % 5,0*0,4 7,1*0,4 0,8*0,04 1,1*0,04

1,3 10,4*0,4 >3 7,2*0,2

>3 >3

8,9*0,3 0,3 10,0

7,6

6,Г

Органические кислоты, %

>3 0,9*0,02 2,2 0,8*0,03 0 1,1*0,04

2,5 0,9-0,02 >3 О 0,2*0,02 >3

0,3*0,01 >3 0,5*0,06 >3

Растворимый ■ - " ■

пектин, % . 0,7*0,04 0,9*0,07

Протопектин, % 0,1*0,02 0,1*0,003

Аскорбиновая ' 1 '

кислота, ыг% 4,7*0,20 6,4*0,40

Антоциаяы, мг%. 793,1*38,0 793,4*27,6 0,01 2,4*0,60 >3 35,7*3,60 >3

Лейкоантоцианы, " ' ' ' 1 ' " ; "

мг$ 231,8*14,5 462,2*21,2 >3 133,4*28,3 >3 32,4*3,60 >3

Катехины, 573,0*9,7 616,4*26,4" 1,5 66,7*3,3 >3 101,0*5,4 >3

>3

5,9*0,40 2,7 8,4*0,70 >3

0,4*0,02 ' >3

0,3*0,05 >3

8,9*0,60 >3

339,4*5,40 >3

394,7*12,6 >3

505,0*26,2 2,4

^АнтавиляЕское лт-во (Вильнюсский р-н), Яле с Спянглы (Швенчеяски2..р-н), %яртакасское л-во (Лаздайскш р-н)»^исследования проводились только в 1978 г. и из-за малого количества исследуемых образцов' 3= не вычисляли.

азота, фосфора, калия, кальция, железа, магиия и золи -типичный вариатет превосходил другие вариатеты, но по количеству марганца его превосходил белоягодный, а по количеству цинка - все другие вариатеты черники.

По содержанию,в листьях хлорофилла розовато-фиолетовый вариатет превосходил типичный, в то время как у черноягодно-го и особенно у белоягодного данный показатель был значительно меньших величин, чем у типичного вариатета.

Глава б. РАЗМНОЖЕНИЕ ЧЕРНИКИ 6.1. Генеративное размножение

В течение многолетних наблюдений установле-.ю, что в природных условиях черника размножается вегетативно, хотя в определенных участках фитоценоза семенное размножение тоже имеет место, но число растений, возникающих в процессе семенного возобновления, невелико.

6.1.1. Влияние температуры и света на всхожесть семян. Оптимальной температурой для прорастания семян черники является 20-25 °С.

Всхожесть семян, выделенных- из свежесобранных ягод, была на свету 96,3-96,7 %, в темноте 51,0-79,0 %. Наибольшее . число семян, прорастающих за один день, было у свежесобранной в июле черники в темноте (на 12 день). 2-месячная стратификация семян при 4-5 °С снизила всхожесть до 72,3 % при Проращивании на свету и до 3,0 % при проращивании в темноте. Таким образом, освещение на всхожесть семян оказывало положительное влияние.

6.1.2. Влияние продолжительности хранения и стратификации на всхожесть_семян. Всхожесть семян значительно увеличила стратификация их в ягодах. В первые 2-3 месяца стратификации по сравнению с выделенными непосредственно после сбора ягод прорастанием семян, всхожесть и ЭП стратифицированных Во влажном песке уменьшилась до 40,0 и 24,7 %, а стратифицированных в ягодах - до 70,0 и 42,9 %. При 4-месячной стратификации всхожесть семян, стратифицированных в песке (59,0 %~) и в ягодах (94,0 %~) увеличилась. После последующего понижения всхожести (до 2,3-68,0 %) при 5-б-месячной стратификации лишь всхожесть семян, стратифицированных в ягодах, на седьмой месяц опять повысилась до 94,0 % (рис. 4).

При 1-4-меся.чном хранении семян при комнатной температуре всхожесть уменьшалась до .30,3-41,0 однако о 4-го. месяца хранения всхожесть начала повышаться и на 6-м месяце достигла 89,0 % (рис. 4), Из этого-следует, что стратификация для черники необязательна.

100

ы «

е

о

о к и од

50

А /А^

ч\ /У/

2

I 2 3 4 5 Ъ 7 8 9 месАиЫ.

Рис. 4. Зависимость всхожести (жирные кривые) и ЭП (тонкие кривые) семян черники от способа стратификации и продолжительности хранения (I - стратификация во влажном песке, 2 -в ягодах, 3 - хранение семян в пакетах при комнатной температуре)

6.2. Вегетативное размножение

Вся органическая масса нового растения образуется от очередного отпрыска корневища, который располагается обычно/ в верхнем гумусовом слое, на глубине 6-8 см. Часть корневищных побегов формируется в надземные кусты лишь в начале другого вегетационного периода. Размножением такими однолетними отпрысками с частью корневища установлено, что хорошо прижили в низинном торфе при посадке в фазе набухания (81,4 %) и'

V

раопуокания почек (64,2 %), а также смеси верхового торфа и оупеси (1:1) при посадке в фазе набухания почек. Растения, выращиваемые в смеси верхового торфа и супеси (1:1) были несколько выше (6,0-6,1 см), чем в других вариантах, однако имели несколько меньше побегов текущего года. По длине побегов они приравнивались чернике, выращиваемой в верховом торфе.

Глава 7. РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕЯНЦЕВ

По длине отебля однолетние сеянцы черники, произрастающие при непосредственном пооеве в супесь (2,48 ом) и пикированные в верховой торф (2,5 см) превосходили в других субоо^ ратах выращиваемые сеянцы. Несколько больше листьев по сравнению с сеянцами,растущими при посеве в супесь, имели пикированные в верховой торф (11,7 шт.), большую площадь листовой пластинки - пикированные в оупесь (17,5 мм^), больше однолетних побегов - пикированные в омесь супеси и верхового торфа (1:1) (0,8 шт.) сеянцы. Лучше корневая система развита у при посеве в супесь произрастающих сеянцев. Двухлетние сеянцы черники, пикированные в смесь супеси и верхового торфа в соотношении 1:2, по всем биометрическим показателям развивались несколько лучше. Мало от них отставали пикированные в супесь сеянцы. Пикированные в супесь 3-летние сеянцы по всем биометрическим показателям развивались значительно лучше. Наилучшим субстратом для выращивания черники является супесчаная почва из брусничного сосняка. В 'Этом субстрате сеянцы уже на третий год по некоторым биометрическим показателям (высоте стебля и длине лиотовой пластинки) в 1,5-2,0 раза превосходили 5-7-летние сеянцы из естественных условий.

ВЫВОДЫ

I. Черника обыкновенная распространена только в континенте Евразии и относится к евросибирскому элементу флоры, поэтому приурочена к бореотемператным видам. Зона наибольшего распространения в Республике, согласно в Литве применяемой классификации условий местообитаний лесов, в экологических группах почв КЬ (56,6 % воех черничников) и ЬЬ (26,0 %). Более благоприятные условия для роста и развития черники в эдафотопе ЬЬ, где ее заросли составляют 8,1 % от общей пло-

щади. Преобладающая часть черничников в Республике сосредоточена в древостоях 0,6-0,8 полноты.

2. Морфологические признаки вегетативных органов надземной части растений, кроме веса фитомассы, в местопроизрастаниях черники различались несущественно. Достоверно большую фитомассу имела в сосняке и ельнике черничных произрастающая черника.

3. В Республике выявлены следующие вариатеты: Vacclnium myrtillus L. var. myrtillua - типичная, V.m. var. aprulnosua Aschara, et Magnus - черноягодная, V.m. var. leucocarpum Dum. - белоягодная, V.m. var. roseolo-violaceum Butkua et Stackeviöienö - розовато-фиолетовая и V.m. var. paeudotypi-cum Butkua et Stactevi5iané - псевдотипичная. Вариатеты отличаются цветом ягод и мезокарпия (мякоти). Местонахождения их, за исключением типичной, сосредоточены в Восточной и Юго-восточной Литве.

4. Почти всо морфологические показатели исследованных вариатетов были несколько меньшими по сравнению с рядом растущим типичным вариатетом, однако они таксономического значения не имеют и главным признаком для различия вариатетов является цвет ягод и мезокарпия.

5. Всхожесть семян черники, выделенных из свежесобранных ягод 93,3 %. Оптимальная температура для прорастания семян 20-25 °С. Свет повыиает всхожесть и ускоряет прорастание семян.

6. Наилучшим субстратом для выращивания черники является супесчаная почва из брусничного сосняка, в которой пикированные сеянца развивались значительно лучше и в 1,5-2 раза превосходили в естественных условиях произрастающие того же возраста всходы черники.

7. Размножением вегетативным путем - однолетними отпрысками с частью корневища - установлено, что лучше всего они прижили в низинном торфе в фазах набухания (81,4 %~) и распускания (84,2 %) почек и в смеси верхового торфа и супеси в соотношении 1:1 в фазе набухания почек (84,2 %).

8. Вегетация черники начинается при среднедекадной температуре воздуха 2 °С. Наиболее чувствительными к воздействию метеорологических условий фазами являются рост побегов, цветение и формирование завязей.-

9. Плодоношение тесно связано как с метеорологическими условиями предыдущего года, когда происходит формирование цветочных почек, так и с метеорологическими условиями во время фаз роста побегов, цветения и формирования завязей.

10. Полезная вавязь составляет 55,0-94,0 %. В местопроизрастаниях, где пробные площади больше защищены от экстремально низких и высоких температур, полезная завязь была более высокой (87,0-94,0 Я).

11. В созревших ягодах типичного вариатета черники в среднем содержалось 88,2 % воды, 9,0 % сухих растворимых ве-. ществ, 5,0 % Сахаров, 0,8 % органических кислот, 0,7 % растворимого пектина, 0,1 % протопектина, 4,7 мг# аскорбиновой кислоты, 793,1 мг# антоцианов, 231,8 мг# лейкоантоцианов, 573,0 мг£ катехинов, 1,53 % азота, 0,172 % фосфора, 0,749 % калия, 0,129 % кальция, 79,3 мг/кг железа, 323,7 мг/кг марганца, 93,2 мг/кг цинка, 0,059 % магния и 2,2 % золы. По мере созревания ягод в них увеличивается количество воды, сухих растворимы^, веществ, Сахаров, пектиновых веществ, поли-фенольных соединений и железа. Уменьшается количество аскорбиновой и органических кислот, азота, фосфора, калия, марганца, цинка, магния и золы.

12. По содержанию большинства исследованных веществ черноягодный вариатет превосходил типичный или приравнивался к нему. Лишь по содержанию Сахаров и аскорбиновой кислоты типичный, а в некоторых случаях и черноягодный вариатет пре-вооходили другие исследованные вариатеты. По содержанию хлорофилла в листьях розовато-фиолетовый вариатет превосходил типичный. Значительно меньшим данный показатель был у черно-ягодного и особенно у белоягодного вариатета.

13. Полученные данные по исследованию экологических и биологических особенностей черники дают предпосылки для оптимизации условий произрастания и прогнозирования урожая, а в будущем - для ее культивирования. Выявление вариатетов черники является вкладом в изучении генофонда черники и материалом для ее селекции.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В.Буткус, Н.Лапинскене, Э.Стацкявичене, Развитие кустарничков черники и брусники в различных экологических уело-

, виях Куршю-Нярия // $итогеографическая, флористическая и геоботаническая характеристика Приморской растительности; Материалы ХШ конференции-экспедиции ботаников по долине низовья р.Нямунас и. косе Курш-Нярия, 22-29 июня 1976 г.

- Вильнюс, 1976. - С. 65-67.

2. Т.ВиЪкив, Е.3^аскау121епб. М61уп6а // Цока1аа 1г вууеп!-

таз. - 1975. - Нг. 7- - Р. 52-533. Э.И.Стацкявичене, 3.$.'Буткус. Содержание некоторых химических веществ в ягодах черники в зависимости от разновидности и места произрастания // Дикорастущие ягодные растения СССР / Тез.- докл. - Петрозаводск, 1980. -С. 174-175. " .

4. Э.Стацкявичене, В.Буткус. К вопросу накапливания анто-цианоЕ,- лейкоантоцианов и катехинов в ягодах черники // Вопросы структурной и функциональной-реабилитации / Теэ. респ. конф. - Вильнюс, 1980. - С. 112-113.

5. В.Буткус, 3.Бандзайтене, З.Буткене, Г.Ратомскене, Р.Руз-гене, Э.Стацкявичене. Зависимость фенологии дикорастущих ягодных растений от метеорологических условий // Исследования гидрометеорологического режима (влияние антропогенного воздействия на окружающую среду / Тез. докл. -Вильнюс, 1983. - С. 9'.

6. Стацкявичене Э.И., Буткус В.Ф. Семенное размножение черники // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное использование и организация плантационного выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения продовольственной программы СССР / Тез. докл. - Гомель, 1983. - С. 36-37.

7. Стацкявичене Э.И., Буткус В.Ф. Разновидности черники.в Литве // Молодые ботаники Литовской и Белорусской ССР по выполнению продовольственной программы СССР / Тез. докл.

- Вильнюс, 1985. - С. 74-75.

8. Стацкявичене З.И. Фенологическое развитие чзрпига з связи с экологическими факторами // Достижения и перспективы 'в области инвентаризации, изучения рационального освоения и охраны недревесных лесных ресурсов на территории европейской части СССР / Тез. докл. - Тарту, 1986.

- е. 131-132.

9. В.Ф. Буткус, Э.И. Стацкявичене. Внутривидовая изменчи-

»ость Т8со1п1ша шугФШив.Хк в Литовской ССР // Растительные ресурсы. - 1987. - Вып. 3. - ,С. 333-345.

10. Стацкявичене Э.И. Рост побегов черники в различных экологических условиях // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культура / Тез. докл. - Рига, 1989. - С. 124-125.

11. Стацкявичене Э.И. Развитие сеянцев Черники обыкновенной на различных субстратах П Бруоничные в СССР. - Новосибирск, 1990. - С. 314-317.

12. В.Буткуо, С.Якубонио, Э.Стацкявичене. Географическое и экологичеокое распространение черники обыкновенной // Вко1ов1;)а. - 1991. - Яг. 2. - Р. 13-20.

13. Стацкявичене Э.И. Макро- и* микроэлементы в ягодах черники в Литве // Эколого-биологическое изучение ягодных ра-отений семейства брусничные и опыт оовоения их промышленной культуры в СССР / Тез. докл. межреспубл. рабочего семинара. - Ганцевичи, 1991. - С. 184-185.

Ые1рго)ек1ав 1992.515.100