Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики"

ргб оа

л о

{ 7 ?,?.Г РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НЛУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

на правах ру-кописи УДК 582.3

ИГНАТОВ Михаил Станиславович

БРИОФЛОРА АЛТАЯ И БРИОГЕОГРАФИЯ СЕВЕРНОЙ ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.05 - БОТАНИКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1996

Работа выполнена в отделе флоры Главного ботанического сада Российской Академии наук

Официальне оппоненты

БардуновЛ. В. - доктор биологических паук Павлов В. Н. - доктор биологических наук ХохряковА. П. - доктор биологических наук Ведущее учреждений - Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится " 5 " Ф^Г 199 ¿г. в "/У" часов на заседании специализированного совета ГБС РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН Автореферат разослан & « 199 С

Ученый секретарь

Н. А. Бородина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ определяется несколькими причинами: 1) бриофлора Алтая исключительно богата и в то же время изучена крайне недостаточно; антропогенное воздействие v последнее время приводит к серьезному обеднению экосистем, из-за чего некоторые виды могут исчезнуть еще прежде того, как они будут открыты; 2) в 1970-80-х годах исследования по систематике мохообразных в мире резко активизировались; результаты многочисленных таксономических обработок позволяют серьезно уточнить видовой состав мохообразных Южной Сибири в целом и Алтая в частности; 3) расширение знаний о распространении видов требует нового подхода к географическому анализу бриофлоры.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель настоящей работы заключалась во всестороннем изучении бриофлоры Алтая и определении ее места среди бриофлор Палеарктики. Основными задачами в связи с этим были: 1) максимально полное выявление видового состава мохообразных Алтая; 2) выявление основных комплексов мохообразных на территории Алтая и их соотношение с таковыми на территории бывшего СССР, а также уточнение системы географических элементов бриофлоры Палеарктики вообще и Алтая в частности; 3) реконструкция истории становления бриофлоры Алтая и внесение ясности в вопрос об эндемизме мохообразных Сибири, который остается предметом острых дискуссий (Бэрдунов, 1974, 1992; Абрамов, 1969).

Перспективной и параллельной целью настоящей работы является также публикация серии таксономических ревизий отдельных семейств или родов с подробными описаниями и иллюстрациями для всех видов.

Для выполнения указанных задач была проделана следующая работа: 1) во время полевых исследований в разных частях Алтая в 1989-1993 гг. собрано и изучено около 7 тыс. образцов мохообразных, а также обработаны обширные коллекции сотрудников Алтайского заповедника и материалы по Алтая из гербариея LE, IRK, LWS, LB, Н; 2) изучен типовой материал по ряду групп из гербариев В, ВМ, G, Н, KRAM, KW, LE, LB, NY, P, S, US; 3) составлена база данных по

мхам Алтая (свыше 6500 гербарных образцов, около 2000 литературных указаний) и печеночникам Алтая (около 1500 образцов); 4) для географического анализа брпофлоры Палеарктики составлена база данных по 21 району бывшего СССР (на основе которой подготовлен справочный список мхов территории бывшего СССР); для данного анализа были использованы также материалы, собранные в различных районах бывшего СССР.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ: Впервые для Алтая выявлено 160 видов мхов, из которых 55

- новые для Южной Сибири, еще 12 - новые для территории бывшего СССР, 5 - новые для науки, причем два из них,

, ОгЬкойопЬотрвп (Вгуасеае) и БсЬгоросИорз'и (ВгасЬуШеаасеае)

- новые монотипные роды. Впервые для Алтая выявлена флора печеночников, 143 вида (большая часть критичекого материала по печеночникам определена Й. Ваней). Гербарий Главного ботанического сада пополнен 8000 образцами мохообразных Алтая; алтайские мхи (около 100 видов) изданы в эксикатах МХИ СССР (1991-1992). База данных но мхам территории бывшего СССР использована в международных проектах - подготовке нового каталога распространения видов на территории Европы (проект возглавляет университет Дуибурга, Германия) и подготовка сводного списка видов мира (проект возглавляет Миссурийский ботанический сад). По нашему представлению один из эндемиков Южной Сибири,

Ьагйшоьи, включен в список наиболее редких и нуждающихся в охране мхов мира.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы работы докладывались на конференциях в Кировске (1990), Хельсинки (1990), Львове (1991), Санкт-Петербурге (1993), на заседании Ученого Совета Главного ботанического сада РАН (1995).

ПУБЛИКАЦИИ. По вопросам, рассматриваемым в диссертации, опубликовано 33 статьи.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (124 на русском и украинском, 170 на прочих языках), 4 приложений. Объем работы - 393 страниц (341 текст, 52 приложения), включая 1 таблицу и 31 рисунок.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ АЛТАЯ

Первые сборы мохообразных с Алтая принадлежат Петру Шангину и относятся к 1786 г. В XIX веке мхи на Алтае собирали И. Политов, Ф. Геблер, В. В. Сапожников, В. И. Верещагин, А. Засс. Вместе с тем эти коллекторы сами своих материалов не определяли, и в их публикациях мхи практически не упоминаются. В 1914 г. Б. А. Келлер опубликовал материалы экспедиций 1909 и 1910 гг., в которых мхи активно собирались им самим, П. И. Курским и М. П. Томиным. Сборы включали 92 вида и были определены преимущественно В. Ф. Бротерусом. Бротерус также определил большую коллекцию, переданную ему П. Н. Крыловым (сборы Крылова, Верещагина, Сапожникова и др.); сфагновые мхи этой коллекции были определены К. Дузеном. Результаты этих определений Крылов суммировал в обстоятельной сводке (Крылов, 1925), где для территории Алтая указывались 217 видов.

В 1920 —1970-х годах многочисленные образцы мохообразных были собраны на Алтае в ходе геоботанических и комплексных ботанических экспедиций Академии наук СССР, Алтайского государственного заповедника и Института ботаники Академии наук Украины. Здесь возможно отметить лишь некоторых, наиболее активных коллекторов:

(1) Ботанический Институт АН СССР: В. И. Баранов, П. П. Поляков, Б. К. Шишкин, Е. Г. Победимова, Е. Штейн-берг, А. В. Калинина, О. С. Полянская, Л. Н. Тюлина, И. А. Паламарчук, Т. Ф. Возженникова; Институт леса и древесины СО АН СССР: А. Г. Крылова, С. П. Речан, Э. Семан и др. (сборы хранятся б. ч. в ЬЕ; определены преимущественно А. Л. Абрамовой, отчасти Л. И. Савич-Любицкой и 3. Н. Смирновой).

(2) Алтайский заповедник: (а) М. С. Хомутова, А. Н. Гончарова, М. В. Золотовский и др., (сборы хранятся в М\¥, определены Н. В. Самсель); (б) М. Шмидт, Г. Крепе, Волкова (сборы в ЬЕ, отчасти в Н; определены различными брио-логами); (в) Н. И. Золотухин, И. Б. Лебедева (впоследствии Золотухина), Е. Ф, Королева, А. В. Галанин, С. П. Ерофеев и др., (хранятся в МНА, определены М. С. Игнатовым, отчасти Е. А. Игнатовой).

(3) Институт ботаники АН Украинской ССР и его Львовский филиал: Д. К. Зерова (сборы хранятся в LB, определил А. С. Лазаренко); Е. И. Высоцкая (сборы в LB, определены И. С. Данилкивым); Природоведческий музеи УССР: В. М. Мельничук (сборы хранятся в LWS, определены им самим и К. О. Улычна).

Данные сборы проводились преимущественно не брио-логами, а Зеров, Высоцкая и Мельничук явно не ставили перед собой цели сколько-нибудь полной инвентаризации бри-офлоры Алтая. Большинство этих данных никогда не публиковалось.

Первым бриологом, систематически изучавшим бриоф-лору Алтая, был Л. В. Бардунов. Во время экспедиции 1966 г. он собрал на Алтае обширный гербарий, результаты обработки которого вошли в его монографию 1974 г. В ней для Алтая указан 351 вид. Помимо конспекта бриофлоры Бардунов дал также развернутый анализ бриофлоры Алтая и Саян.

- Работы С. В. Гудошникова в 1970— 1980х годах добавили новые данные о распространении некоторых видов мхов на Северном Алтае, однако в основном его работа касалась сопредельной территории Кузнецкого Алатау.

Основанием для настоящей работы послужили сборы автора в 1989-1993 гг., обширные коллекции сотрудников Алтайского заповедника (в первую очередь Н. И. Золотухина) и материалы гербариев LE, IRK, LWS, LB, FI.

Глава 2. ИЗУЧАЕМАЯ ТЕРРИТОРИЯ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЛТАЯ

Алтай в настоящем исследовании понимается как российская часть данной горной системы, т. е. Монгольский, Китайский и Казахстанский, или Рудный Алтай, не рассматриваются. Определенная таким образом территория имеет площадь около 120 тысяч кв. км с диапазоном высот от 200-250 м до 4506 м над ур. м. Около 1.5% ее находится на высотах выше 3000 м над ур. м., около 23%- 2000-3000 м, около 50% - 1000-2000%, около 25% - ниже 1000 м. Разумеется, лишь немногие точки удалось обследовать достаточно детально, поскольку для каждой из них необходимы продолжительные исследования. Среди наиболее обследованных мест - окрестности Телецкого озера, хребет Куркуре (на Чулышманском

нагорье), верховья Чулышмана (речки Кара кем и Богояш), Курайский хребет близ г. Табожок, среднее Течение р. Катунь близ Чемала и Эдигана и высокогорья в верховьях однонменных рек, окрестности Горно-Алтайска и Малого Яломана. В перечисленных точках бриофлора была выявлена достаточно полно, чтобы можно было говорить о локальных бриофлорах. Из других мест мы располагали отрывочными собственными сборами или же материалами других коллекторов.

Климатические условия Алтая чрезвычайно разнообразны. Количество осадков на его северном и западном макросклонах превышает 1000 мм в год. Годовое количество осадков быстро убывает с северо-запада на юго-восток; в долинах Центрального Алтая в год выпадает лишь 500-300 мм, а в наиболее юго-восточных районах лишь немногим более 100 мм (Чуй-ская степь). По высотному профилю максимум осадков приходится на уровень верхней границы леса, где их количество может достигать 1500-2000 мм в год; здесь оно часто в 2-3 раза превышает количество осадков, выпадающих в нижних частях тех же склонов.

Среднегодовая температура в северных районах Алтая достигает в отдельных местах +2 - + 4°С, тогда как на Юго-Восточном Алтае, в Чуйской степи она составляет лишь около -7'С. Большая часть Алтая имеет среднегодовую температуру ниже нуля.

Положение верхней границы леса повышается с северо-запада на юго-восток, от 1700 до 2500 м над ур. м. Снеговая линия находится на северо-западе на 2300-2500 м, на юго-востоке - на 3400-3500 м (Кривоносов, 1975).

Геологическое строение Алтая отличается большой пестротой. Наиболее существенные факторы, влияющие на состав бриофлоры, можно кратко охарактеризовать следующим образом: (1) чаще всего встречаются обнажения метаморфических протерозойских хлоритовых и серицитовых сланцев, на которых растут в основном умеренно ацидофильные виды, но в постоянно сырых условиях встречаются также и некоторые более кальцефильные виды; (2) широко распространены кислые породы, особенно в высокогорьях; (3) ограниченное распространение имеют осадочные известь-содержащие породы; (4) многочисленны выходы моренных отложений.

История развития природных условий Алтая изучена фрагментарно. В миоцене здесь были распространены леса тургайского типа, но в горах уже тогда отмечалось существенное участие темнохвойных пород, сопоставимое с участием таксодиевых. К концу плиоцена, 1.0-1.5 млн лет назад, леса Алтая были образованы елью, кедровой сосной, пихтой, тсугой, грабом, вязом, липой, лещиной и др. (Боярская, 1978). Большая часть широколиственных пород и тсуга практически исчезают около миллиона лет назад, лишь в незначительном количестве они встречаются до среднего плейстоцена (600 тыс. лет назад). Среднеплейстоценовое оледенение было наибольшим по площади ледника, однако его условия были достаточно влажными, что, очевидно, позволило сохраниться на Алтае многим видам третичного комплекса. Межледниковье среднего и позднего плейстоцена было достаточно теплым и продолжительным, преобладали еловые леса, встречались также липа, вяз, дуб, лещина.

Позднеплейстоценовое время было наиболее суровым -большая часть территории Алтая была занята тундростепны-ми сообществами и редкостойными лиственничниками, и отчасти, возможно, кедровниками.

В период голоценового оптимума климат Алтая был существенно мягче современного, однако он представляется достаточно коротким для того, чтобы существенно повлиять на растительность большей части Алтая. Однако данное потепление могло заметно обогатить видовой состав северного Алтая за счет реликтов, переживших время оледенения в Кузнецком Алатау.

В растительном покрове Алтая можно выделить группировки черневой тайги, северной тайги, лесостепи, степи и высокогорные. Несмотря на практически идентичный состав древостоя северная тайга и черневая тайга очень сильно различаются по своей флоре, в том числе и по составу мохообразных. В большинстве районов северного Алтая верхняя граница черневой тайги проходит примерно на 1400 м над ур. м. По направлению к юго-востоку группировки черневой тайги становятся фрагментарными и затем вовсе исчезают; в этих районах степные или лесостепные сообщества при подъеме в горы сменяются северотаежной растительностью.

Описание состава мохообразных отдельных типов растительных сообществ Алтая представлено в виде очерка, в котором охарактеризованы основные синузии наиболее широко распространенных типов растительности. Более детальное рассмотрение опущено в связи с тем, что для большинства видов мохообразных особенности субстрата важнее, чем общее окружение (тип леса и т. п.). Приуроченности видов к субстратам рассматривается в главе 4. *

По имеющимся на сегодня данным о распространении мхов на территории Алтая можно выделить 3 района. (1) Северный Алтай отличается присутствием здесь многих видов, ограниченных в своем распространении районами с мягким климатом; только здесь встречаются роды Anacamptodon, Podperaea, Het-erophyllium, IIomalothecium, Buxbartmia, Callicladium, Bryhnia и свыше 40 видов, таких как Eurhynchium angustirete, Е. hians, Buxbaumia minakatae, Hylocomiastrum umbratum, Ulota crispa, U. hutchinsiae, Dicranella heteromalla, Polytrichurn pallidisetum и др. (2) Центральный Алтай выделяется, главным образом, отсутствием видов, встречающихся на Северной и Юго-Восточном Алтае. (3) Юго-Восточный Алтай наиболее резко отличается от всех прочих районов, что подтверждает высокий фитогеогра-фический ранг границы, отделяющий его от остальной территории Алтая; только здесь встречаются такие роды, как -Indusi-ella, Voitia, Hennediella, Phascum, Crossidium, а также целый ряд видов, характерных для степных районов (Tortula canin-ervis, Pterygoneurum ovatum) и аридных высокогорий (Des-matodon lencostoma, Amblyodon dealbatus, Tayloria froelichiana, Pseudocalliergon turgescens); помимо этого Юго-Восточный Алтай характеризуется отсутствием (или во всяком случае крайней редкостью) видов, обычных для остальных районов Алтая (Sphagnum spp., Pleurozium schreberi, Sarmentypnum sarmentosum) и целым рядом необычных сочетаний мхов.

Глава 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ АЛТАЯ В списке приведено 477 видов мхов и 143 вида печеночников. Для каждого вида дана обобщенная характеристика местообитаний и перечислены изученные образцы. Ошибочные и сомнительные указания обсуждаются в конце конспекта.

Почти все виды печеночников указываются для Алтая впервые, поскольку ранее они здесь специально не изучались.

Четыре вида были найдены нами впервые для территории бывшего СССР (Anastrophyllum assimile, Gymnomitrion lacera-tum, Iwatsukia jishibae, Jungermannia pyroflora).

Из 477 видов мхов 167 для Алтая ранее не отмечались (для определенности мы включаем в это число также несколько видов, обнаруженных нами в различных гербариях, но ни разу не указывавшихся в литературе). В число этих видов входят 55 впервые приводимых для Южной Сибири (отмечены *), 5 видов, описанных или подготовленных нами к описанию (в приводимом ниже списке они подчеркнуты) и 12 видов, впервые приводимых для территории бывшего СССР (приведены полужирным шрифтом): * Ahina brevirostris, Amphidium lap-ponicum, *A. mougeotii, Andreaea alpestris, *Andreaea heine— mannii, A, obovata, Barbula amplexifolia, Barbilla unguicida-ta, Blindia acuta, Brachythecium buchananii, *B. capillaceum, *B. collinum, *B. dovrense, B. latifolium, B. plumosum, *B. rutabulum, B. zvichurae, Bryhnia austro-sibirica, B. novae-art-gliae, *Bryoerythrophyllum alpigenum, B. inaequalifoliutn, *Bryohaplocladium angustifolium, *Bryum alpinum, *B. funckii, B. recurvulum, *B. weigelii, Bwcbaumia minakatae, Callialaria curvicaulis, Calliergon richardsonii, Campylium halleri, *C. loti-gicnspis, * Campylopus fragilis, *C. schimperi, Claopodhtmpel-lucinerve, *Cnestrum alpestre, C. schistii, Conostomum tetragon-um, Crossidium squamiferum, Desmatodon cerníais, D. laureri, Dicranella cerviculata, D. rufescens, D. schreberiana, D. sabu-lata, D. varia, *Dicranoweisia intermedia, *Dicranum angits-tum, D. brevifolium, D. majus, *Didymodon cordatas, D. vinealis, Ditrichum cylindricum, *D. pusillum, *Encalypta procera, Eu~ rhynchium altaicum, *Fontinalis squamosa, Fanaria muehlen-bergii, Gollania turgens, Grimmia caespiticia, G. donniana, G, incurva, G. pilifera, G. tergestina, *Gymnostomum calcareum, Hamatocaulis vernicosus, Heterocladiurn dimorphum, *Homal-othecium philippeanum, *Hydrogrimmia mollis, *Hygrohypnum alpestre, *H. cochlearifolium, *H. norvegicum, Hypnum bam-bergeri, *H. fertile, H. hamulosum, H. plicatulum, *H. pratense, H. recurvatum, Indusiella thianschanica, *Isopterygiopsis alpicola, I. muellerxana, Iwatsukiella leucotricha, *Kiaeria fal-cata, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Limprichtia revol-vens, Loeskypnum badium, Meesia triquetra, *Molendoa

schliephakei, M. sendtneriaria, *Myrinia pulvinata, Myurella ten-errima, Orthodontopsis bardunovii, Orthothecium intricatum, *Orthotrichum capulatum, O. dasymitrium, O. laevigatum var. japonicum, O. pallens, O. pellucidum, *0. rogeri, O. sordi-dum, O. striatum, *0. vladikavkanum, *Phascutn cuspidatum, Philonotis mollis, *Physcomitrella patens, *Plagiomnium cur-vatulum, *Plagiothecium latebricola, Podperaea krylovii, *Pohlia andalusica, * P. andrewsii, * P. atropurpurea, P. bulbifera, P. crudoides, P. melanodon, * P. proligera, *P. vexans, Polytri-chastrum altaicum, Pseudoleskea radicosa, Pseudoleskeella pap-illosa, Psilopilum laevigatum, *Pterygoneurum ovatum, P. sub-sessile, Racomitrium microcarpon, Rhhomnium andrewsiarmm, R. magnifolium, R. pseudopunctatum, *Rhodobryum ontariense, Schistidium agassizii, S. helveticum, S. liliputanum. Schistostega pennata, Scleropodiopsis laxirete, Scorpidium scorpioides, *Se-ligeria campylopoda, S. diversifolia, *S. pusilla, *S. tristichoid-es, Sphagnum aongstroemii, S. balticum, S. centrale, S. compac-tum, S. contortum, S. flexuosum, S. jensenii, S. lindbergii, S. platyphyllum, S. quinquefarium, S. riparium, S. rubellum, S. subsecundum, Splachnum luteum, Tayloria acuminata, Tetrapl-odon angustatus, T. mnioides, Tetrodontium brownianum. Tim-mia austriaca, Tortula laevipila, Trichostomum arcticum, *T. crispulum, Turkheimia svihlae, *Ulota rehmannii, Voitia nivar lis, Warnstorfia fluitans, *W. pseudostraminea, * W. tundrae, Weissia controversa, *W. exserta, *Zygodanrupestris.

Глава 4. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ РАЗНООБРАЗИЯ БРИОФЛОРЫ АЛТАЯ

По количеству видов печеночников бриофлора Алтая является наиболее богатой не только в Сибири, но и вообще в континентальной части Палеарктики. Особенно богаты видами нижняя часть лесного, или черневой пояс (97 видов) и субальпийский пояс (90 видов), тогда как в таежном и альпийском поясах видов почти вдвое меньше. Наибольшее количество видов встречается на камнях (85 видов) и на разлагающейся древесине (42).

По количеству .видов мхов флора Алтая также является наиболее богатой в континентальной части Палеарктики. Примерно такое же видовое богатство на сравнимой по площади территории в пределах бывшего СССР имеют только Карпаты и Кавказ.

Наибольшее число видов отмечено в нижней части лесного, или черневом поясе, а также в субальпийском горном поясе; в них представлено 61% и 59% от флоры мхов соответственно; в альпийском поясе отмечено 45% от флоры мхов, в таежном - 46%, в лесостепном - 19%', в степном - 17%. Исключительно в пределах черневого пояса встречаются 76 видов (15% всей флоры мхов); только в субальпийском и альпийском поясах - 75 видов (15%). Бриофлоры прочих высотных поясов менее оригинальны. Интересно, что и распределение эндемичных видов флоры" мхов Алтая подчиняется сходным закономерностям. Два вида (из 5) встречаются только ниже 600 м над ур. м., а 1 растет в альпийском поясе, 1 - в субальпийском; 1 - в субальпийском и еще в самой верхней части таежного пояса.

Большинство видов мхов на Алтае встречается на камнях и на почве (на каждом из этих субстратов отмечено около 60% видов). На разлагающейся древесине и на на стволах живых деревьев встречаются 78 и 79 видов соответственно, но лишь 6 видов эпиксилов и 14 видов эпифитов являются облигатными (эпиксилы: Brother a le ana, Buxbaumia minakatae. Diera пит fragilifolium, D. muehlenbeckii, Orthodontopsis bardunovii, Plagiothecium latebricola; эпифиты: Anacamptodon latidens, Hypnum pallescens, Leskea polycarpa, Myrinia pulvinata, Orthotrichum dasymitrium, O. pallens, O. rogeri, O. sordidum, O. speciosum, O. striatum, O. vladikavkannm, Pylaisiella selwynii, UIota rehmannii, Zygodon rupestris).

Глава 5. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ МХОВ

Учитывая фрагментарность изученности печеночников на большей части территории России и в некоторых сопредельных странах, дать анализ их географического распространения в настоящее время затруднительно, так что в географическом анализе мы рассматриваем только листостебельные мхи.

Географический анализ флоры мхов Алтая предварен кратким обзором истории вопроса и ареалогическим анализом флоры мхов территории бывшего СССР (1157 видов). Последний показывает, что помимо локальных эндемиков (около 20) и очень широко распространенных видов (200-250) сущест-

вуют также, во-первых, группы видов, распространение которых связано с теми или иными природными зонами в целом (арктической - 150 видов; бореальной - 30; неморальной -70; аридной - 70); во-вторых, группы видов, ограниченных океаническими окраинами Евразии (западная группа представлена на территории бывшего СССР 200 видами; восточная - 180). Виды, имеющие преимущественно океаническое распространение, относятся большей частью к неморальному комплексу, однако анализ их общего распространения показывает существенную неоднородность данного комплекса. Многие виды мохообразных, распространенные в Евразии на востоке, растут также на востоке Северной Америки, равно как многие виды, встречающиеся на западе Евразии, имеют дизъюнкцию с тихоокеанским побережьем Северной Америки (первый тип дизъюнкций хорошо представлен у сосудистых растений, второй же у последних гораздо более редок). Кроме того, некоторые широкораспространенные "восточные" виды имеют отдельные местонахождения на западе и, соответственно, широкораспространенные "западные" - на востоке; в большинстве таких случаев в секторах совместного произрастания эти "восточные" и "западные" виды имеют различную зональную приуроченность. Все это говорит о достаточно древней дифференциации восточной и западной неморальных областей, которые при анализе мхов следует рассматривать раздельно.

Виды, у которых ареалы в значительной степени совпадают с той или иной природной зоной, не следует смешивать с элементами зональной классификации, о которой будет сказано ниже. Говоря об элементах ареалогического анализа, мы будем говорить о, например, бореальном типе ареала, тогда как для элементов зонально-генетического анализа мы будем говорить о бореальном зональном элементе.

С учетом данной классификации ареалогнческнн анализ мхов Алтая выглядит следующим образом:

42-45% - виды с широким распространением как в Голарк-тике, так и за ее пределами: Abietinella abietina, Amblystegium serpens, Brachythecium rivulare, B. velutinum, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Cratoneuron filicinum, Didymodon rigiduhis и др.;

20% - виды с плюризональным голарктическим распространением: Brachythecium reflexum, Dichodontium pellucidum,

Didymodon fallax, Ditrichum cylindricum, H ygrohypnum luri-dum, Leskea polycarpa, Leskeella nervosa, Milium stellare, Pohlia proligera, Rhytidiadelphus triquetnis и др.;

11% - виды с аркто-альпийским типом ареала: Brachyth-ecium turgidum, Conostomum tetragonum, Ctenidium procerrimum, Dicranum elongatum, Grimmia incurva, Hypnittn bambergeri и др.;

5-7% - виды с циркум-бореальным типом ареала (распространенные преимущественно в зоне хвойных лесов, отдельные находки могут быть в ореобореальном поясе гор южных районов Голарктики): Cynodontium polycarpon, Dicranella crispa, Dicranum fragilifolium, D. polysetum, Myrinia pulvina-ta, Orthodicranum montanum, Schistostega pennata, Tetraphis pellucida, Tetraplodon angustatiis и др.;

3.5% - виды с гемибореальным типом ареала (распространенные б. ч. в гемибореальной зоне, или зоне хвойно-цшро-колиственных лесов): Brachythecium oedipodium, Callicladium haldanianum, Eurhynchium angiistirete, Hypnum pallescens, H. pratense, Orthodicranum flagellare, Plagiomnium confertidens, Plagiothecium latebricola, Polytrichastrum formosum, P. palli-disetum и др.;

2-4% - виды с циркум-неморальным типом ареала: Ento-don schleichen, Homalia trichomanoides, Rhodobryum ontariense, Zуgod on rupestris, Bryohaplocladium microphylliim, Eurhynchium hians, Fissidens taxifolius и др.;

4% - виды с восгочно-неморальным типом ареала (Восточная Азия и в ряде случаев - также + восток Северной Америки): Amcamptodon latidens, Brachytheciumbiichamnii, В. wichurae, Bwc-baumia minakatae, Entodon compressus, Eurohypriurn leptothalhim, Grimmia pilifera, Philonotis mollis, Ptychomitrium sitíense и др.;

2% - виды с западно-неморальным типом ареала (распространены преимущественно в Европе, в Азии Алтай является для большинства из них восточным пределом распространения): Anomodon attenuatus, Cinclidotus riparius, Homalia bes-seri, Homalothecium philippeanum, Orthotrichum rogeri, O. vladikavkanum, Taxiphyllum wissgrillii, Ulota rehmannii и др.;

3% - виды с берингийским типом ареала (распространены в восточной Азии, доходя на запад иногда до Алтая, а на север и восток проникают вдоль тихоокеанского побережья до Чукотки, или Аляски, или Алеутских островов и далее встречаются на

западе Северной Америки, проникая иногда лишь до Аляски, чаще до Британской Колумбии или Колорадо, а иногда встречаются и далее в Центральной и Южной Америке): Barbilla ample.xifolia, Bryobrittonia longipes, Claopodium pelhicinerve, Gollania turgens, Iwatsukiella leucotricha, Leptopterigijnandrum austro-alpinum, Myurociada maximoviczii, Thamnobryum neckeroides и др.;

3% - виды с аридным типом ареала: Crossidium squam-iferum, Fuñaría muehlenbergii, Grimmia plagiopodia, G. terges-tina, Indusiella thianschanica, Molendoa schliephakei, Pterygo-neurum ovatum, P. subsessile, Timmiella anómala, Tortula ca-ninervis, Т. pagorum и др.;

1 % - эндемичные виды: Orthodontopsis barditnovii, Scle-ropodiopsis laxirete, Polytrichastrurn altaicum, Eurhynchium altaicum, Bryhnia austro—sibirica.

Таким образом, бриофлора Алтая, как и большинства континентальных районов Голарктики, (1) состоит в основном из широкораспространенных видов; (2) имеет хорошо представленный высокогорный комплекс; (3) имеет с восточной неморальной областью связи значительно более тесные, чем с западной; (4) обогащена видами с беренгийским (в широком смысле) типом ареала, проникающим сюда по непрерывному поясу гор северо-востока Азии и запада Северной Америки; (5) хотя и имеет достаточно представленный комплекс видов, представляющих аридный тип ареала, но он состоит из широкораспространенных видов и не содержит специфических среднеазиатских эндемиков.

Анализ зональной приуроченности видов представляет собой особую задачу, лишь отчасти перекрывающуюся с ареалоги-ческим анализом. Основные трудности зональной классификации элементов заключаются в том, что многие виды, традиционно считающиеся бореальными, встречаются в горах более южных районов, причем растут там в составе комплексов, состоящих из видов, традиционно считающихся неморальными. В диссертации анализируются возможные решения данной проблемы. Наиболее целесообразным мы считаем выделение для территории России пяти основных зональных элементов - арктического, бореального, гемибореального, неморального и аридного. Каждый из них может быть подразделен на три подэлемента в зависимости от встречаемости в соответствующей зоне на равнине и

в соответствующем поясе в горах. Так, арктический зональный элемент включает собственно арктический, альпийский (или ореоарктический) и аркто-альпийский подэлеменгы; боре-альный зональный элемент - собственно бореальный (виды таежной зоны равнины), ореобореальный (виды таежного пояса в горах) и бореально-ореобореальный подэлеменгы и т. д.

Подсчет процентов зональных элементов также сталкивается с серьезными трудностями, две из которых очень существенны: 1) некоторые виды в равной степени характерны для двух или более зон; 2) некоторые виды в одних районах мира характерны для одних зон, в других районах - для других1.

1 - ЯисотИгшт 1апидтозит - на большей части Урала, на Алтае, в Саянах, Южной Якутии растет исключительно выше границы леса. В океанических районах Европы и Северной Америки он встречается начиная прямо с уровня моря, в пределах гемибореальной и неморальной зон.

ОгЬкоЬпсЪит $огсИ(1ит - в Европе был найден лишь на Шпицбергене; в северо-восточной Азии - на Чукотке, в тундровых сообществах. Вместе с тем, в Восточной Азии (на запад до Алтая) и на востоке Северной Америки он растет в гемибореальной и неморальной зонах, на равнинах и в нижних и средних поясах гор (в Японии - до 1700; на Алтае - до 1100 м над ур. м), причем практически всегда как эпифит.

озтип(1о1(1е$ - в европейской России и на Алтае встречается преимущественно в зоне северной тайги, с редкими изолированными местонахождениями южнее; в большинстве местонахождений этот вид растет на минеротрофных болотах, заиленных стволах в поймах, по берегам ручьев, на гнилушках в сырых болотистых лесах. Контраст представляет экология вида в Приморье и Северо-Восточном Китае, где он растет на стволах дуба, ясеня, ореха и т. п., или на валежнике.

СиНрНуИит сиговит. - широко-распространенный в Го-ларктике вид, который растет в Арктике и в горах (в высокогорьях и на сырых скалах в пределах лесного пояса). Контраст этому представляет распространение вида в южном Китае," где он встречается от высокогорий до пояса широколиственных лесов, в которых выступает как довольно обычный эпифит или эпиксил. Тщательное изучение китайских растений не выявило отличий от арктических и высокогорных .

Для обеспечения достаточной точности данного анализа требуется, по-видимому, исключение из рассмотрения видов с проблематичной зональной приуроченностью. В нашем анализе бриофлоры Алтая нам пришлось опустить из рассмотрения около четверти всех видов мхов. Оставшиеся виды можно классифицировать следующим образом: арктически» элемент составляет 28% (98 видов), бореальный - 34% (120), гемибо-реальный - 14% (48), неморальный - 17% (58), аридный - 8% (27 видов) (процент подсчитан от 351 вида, которые были отнесены к одному из 5 элементов).

Таким образом, бореальный зональный элемент хотя и преобладает в бриофлоре Алтая, он лишь незначительно превышает процент более южных, неморальных+гемибореальных видов. Такое соотношение, на наш взгляд, более правильно отражает специфику бриофлоры Алтая - по сравнению с бедными (в пределах 150 видов) равнинными бореальными флорами континентальных районов Евразии она обогащена, с одной стороны, за счет аркто-альпийских видов (около 100 видов), с другой - за счет видов с более южным распространением (150-200 видов).

Данный анализ позволяет сделать и методологический вывод о том, что анализ зональной приуроченности видов мхов едва ли является достаточно строгим для использования его в качестве количественного метода. Вместе с тем на качественном уровне он позволяет вскрыть интересные закономерности. В частности, он указывает на то, что большинство "бореальных" видов росло до ледниковой эпохи в составе теплолюбивых хвойных и хвойно-широколиственных лесов (в которых местами сохранились и поныне в более южных районах), т. е. по своему генезису их следует считать скорее неморальными.

Учитывая известные трудности в выделении бореального флористического элемента, мы рассмотрели также возможность его определения как ядра бриофлор бореального типа. Бореальный тип флоры мхов является значительно более определенным понятием и может быть выявлен в результате сравнительно-флористических исследований. Мы проанализировали основное ядро бриофлор бореального типа, 168 видов, присутствующие в большинстве бореальных бриофлор на терри-

тории бывшего СССР (по материалам нашей базы данных, подготовленной для составления списка мхов территории бывшего СССР). Из них лишь 50-70 видов предпочитают бореальную зону всем остальным. Большая же часть видов, составляющая ядро флор мхов бореального типа -это виды, более обычные в южнее расположенных зонах, но активно проникающие севернее. Невысокая оригинальность видового состава бореальных флор мхов, очевидно, связана с молодостью самой бореальной зоны. Можно сказать, что специфику бореальных флор мхов определяет не столько присутствие нескольких десятков видов, более характерных для таежной зоны, чем для неморальной, столько отсутствие в зональных типах растительности бореальной зоны большой группы видов, широко распространенных южнее. Негативная специфика выделяет также и арктические флоры мхов: равнинные тундры имеют в своем составе лишь очень немногие виды, которые не встречались бы в таежной зоне.

Глава 6. ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ МХОВ СИБИРИ

Статус большинства видов, описанных из Сибири, был проанализирован в таксономических ревизиях соответствующих групп. Как выяснилось, большинство из них не заслуживает ранга самостоятельных видов или же они имеют более широкое распространение. Нами были изучены типы большинства ранее не рассматривавшихся видов. Обобщенные данные по азиатской части России выглядят следующим образом.

• (1) Эндемичных родов - 4: Mamillariella Laz. (Приморье), Bardunovia Ignatov et Ochyra (Прибайкалье), Ortkodcn-topsis Ignatov et Tan (Алтай и Западный Саян), Scleropodiopsis Ignatov (Алтай).

(2) Эндемичных видов, статус которых я могу подтвердить - 10: Cinclidium minutifolium Broth. (Якутия и Охотия), Forsstroemia stricta Laz. (Приморье), Myurella acuminata Lindb. et H. Arnell (низовья Енисея), Myrinia rotundifolia (H. Arnell) Broth, (низовья Лены), Cryphaea amurensis Ignatov (Приамурье), Lescuraea secunda H. Arnell (Саяеы, Алтай, Средний и

Северный Урал), Pohjtrichastritm altaicum Ignatov et Merrill, (высокогорья Алтая), Eurhynchium altaicum (Алтай), Bryhnia austro-sibirica (Алтай) [последние два вида и новый род Scleropodiopsis будут описаны в ближайшее время].

Grimmia cavifolia Lindb. et H. Arnell отнесена в синонимы G. ovalis (Hedw.) Lindb.; Brachythecium abakanense Kaal. -к В. buchananii (Hook.) Jaeg., B. jeniseense Lindb. et H. Arnell - к В. reflexum (Starke) B.S.G., Cynodontium asperifolium Lindb. et H. Arnell - к С. fallax Limpr.

Мной не были изучены (или не были изучены в достаточной степени для того, чтобы сделать заключения) еще несколько видов, однако известное соотношение эндемичных та- '* ксонов мхов на территории Сибири имеет явно очень высокий процент эндемичных родов по отношению к эндемичным видам, что говорит о довольно древней изоляции отдельных районов Сибири.

Родственные связи эндемиков родового ранга различны: Orthodontopsis явно родственен роду Orthodontium (Bryaceae), 8-12 видов, которого в своем распространении тесно связаны с приокеаническими районами и наиболее широко представлены в Южном полушарии. Mamillariella, вероятно, связана в происхождении с восточноазиатским центром разнообразия семейства Leskeaceae. Bardunovia тесно примыкает к группе Myurella-Platydictya-Isopterygiopsis, относимой предварительно к Plagiotheciaceae (основное ядро этой группы составляют северные виды). Scleropodiopsis не имеет достаточно очевидных связей в современной бриофлоре.

Из эндемиков видового ранга достаточно определенны связи Eurhynchium altaicum, который явно близок к широкораспространенному в более южных районах Северного полуша-« рия Е. praelongum и близкому к нему японскому эндемику Е. squarrifolia. Вместе с тем отличия Е. altaicum от всех этих видов более значительные, чем между самими этими тремя видами.

Polytrichastrum altaicum близок к широкораспространенным P. alpinum и P. sexangulare, но больше всего - к гималайскому P. emodii. Систематика этой группы в Гималаях весьма сложна, и, возможно, P. altaicum связан в своем происхо-

ждении с этим гималайским центром разнообразия. Гималайское родство имеет и мох, ранее рассматривающийся как родовой эндемик Южной Сибири, Cephalocladium zerovii Laz.; нами (в совместной работе с Б. Таном и В. Баком) он был отнесен к роду Struckia и рассматривается в качестве особого подвида S. argentata ssp. zerovii (Laz.) Tan, Buck et Ignatov (типовой подвид этого вида имеет преимущественно гималайское распространение).

Глава 7. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БРИОФЛОРЫ АЛТАЯ

В этой главе обсуждается ключевой вопрос исторической биогеографии - возраст реликтов, или время их проникновения и изоляции. Обобщение данных о возможности сохранения видов в течение длительных периодов в весьма неблагоприятных условиях позволяет допустить третичный возраст отдельных изолированных популяций на территории Алтая. Вместе с тем данные о возможностях стремительного расселения некоторых видов не дают основания для исключения возможности их очень недавнего'заноса. Для решения вопроса о самобытности бриофлоры следует, по-видимому, ориентироваться приемущественно на эндемичные таксоны, включая в анализ также отличия изолированных популяций, которые хотя и не имеют большого таксономического значения, но относительно устойчивы и могут служить свидетельством 6. м. значительной изоляции.

Ранг эндемичных таксонов и многочисленность дизъюнктивных видов свидетельствует о том, что бриофлора Алтая раньше всего утратила непосредственные связи с неморальным комплексом запада Евразии. Несколько позже, по-видимому, прекратились связи с гималайско-южнокитайским горным регионом. Связи же Алтая с восточноазиатким центром разнообразия мохообразных остаются устойчивыми, хотя и сильно ослабленными из-за сурового климата юга Сибири и протяженных относительно аридных территорий Монголии и Забайкалья. Аркто-альпийский комплекс представлен на Алтае несколько беднее, чем в Саянах; вероятно, большинство северных и высокогорных видов проникает на Алтай с востока.

выводы

1. Бриофлора Алтая насчитывает в своем составе 477 видов мхов и 143 вида печеночников, что делает ее одной из наиболее богатых не только в Сибири, но и в континентальных районов Голарктики в целом. Впервые для Алтая выявлено около 160 видов, из которых около 60 - новые для Южной Сибири, еще 13 - для территории бывшего СССР, а 5 -новые для науки, из них два - новые монотипные роды: Orthodontopsis (Вгуасеае) и Sderopodiopsis (Brachytheciaceae).

2. Наиболее разнообразны в отношении мохообразных нижняя часть лесного, или черневой пояс, а также субальпийский горный пояс; в них представлено 61% и 59% от флоры мхов соответственно; в альпийском поясе отмечено 45% от флоры мхов, в таежном - 46%, в лесостепном - 19%, в степном 17%. Только в пределах черневого пояса встречаются 76 видов (14% всей флоры мхов). Только в субальпийском и альпийском поясах встречены 75 видов (14%). Бриофлоры прочих высотных поясов менее оригинальны.

3. Распределение видов по величине амплитуды высотного распространения выглядит так: 96 видов (20%) распространены практически по всему профилю, во всех высотных поясах - они имеют амплитуду высотного распространения в 2000 м и более; 150 видов (30%) имеют амплитуду высотного распространения от 1000 до 1999 м, 112 (23%) - от 400 до 999 м, 132 (27%) - менее 400 м.

4. На территории Алтая можно выделить 3 бриофлористи-ческих района. (1) Северный Алтай отличается присутствием здесь многих видов, ограниченных в своем распространении районами с мягким климатом. (2) Центральный Алтай выделяется, главным образом, отсутствием видов, встречающихся на Северном и Юго-Восточном Алтае. (3) Юго-Восточный Алтай наиболее резко отличается от всех прочих районов, что подтверждает высокий ранг границы, разделяющей Юго-Восточный Алтай и остальную часть территории Алтая; только здесь встречаются представители таких аридных родов, как Indusiella, Voitia, Hennediella, Phascum, Crossidium, многие степные виды, а также отсутствует (или крайне редки) многие виды, обычные в остальных районах Алтая (Sphagnum spp., Pleurozium schreberi и др.).

5. По характеру своих ареалов мхи Алтая относятся в большинстве своем к широкораспространенным (42%) и голарктическим (20%) видам, 11% видов мхов Алтая имеют аркто-альпийский тип ареала; 8% - бореальный тип ареала; 4% -циркум-неморальный тип ареала; 4% - восточно-неморальные тип ареала; 2% - западно-неморальный тип ареала; 3% берингийский (в широком смысле) тип ареала; 3% - аридный тип ареала; 1% - эндемичные виды.

6. Подсчет процентов зональных элементов дает следующую картину: арктический зональный элемент составляют 28% (98 видов), бореальный - 34% (120), гемибореальный - 14% (48), неморальный - 17% (58), аридный - 8% (27). Эти цифры свидетельствуют о достаточно тесных связях Алтая с южнее расположенными районами. Вместе с тем свыше четверти видов нам не удалось уверенно отнести ни к одному из 5 элементов и указанные выше проценты подсчитаны от 351 вида, зональная принадлежность которых определяете*: достаточно уверенно. Определение зональной принадлежности видов слишком часто сталкивется со сложностями, связанными как с очень широким распространением видов, так и с тем, что в разных районах мира виды могут быть связаны с различными природными зонами. Это делает процедуру отнесения видов к тому или иному зональному элементу недостаточно строгой, так что использование этого метода в качестве количественного сомнительно. Однако он может в целом верно отражать связи рассматриваемой бриофлоры с основными центрами разнообразия мохообразных.

7. При вполне определенной очерченности бриофлор бореального типа их основное ядро (виды, встречающиеся в большинстве бриофлор данного типа) образовано преимущественно видами полизональными. Специфика бореальных флор Палеарктики заключается не столько в наличии около 50 видов, тесно связанных с биотой хвойных лесов, сколько в отсутствии многих видов, встречающихся южнее. Немногочисленность бореальных видов связана с молодостью бореальной зоны, бриофлору которой следует считать почти целиком гете^ рохтонной. Времени с момента ее возникновения прошло совершенно недостаточно для формирования новых, специфичных для нее видов. Наиболее характерные компоненты боре-

альных фитоценозов по своему происхождению связаны с третичными хвойными лесами теплоумеренных районов Евразии, а также с третичной тундровой растительностью безлесных океанических районов высоких широт.

8. Неморальный комплекс палеарктических мхов не следует рассматривать как единый. Помимо немногочисленной группы широкораспространенных неморальных видов следует совершенно отдельно рассматривать: (1) восточный неморальный комплекс, виды которого распространены в Восточной Азии или имеют дизъюнктивное распространение в Восточной Азии - на востоке Северной Америки; (2) западный неморальный комплекс (виды Европы, или Европы + запада Северной Америки); (3) амфиберенгийский комплекс, связанный в распространении с горными районами, образущими широкую дугу в северной Па-цифике с дальнейшим продолжением до гор Южной Сибири, Центральной Азии и Гималаев в Азии и до гор всего запада Северной Америки (ряд видов проникает далее и в Южную Америку). Бриофлора Алтая имеет хотя и ослабленную, но все же устойчивую связь с восточным неморальным комплексом. Западный же неморальный комплекс на Алтае представлен существенно слабее. Амфиберенгийский комплекс представлен преимущественно видами открытых растительных сообществ.

9. Эндемичных видов на Алтае 5, из которых 3 встречаются в верхних поясах гор, что указывает на преемственное развитие их биоты в течение длительного времени. Облигат-ная связь ОНИойопЬорягз Ьагйипогп (эндемичного рода Алтая и Западного Саяна) с эпиксильными группировками самого верхнего пояса кедровой (реже лиственничной) тайги подтверждает существование на Алтае во время ледниковой эпохи кедровой (и, вероятно, также лиственничной) тайги.

10. Сохранение на Алтае во время ледникового периода видов неморальных комплексов также не исключено, хотя их проникновение в период голоценового оптимума возможно в равной степени. Косвенным доказательством сохранения на Алтае (или в рефугиумах в непосредственной близости от него) во время ледниковой эпохи комплекса западных неморальных видов является наличие у алтайских популяций этих видов определенных морфологических отличий от популяций европейских.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Игнатов М. С. Очерк кальцефильной бриофлоры Москов-

ской области. // В кн: Проблемы бриологии в СССР (ред. И. И. Абрамов). Л.: Наука, 1989. С. 113-119.

2. Игнатов М. С. К бриогеографии Алтая. /./В кн: Бриоло-

гия в СССР, ее достижения и перспективы (ред. О. Т. Демкив). Львов, АН СССР, АН УССР, 1991. С. 91-93.

3. Игнатов М. С., Золотухин Н. И. О редких мхах Алтайского

заповедника. // В кн.: Растения Красных книг в заповедниках России (ред. Ю. Д. Нухимовская). М.: Сб. наукчн. трудов ЦНИЛ Минсельхоза РФ. С. 158-161.

4. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Бриофлора Кунцева: изме-

нения за полтора века. // Бюлл. Главн. Бот. Сада АН СССР. 1988. Вып. 147. С. 31-36.

5. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Мхи Холодно:"' Речки (Аб-

хазская АССР). // Бюлл. Главн. Бот. Сада АН СССР. 1989. Вып. 152. С. 63-67.

6. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области. // В кн: Флористические исследования в Московской области (ред. Скворцов -А. К.), М., Наука, 1990. С. 121-179.

* 7. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Бриофлора Приокско-Тер-расного государственного биосферного заповедника.' В кн.: Изучение экосистем Приокско-Террасного государственного биосферного заповедника (ред. Керженцев А. С.), Пущино-на-Оке, АН СССР, Пущинский Научн. Центр 1991. С. 6-20.

8. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Мхи Пинежского заповед-

ника. // Бюлл. Главн. Бот. Сада. 1993. Вып. 167. С. 36-47.

9. Игнатов М. С., Игнатова Е. А., Петелин Д. А., Хасанов Б.

Ф. Материалы к бриофлоре Буреинского заповедника (Хабаровский край). // Бюлл. Моск. О-ва Исп. Прир. Отд. Биол. 1990. Т. 95, вып. 6. С.' 86-96.

10. Игнатов М. С., Масловский О. М. К бриофлоре окрестностей Кунгура. // Бюлл. Главн. Бот. Сада. 1990. Вып. 158. С. 23-28.

11. Игнатова Е. А., Игнатов М. С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки. // Бюлл. Моск. О-ва Исп. Прир. Отд. Биол. 1993. С. 103-111.

12. Czernyadjeva I. V., Ignatov М. S. Pohlia andrewsii J. Shaw in the U.S.S.R. //J. Bryol. 1991. Vol. 16, N 4. P. 581-587.

13. Ignatov M. S. The relationships of moss flora of Altai Mts. -In: Abstr. 7th Meeting Centr. & East Europ. Bryol. Working Group, Kirovsk - Apatity, 25-30 June 1990 (ed. Schljakov R. N.). Apatity, Acad. Sci. USSR, Kola Sci. Center, PolarAlpine Bot. Garden 1990. P. 32.

14. Ignatov M. S. New records of mosses from the northwestern Altai Mountains. // Acta Bryolichenologica Asiatica 1990. Vol. 2. P. 17-24.

15. Ignatov M. S. Upper Permian mosses from the Russian Platform. // Palaeontographica, Abt. B. 1990. Bd. 217, Hf. 46. S. 147-189.

16. Ignatov M. S. Bryokhutuliinia jurassica, gen. et spec, nova, a remarkable fossil moss from Mongolia. // J. Hattori Bot. Lab. 1991. Vol. 71. P. 377-388.

17. Ignatov M. S. On the occurrence of Barbula inaequalifolia Tayl. (Pottiaceae, Musci) in Altai Mountains. - Укр. Бот. Журн. 1992. Т. 49, N 1. С. 95-97.

18. Ignatov М. S. The relationships of moss flora of Altai Mts. // Bryobrothera 1992. Vol. 1. P. 63-72.

19. Ignatov M. S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR. // Arctoa 1993. Vol. 2. P. 13-47.

20. Ignatov M. S. Bryophytes of Altai Mountains. I. Study area and history of its bryological exploration. // Arctoa 1994.

4 Vol. 3. P. 13-27.

21. Ignatov M. S., Afonina О. M. (eds.) Check-list of mosses of the former USSR. // Arctoa 1992. Vol. 1. P. 1-85.

22. Ignatov M. S., Cao Tong. Bryophytes of Altai Mountains. IV. The family Grimmiaceae (Musci). // Arctoa 1994. Vol. 3. P. 67-122.

23. Ignatov M. S., Czerdantseva V.Ya. The families Cryphae-aceae, Leucodontaceae and Leptodontaceae (Musci) in Russia. // Arctoa 1995. Vol. 4. P. 65-104.

24. Ignatov M. S., Kurbatova N. B. Deep-water bryophytes: a review with new records from the USSR. // Hikobia 1990. Vol.10: 1-16.

25. Ignatov M. S., Lewinsky-Haapasaari J. Bryophytes of Altai Mountains. III. The genera Orthotrichum, Amphidiuni and Zygodon (Orthotrichaceae, Musci). // Arctoa 1994. Vol. 3. P. 29-57.

26. Ignatov M. S., Ochyra R. Bryophytes of Altai Mountains. III. The genus Ulota (Orthotrichaceae, Musci). // Arctoa 1994. Vol. 3. P. 59-66.

27. Ignatov M. S. & Ochyra R. On the systematic position of Myurella and Bardunovia, genus novum (Plagiotheciaceae, Musci). // Arctoa 1995. Vol. 5. P. 45-59.

28. Ignatov M. S., Smith Merrill G. L. Bryophytes of Altai Mountains. VI. The family Polytrichaceae, Musci. // Arctoa 1995. Vol. 5. P. 61-97.

29. Ignatov M. S., Tan B. C. Orthodontopsis, a new genus of Bryaceae (Musci) from southern Siberia, USSR. // J. Hattori Bot. Lab. 1991. Vol. 71. P. 165-173.

30. Ignatov M. S., Zander R. H. Barbula amplexifoha from the Altai mountains of Russia. // Bryologist 1993. Vol. 96, N 4. P. 638-639.

31. Ignatova E. A., Ignatov M. S., Bezgodov A. G. Moss flora of the Basegi State Reserve (Perm Province, Middle Ural Mountains). // Arctoa 1995. Vol. 4. P. 23-34.

32. Tan B. C., Buck W. R., Ignatov M. S. On the Himalayan Struckia C. Meull. and Russian Cephalocladium Lazar. (Musci, Hypnaceae). // Lindbergia 1990. Vol. 16, N 3. P. 100-104.

33. Vana J., Ignatov M. S. Bryophytes of Altai Mountains. V. Preliminary list of the Altaian hepatics. // Arctoa 1995. Vol. 5. P. 1-13.

Подп. в печ. 16/УП1996 г. Формат 60x84 1/16 Тираж 100

Объем 1,5 п.л. 1,5 уч.-изд.л. Заказ 565

ВНИЭРХ. 101925, Москва, Б.Спасоглинищевский пер., 4/2