Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биохимические маркеры в таксономии и популяционной генетике гусей родовANSER и BRANTA

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Биохимические маркеры в таксономии и популяционной генетике гусей родовANSER и BRANTA"

На правах рукописи УДК.591.151.4:577.112:575.17:57.063:598.413

Г '

КУЗНЕЦОВ Сергей Борисович ^ ■ ■" л

(74 ^

БИОХИМИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ В ТАКСОНОМИИ И ПОПУЛЯЦИОННОИ ГЕНЕТИКЕ ГУСЕЙ РОДОВ мэт И ВШТА

Генетика - 03.00.15.

1>

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1995

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Офщиальные оппоненты:

доктор биологических наук Раушенбах И.Ю. Институт,цитологии и генетики СО РАН

кандидат биологических наук Литвин К.Б. Институт эволюционной морфологии и экологии им. А.Н.Северцова

Ведущее учреждение: Биолого-почвенный институт

ДВО, РАН г. Владивосток Защита состоится 996 года на заседании

диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д-002.П.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630090 г.Новосибирск-90, пр. акад. Лаврентьева, 10. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН Автореферат разослан Л ¿^^ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного ___

совета доктор биологических наук " А.Д.Груздев

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМ. Кадастр животного мира, должен базироваться на четком представлении о структуре разнообразия животного населения, и превде всего о структуре таксономического разнообразия, о систематическом положении животных отечественной и мировой, фауны.

Таксономия гусей родов Апзег и ВгапХа до настоящего времени остается проблематичной. Не существует единого мнения о родовой принадлежности таких видов, как белый гусь, горный гусь, гусь-белошей, гусь-сухонос, краснозобая казарка. Не ясны взаимоотношения' подвидов черной казарки, гуменника, серого и белого гусей. Представляют интерес, но до сих пор слабо изучены, межпопуляционные отношения (изолированность популяций, генные потоки между популяциями и т.д.) с точки зрения охраны редких и рационального использования охотниче-промысловых видов. Традиционно эта проблема изучалась с использованием физических признаков таких как полиморфизм оперения, промеры частей тела, размеры кладки яиц и т.д. Использовались также экспериментальные скрещивания для-выявления скрытого в гетерозиготных состояниях разнообразия. Использование в таксономических исследованиях биохимических признаков, которые более консервативны и должны отражать эволюционную историю групп, несмотря на возможные адаптивные изменения или конвергенцию, дает дополнительную информацию о генетическом разнообразии внутри таксонов и о родственных связях мезду ними. Аллельные варианты белков, выявляемые в процессе электрофоретического анализа, являются, как правило, прямыми продуктами конкретных генов. Эта прямая связь между генами и белками позволяет выявлять генетические различия мевду особями и популяциями и на основе этих данных изучать элементарные эволюционные процессы в популяциях - отбор, дрейф и поток генов, и расчитывать генетические расстояния между таксонами.

ЦЕДИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основной целью этой работы было изучение и описание электрофоретических вариантов белков и ферментов крови 8 видов гусей рода Апзег и двух видов гусей (казарок) рода ВгаШа и оценка возможности использования этих

данных в популяционной генетике и таксономии этих видов. Значительная часть данной работы проводилась в рамках Российско - Американского межправительственного соглашения по охране окружающей среда по пункту 02.05-7102 "Охрана и изучение миграций северных водоплавающих птиц" и связана с изучением малого белого гуся (A.c. caerulescens), гнездящегося на острове Врангеля. Цель этой работы - исследование популяционно - генетических процессов у малого белого гуся, выяснение эволюционной истории врангелевских популяций и их связи с американскими популяциями этого вида.

1 Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный электрофоретический анализ белков крови 10 видов гусей.

2. Выявить и описать полиморфные белки крови, попытаться выяснить структуру генных локусов, кодирующих эти белки.

3. Провести поиск видо- и родоспецифических маркеров с целью использования их как таксономических признаков.

4. Исследовать возможность применения полученных данных в популяционно - генетических исследованиях на примере межпопуляционных взаимоотношений белых гусей, гнездящихся на о. Врангеля.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ.:

1. Впервые выявлены и описаны 10 полиморфных белков плазмы крови, эстеразы плазмы крови, аденозиндезаминаза эритроцитов и глюкозофосфатизомераза у 8 видов гусей рода Anser и двух видов гусей рода Branta.

2. Получены данные о структуре генных локусов, кодирующих полиморфные белки гусей родов Апзег и Branta, что позволяет использовать их в популяционных и таксономических исследованиях.

3. Впервые выявлены и описаны видо- и родослецифические маркеры у горного гуся, гуся-сухоноса, черной казарки канадской казарки, рода Branta, позволяющие использовать их как таксономические маркерные признаки.

4. На основе полученных данных впервые сделано сравнение двух симпатрических популяций малого белого гуся и подтверздена гипотеза о предшествующей аллопатрии этих

популяций.

5. Впервые биохимическими Методами показано существование потока генов, поддерживаемого за счет самцов, из североамериканских популяций белого гуся в южную популяцию гусей о-ва Врангеля..

6. Предложена гипотеза о существовании потока генов, поддерживаемого за счет самок, в северную популяцию гусей о-ва Врангеля.

7. Предложена гипотеза о механизме неравновесного по полу перемешивания генофондов северной и южной популяций гусей о-ва Врангеля.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты работы были доложены на IV Международной конференции по азиатским популяциям гусей (Магадан, 1990), на VII Международной конференции по североамериканским популяциям гусей (Вальехо, США, 1992), на VIII международной конференции по североамериканским популяциям гусей (Альбукерка, США, 1995), на XXIV международной конференции по генетике животных "(Прага, 1994), на I съезде ВОГИС (Саратов, 1994), на научно практическом совещании "Новые метода исследования природных популяций" (Москва, 1995).

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 8 работ в отечественной и зарубежной печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (175 ссылок). Работа изложена на III страницах машинописного текста, иллюстрирована 16 рисунками и содержит 10 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. Видовая и количественная характеристика объектов исследования представлены в таблице I. Электрофорез белков плазмы крови проводили по методике, предложенной Ганэ (Gähne et al., 1977) с нашими модификациями. Электрофорез эстераз плазмы крови и аденозиндезаминазы (АЛА, К.Ф. 3.5.4.4.) проводили в пластинах полиакриламидного геля в буферной системе, предложенной Дэвисом (1964) с нашими модификациями. Электрофорез глюкозофосфатизомеразы (GPI К.Ф. 5.3.1.9) проводили в 14% крахмальном геле с использованием

O.OIM гелевого и O.I55M электродного Трис-цитратного буфера pH 7,0. После электрофоретичеекого анализа всех образцов была составлена база данных с индивидуальными генотипами по каждому из изученных генных локусов. Для анализа этих данных использовали пакет компьютерных программ BIOSYS-1 (Swoiiord and Seiender, 1981), с тем, чтобы получить метрические и графические выражения генетического разнообразия внутри и между видами и внутри и между популяциями у малого белого гуся.

Таблица I. Видовой и количественный состав выборки

Видовое название Количество особей источники получения

Малый белый гусь (Апзег caerulescens caerulescena) зимовки

север юг

1991 53 63 Заповедник

1992 27 32 ,"Остров

1993 86 79 Врангеля"

Серый гусь (А. апзег) 27 С-П, М,Е,Н

Гусь гуменник (Ai fàballs) 19 С-П, Е,Н

Гусь сухонос (A. cumoldea) 16 M, Е.

Горный гусь (A. indiens) 21 M, Е, С-П.

Гусь белошей (X. ccmaeicus) 10 М, С-П.

Белолобый гусь (A. albifrone) 5 M, Е, А-Н.

Гусь пискулька (Л. erythropua) 5 Е, М.

Канадская казарка (Brouta canadenala) 28 А-Н, Е.

Тихоокеанская черная казарка (В. оernicla nlgrlcans) 96 о.Врангеля

Зоопарки городов:

С-П. - Санкт-Петербург, М.- Москва, Е.- Ереван, Т.- Таллинн, А-Н. - Аскания-Нова, Н. - Новосибирск

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. При электрофоретическом анализе белков плазмы крови в описанных условиях на электрофореграммах удалось выявить 30-35 белковых фракций (Кузнецов, 1991; Кигпегвоу, 1995а). Некоторые из описанных белков выявляются в виде нескольких фракций. Данные о принадлежности фракций тому или иному белку, а также данные о контроле экспрессии белков были получены из анализа немногочисленных родословных, предоставленных некоторыми4 зоопарками и из собственных экспериментов автора по скрещиванию домашних гусей и межвидовой гибридизации. В работе используется термин "генотип", а не "фзнотип"» поскольку в этих экспериментах была установлена генетическая природа описанных признаков. В тех же экспериментах, и на основе анализа наших выборок удалось показать, что все проанализированные белки плазмы крови гусей обладают мономерной четвертичной структурой. У гетерозиготных особей не было обнаружено образования гетерополимерных фракций ни в одном из исследованных белков. Учитывая высокую степень гомологии геномов близких видов (Алтухов, 1989) и предполагая, что гены, кодирующие .сходные белки у этих видов, имеют гомологичное происхождение, мы сочли правомерным предложить обозначение обнаруженных аллелей общим для всех изученных видов. При сравнении видов и родов мы обнаружили не только большое сходство в белковом спектре плазмы, но и некоторые отличия. Выявленные аллели белков плазмы крови и их встречаемость у исследованных видов показаны в таблице 2.

В описанных условиях электрофореза нам удалось выявить у разных особей от 11 до 18 фракций, имеющих эстеразную активность (Кигпе1;80У,1995Ь). Часть из этих фракций выкрашивались более интенсивно, остальные были ослабленными (минорными). Нам " не удалось обнаружить субстратной специфичности в выявленном эстеразном спектре при использовании смеси аир- нафтилацетатов для окрашивания электрофореграмм. По отношению к другим белкам плазмы эстеразы располагаются между альбуминами и трансферринами, что было установлено окрашиванием в растворе Кумасси С-250 после выявления на фэреграммах эстеразного спектра. Анализ на принадлежность различных фракций тому или иному классу эстераз

Таблица 2. Встречаемость различных электрофоретических вариантов белков плазмы крови среди гусей родов

_Апзег и Branta._

Аллели виды гусей"

сер. бел. гор. гум. сух. б-ш. б-л. пис. ч.к. к.к.

А. +

А1 + + + + . +

В, +

В1 ' +

?г-2 С + + + + + + + + + +

D + + + + +

Б / + +

I1 + + + + + + + + + +

Рг-3 М + +

S + +

А + +

Рг-4 В С + + + + + + + + + + + +

D + + + + + +

А1 Р S + + + + + + + + + +

А + +

в. +

в' + + +

в2 +

<£ +

Ра-3 $ + + + +

D + +

К +

X +

Y + + +

К +

L +

А + + + + + +

в + + + + + + +

Ра-Х С D + + + +

G +

Н +

А +

В + + + + + + +

С +

Tf D Е + + + +

К +

L +

м +

А + + + + + + + + +

Ptf-2B + + + + + + + + + +

С + + + + + + + + + +

показал, что все выявленные нами фракции принадлежат к одному классу, а именно к карбоксилэстеразам (E.G. 3.I.I.I.).

Так как образцы крови гусей были собраны в зоопарках, где контроль за присхождением птиц находится на низком уровне и в диких популяциях, где таковой вообще отсутствует мы были вынуждены прибегнуть к генетическому анализу на домашних гусях и к межвидовой гибридизации между домашними и дикими гусями для установления принципов наследования эстеразного спектра плазмы крови. В начале были скрещены самец и самка домашних гусей китайской породы, тлеющие различные эстеразныв фенотипы. Все их потомки имели идентичные эстеразные фенотипы с кодоминантным наследованием обоих родительских вариантов без образования гвтвропсшшерных фракций. Таким образом подтвердилась мономерная четвертичная .структура описываемых эстераз и была установлена гомозиготность родительских вариантов. Далее, были скрещены самец белого гуся {А. саегиХезсепз) с неизвестной аллельной структурой и гетерозиготная самка домашнего гуся - потомок от предыдущего варианта скрещивания. Потомки этой пары имели два различных фенотипа, что подтвердило гетерозиготность самки и показало гомозиготность самца." Результаты этого эксперимента позволили выявить фенотипическое проявление гомозиготных генотипов. Анализ наших выборок показал, что у гусей рода Апзег имеется несколько электрофоретических вариантов идентичных гомозиготному фенотипу самца белого гуся, но отличающихся по подвижности. При этом подвижность всех фракций эстеразного комплекса изменяется на одинаковую величину. Однако, мы обнаружили исключение из этого правила. В выборке серых гусей (А. апзег) мы обнаружили несколько птиц у которых одна их минорных фракций изменяет свою подвижность независимо от других при совпадении подвижности всех остальных фракций. В выборке были две птицы с различной подвижностью этой фракции и гетерозиготная по этому признаку особь. Эти образцы крови были собраны в С~Петербургском зоопарке и вполне возможно, что птицы, от которых они были получены, из одной семьи. В ходе наших исследований нам не удалось, выяснить сколько генных локусов контролируют описанные наш эстеразы плазмы крови, однако наш результаты позволяют предположить, что эти гены объеденены в единый кластер, а не рассеяны по геному.

Наблюдаемый нами "обычный" полиморфизм можно попытаться объяснить мутациями по гену модификатору, тесно связанному с этим кластером, а необычные аллели с перестроенными фракциями - мутацией в самом кластере. Поэтому мы сочли правомерным рассматривать весь комплекс эстераз, как единый признак.

В роде ВгаШа нам не удалось установить закономерностей наследования электрофоретических вариантов эстераз плазмы без семейного анализа. Таким образом, эстеразы плазмы крови могут быть использованы, по крайней мере в роде Апзег, для описания генетического разнообразия в популяциях и в расчетах индексов сходства и различия мевду популяциями и видами. Частоты аллелей эстераз плазмы и их распределение у видов гусей рода Апзег показаны в таблице 3.

Таблица 3. Распределение аллелей эстераз плазмы крови среди видов гусей рода Апзег

Вид гусей Размер Аллели и частоты'

выборки А В С Б Е Р N

Белый 340 ,005 ,04§ ,933 ,013 ,003

Серый 27 ,019 ,426 ,556

Гуменник 19 ,694 ,139 ,167

Горный 21 1,000

Сухонос 16 ,063 ,656 ,125 ,125 ,031

Белошей 10 1,00

Белолобый 5 1.00

Пискулька 5 1,00

Из-за недостаточности наших выборок большинства видов и их зоопарковского происхождения мы сочли неправомочным расчитывать генетические расстояния между видами и родами и приводим только некоторые метрические характеристики, показанные в таблице 4.

Для того, чтобы проверить пригодность полученных нами данных в популяциойных исследованиях мы обратились к феномену белых гусей, гнездящихся на о-ве Врангеля. В настоящее время здесь"сохранилась единственная на Азиатском континенте крупная колония этих птиц, насчитывающая более 60 тыс. особей

(Сыроечковский, Литвин, 1985). Гуси, гнездящиеся на острове Врангеля зимуют в двух различных местах западной зимовки. Часть из них (примерно 55%) мигрируют в Калифорнию, а остальные - вдоль побережья Аляски и Британской Колумбии в дзльтн рек " Фрэзер в Британской Колумбии к Скагит и Стиллагуэмиш в Вашингтоне (МсКеГ/еу еГ, а1., 1989). Возможны, по крайней мере, два объяснения факту разрозненного зимованкя

Таблица 4. Процент полиморфных локусоз у видов родов Апзег

и ВгалЬа. (в скобках стандартная ошибка)

Вилы гусей

Белый гусь

Серый гусь

Горный гусь

Сухонос

Белошей

Белолобый гусь

Пискулька

Гуменник

Черная казарка

Канадская казарка.

Размер Среднее Процент Источнике

выборки число алле- полиморфрх получения лей на лок. локусов образцов

340.0 28.0 20.0 16.0 10.0 5.0 5.0 16.0 89.0 21.0

3.1 ( .5)

2.3

( .5)

1.8 ( .3)

1 .4

( .2)

1 .5 ( .3)

1.4

( -2)

1 .0 ( .0)

2.1 ( .5)

1.5

( .3)

1.5 ( .3)

37.5 62.5 37.5 25.0 25.0 37.5 0.0 62.5 12.5 25.0

о.Врангеля

Ереван,Таллинн," С-Петербург,Н-ск

Ереван,Таллинн, С-Петерберг,

Ереван, Москва

Ереван, Москва

Москва, С-Петербург

Ереван, Москва

Ереван,Таллинн, С-Петербург,Н-ск

о.Врангеля

Ереван, Аскания-Нова

гусей, гнездящихся на одной колонии. Первое, гуси с о-ва Врангеля, имевшие- изначально одну зимовку, по каким то причинам разделились на две дискретные. Второе, гуси, гнездящиеся в настоящее время на о-ве Врангеля^" изначально имели разные гнездовые колонии и разные места зимовок, но

затем произошло объеденение колоний. За рабочую была принята вторая гипотеза, предложенная Сыроечковским с соавторами (1994).

Сравнение птиц северной и южной зимовок показало, что различие между ними, в основном, заключается в проценте полиморфных локусов. Он ниже у птиц южной зимовки и при 0,95% критерии равен 36,4 против 45,5 у северных птиц. При этом среднее число аллелей на локус у южных птиц немного выше чем у северных - 3,1 против 2,8. При трактовании этих цифр необходимо отметить тот факт, что гуси, зимующие в Калифорнии делят зимовку с птицами с канадских гнездовых колоний, из которых идет поток генов, поддерживаемый за счет самцов. Мы объясняем "разницу в проценте полиморфных локусов у птиц северной и южной зимовок тем, что "южные" гуси принадлежат к североамериканской популяции, тогда как "северные" ранее принадлежали к азиатской, в настоящее время исчезнувшей, популяции. За время их изолированного существования, мутационный процесс в азиатской популяции шел • независимо и полиморфными оказались локусы, иные чем в американской популяции. При встрече этих популяций на о. Врангеля и обмене генами, в азиатскую популяцию добавились полиморфные локусы из американской тем самым увеличив процент полиморфных локусов у северных гусей. Так как северные гуси существуют относительно изолированно от других популяций, а южные постоянно перемешиваются с канадскими, то концентрация, полученных от северных птиц новых 1 полиморфных локусов не достигает равновесных значений в обеих популяциях. Различия, которые мы обнаружили, по видимому, были еще значительнее, но в следствие интенсивного обмена генами между двумя .врангелевскими популяциями к настоящему времени уменьшились, но тем не менее сохранились. Из этого можно сделать вывод," что. слияние двух популяций на одной гнездовой колонии произошло сравнительно недавно.

Для того, чтобы выяснить какие популяционные процессы происходят в самих популяциях мы разделили наши выборки северных и южных гусей по полу и сделали сравнение уже между четырьмя группами (Таб. 5). При анализе этих групп выявились

Таблица 5 Генетическое разнообразие по полиморфным локусам (в скобках - стандартная ошибка)

Группы Средний размер выборки на локус среднее число аллелей на локус Процент полиморфных . локусов средняя гетерозиготн

наблюдаемая овддаемая по H-W

1 .Шные 81.4 2.4 . ЗЬ.4 .nt> .на

самки (5.6) (.4) (.053) (.056)

2. Южные 68.4 2.5 36.4 .G92 .119

самца (4.8) (.5) (.041) (.058)

3.Северные 71.6 2.5 45.5 .120 .144

се?*кп (4.6) (.4) (.045) (.054)

4.Северные 85.5 2.5 45.5 " .130 .131

самцы (4.9) (.6) (.054) (.055)

* Локус считался полиморфным, если частота наиболее общего

аллеля не превышала 0,95 ** Несмещенная оценка (Nei, 1978)

некоторые различия между самцами и самками обеих популяций. Прежде всего необходимо отметить, что у южных самцов

наблюдается достоверная недостача гетерозигот. Наиболее выражена она в локусах: Ра-Х, Ра-3, ADA. Логичнее всего объяснить этот факт "Эффектом Валунда" (Li, 1955), когда в одну выборку попадают особи из разных популяций, различающихся аллелышми частотами. В нашу выборку южных самцов кроме птиц, родившихся на о-ве Врангеля попали самцы из канадских популяций, прилетевшие на остров вслед за аборигенными самками. Если мы посмотрим дендрограмму на рис. I, построенную на основе наших данных, то увидим, что южные самцы размещаются на отдельной от всех остальных групп ветви. Таким йбразом наши данные подтверждают существование потока генов из канадских популяций, поддерживаемого за счет самцов и косвенно доказывают существенные различия в аллельных частотах между южными гусями о. Врангеля и птицами из канадских гнездовых популяций.

Достоверная нехватка гетерозигот по локусу ADA наблюдается у северных самок, 3£Г против ожидаемых по Харди-Вайнбергу 47,730 (Р<0,05). Причем у самцов эта разница недостоверна, 56 против 57,524. Возможно, что существует, пока

Рис Л. Взаимоотношения между выборками белых гусей

.00 . 01 .02__.02_.03_.04_.05

т-i-1-1-1-1-1-1-1 I I I г

кшше самки

_северные самцы

__северные самки

_южные самцы

too '-hn—1-kr-1-h3z—'-1га-1-h^-

Дистанция от корня Кофенетическая корреляция=0,944

не выявленный другими методами, поток генов подобный таковому у южных птиц, но поддерживаемый за счет самок. Из таблицы 5 видно, что разница мевду наблюдаемыми и ожидаемыми средними гетерозиготностями больше всего у южных самцов и северных самок. Тогда как у /южных самок и северных самцов она незначительна. Ожидаемые гетерозиготности у южных самцов и самок примерно одинаковы, 0,118 и 0,119, в то время как у северных самок ожидаемая гетерозиготность существенно выше, чем у их сацов, 0.144 и 0,131. Если предположить, что северные птицы смешиваются с южными только на гнездовье через гнездовой паразитизм, насильственные копуляции и случайный отлет молодых на чужую зимовку, то тогда должно существовать равновесие в аллельных частотах между самцами и самками у северных птиц. Однако такие различия мы наблюдали у них по локусам Рг-1, Рг-2, Ра-Х, Ра-3, Es, ADA. Нехватку гетерозигот, у северных самок можно было бы объяснить инбридингом, но такое объяснение нам кажется маловероятным. Более логичным кажется "Эффект Валлунда", определяемый существованием неизвестного потока генов извне. Косвенное доказательство этому мы получили сравнив генетические дистанции, расчитанные с применением коэффициентов Роджерса и Превости (рис.6). Наименьшая разница, 0,019, была мевду южными самцами и самками и наибольшая,

Таблица 6. Матрикс коэффициентов генетического сходства и различия

Выборки 1 2 3 4

1.Южные самки **** .018 .026 .019

2.Южные самцы .019 **** .025 .021

3.Северные самки .033 .028 **** .029

4.Северные самцы .022 .026 .034 *А**

Нижняя диагональ-.Модифицированная дистанция Роджерса, Верхняя диагональ: Дистанция Превости no Wright (1978)

0,034, между северными самцами и самками, по Роджерсу и 0,018 и 0,029, соответственно, по Превости. Далее, наибольшие генетические дистанции мы наблюдаеммежду северными и южными самками, 0,33 (по Роджерсу) и 0,26 (по Превости), что и следовало ожидать, полагая самок наиболее консервативным элементом популяции. Между северными и южными самцами дистанции также значительны, но между северными самцами и южными самками они на удивление малы. Мы предлагаем этому следующее объяснение. Годовалые птицы, перезимовавшие на северной зимовке, возвращаются на о-в Врангеля, но не гнездятся, а проводят лето в общих стаях с такими же неразмножающимися птицами с южной зимовки. Возможно, что в это время начинают формироваться пары и часть северных самцов улетает на южную зимовку вслед за самками, где расстворяется среди огромной массы гусей из других популяций. Соответственно, примерно равное количество южных молодых самцов улетает на северную зимовку, где кроме врангелевских гусей никто больше не зимует. На вторую весну они возвращаются на остров, приступают к размножению и при отлове мы их принимаем за северных самцов. Цо нашему мнению, на этом этапе происходит некоторое смещение равновесного обмена между северными и южными птицами в сторону самцов, что приводит к уменьшению генетических дистанций между северными самцами и южными самками. Южные же самцы из-за постояного притока генов

»

извнб сохраняют большие генетические дистанции с северными самцами. Таким образом, обнаруженные нами различия между северными самцами и самками определяются, по крайней мере, двумя причинами: существованием возможного потока генов в северную популяцию, поддерживаемого за счет самок и неравновесного по полу перемешивания с южной популяцией.

Генетические различия, обнаруженные нами сохраняются благодаря потокам генов & эти популяции извне и относительно недавней аллопатрии.

ВЫВОДЫ

1.Электрофоретический ■ анализ 10 белков плазмы крови, эстеразы плазмы крови, аденозиндезаминазы и глхжозофосфатизомеразы у 8 видов гусей рода Апзег и двух видов рода ВгстЛа. выявил полиморфные среди этих локусов и показал, что их процент среди этих видов колеблется от 12,5 до 62,5, что является показателем степени их генетического разнообразия.

2.Получены данные о структуре генных локусов, кодирующих проанализированные белки и данные о четвертичной структуре самих белков, что позволяет использовать эти данные в популяционных исследованиях для изучения генетического разнообразия и процессов, происходящих в популяциях и в таксономии для расчетов генетических дистанций для построения филогенетических древ.

3.Выявлены и описаны видоспецифические биохимические маркеры у гуся сухоноса - аллель Вз постальбумина -3, у горного гуся - аллель N естераз плазмы крови, у черной казарки - электрофоретический спектр1 трацсферрина и у канадской казарки - вариант преальбумина-1, а также родоспецифические маркеры у рода Апзег - спектр альбумина представлен двумя фракциями, а у рода ВгагЛа - тремя. Эти данные можно использовать в качестве дополнительных таксономических признаков.

4. На основе полученных данных о биохимической генетике гусей рода Апзег сделано сравнение двух симпатрических

популяций малого белого гуся с о-ва Врангеля и подтверждена гипотеза о предшествующей аллопатрии этих популяций.

5. Подтверждено существование потока генов, поддерживаемого за счет саглцов, из североамериканских популяций белого гуся в южную популяцию гусей о-ва Врангеля..

6. Предложена гипотеза о существовании потока генов из североамериканских популяций, поддерживаемого за счет самок, в северную популяцию гусей о-ва Врангеля.

7. Предложена гипотеза, ..объясняющая механизм неравновесного по полу перемешивания генофондов северной и весной популяций гусей о-ьа Врангеля.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ

1. Кузнецов С.Б. Полиморфизм белков плазмы крови гусей родов Апзег и Brant а. // Сибирский биологический журнал, -1991. -Т. 5. -С. 3-10.

2. Kuznetsov S.B. The electrophoretical analysis of proteins and enzymes of Anser and Branta geese. Abstacts of 7-th North American Arctic Goose Conference and Workshop. // Vallejo, California. 1992.

3. Kuznetsov S.B.. Polymorphism of blood plasma proteins to Anser and Branta genera (Aves: Anseriformes). // XXTV International Conference on Animal Genetics, Prague, Czech Republic, 1994, P.41,

4. Кузнецов С.Б. Сравнительный электрофоретический анализ двух популяций малого белого гуся (Апзег с. саегиТезсепз) гнездящихся на острове Врангеля. Тезисы I съезда ВОГИС, Саратов, 1994. // Генетика, 1994. -т. 30 (приложение).

5. Kuznetsov S. В. Baranyuk V. V. The genetic differences •between two subpopulations of Lesser Snow Geese nesting

on Wrangel Island, Russia. Abstracts of 8-th North American Arctic Goose Conference and Workshop. // Albuquerque, New Mexico. 1995.

6. Kuznetsov S.B. Polymorphism of blood plasma proteins In the geese of Anser and Branta genera. // Blochem. Genet., -1995. -v. 33, 3/4. -P. 123-135.

7. Kuznetsov S.B. Polymorphism of blood plasma esterases In the geese of Anser genus (AVES: ANSERIFORMES). // Blochem. Genet., -1995. -v. 33, 5/6. -P. 183-187.

8. Kuznetsov S.B., Baranyuk V.V. Genetic differentiation between subpopulatlons of Lesser Snow Geese nesting on Wrangel Island, Russia. // Auk, In press.