Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биогенез плазматической мембраны облученных растительных клеток

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорочинский, Борис Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА СТРУКТУРУ И ФУНКЦИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН /ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ/

I.I. Современные представления о структуре и функциях биологических мембран

1.2» Первичные акты взаимодействия ионизирующего излучения с биомембранами

1.2.1. Радиационная химия мембранных компонентов

1.2.2. Перекисное окисление липидов и облучение

1.2.3. Фазовое состояние липидов и развитие эффекта радиационного поражения клетки

1.3. Нарушение функционирования клеточных мембран после облучения

1.3.1. Изменение активности мембраносвязанных ферментов в облученных клетках

1.3.2. Действие ионизирующего излучения на рецепторные функции мембран

1.3.3. Свойства клеточных поверхностей после облучения

1.3.4. Мембрана как мишень действия ионизирующего излучения

1.4. Пострадиационная репарация мембран

1.4Л. Биохимические аспекты репарации мембран

1.4.2. Биогенез мембран и его связь с репарационными процессами

ГЛАВА 2. ОБНОВЛЕНИЕ МЕМБРАННЫХ ЛИПИДОВ В НОРМАЛЬНЫХ

И ОБЛУЧЕННЫХ КЛЕТКАХ /ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ/

2.1. Материалы и методы

2.1.1. Выбор объекта и доз облучения

2.1.2. Выделение и идентификация мембран

2.1.3. Изучение липидного состава мембран

2.1.4. Определение скоростей обновления мембранных компонентов

-2.2. Обновление липидов мембран колеоптилей кукурузы в норме и после облучения

2.2.1. Обновление нейтральных и полярных липидов в норме

2.2.2. Обновление липидов меченых ^С после облучения колеоптилей кукурузы

2.2.3. Обновление фосфолипидов меченых после облучения колеоптилей кукурузы IIO

ГЛАВА 3. ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ МЕМБРАННЫХ ПОТОКОВ В ПОСТРАДИАЦИОННОЙ РЕПАРАЦИИ МЕМБРАН /ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ/

3.1. Обновление мембран разного типа в норме и после облучения

3.I.I. Обновление мембран эндоплазматичес-кого ретикулюма и аппарата Гольджи в норме и облученных клетках

3,1«2. Обновление плазматической мембраны в норме и после облучения

3.2, Компартментализация в цитоплазме механизмов образования мембран как условие для восстановления мембранных структур в облученных клетках

ГЛАВА 4. БИОГЕНЕЗ МЕМБРАН И СИСТЕМЫ НАДЕЖНОСТИ

РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ /ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ/

СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биогенез плазматической мембраны облученных растительных клеток"

Защита живых организмов от неблагоприятного воздействия ионизирующего излучения является одной из задач, стоящих перед комплексом биологических дисциплин. Эта задача возникла в связи с открытием новых источников энергии, освоением космического пространства, широким применением ионизирующего излучения в медицине, сельском хозяйстве, различных отраслях промышленности и науки*

Среди большого перечня вопросов, которыми занимается современная радиобиология, можно выделить действие ионизирующего излучения на биологические мембраны. Внимание, которое радиобиологи, наряду с представителями других биологических дисциплин, уделяют изучению этого объекта, определено многообразием и значимостью функций, выполняемых мембранами в живых организмах. Можно, наверное, говорить о том, что возникновение мембранных структур, приведшее к компартментализации биохимических процессов, явилось необходимым условием формирования и существования тех систем, которые мы называем живыми [Дб].

Влияние ионизирующего излучения на некоторые функции биологических мембран, в первую очередь - на проницаемость, начали изучать еще в 20-30 гг., примерно в то время, когда оформлялась радиобиология как самостоятельная наука. В середине 50-х эти исследования получили новый импульс в связи с развитием электронной-микроскопии, позволившей вплотную подойти к решению вопроса об ультратонком строении мембран. Примерно в это время начались работы и по радиационной химии мембранных компонентов - липидов и белков. Однако, в связи с бурным развитием молекулярной биологии основное внимание радиобиологов начинают привлекать нуклеиновые кислоты и белки. Благодаря работам в области молекулярной радиобиологии были установлены некоторые положения, имеющие фундаментальное общебиологическое значение, - определена биохимическая основа мутаций, открыто явление репарации ДНК, выработаны представления о системах надежности живых организмов. Биологические мембраны, правда, не были забыты как объект действия ионизирующего излучения* Примером тому может быть появление гипотезы об освобождении мембраносвязанных ферментов после облучения клеток [I]. Ряд теорий, предложенных для описания действия ионизирующего излучения на живые организмы, также учитывали роль повреждений мембран в развитии патологических процессов [2I,4lJ .

Благодаря многочисленным экспериментам, проведенным в последнее время, пришло более глубокое понимание регуляторной роли мембран в клетке, что значительно расширило и задачи современной радиобиологии мембран. Биологические мембраны предлагаются сейчас, наряду с ДНК, в качестве критического объекта действия ионизирующего излучения на клетку [22,51,52]. Такие представления основаны прежде всего на кооперативном характере процессов, протекающих в мембранах - даже незначительные воздействия на структуру и функции клеточных мембран могут, при определенных условиях, оказаться губительными для клетки. Следует отметить, что в последнее время в радиобиологии мембран выработались также представления о том, что биологические мембраны репарируют свою структуру от повреждений, возникающих при действии облучения [5, б].

В решении вопроса о репарации мембран предлагают выделять два аспекта [б] - репарацию отдельных молекулярных компонентов мембран и репарацию мембран как целостных клеточных структур* Изучение механизмов репарации мембран как целостных структур требует понимания процесса образования мембранных структур в норме, так как репарация мембран тесным образом связана с их биогенезом.

Биогенез мембран облученных клеток практически не изучался, поэтому целью нашей работы и было исследование некоторых аспектов этого процесса. 6 нашу задачу входила оценка скоростей обновления внутренних мембран и плазмалеммы в нормальных и облученных растительных клетках. Времена обновления мембранных структур являются характеристикой процесса биогенеза мембран* Поэтому, сравнивая значения скоростей обновления клеточных мембран в нормальных и облученных клетках, можно оценить роль эндо-плазматического ретикулюма и аппарата Гольдки в образовании отдельных участков облученной плазмалеммы.

Работа выполнялась в отделе биофизики и радиобиологии Института физиологии растений АН УССР под руководством члена-корреспондента АН УССР профессора Дмитрия Михайловича Гродзин-ского.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Сорочинский, Борис Владимирович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДИ/

Изучение времени полуобновления отдельных липидных компонентов мембран в норме и после облучения позволило нам выделить альтернативные пути биогенеза облученной плазмалеммы [39], речь о которых шла выше. Оказалось, что биогенез мембран - это довольно "гибкий" процесс, обладающий высокой надежностью [38].

Представление о механизмах надежности биологических систем оформились в самое последнее время [12, 26, 33]. "Надежность биологических систем - это свойство сохранять свойственные им параметры в известных пределах при данных условиях функционирования" [п]. К системам надежности относятся не только системы, осуществляющие ликвидацию разного типа отказов и их последствий, которые в силу многих причин возникают в функционирующей клетке, но и адаптационные механизмы, которые позволяют организму приспосабливаться к изменяющимся условиям существования.

Системы надежности выработались во время длительной биологической эволюции на всех уровнях организации биологических систем -от молекул до биосферы [12].

Отказ в функционировании биологической системы обусловлен чаще всего развитием последствий молекулярных отказов - тех повреждений отдельных молекул или надмолекулярных структур, которые сказываются на их биологической функции. По своему значению для клетки отдельные молекулярные компоненты можно разделить на уникальные, с инактивацией которых полностью исчезает возможность осуществлять определенную функцию и повторяющиеся, представленные в неединичном экземпляре.

Отсюда очевидны два способа повышения надежности биосистем -репарация уникальных структур и резервирование неуникальных структур.

По своей функции уникальными являются молекулы ДНК. Отказами этих молекул являются химические модификации отдельных нуклеоти-дов, одиночные и двойные разрывы молекул, сшивки между нуклеоти-дами в самой спирали и между нуклеотидами и белками. Для ликвидации таких отказов имеются системы репарации: фотореактивация, репарация по типу выщепление-замещение, пострепликативная репарация.

Д.М.Гродзинский считает, что эволюция ядра эукариотов охватывала совершенствование систем надежности генетического аппарата и могла идти следующими путями [II].

1. Обособление ядерного аппарата от зоны активных метаболических процессов.

2. Формирование систем репарации, в т.ч. пострепликативной репарации.

3. Обособление фондов нуклеотидов и их резервирование для обеспечения репаративного и репликативного синтеза.

Резервирование структурных генов и последовательностей, имеющих регуляторное значение.

Перечисленные способы обеспечения надежности ядерного аппарата клетки осуществляются за счет пространственного разделения неких подсистем в пространстве клетки. В этом проявляется еще один принцип надежности биосистем - принцип компартментализации.

Эволюционный смысл этого явления, его структурное обеспечение описаны в работе [4;б] .

Компартыентализация охватывает практически все области клеточных процессов: разобщение на отдельные фонды резервных веществ, интермедиатов метаболизма, необходимое для регуляции многих процессов, неравновесное распределение ионов в пространстве клетки, сосредоточение в определенных молекулярных ансамблях определенных структур и веществ, необходимых для обеспечения связанных между собой многоэтапных процессов.

Компартментализация клетки достигается благодаря разветвленной системе мембран и формированию на основе самосборки, матричной сборки, сборки с участием определенных регуляторов этого процесса, упорядоченных надмолекулярных структур.

Биологические мембраны являются компонентами негенетических структур, о надежности которых известно очень мало.

Отметим, что надежность здесь достигается прежде всего за счет самого механизма образования мембранных структур в полярных средах - за счет явления самосборки.

Биомембраны очень чутко реагируют на минимальные воздействия различных факторов. Однако, в клетке выработались определенные механизмы, способные восстановить поврежденную мембрану на основе принципа резервирования и динамической компартментализации. Как предполагается в нашей работе, это - постоянное обновление мембранных компонентов, разделение в цитоплазме механизмов, обеспечивающих сборку мембран, создание общего фонда строительных блоков биологических мембран.

Если мы научимся управлять этими механизмами и всем мембрано-генезом в целом, мы, наверное, получим возможность модифицировать неблагоприятное действие на живые организмы ионизирующего излучения и других факторов.

Основываясь на результатах, которые изложены выше, можно сделать следующие выводы.

I* На примере колеоптилей кукурузы показано, что мембраны растительных клеток постоянно обновляются. Времена полуобновления различных липидных компонентов эндоплазматического ретикулюма, аппарата Гольджи, плазматической мембраны колеблются в норме от 0,4 до 2,5 часов, что было определено путем использования в качестве меченого предшественника ацетата натрия.

2. При использовании в качестве предшественника фосфолипидов двухзамещенного фосфорнокислого калия значения времен полуобновления разных липидов мембран колеоптилей кукурузы лежат в интервале от 0,3 до 6,0 часов. Разность в регистрируемом времени

Т4 Я? обновления липидов меченых А 4J и объясняется особенностями импульсного введения предшественников и особенностями деградации молекул фосфолипидов.

3. Ионизирующее излучение изменяет биогенез мембран. После облучения колеоптилей кукурузы в дозах 5 Гр, 10 Гр, 50 Гр наблюдались изменения в величине максимальных удельных радиоактивностей липидов, нарушалось чередование пиков в значении удельной радиоактивности липидов принадлежащим мембранам разного типа, изменялась форма кривых, описывающих распределение меченых атомов в мембранных липидах, что свидетельствует о возросшей роли цитоплаз-матических механизмов синтеза мембранных липидов в биогенезе плаз-малеммы облученных клеток.

4. Ионизирующее излучение изменяет кинетику обновления мембранных липидов меченых ^С в облученных колеоптилях кукурузы. Так, намечается ускорение обновления во всех мембранах диацилглицеридов /10 Гр/, замедляется обновление фосфатидилхолина /10 Гр/, фосфатидилэтаноламина /10 Гр/, стеринов /50 Гр/. Изменяются скорости обновления внутренних мембран и не изменяется обновление 1Ш в случае фосфатидилсерина /10 Гр/, стеринов /10 Гр/, диацилглицеридов /50 Гр/, триацилглицеридов /50 Гр/, эфиров стеринов /50 Гр/, фосфатидилсерина /50 Гр/, фосфатидилэтаноламина /50 Гр/. Подобные нарушения в изменении обновления липидов мембран колеоптилей кукурузы после облучения в дозах 5 Гр и 10 Гр отмечены и при использовании в качестве метки радиоактивного фосфора.

5. Характер изменений скоростей обновления мембранных липидов и распределение меченых предшественников в липиды, принадлежащие различным мембранным фракциям, позволяет предположить наличие путей образования плазмалеммы в облученных клетках, которые обеспечивают высокую надежность этого процесса. Биогенез мембран облученных колеоптилей кукурузы осуществляется при сохранении мембранных потоков, которые функционируют с измененной кинетикой, а также при участии фонда цитоплазматических липидов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорочинский, Борис Владимирович, Киев

1. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии.- М.: Изд. иностр. литер., 1963.- 500 с.

2. Балтбарздис З.Я., Козлов Ю.П., Кудряшов Ю.Б., Тарасенко Т.А. Образование свободнорадикальных состояний в печени животных при действии гамма-излучения и радиотоксинов липидной природы. Докл. АН СССР, 1966, т.167, №1, с.209-211.

3. Биологические мембраны /Под ред. Д.С.Парсон.- М.: Атомиздат, 1978,- 230 с.

4. Боуг Д.В. События, следующие за первичными возбуждениями.-В кн.: Современные проблемы радиационных исследований.- М.: Наука, 1972, с.33-42.

5. Бурлакова Е.Б. Действие ионизирующей радиации на регуляторную функцию биомембран.- Информ. бюллетень Научного совета АН СССР по пробл. радиобиологии, 1979, вып. 22, с.3-6.

6. Бурлакова Е.Б., Алексеенко А.В., Архипова Г.В., Шишкина Л.Н. Механизмы репарации мембран клеток после облучения.- Информ. бюллетень Научного совета АН СССР по пробл. радиобиологии, 1980, вып. 23, с.21-26.

7. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н. и др. Мембранные липиды как переносчики информации.- В кн.: Биоантиокислителив регуляции метаболизма в норме и патологии.- М.: Наука, 1982, с.74-84.

8. Бурлакова Е.Б., Дзантиев Б.Т., Сергеев Г.Б., Эмануэль Н.М.

9. О специфичности действия облучения в процессе образования токсических веществ в жирах.- Научн. докл. высш. школы. Биол. н., I960, № I, с.145-147.

10. Волков В.И., Полежаев А.А., Чернавский Д.С. Процессы регуляции деления нормальных и опухолевых клеток в рамках мембранной модели клеточного цикла,- М., 1978.- 45 с, /Препринт/ФИАН им, Лебедева П.Н.; № 190/.

11. Волков Е.И., Чернавский Д.С, Дестабилизация плазматической мембраны как механизм защиты опухолевых клеток от действия иммунитета,- Успехи совр. биологии, 1981, т.91,вып.3, с.419-432.

12. Гродзинский Д.М. Надежность биологических систем и эволюция.-В кн.: Надежность клеток и тканей.- Киев: Наукова думка,1980, с.6-15.

13. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем,- Киев: Наукова думка, 1983.- 368 с,

14. Дертингер Г., Юнг X. Молекулярная радиобиология.- М.: Атомиз-дат, 1973.- 248 с.

15. Жижина Г.П., Круглякова К.Е., Эмануэль Н.М. О природе сверхслабого свечения облученных растворов дезоксирибонуклеиновой кислоты /ДНК/.- Докл. АН СССР, 1965, т.163, №4, с.931-934.

16. Кейтс М. Техника липидологии.- М.: Мир, 1975.- 322 с.

17. Коломийцева И.К., Васильев А.В. Радиационные нарушения метаболизма липидов мембранных образований клетки.- В кн.: Радиационная биохимия.- М.: Наука, 1975, с.146-164.

18. Коломийцева И.К., Казначеев Ю.С. Угнетение функции межмембранного переноса фосфатидилхолина в цитозоле "ft -облученных крыс.- Радиобиология, 1979, т.19, вып.4, с.537-542.

19. Коломийцева И.К;, Казначеев Ю.С., Новоселова Е.Г. и др. Биосинтез и межмембранный перенос липидов как фактор постлучевого восстановления мембран.- Информ. бюллетень Научного совета

20. АН СССР по пробл. радиобиологии, 1979, вып.22, с.30-32.

21. Конев С.В., Мажуль В.М. Межклеточные контакты.- Минск: Наука и техника, 1977.- 290 с.

22. Кудряшов Ю.Б. Роль липидных радиотоксинов в лучевом токсическом эффекте.- В кн.: Радиотоксины.- М.: Атомиздат, 1966,с•105—I19.

23. Кузин A.M. Структурно-метаболическая гипотеза в радиобиологии.- М.: Наука, 1970.- 222 с.

24. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии "jj" -радиации на организм в больших и малых дозах.-Изв. АН СССР, 1980, К б, с.883-891.

25. Кузин A.M., Слокеникина Л.В., Ушакова Т.Е. Действие у -облучения на активность аденилатциклазы изолированных биомембран из печени эмбрионов крыс,- Докл. АН СССР, 1977, т.233, К 5, с.978-980.

26. Мочалина А.С. Действие излучения на высшие жирные кислоты и фосфолипиды.- В кн.: Первичные радиобиологические процессы.~ М.: Атомиздат, 1973, с.52-100.

27. Мочалина А.С., Климова Т.П. Радиационнохимические изменения фосфатидилхолина.- Радиобиология, 1977, т.17, вып.5, с.711-715.

28. Надежность клеток и тканей /Под ред. Д.М.Гродзинского.- Киев: Наукова думка, 1980.- 211 с.

29. Падладина Т.А. Биохимическая характеристика плазматических мембран растительных клеток,- Успехи современной биологии, 1979, т.87, вып.З, с.426-441.

30. Рыбальченко В., Курский М.Д. Молекулярная организация и ферментативная активность биологических мембран,- Киев: Наукова думка, 1977,- 211 с.

31. Рыскулова С,Т, Действие рентгеновского облучения на активность 5 -нуклеотидазы плазматической мембраны кишечника крыс,- Радиобиология, т.16, вып.1, с.115-119.

32. Рыскулова С.Т., Иващенко А.Т. Влияние рентгеновского облучения на активность АТФ-азы плазматической мембраны и других субклеточных фракций кишечника,- Радиобиология, 1976, т.16, вып.5, с.652-656.

33. Платцман Р.Л. Энергетический спектр первичных возбуждений при действии ионизирующей радиации.- В кн.: Современные проблемы радиационных исследований.- М.: Наука, 1972, с.13-22.

34. Системы надежности клетки /Под ред. Д.М.Гродзинского.- Киев: Наукова думка, 1977.- 168 с.

35. Синютина Н.Ф., Волошина Т.В. Характеристика липидов мембранных фракций колеоптилей кукурузы.- Биохимия, 1980, т.45, вып.5, с.904-907.

36. Синютина Н.Ф., Толстиков Г.В., Швец В.И. Выделение и фракционирование липидов колеоптилей кукурузы,- Физиология растений, 1978, т.25, вып.З, с.610-613.

37. Соболев А.С., Орехов А.Н., Чирков Ю.Ю. и др. О влиянии ионизирующей радиации на активность аденилатциклазы, фосфодиэсте-разы ц-АМФ и уровень цАМФ в печени мышей.- Докл. АН СССР,1977, т.232, № 6, с.1445-1447.

38. Соболев А.С., Орехов А.Н., Чирков Ю.Ю. и др. Действие ионизирующей радиации на систему циклического АМФ.- Информ.бюллетень Научного совета АН СССР по пробл. радиобиологии, 1979, вып.22, с.10-12.

39. Сорочинский Б.В., Гродзинский Д.М. Биогенез плазматической мембраны облученных растительных клеток.- Радиобиология, 1983, т.23, вып.6, с.802-805.

40. Стражевская Н.В., Стручков В.А. Организация низкомолекулярных комплексов ДНК хроматина эукариот и их роль в радиационном эффекте.- Радиобиология, 1977, т.17, вып.2, с.163-177.

41. Тарусов Б.Н. Первичные процессы лучевого поражения.- М.: Гос-атомиздат, 1962.- 96 с.

42. Тимофеев-Ресовский Н.В., Шальнов М.И., Савич А.В. Введение в молекулярную радиобиологию.- М.: Медицина, 1981.- 320 с.

43. Финеан Дж., Колмэн Р., Мичелл Р. Мембраны и их функции в клетке.- М.: Мир, 1977.- 197 с.

44. Фоменко Б.С., Акоев И.Г. Структурные изменения плазматической мембраны под действием ионизирующей радиации.- Усп. совр.биологии, 1982, т.93, вып.2, с.183-195.

45. Шарпатый В.А. Радиационная химия биополимеров.- М.: Энерго-атомиздат, 1981.- 168 с.

46. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции.-M.s Наука, 1979.- 263 с.

47. Эйдус Л.Х., Ерменова В.М., Левитман М.Х. Влияние радиации на синтез ДНК и проницаемость клеточных мембран.- Радиобиология, 1978, т.18, вып.2, с.163-168.

48. Aikman A.A., Wills E.D. Studies on lysosomes after irradiation. II. Lysosomal membrane permeability and acid phosphatase activity of lymphoid and other tissues after whole body irradiation.- Rad. Res., 1974, v.57, N 3, pp. 416-430.

49. Ahlers I., Ahlersova E., Sedlakova A., Proslicka M. Influence of chronic irradiation on organ lipids of rats.- Studia bio-physica, 1967, v.2, N 6, pp.467-478.

50. Alpert T. Low Oxygen Ehancement Ratios for Radiosensitive Bacteria Strains and the Probable interaction of two lipes of primary Lesion.- Nature, 1968, v.217, N 5131, pp.862-863.

51. Alpert Т., Cramp W.A., George A. et al. Membrane fluidity and the radiosensitivy of E.coly K1060.- Int. J. Rad. Biol., 1981, v.40, IT 2, pp.211-215.

52. Arijas I.M., O.Doile, Shimke R.T. Studies on the synthesis and degradation of proteins of the Endoplasmic Reticulum of Rat Liver.- J. Biol. Chem., 1969, v.244, IT 12, pp.3303-3315.

53. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipid separated by thing layer chromatografy.- J.Lipid Res.,1964, v. 5, U 2, pp.270-272.

54. Benson M.J., Tipton C.L. Purification and identification of cation stimulated adenosine - triphosphatase from corn roots.- Plant Physiol., 1978, v.62, N 1, pp.165-172.

55. Bohley P., Hirschke H., Lander J. et al. Import of proteins into mitochondria.- Coll, Ges. Biol. Chem., 1979, v.30,p.17-34.

56. Bowless D.J., Kauss H. Characterisation and lectine properties of isolated membranes from Ph. anreus.- Bioch. et Bioph. Acta, 1976, v.443, N 3, pp.360-374.

57. Breaman J., Moore J.E. The lymphocyte responce to phytogem-agglutenin after in vivo irradiation.- Br. J. Radiol., 1974, v.47, N 557, pp.297.

58. Bricarelli P.D., Moscatelli P., Scielzo G., Vitale V. Lymphocyte response to phytogemagglutimine after in vitro irradiation.» Br. J. Radiol., 1977, v.50, H 59, pp.235-236.

59. Brocklehurst J.R., Graham J.M., Mc Langhlin A. Biophysical studies on cell membranes of normal and transformed cells.-J. Cell. Biol., 1976, v.70, abstr. 1049.

60. Chandra S., Stefani S. Plasma membrane as a sensitive target in radiation induced cell injury and death: an ultrastruc-tural study.- Int. J. Rad. Biol., 1981, v.40,N 3, pp.305-311.

61. Chen D.S., Taribara T.Y., Warner H. Microdetermination of phosphorus.- Anal. Chem., 1956, v.28, IT 11, pp.1756-1758.

62. Coleby B. Chemical changes produced in lipids by irradiation. Int. J. Appl. Radiat. Isotop., 1959, v.6, pp.71-75.

63. Cullis P.R., B.De Kruijff. Lipid polymorphism and the functional roles of lipids in biologycal membranes.- Bioch. et

64. Bioph. Acta, 1979, v.559, N 4, pp.399-420.

65. Dehlinger P.J., Schimke R.T. Size distribution of membrane proteins of rat liver and their relative rates of defradati-on.- J. Biol. Chem., 1971, v.246, Ж 8, pp.2374-2584.

66. Dobbestein D., Volkamn D., Klambt D. The attachment of polyribosomes to membranes of the hypocotyl of Ph. vulgaris.-Bioch, et Bioph. Acta, 1974, v.374, N 2, pp.187-196.

67. Elder J.H., Morre D.J. Synthesis in vitro of instric membrane proteins by free, membrane-bound and Golgy apparatus asso-siated polyribosomes from rat liver.- J. Biol. Chem., 1976, v.251, N 16, pp.5054-5o66.

68. Faceini A., Mareldi N.M., Bartoli S. et al. Changes in membrane receptors of В and T lymphocytes exposed to Co-60 gamma rays.- Rad. Res., 1976, v.68, N 2, pp.339-348.

69. Franke W.W., Morre D.J., Deumling B. Synthesis and turnover of Membrane proteins in rat livers: an examination of membrane flow hypothesis.- Z. naturforsch., 1971, B.261p, U 10,1. SS.1031-1040.

70. Franke W.W., Morre D.J., Herth W. et al. General and molecular cytology.- Progr. Bot., 1974, v.35, pp.1-16.

71. Franke W.W., Jarasch E.R., Herth W. et al. General and molecular cytology.- Progr. Bot., 1976, v.31, pp.1-21.

72. Gersten D.M., Bosmann H.B. Surface properties of plasma membrane following ionizing radiation exposure.- Exp. Cell. Res., 1975, v.96, N 1, pp.215-223.

73. Grand C.W., Mc Connel U.M. Glycophorin in lipid bilayers.-Proc. Natl. Acad. Svi. USA, 1974, v.71, N 12, pp.4653-4657.

74. Greenstok С., Shierman E. Radiosensitivity and hydroxyl radical reactivity of phosphat esters as measured by radiation-induced dephosphorilation.- Int. J. Rad. Biol., 1975, v.28,1. N 1, pp.1-12.

75. Hamberg H., Brunk H., Ericsson J.L., Jung B. Cytoplasmic effects of X-irradiation on cultured cells in nondividing stage. 3. Alterations in Plasma membrane motility.- Acta Pathol. Microbiol. Scond., 1978, Sect. A, v.86, N 6, pp.487494.

76. Hanke D. The Endomembrane System and the integration of cellular activities.- in: The Molecular Biology of Plant Cells.-Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1977, pp.182-210.

77. Hartmann Bouillon M.A., Benveniste P., Roland J.C. Sterol metabolism in purifed membranes fraction from Maize Coleop-tiles.- Biol. Cell., 1979, v.35, N 2, pp.183-194.

78. Hendriks T. Isolation of plasma membrane from a maize cole-optile gomogenat.- Zeitsch. fur Planzenphys., 1978, H.89, B.5,Ss.461-466.

79. Hodges Т.К., Leonard R.T., Brocker C.E., Keenan ТДТ. Purification of anion stimulated adenosine triphosphatase from plant roots: association with plasma membranes.- Proc. Natl. Acad. Sci USA, 1972, v.69, N11, pp.3307-3311.

80. Hui S.W., Pearson R., Steward T.P. Domain structure in membranes.- in: Proceed, of thirtyseventh annual EMSA meeting.-San Antonio, Texas, 1979.- Baton Rouge, La, 1979, pp.240-243.

81. Hynes R.O, Cell surface proteins and malignant transformation.- Bioch. et Bioph. Acta, 1976, v.458, N 1, pp.73-107.

82. Ikagai H., Matsunra Т. The radiation effects on lipid bilayers. J. Rad. Res., 1980, v.21, И 1, pp.53.

83. Israelachvili J., Mitchell D.J., Nuiham B.YT. Theory of self-assembly in lipid bilayers and vesicles.- Bioch. et Bioph. Acta, 1977, v.470, Ж 2, pp.185-201.

84. Ito T,, Sh. I.Onhishi Ca++ -Induced lateral phase separations in phosphatic acid-phosphatidylcholine membranes.- Bioch. et Bioph. Acta, 1974, v.352, N 1, pp.23-37.

85. Jacobson K.D., Popahadjopoulos D. Phase transitions and phase separations in phospholipid membrane induced by changes in temperature, pH and concentration of bivalent ions.- Bioch em. , 1975, v.14, K" 1, pp.152-161.

86. Jacquez J.A. Compartmental analysis in biology and medicine.-Amsterdam, London, New York: Elsevier Publishing Company,1972.- 237 pp.

87. Kagawa Т., Lord J.M., Beevers H. The origin and turnover of organelle membranes in castor bean endosperm.- Plant Physiol.,1973, v.51, N 1, pp.61-65.

88. Kamp Op Den J. Lipid assymetry in membranes.- Ann. Rev. Bioch., 1979, v.48, pp.47-71.

89. Kamovsky J.K. Lipid domains in biologycal membranes.- Amer. J. Pathol., 1979, v.97, U 2, pp.212-221.

90. Kehry M., Ignerabide J., Singer S.J. Fluidity of membranes in adult and neonatal human erythrocytes.- Science, 1977, v.195, U 4277, pp.486-487.

91. Klausner R.D., Kleinfeld A.M., Hoover R.H., Karnovsky M.J. Lipid domains in membranes.- J. Biol. Chem., 1980, v.255, N 4, pp.1286-1295.

92. Коteles G.J. New aspects of cell membrane radiobiology and their impact on radiation protection.- Atom Energy Rev., 1979, v.17, N 1, pp.3-30.

93. Koteles G.J., Kubasova I. Effect of ionizing radiation onthe cell membranes.- Isotoptechika, 1977, v.20, pp.230-243.3

94. Koteles G.J., Kubasova Т., Varga L. H -conconavalin A binding of X-irradiated human fibroblast.- Nature, 1976, v.259, N274, pp.507-509.

95. Lambi C.A., Morre D.J., Thompson K.S., Hertel R. N-1-naphtyl-phtalamic acid binding activity of a plasma - membrane rich fractions from maiz coleoptilesPlanta, 1971, v.49,1. N 1, pp.37-45.

96. Lim J.K.J., Piantadosi C., Shyder P. A comparison of phospholipid biocynthesis in irradiated bone marrow and liver.-Proc. Soc. Exptl. Biol, and Med., 1967, v.124, N 4, pp.11571161.

97. Lord J.M., Kagawa 0?., Beevers H. Intracellular distribution of enzymes of the cytidine diphosphate choline pathway in

98. Castor Ъеап endosperm. Proc. Natl. Acad. Sci, USA, 1972, v.69, N 9, pp.2429-2432.

99. Lowry O.H., Rosebrong H.J., Parr A.L., Randall R.J. Protein determination with the Polin phenol reagent.- J.Biol. Chem., 1951, v.193, N 1, pp.265-275.

100. Marschall M.O., Kates M. Biosynthesis of phosphatidylgly-cerol by cell-free preparations from spinach leaves.- Bioch. et Bioph. Acta, 1972, v.260, N 4, pp.558-570.

101. Michaels on D.M., Horwitz A.P., Klein M.P. Head group modulation of membrane fluidity in sonicated phospholipid dispersion.» Biochem., 1974, v.13, N 12, pp.2605-2612.

102. Morre D.J. In vivo incorporation of radioactive metabolites by Golgy apparatus and other cell fraction of Onion steem.-Plant Physiol., 1970, v.45, И 6, pp.791-798.

103. Morre D.J. Membrane biogenesis.- Ann. Rev. Plant. Phys., 1975, b.26, pp.440-481.

104. Morre D.J. Plow-differentiation of membranes: pathways and mechanisms.- in: Cell compartmentation and metabolic Channeling.- Jena /Amsterdam: VEB Gustav Pisher Verlag and Elsevi-er/lTorth-Holland Biomedical Press, 1980, pp.47-61.

105. Morre D.J., Kartenbeck J., Pranke W.P. Membrane flow and interconversion among endomembranes.- Bioch. et Bioph. Acta, 1979, v.559, N 1, pp.71-152.I

106. Morre D.J., Lambi C.A., Van der ¥/onde A latent inosine-5 -diphosphatase associated with Golgi-apparatus-rich fraction from Onion steem.- Cyt6biologie, 1977, v.16, N 1, pp.72-81.

107. Morre D.J., Mollenhaner H.H. Interaction among cytoplasm, endomembranes and the cell surface.- Encyclop. of Plant Phys., 1976, v.3, pp.288-344.

108. Morre D.J., Uygnist S., Rivera E. Lecitin biosynthetic enzymes of Onion Steem and the distribution of phosphorylcholi-ne-cytidil transferase among cell fractions.- Plant Physiol., 1970, v.45, N 6, pp.800-804.

109. Morre T.S., Beevers H. Isolation and characterisation of organelles from soybean suspension cultures.- Plant Physiol., 1974, v.53, Ж 2, pp.261-265.

110. Nagahashi G., Leonard R.T., Thompson W.T. Purification of plasma membrane from root of barley.- Specificity of the phospho-tungstic acid chromic acid stain.- Plant Physiol., 1978, v.61, N 6, pp.993-999.

111. Uicolson G.L. Transmembrane control of the rceptors of normal and tumor cells. I. Cytoplasmic influence over cells surface components.- Bioch. et Bioph. Acta, 1976, v.457,1. N 1, pp.57-108.

112. Uicolson G.L. Transmembrane control of the receptors of normal and tumor cells. II. Surface changes associated with transformation and maliguancy.- Bioch. et Bioph. Acta, 1976, v.458, N 1, pp.1-72.

113. Omura Т., Siekevitz P., Palade G.E. Turnover of constituents of the endoplasmic reticulum membranes of rat hepato-cytes.- J. Biol. Chem., 1967, v.242, Ж 10, pp.2389-2396.

114. Parry G. Membrane assembly and turnover.- Subcell. Bioch., 1978, v.5, pp.261-326.i

115. Pasternak C.A. Surface membrane during cell cycle.- Trends Bioch. Sci., 1976, v.1, N 3, pp.148-151.

116. Petrov A.G., Frischleder H. On the theory of domain formation in mixed lypin systems.- Chem. and Phys., Lipids, 1981,v.29, N 2, pp.165-176.

117. Quail P.H. Plant cell fractionation.- Ann. Rev. Plant Phys., 1979, v.30, pp.428-486.

118. Ray P.M., Shininger T.L., Ray M.M. Isolation of I-glucan synthetase from plant cells and identification with Golgy apparat membranes.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1969, v.64, N 1, pp.605-612.

119. Reynolds C., Wills E.D. The effect of irradiation on lysosomal activation in Hela cells.- Int. J. Rad., Biol., 1974, v.25, N 2, pp.113-120.

120. Rothmann J.E., Leonard J. Membrane assymetry.- Science, 1977, v.195, N 4280, pp.743-753.

121. Sato C., Kojima K., Nishizawa K. Small amount of concanavalm A modifies radiation induced alteration in cell surface change depending on its binding conditions.- Bioch. et Bioph. Acta, 1976, v.448, N 2, pp.379-387.

122. Sato C., Kojima K., Nishizawa K. Translocation of hyaluronic acid in cell surface of cultured mummalian cells after X-ir-radiation and its recovery by added ATP.- Bioch. et Bioph. Acta, 1977, v.470, N 3, pp.446-452.

123. Shearmann C.W., Kalf G.F. DNA replication by a membrane -DNA complex from rat liver mitochondria.- Arch. Bioch. Bioph., 1977, v.182, N 2, pp.573-586.

124. Shekmann R., Singer S.J. Clustering and endocytosis of membrane receptors can be induced in nature erythrocytes of neonatal bulb not adult humans.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1976, v.73, N 11, pp.4075-4079.

125. Shiffmann Y. The "fluid mosaic mobel" and the "lattice model" at two nouequilibrium states of the same membrane and the significance for biochemical control.- Mol. and Cell. Biol,, 1981, v. 42, II 2, pp. 117-124.

126. Shuji Y., Takashi Т., Mikita K. Evidence for change in the fluidity of the erytrocyte membrane following X-irradiation by measurement of pyrene excimer fluorescence.- Rad. Res., 1979, v.80, IT 3, pp.484-493.

127. Singer S.J., llicolson G.L. The fluid mosaic model of membrane structure.- Science, 1972, v.175, N 4023, pp.720-731.

128. Sundaresan P., Sainis K.B., Sundaram K., Phondke G.P. Differential concentration of surface sialic in human T & в lymphocytes.- Indian J. Exptl. Biol., 1975, v.13, N 6,pp.523-526.

129. Susuki S., Akamatsu Y. Increase of radiation demage to potassium-ion pemeability in E.coli cells with decrease in membrane fluidity.- Int. J. Rad. Biol., 1980, v.37, N 5, pp.475-482.

130. Szekely J.G., Copps T.P. Radiation-induced delay of nuclear pore formation.- J. Cell Biol., 1976, v.70, Ж 2, p.1, pp.466470.

131. Vanghan-Smith S., Ling 1T.R. The effect of X-rays on the res-ponce of porcyne lymphocytes to the mitogenic stimuli of conconavalin A in vitro.- Int. J. Rad. Biol., 1974, v.25,1. N 1, pp.73-85.

132. Waksman A., Hubert P., Gremel I. et al. Translokation of proteins throngh biological membrane.- Bioch. et Bioph. Acta, 1980, v.604, N 2, pp.249-296.

133. Wallach O.F., Pec Sun Lin A critical evaluation of plasma membrane fractionation.- Bioch. et Bioph. Acta, 1973, v.300, N 3, pp.211-254.

134. Walter H., Tung R., Krob S.J., Swingle K.F. Membrane surface properties of red blood cells from X-irradiated rats as measured by partitison on two-polymere aqueous phase system.-Rad. Res., 1974, v.59, N 3, pp.614-628.

135. Wickner W. The assembly of proteins into biologycal membranes: the membrane trigger hypothesis.- Ann. Rev. Bioch., 1979, v.48, pp.23-45.

136. Wills E., Rotblat J. The foimation of peroxides in tissue lipids and unsaturated fatty acids by irradiation.- Int. J. Rad. Biol., 1964, v.5, N 6, pp.551-662.

137. Winkler E., Becher R., Hubmer G. Investigation on the turnover of plant proteins.- Bioch. Phisiol. Pflanz., 1981, B.176, H.4, SS.357-367.

138. Wirtz K.W.A. Exchange of phospholipids among endomembranes.-Biochim. et Bioph. Acta, 1974, v.344, N 2, pp.95-117.

139. Yatvin M.B., Schmit B.J., Dennis W.H. Radiation killing of E.coli К 10б0: Role of membrane fluidity, hypothermia andlocal anasthetics.- Int. J. Rad. Biol., 1980, v.37, N 5, pp.513-519.

140. Yan T.M., Kim S.C, Radioprotection of mammalian cells by a procain.- Br. J. Radiol., 1978, v.51, N 607, pp.551-552.

141. Yosef N.M.A., Hias A.H.W. The lymphocyte responce to phyto-gemagglutinin after in vitro irradiation.- Br. J.Radiol., 1976, v.49, IT 579, pp.295.

142. Yukawa 0., Nagazawa T. Radiation-induced lipid peroxidation and membrane bound enzymes in liver microsomes.- Int.

143. J. Rad. Res., 1980, v.37, N 6, pp.621-631.

144. Zilversmit D.B., Entenman C., Fishier M.С. On the calculation of "turnover time" and "turnover rate" from experiments involving the use of labeling agents.- Int. J. Physiol., 1943, v.26, N 3, pp.325-331.