Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэнергетическая характеристика основных типов стратегии жизненных форм у растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Биоэнергетическая характеристика основных типов стратегии жизненных форм у растений"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

ПОПОВИЧ АЛЕКСАНДР ИВАНОВИЧ

: УДК 581.121

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ СТРАТЕГИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ У РАСТЕНИЙ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кишинев — 1992-

Работа ытолнека в Институте генной и клеточной инженерии. Академии наук У 1фаины

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор, академик АН Украины Д. Ы. ГРОДЗИНСКИЙ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук ГОЛИК К.Н.,

кандидат биологических наук КРИВОВА ЛЛ.

Ведущее учреждение - Львовский государственный университет

Защита диссертации состоится * ¿^^/¿-О^Я 1992г.

_в часов на заседании специализированного совета Д 012.06.01 при Институте физиологии растений АН .Республики Ыолдова.

Адрес: 277016, Кишинев, ул. Лесная, 22

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений АН • Р.Молдова.

Автореферат разослан * <£¥ " ^¿¿^¿¡Я 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, к.б.н.

Клевцова Е.В

СБПЛЯ ХАРЙГГЕРЖТШСА РАБОТ*

Актуальность темы. вахтеру поадеряаяия стабильности в растительных сообществах и экосистемах в последние годы становятся обьэк. той пристального внимания. К этим факторам отяоентоя "стратегия" выживания виза в сообществе в условиях обостренной конкуренция, периодических механических нарушений я стрессовых нагрузок.

Само сто cede понятие "тип стратегии" достаточно новое. Широкое распространение оно получило в конце 70-х-начаяе 80-х годов /Работная,1975; Van der Vegte , 1978; Bostock ,1978; Bartolome 1979; Grime ,1979; Уиттекер, 1980; Пианна, 1981; Миркин,, 1383/. Однако следует отметить,что вопрос о "типах эколого-пенотичебкях стратегий" рассматривался в основном с эколого-ботанической точки зрения. При этом упускалась из вида физиологическая сторона, которая в известной степени могла дать обьяснеиие механизмов спепиали-заиии протекания основных физиолого-биохимических процессов у представителей разных эколого-ценотичеоких типов стратегий.

В период интенсификации сельскохозяйственного производства перед селекционерами поставлена задача выведения новых сортов растений, наиболее близко соответствуют!* идеальному твпу /адеати-пу/ культуры. В идеатипе должны находить отражение многие свойства растения. Среди них - устойчивость з болезнш и неблагоприятным факторам,скороспелость, высокая продуктивность, а это означает, что идеатип объединяет в себе особенности основных типов эколого-аенотических стратегий: конкурентность /к/, стресс-толерантность / s / и руЯеральйость / н /.

Существувщий подход к характеристике конкурентов,стресс-толе-рангов и рудералов осяован преимущественно на морфологавдеяяг признаках растений и дает неполное представление о свойственной им специфике прохождения развития и выраженности основных физяо-.лого-биохимкческих пропессов. Между тем,по - видимому, интенсивное! отдельных метаболических и физиологических процессов и их взаимное соподчинение определяйте я типом стратегии. Поэтому исследования различий физиологических процессов у представителей основных эколого-ценотических типов стратегия,в частности их биоэнергетическая характеристика представлтт собой кэоомненный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследований. Основной пелья работы являлось выяснение особенностей энергетики прохождения основных Физиологических процессов у представ отелей растений разных эколзго-аенотя-чэскйх типов стратегий и получение' ах сравнительной бяозавргетя-

- г —

ческой характеристики. В задачи диссертации входило: I/ получить детальную характеристику интенсивности дыхания исследуемых растений, представлявших ers типы стратегий /проследить изменения дыха-' ни я по органам растений в течение онтогенеза; 2/ изучить влияние экстремальных факторов среды на интенсивность дыхания растение основных еколого-пенотическкх типов стратегий; 3/ исследовать интенсивности поглощения,передвижения и распределения меченых ао-симилятов у конфренго®, стресс-толерантов и рудералов под влиянием вкстремальных воздействий; V на основании полученных данных произвести сравнительную опенку потребления »'нергетического фонда растениши конкретных типов стратегий и дать их биоэнергетическую характеристику.

- Научная новизна работы. Впертые осуществлена попытка охарактеризовать бисэвзргетические параметры у растений основных типов стратегии. Определена интенсивность дыхания и дыхательная способность разных представителев Е.^Бтипов в их онтогенезе. Рассмотрено влияние экстремальных факторов среды на Дыхание растений как условие обеспечения евергией основных Физиологических проаеесов, - Функционирующих и определязщих тип конкурента,стресс-толеранта и рудераяа. Установлено,что представители как культурных,так и диких растений, принадлежащих к разным типам стратегий, отличаются по интенсивности расходования внергетических ресурсов. Среди иночества условий, характеризующих разделение растительного.мира на конкретные типы стратегий, дыхание является одним из определяющих.

Практическая значииооть работы. Учитывая,что свойства, характерные для представителей основных типов стратегии, обьеаиняот в себе особенности идеального типа растений, полученные результаты могут быть использованы в селекционной работе при выведэния комплексно-устойчивых сортов. Путем "сникения" энергии,потреблязыой растением на поддержание Функционального состояния клеточных струг тур, возникают предпосылки увеличения потребляемой энергии ва рост, что,в конечном итоге, ведет к увеличена хозяйственно полезной . части урояая.

Озновные результаты работы могут быть использованы для обработке метода оданки типйв стратегии у сортов культурных растений.

Апробация работы. Материалы,содержащиеся в работе, докладывались на областных научно-практических кокфзрешшях /В.Бакта,198б; В.Бакта, К67/, на .научных конференциях молодых ученых /Укгород, ' ■ 1987; 19©; Киев,1987/,ка У1 Конгрессе Европейской Федерации ойдесз ¿даиояогоэ растений /Сплит,СФРЮ, 1988/,па заседаниях отдела био-

" 3 ~

¡изики и радиобиологии Института ботаники ии.Н.ГЛолоДВсго АН УССР 'Киёв, 1986; 1987; 1988/,на расширенной заседании лаборатории <?ото-!интеза Ботанического института им.В. Л.Коиарова АН СССР/Ленинград. , [989/.

Публикации. Основные положения дяссертапии опубликованы в ости научных работах.

Обьеи работы. Диссертация состоит из введена я, пяти глав, >бщего обсуждения и выводов. Работа изложена на 15Г странице учет-гого машинописного текста, включает 14 таблиц, 17 рисунков я список [спользованной литературы /95 отечественных и 103 иностранных ра-5от/.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Первая часть работы, включаодая две главы,посвящена обзору штерагуры. Изложены и проанализированы основные яа^нке.касасщие-¡я типов эколого-пенотических стратегий. Дана корфо-экологическая ¡арактеристика конкурентов, стресс -толерантов и рудералов /e,3,s~ !ига/. Рассмотрена вопросы, свгаанныэ с энергетикой дыхания расте-1ий. Шсказано предположение о тоы,что одной из причин, отвечали их !а существующее разделение видоз растения на k,b,s -типы.иоквт !лузсить разная степень использования энергии дыхатия растений, "[оказано, что физиологическая характеристика представителей основных типов стратегий еще не наила освещения в литературе, и иссле-ювания в этой области только начинается. Поэтому данные,касдапие-биоэнергетической стороны физиологических процессов у конкурентов, стрэсс-толерантов и рудералов,представлявт несомненный интерес.

ОБЪЕКТУ И МЕТОШ ИССЛЕДОВАНИЙ

■ По иорфсфизиологическяи показателям, характеризупщи« рснса-тые типы зкиз не иных стратегий, нами были отобраны сладущие разте-jh я: v

озиыая пшеница с.Ниронозская 808 / Sriticum aestinm l. / яровая пшеница с.Опал / 2г.ашгшд ь. /.кукуруза с.Днепров-:кий *»2б/ ¿еа пауз L. /, полынь обыкновенная. Arteaisia. vulgare Ly* -конкуренты /К /;

яровая пшеница сДарьковская 46 / ir.durua ь. /.озимая птенипа с.Одесская Гб / ir.aestivua ъ. /,будра плпазвядвая /G&echoma hederacea L. f -стрэсо - толзранты /а /;

полба обыкновенная /Sr.dicoccou ъ. /,бршуо кровельный / ßromus ТесЪогша L» /, Пастуиья. суияа / Capsella bui"=?. pastoris L. / - рудералн / 2 /.

- * -

. Культурные растения выращивали в сосудах на полном питатели растворе Прянишникова /Гродзинский I.,Гродзинский А.,1973/в вегетационном домике. Дикорастущие растения для опытов отбирали из естественной среды их обитания. Опыты с проростками проводили на материале,выращиваемой в водной и песчаной культурах. В эксперименте использовали как семена и проростки в фазе одного-двух пар настоящих листьев,так и взрослые растения в период, интенсивного роста и в начале генеративного периода.

Лыхание надземных органов растений определяли по поглощению ®2 с помощью манометрического метода /Семихатова.Чулановская, 1965 Определяли два показателя: интенсивность дыхания при постоянной температуре /20°С/ и при стрессовых температурах /50,350,П00С/, а такке интенсивность дыхания при температуре,которая отмечена в момент отбора проб.йсследовали суточную динамику энергетической эффективности дыхания и его интенсивность.

Разделение общего дыхания на "дыхание роста" и "дыхание поддержания" проводили по темновому методу Мак-Кри / ПсСгее ,1970/. Хотя этот метод,по его точности, в настоящее время подвергался к| тике со стороны ряда исследователей,для сравнительной характеристики дыхания он является наиболее удобна« й быстрым.

Затраты сухого вещества на дыхание органов растений иссяедуе мых типов стратегий в различные фазы развития рассчитывали,основ! ваяеь на измерениях интенсивности дыхания и веса растений по мет Дике И.А.Куперман и Е.ВЛитрото'/1977/.Спределение белкового аз о та проводили по методу Кьельдаля /Починок,1968/.

В качестве меченых веществ,слукащих для определения скорост поглощения, использования распределения-их в биосинтетичесвих процессах, использовали и~е14 ■ -глюкозу, ъ-О1^ -сахарозу и и-с1* яблочную кислоту. Введение меченых,предшественников производили двумя методам.Первый метод состоял в тш,что меченое соединение вводили с транспирааионным током воДы, когда отрезанные листья и стебли помещали в раствор меченого соединения. Лругой метод сои ял в том,что высечки из листьев или небольшие кусочки тканя стес ля растений помещали на буферный раствор содеркадий меченое веще во. Экспозиции при введении меченых соединений были порягка от 1 нут до'нескольких часов. Фиксацию растительного материала производили в кипящем этиловом спирте. Фракцию спиртоводорасгворимых веществ упаривали досуха и после растворения сухого остатка в В( де подвергали разделению с помощью ионообменных смол.

Скорость транспорта веществ по растению измеряла путем внкз бации.стебля в меченом растворе сахароз с последующ»; быстрым р:

ззанием его на мелкие части /I си/. Полученные кусочки раститель-ой ткзни Фиксировали и экстрагировали этанолом,после чего опре-еляли радиоактивность спиртоводорастворимнх и нерастворимых йе-зств.

Все определения в экспериментах проводились не менее,чем в -х повтори остях. Радиоактивность фракций определяли на аидкостном цинтиляционном счетчике типа йacBeta . Все данные результаты копериыентов обработаны по общепринятым методам статистики Яковлев, 1953;'Доспехов, 1979/.

РЕЗУЛЬТАТЫ И тс ОБСШЕВИЕ

Одними из основных энергетических характеристик.казнедеятель-ости растений являете я интенсивность дыхания и дыхательные затра-

Исследуя интенсивность дыхания /ИД/ прорастающих семян растз-ий трех типов стратегий наи удалось.обнарукить,что использование а единицу времени кислорода неодинаково у конкурентов,стресс-то-ераитов к рудералов /табл^Х/. При оптимальных температурных усло-иях /20°С/ высокий показатель ИД у рудералов,возможно,указывает а усиленную генерацию пула АТФ. При высокой интенсивности даха-ия рудерала в контроле /вода/ этот ке показатель увеличивался и варианте с 2,4 -ПНФ. 7 представителей х-и э-типов стратегий ти показатели были заметно нике,чем у рудерала. Исходя из ыорфо-:огических. особенностей рудералов/\711Ъиг г®7^/ их способности : быстрому росту / <'<цъиг ,1976/, мы предполагаем,что в прорас-авдих семенах рудералов в сравнении с семенаш растений иных ти-, юв стратегий происходит более эффективный синтез АТФ, обеспечизае-гый интенсивным дыханием» По- видимому,наличие достаточного коли-:ества макроэргических соединений в прорастающем семени отражает Особенность рудералов,для которых характерен своеобразный импульс >азвитию процессов, связанных со стартом роста растения,что способ-твует его- "реактивному" росту и быстрому прохождению фаз оштоге-¡еза. 7 конкурентов,которые в стадии прорастания семян не отличайся высокой интенсивностью дыхания по сравнению с ру.дералаыи, шачения этого показателя в какой -то мэре коррелируют о темпами гроиейсов роста и развития растения.

Известно,что интенсивность дыхания довольно тесно коррелирует с содерканиеи белка.в биша:ссе / • «Гопэз, 19.78 $ То1еаес г [964/. Это обусловлено тем,что интенсивность дыхания опредеяяет-¡я преяде всего расходам энергии на обновление белковые структур.

- б -

Таблипа I.

Влияние 2,4-ЕНФ на поглощение кислорода прорастающими семенами растений основных типов стратегий

Представители основных типов стратегий Интенсивность дыхания /Щ/ селян, ~ т икл 0?. ч .г сухого вещее 1 'инфильтрация: Увеличение ИД - под влиянием Ш, /г/. % от /г/

водой /I/ . 2.4-Ш5Ф /2/

Кукуруз а с.Днепровский 426 - / Е/ 1)07 + Ю 461 + 11,5 из

Яр.пшеница с.Харьковская 46 /6 / 5» + 15 643 £ 12,0 125

Полба обыкновенная /в / . 716+18 976 ± 20, С 136 /

Ыы сравнили накопление белкового азота у проростков разных типов стратегий, опяты проводила с пяти - суточными проростками рудерала,конкурента и стресс-толеранта. После воздействия повы-векной температуры До°С/ проростки переносили в термостат с опт} мальной температурой /20-25°С/ и определяли,как изменяется в нюс содержание белкового азота /рис.1/. У всех изученных растений под влиянием повышенной температуры содержание белкового азота сперва достигало максимальных значений.' После прекращения действия температурного фактора, биосинтез белка у стресс-тояеравта восстанавливался, в то время,как у представителей других тип® стратегий содержание белкового азота продолжалось сникаться. Зтз данные согласуются с выводами Уейднзра / Т<е1йпег ■ 1979/ й. Алтсчалера ] ¿ЛъвсЬиХет ,1982/ о существовании терыоада'тт явных реакций на уровне биосинтеза белке. Характерной чертой-таких реа: ций явлготся синтез белков'теплового шока н ингибированпе синтез белков,характерных для нормальных температурных условий / ВагсшЪ' 1980/. Наблюдаемое нами у стресс-толерантных /засухсустойчивых/ растений усиление накопления белка очевидно,отражает свнтзз белков, которые связаны с предохранением клетон от гпбелк при действ высокой температуры.

о

ро &

о

03

н

О)

л

3 2 Т

12

Время, час

I

высокотемпературный стресс

Ло°/

Рис.1. Содержание белкового азота в проростках растений кбб типов стратегий после воздействия рысокотешеоатурныу стрессом; к -кукуруза с.Днепровский 426 /конкурент/; Б -яр.пшеница с.Харьковская 46 /стресс-

толерачт/; . " ,

й -полба ошкновекная /рудерая/.

, На ранних этапах онтогенеза у прадставителей к,ак 5 типов гратегий обнаруживаются различия'механизмов,отвечающих за обра-озание и накопление продуктов метаболизма,а таккз за биознергети-еские процессы. Конкуренты, рудерала и стресс - тояеранты облада-т различными скоростями роста, темпами созревачия, способность» ереносить действие экстремальных факторов и подавлять неконкурентоспособные растения в посеве. Осуществление этих функций сопро-окдается определенными затратами'энергии и, по - видимому,даве а ериод прорастания семян по количеству энергии,преобразуемой в ропессе дыхания, мокно определить принадлзжность растительного ргакизма к одному из типов эколого-ценотических стратеги Гг.

Биоэнергетические характеристики мы исследовали я э более оздние этапы развития. В таблице 2 приведены даяние характеризую-

Таблица 2.

Сезонная динамика дыхательной способности различных органов растений представляющих основные типы стратегий

Представители основных типов стратегий Фазы развития растений

появлений первых листьев цветения с оз ревания

интеноивност! дыхания мкл. Од'Час"-1 г"1 сырой массы

листьев листьев стеблей корней листьев стеблей корней

Кукуруза 562 + 21 с.Лнепровский 426^ Полынь о&кновенная 540 + Т8 44 Г ± 10 422 + ТО 224 + 8 247 + б 137 + 5 128 + .5 394 + 8 401 +10 117 + б ■ 105 + »» »2 + б 128 + 5

Яровая пшеница 50Т + 16 с.Одесская 16 ^ Е|удра 487 + 10 плющевидная 383 + 9 360 + 8 И 7 + б 132 + 5 105 + 4 108 + 4 ■321 + б 300 + б 89+3 90 + 3 П0+ 5 115+5

.Полба 698 + 20 обыкновенная ^ Бромус бб'2 + 19 кровельныП 517 + 12 492 + 10 201 + 5 Г92 + б 138 + 5 121 + б 272 +13 2Б + 8 102 + 5 • -98 + 4 78 + 4 70+4

_ 9 ~

ю дыхзтдяьную способность /5Д/ ¡геотн видов растений в оснозные ;апы онтогенеза. Как видно, в начале фазы появления первых листьев ! оставалась наибольшей у рудералов. С увеличением возраста, зстений ЛС у всех исследованных нами органов понииалась. Наимень-¡е значение дыхательной способности листьев верхних ярусов от их )гзления до фазы созревания семян наблюдалось у конкурентов и ;ресс-толерантов. Ло цветения рудераяы обладали быстрым "реактив-м ростом", отличаясь высокой интенсивностью дыхания. Коротким

¡гетагогонным периодом растений Е типа и быстрым их созреэяаием 5ьясняется не только резкое уменьшение дыхания листьев к созрзва-ш, но и ослабление дыхательной способности корней. Обращает шизниз значительное варьирование значений ЕС отдельных органов конкурентов. Наиболее энергичное дыхание корней характерно к жцу созревания растений к типа,, что мояет обеспечить сохранение эглотятельной способности корней конкурента на более длительнее реня, чем у рудералов. 7 стресс-толерантов подземная часть рзсте-1й в период созревания семян приобретает черты,напоминающие конвентов. очевидно, поведение 1С при стрессовых воздействиях экет более контрастно оттенить особенности стресс-толерантов. ;яозия стресса /засухи/ мы создавали прекрадением полиза расте-яй. При этом во всех исследованных органах стрзсс-толвранта наб-одалссь болве существенное понижение ЛС, чем у растений ник ипав. Мы считаем,что проявление;адаптационной реакции растений 5 типа в условиях засухи обусловлено понижением затрат энергии а процессы роста и увеличение энергозатрат на обеспечение устойчя-ости растения,что связано с поддерканием функционального состоя-ия клеток. ■ - '

В растении часть энергии и метаболитов,образующихся в ходе ыхания,используются на ростовые процессу а остальная чаеть-а поддержание клеток и тканей в определенном физиолого-биохими-еском состоянии. Используя "темяозой" метод МаяКри /ЫсСгев ,1970/, ы показали,что общая интенсивность дыхания /"дыхание роста"/ у астения - рудерала достаточно -высокая /ряс.2/. Зто.по -видимому', вияетельствует ,о том.что основное количество метаболитов и- энзр-ии используется руазралаыи на ростовые процессы, в то время как дыхание поддержания" в сравнении с представителя!и двух других ипоз стратегий у них более экономное. Основное количество энер-ии у рудералов направлено на обеспечение ростовых процессов,что, ознояно,обуславливает и быстрые тейпы созревшия эти* растений.

7 конкурента "дыхание поддзряаная" а начальный период роста роростков имело относительно высокое значение. Однако з дальней-

- ю -

«V

о

К

к

3

вГ к ¡с «В X

а иг

л ь

о а а о

к о § §

о

к ж о о И X йг

о*

300

200

100

I

Возраст пооростков: ■ а/ 10 дней . б/ 20 дней

Ь

I*

2

I

И

в/ 30 дней

Рис. 2. Показатели иетенсивкости "ярхакия роста" /Ш / и

"дыхания поддержания" / О / у представителей основных типов стратегий: 1-конкуренг /оз.пшеница с.Мироновская 80£/; 2- стресс-гсле рант /яр. пае ей яа сЛарьковская 46 /; 3- рудэрал /бршус кровельный/.

еей оно заметно уменьшалось^ 7 стресс-толеранта сохранялась относительно высокая интенсивность "дыхания поддержания". В условиях стресса /высокая температура/ у растений Б типа стратегий интенсивность "дыханкя поддержания" увеличивалась, и основное количество энергии расходовалось,очевидно, на обеспечение устойчивости к неблагоприятному условии.

Ингеггсиввогтъ поглощения и использования экзогенных Сахаров Пс интенскзностк поглощения и нетабояизаиии экзогенных меченых Сахаров отсутствовали какие - либо значительные отличия между ку турнкми и дикими растенядая типов.Но между растениями, отв

сщииися к разный типа« стратегии выявились суш^ственвые различи 3тки подтверждается предположение о том,что'разделение раетителг кого иира на основные зколого-ценотические типы стратегий сходнс £ля растений культурных и дикорастущих.

хаодльа -*»дЛИЯИ1е температуры и освещенности на интенсивность поглощения экзогенных Сахаров тканями листа и стебля у культурных растений КР-5 типов в период их генеративного развития. ■

Растения Варианты опыта ■ Количество поглощенной глюкозы, ПГ, % Коэффициент . использования экзогенной глюкозы, Киг, % Количество поглощенной сахарозы, ПС, % Соэффипиент использовался вкзогенной сахарозы, Кис, %

■ листья • стебли листья стебли листья стебли листья стебли

Мироновская 808 /конкурент/ свет темнота температурный отрзсс АсРС/ 23 22 32 16 Б 27 30 26 39 28 20 32 24 20 30 22 19 27 42 36 51 34 ' 30 44

Одесская К . /отре сс-толерент/ свот темнота температурный строй? ДО°С/ 18 19 28 • 14 13 23 25 23 30 19 20 26 20 18 25. 17 Гб 23' 37 33 44 31 27 40

Полба обыкновенная /рудзрал/ свет темнота темпе рэтуршй стресс /40оС/ 23 23 30 20 18 26 34 30 42 28 . 27 36 • 25 24 32 19 20 28 52 43 60 46 38 52

i >

и

►Ч

I

Таблица '»•■влияние температура и освещенности на интенсивность поглощения экзогенных сахароз т'канши листа п стебля-у дикорастущих, растений К 5,1? типов в период их генеративного развития.

Растения Варианты опыта Количество поглощенной глюкозы,- ПГ, % Коэффициент использования экзогенной глюкозы,. % Киг Количество поглощенной-сахарозы, ПС, % Коэффициент испольэования экзогенной сахарозы, % Кис

листья стебли листья стебли листья стебли листья стебл*

Полынь обыкновенная /К / свет темнота температурный стресс АО°С/ 18 25 28 23 20 25 27 • 28 36 31 2Й 29 ' 24 18 28 25 20 21 42 30 48 37 28 42

Еудра плющевидная /з / свет • темнота температурный стресс Аоо/ 17 19 25 16 , 20 22 30 25 33 28 24 29 21 16 25 17 • 15 21 38 36 41 34 34 37 .

Брому с кровельный /к /• свет темнота температурный стресс До°С/ 20 19 23 17 16 21 37 31 4 3 32 26 37 22 20 24 17 -1521 38 31 50 33 28 45

Степень использования меченой глюкозы и сахарозы листьями и ¡теблями растений к,н,з типов стратегий окпзалась неодинаковой 'таблицы -3 и '»/. Зкзогенная сахароза более интенсивно поглощалась 1 использовалась в метаболизме,чем меченая глюкоза. У конкурента этмечено более сильное влияние света, повышающего коэффициент использования Сахаров, чем это имело место у рудералов и стресс- то-пэрантов. »

Наибольший процент использования меченых сахаоов /К .К / -'

иг И С '

характерен для рудералов. Отличительной чертой-эффективного использования метаболитов растениями этого типа стратегии является такяе рысокйй коэффициент усвоения экзогенных глюкозы и сахарозы.

У стресс-толерштов при температурном стрессе существенно повшался коэффициент использования поглощаемых экзогенных Сахаров. Повышение температуры способствовало увехиченяю поглотительной способности тканей стресс-толе ранта. В этсм случае,как уке отмечалось,ванное значение приобретает функиия поддеркания жизнедеятельности клеток, органов и всего растения, направленная на перенесение растением экстремальных условий.

Скорость транспорта экзогенной сахарозы по стеблю. Варьированием интенсивности поглотительных процессов на свету какдого ИЗ ' растений к,й,з типов объясняются различные расстояния, пройденные С -сахарозой по стеблю конкурента,рудерала и стресс-толеранта за 5 минут /табл.5/. Наибольшая скорость передвикения меченой сгг-.-харозы была характерна для конкурента. Эта физиологическая особенность сочетается с особенностями проводящей система растений К ти-'па.

Таблица 5. Гй

Скорость транспорта С -сахарозы в отрезках стеблей

растений типов.

Растения Расстояние, пройденное С14 -сахарозой зй 5 минут, см Скорое ть транспорта, • см/ч

Полынь сбыкновенная / К / 23,2 ¿0,« ' 27В '

Будра плющевидная ' /в/ 14,7 + .0,7 176

Босмус кровельный / 2 / 19,7 + 0,5 236

Наименьшее расстояние - 14,7 си, пройденное С^-соединением за 5 минут, мы наблюдали у стресс-толеранта. Возможно, на теневое растение типа в условиях наших опытов сказалось тормозяцее вл! ние света.

У рудераяа.в период проведения исследований -/начало цветения/, скорость транспорта веществ по стеблю характеризовалась про^ ыекуточнш значением.

Скорость метаболической утилизации глдкозы и яблочной кисяо^ ты у растений -типов проводили в фазу цветения,используя листья верхних ярусов /рнс.з/.

А Б

Г 2-3 I 2 .3

Рис.3. Процентное сортношэниз включившихся С -глюкозы /А/ и Св -малпта /Б/ в состав основных веществ водноспиртовой Фракции у листьев в типов стратегий: 1-подвдь обыкновенная /К/; 2- будра плвщевидная /ь /: 3- брому с кровельный !£ /.

Представители основных типов стратегий отличались скоростями вовлечения меченых предшественников в биосинтез.

Рудэрал характеризовался увеличенной способностью к иакопле кг?с радиоуглерода з фонде Сахаров. У конкурента наблюдалось юно сительнсв увеличение меченого углерода в Фонде органических кис-

)т и а/инокислот. Лля сгресс-тоферента было характерный зозрас-2низ радиоактивности фонда аиинокислот.

3 АК1ГЧЕВИЕ

Ба основания проведенных экспериментов мы реаили,пользуясь эехбальной шкалой, привести сравнительную таблицу, характеризуйте биоэнергетические аспекты кизнепеятельности .представителей сновннх эколого-цекотических типов стратегий /табл.б/.

■, Анализ приведенных в табли® све ггкй дает основание заклеить, что разделение растений на основные эколого-пенотичеекке ипы стратегий можно проводить,используя данные, характеризующие сновные черты дыхательного метаболизма растений. При этш разли-гя биоэнергетических процессов у растений К,в,Б типов сграте-ия проявляются уке в саном начале онтогенетического развития.

'аблица б«сравотельная характеристика биоэнергетических признаков у представителей к,е,б типов стратегий. .

Признак Прэдстввители основных эколого пенотических ткпов стратегий у растений

конку-'ренты | стресс-голершгы рудёраля

т 2__ 1 ...... .....л _ .

Семена и проростке

!нтенсивность дыхания -и-

Энергетическая эффэкгггвнеогь ЦКХЙНЗЯ +• ■ -г+ ■Н-+

Енхатзлыше затраты при про-.-растаетя с е.-.? ян -Н" .

Грета сухого вещества семян при-- • прорастали:

а/ в угловя ¡к повнзенаой теийерату.- Ш ' ' -н- + • ■ ■Н+

•б/ в условиях нйзких полоадтель-" ных температур Температурный козффйпкевг <^-35 + . ++ -г + • -и-*-

Содержание белкового азота э просо-' стках после воздействия высокой температуры • . - ++ ¡-Н- . 4-

Интенсивность поглощения пропое ткачи экзогенная егкаров:-Ь/ при оптимальных условиях ++ л, ■ ■Н-+ .

б/"после воздействия зь'сокотеы-кзратурного стресса + +++ ++

Скончание таблицы 6. --1—"

I 3

Интенсивность использования проростками экзогенных Сахаров в процессе дыхания

Интенсивность поглощения проростками экзогенных аминокислот:

а/ при оптимальных условиях

б/ после воздействия высокотемпературного стресса

-Н-+

+ +

+++

++

+++

Растения в период их вегетационного и генеративного развития

Яыхакие листосгебельной биомассы:

а/ в период вегетативного раз- -и- + +++•

.вития

б/ в период генеративного развития

I .

Выхение корней: а/ в период цветения

б/ в период сорревания

Величина суточного температурного коэффициента:

а/ при дыхании листьев

б/ при дыхании сгеблай

Доля дыхательных затрат листосте бельной бишассы от гросс-фотосинтеза

Лыхание на "поддеркание11 структурной бисыассы растений -

Интенсивность поглощения стёбля-ыи экзогенной АТФ

Интенсивность поглощения стеблями экзогенных Сахаров

Скорость транспорта экзогенных • Сахаров по стеблю

Скорость обновления.экзогенных метаболитов:

а/сахаров

б/органических кислот

+ +++ +

+++

+++

+ ++

+

Ирвиечание: обозначения ++,' +++ ^соответствуют низкой,средней и высокой степени проявления изученных признак

- 17 -

чтений,' о чем свидетельствует характер распределения энергии' кания на различные физиолого-биохимкческие процессы.

В фазы вегетативного и репродуктивного развития особенно элно проявилась различия в принадлежности изучаемых растений к жовным эколого-гонотическим типам стратегий. Краткую энергети-зскую опенку К,II,б типам можно сформулировать следующим образом: конкуренты - низкая интенсивность дыхания, активная трансфор-ация энергетических ресурсов ь период прорастания семян,усилен-ая способность поглодать и активно включать в метаболизм экзоген-ае вещества углзводной природа, увеличзние интенсивности дыхания ходе онтогенеза;

стресс-голеранты -отчетливое проявление механизма,который ак при оптимальных,так и при экстремальных условиях отвечает за ктивное использование энергии дыхания для процессов-поддержания изиолого-биохимических функций растения;

рудералы -.высокая интенсивность дыхания и усиленное исполь-ование энергии на процессы роста и развития.

Нам не удалось.наблюдать каких - либо различий между культурными и дикорастущими растениями в общем плане энергообеспечения »сновннх физиологических процессов.'

Таким образ ом, морфологические подходы в разделении растений 1а основные типы стратегий следует дополнять штодш, основанным га анализе энергетической эффективности дыхания.

•ВЫВОДЫ

1. Идентификацию типа жизненной стратегии культурных и дикорастущих растений ио&но осуществлять по общим параметрам дыхательного метаболизма.

2. Различия ыеяду растенаши, относящимися к осповным типам жизненных стратегий,проявляются уаз на-стадии прорастания семян,

- когда интенсивность дыхания,'дыхательная способность я дыхательные затраты ■- приобретают наибольшие значения у рудерола, наименьшие - у конкурента.

3. Растениям 8 типа в условиях вксокотемпзразурного стресса свойственны увеличение абсолютной и относительной интенсивности "дыхания'поддержания", активное включение в метаболизм экзогенных ал инокислог и веществ углеводной природы,а такзд быстрое восстановление нарушенного синтеза белка после прекращения

- действия стресса. 7 конкурентов и рудералов эти фязиологичео-./кие особенности имёзт слабое проявление.

- ie -

4» К фазе цветения дыжательн-ая способность, интенсивность дыхэни и дыхэтелънЫе затрата возрастали у конкурентов и стресс-толе тов,но уменьшались у рудералн. При этом у растений к и s тиг возрастало значение дыхания корней,

5. Растения, относящиеся к разный типаы стратегии, отличались скс ростями вовлечения м метаболизм меченых экзогенных метаболит Руадралы обладали увеличенной способностью вклэчзгь радиоуп род экзогенных сахарозы и малата в фонд -раствор ¡а:ых углеводе У конкурентов наЗлюдалось преимущественное включение радиоуг рода в фонды органических ккздот и аминокислот, а для стрёсс-толер'антов в фЬнд аминокислот.

6. Сравнительный анализ биоэнергетических процессов у растений K,H,S типов показал,что Формирование признаков конкурентное стресс-голзрантнссти и рудзральносги в значительно?! степени

■ оказываете я на параметре экономичности дыхательного метаболи и лабильности метаболических фондов. Изучение механизмов, опр делища степень экономичности дыхания,имеет значение для нахождения фазиолого-биохимических индексов,полезных для селекционного проаесса.

ШССК РАБОТ, опубликованных г.о материалам диссертации

1. Энергетическая опенка разных.форм яровой пшеницы.-Тез.докл. научно-практической конференции,посвященной 40-.сетию ЗГСХСС. В.Бакта,I9S6.-C.27-26 /соавтор Гродзинский-ПЛ./.

2. Энергетическая характеристика некоторых представителе"! страт, гий у растений.-Тез.докл.научно-практической конференции "Результаты научной деятельности Закарпатской ГОСХОС'и в кедр достижений "ер-эдоаого опыта в агропромышленном комплексе".

B.Бакта, ISS7.-C.5-7 /соавтор Гродзинский ЕЛ./.

3. 1кхе;iC!!BHiCTb ди::ан,ня у прадставникхз рослин ртзних типхв страгегЛ.-Укра'гнський ботан1Чкил журнал, 1968, г.45, -Я 3.-

C.21-24 /соавтор Гродзинский ПЛ./.

4. Ihe energy requirements of-plants belonging to different .types of Life strategies.-In: 6th congress of the i'ederatxc

of European Societies of Plant physiology ( iiSEP ), Split, I9öö.-P.304 /соавтор Гродзинский U.M./.

Физиологические особенности уевоения экзогенных Сахаров представителями растений основных эколого- ценотических типов стратегий.- Тез.докл.научно-практической конференции "Научные разработки и достижения молодых ученых - сельскохозяйственному производству".В.Бакта, 1988.-3. 7-9.

Краткая биоэнергетическая характеристика основных типоэ стратегий у растений.-Тез.док ладов 1У конференции молодых ученых.-Уг.город: УеГУ, 1989.-0.140.