Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкономические особенности тахин (Diptera, Tachinidae) Центра Русской равнины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Хицова, Людмила Николаевна, Воронеж

л / /

ци

Ч./

/

/У

/ .У

Воронежский государственный университет

Р 8 3 и д и у М Б А ¿V

.. К I !< . ^ /:/

Нг.ча/-

I

ХИЦОВА Людмила Николаевна

На правах рукописи

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТАХИН (Б1РТЕБ1А, ТАСНШГОАЕ) ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 - экология

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Воронеж - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Общая характеристика работы.....................................................................................6

Актуальность исследований; цель и задачи исследований; теоретическая

значимость и новизна работы; практическая значимость исследований; обоснованность и достоверность выводов; реализация результатов

исследований; апробация работы; публикации.................................................6

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА........................................................................12

Глава 2. ФАУНА ТАХИН ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ....................................17

2.1. Биоразнообразие и тахины как его элемент..............................................17

2.2. Фауна тахин региона исследований..........................................................18

2.2.1. История изучения фауны тахин региона исследований........................18

2.2.2. Таксономический анализ фауны тахин Центра Русской равнины........20

2.2.3. Фенология фауны тахин в связи с гостальностью, генерационными возможностями, углеводным питанием...............................................25

2.3. Пути формирования фауны тахин Центра Русской равнины..................36

2.3.1. Физико-географические особенности Русской равнины в связи

с расселением тахин по названной территории....................................36

2.3.2. Возможные пути формирования фауны тахин исследуемого региона....................................................................................................53

2.4. Краткие фаунистические сведения о семействах, близких тахинам

(тахиноидный комплекс)........................................................................54

2.5. Краткие сведение о фитофагах - облигатных, дополнительных и

потенциальных хозяевах........................................................................55

2.6. Краткие сведения о главнейших хозяевах тахин агроценозов.................64

Заключение и выводы к главе..........................................................................66

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ТАХИН

И СЕМЕЙСТВ ТАХИНОИДНОГО КОМПЛЕКСА........................................68

3.1. Общие сведения о строении и функционировании репродуктивной

системы высших мух ВгасИусега СусЬггарИа......................................68

3.2. Черты организации внутреннего отдела репродуктивной системы

тахин.......................................................................................................68

3.3. Размножение и соотношение полов у тахин............................................76

Заключение и выводы к главе..................................................................:.......80

Глава 4. ГАЗООБМЕННЫЕ СТРУКТУРЫ ТАХИН..................................................83

4.1. Общие сведения о строении респираторной системы высших мух

ВгасЬусега Сус1оггЬарЬа.........................................................................83

4.2. Морфофункциональные особенности респираторной системы

ювенильных стадий................................................................................84

4.2.1. Хориониально-пластронные структуры яиц тахин и близких

семейств..................................................................................................85

4.2.2. Респираторная система личинок и куколок тахин.................................90

4.3. Наружная респираторная система (дыхальца) имаго тахин....................95

Заключение и вывыоды к главе......................................................................129

Глава 5. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ТАХИН............................................................133

5.1.Общие сведения о сенсорной системе насекомых..................................133

5.2.Сенсорная система личинок тахин...........................................................136

5.2.1. Сенсорная система личинок тахин I возраста......................................136

5.2.2. Сенсорная система личинок II и III возрастов....................................143

5.3. Сенсорный аппарат некоторых отделов тела имаго тахин....................148

5.3.1. Сенсиллы головного отдела имаго тахин............................................148

5.3.1.1. Сенсиллы антенн................................................................................148

5.3.1.2. О сенсиллах лабеллума тахин............................................................154

5.3.1.3. Глазковый треугольик и дорсальные глазки тахин..........................155

5.3.1.4. Сенсиллы шейно-затылочного отдела и простернума переднегрудного отдела имаго тахин..................................................159

5.3.2.. Сенсиллы грудного отдела тахин........................................................162

5.3.2.1. Сенсилы конечностей тахин..............................................................162

5.3.2.2. О сенсиллах крыла и жужжалец тахин..............................................166

5.3.3. Абдоминальные сенсиллы тахин..........................................................168

5.3.3.1. Межстернитные и стернитные сенсиллы абдомена тахин...............168

5.3.3.2. О сенсиллах яйцекладов тахин..........................................................173

Заключение и выводы к главе........................................................................175

Глава 6. ЛОКОМОТОРНЫЙ АППАРАТ ТАХИН...................................................177

6.1. Параметры, характеризующие аэродинамические свойства крыльев

тахин....................................................................................................177

6.2. Хроно- и хорологические аспекты аэродинамических свойств

крыльев (на примере цилиндромиин) в разнорежимных условиях жизни....................................................................................................179

6.3. Сравнение параметров жилкования крыльев модельных видов тахин

разных подсемейств тахин...................................................................181

6.4. Морфологические закономерности и особенности организации

конечностей тахин в связи с локомоцией...........................................183

Заключение и выводы к главе........................................................................184

Глава 7. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТАХИН В СВЯЗИ

С ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИЕЙ........................................186

Заключение и выводы к главе........................................................................193

Глава 8. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ ТАХИН................................195

8.1. Краткие сведения о направлении исследований о тахинах

как паразитах различных членистоногих............................................195

8.2. Некоторые особенности поведения имаго тахин в природе

в условиях региона исследований.......................................................197

8.2.1. Ритм дневной активности имаго, связанный с поиском хозяев, убежищ, источников питания..............................................................197

8.2.2. Миграционная активность....................................................................198

8.2.3. Репродуктивная активность.................................................................199

8.2.4. Конкурентные отношения тахин..........................................................202

8.3. Влияние абиотических и биотических факторов на тахин,

их активность, выживание и расселение.............................................204

8.4. Фитофактор в экологии тахин.................................................................206

8.4.1. Консортивные связи в системе "тахины-растения".............................206

8.4.2. Цветковые растения как источник углеводного питания....................209

8.5. Тахины как элемент паразитокомплекса некоторых фитофагов

с высоким потенциалом размножения................................................221

8.5.1. Круг дополнительных хозяев тахин региона исследований...............244

8.5.2. Тахины, паразитирующие на вредителях сельскохозяйственных

культур..................................................................................................246

8.6. Ярусность биоценозов и ее роль в экологии тахин (герпетобий,

хортобий,антобий, филлобий, наствольные синузии ); место тахин в трофических цепях биоценозов........................................................248

8.7. Динамика трофических связей тахин, выведенных из фитофагов

различной таксономической и экономической значимости...............250

8.8. Симфизиологические связи тахин...........................................................260

8.9. Личиночный паразитизм тахин и близких семейств двукрылых:

пути и условия развития......................................................................263

8.10. Типы видовой стратегии тахин.............................................................275

Заключение и выводы к главе........................................................................280

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................................................282

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ....................................................................................................287

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ........................................................290

ПРИЛОЖЕНИЯ :

1. Рисунки (1-209)...........................................................................................339

2. Таблица 1. Аннотированный списоквидов тахин изучавшихся в работе 547

3. Таблица 2. Паразито-хозяинные связи тахин Центрального Черноземья 575

4. Определительная таблица тахин по личинкам III возраста......................594

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Тахины (Díptera, Tachinidae) - паразитические двукрылые насекомые, жизненные циклы которых связаны с различными группами членистоногих как с хозяевами. Мировая фауна тахин насчитывет около 8000 видов, а фауна Палеарктики включает 1500 видов (Рихтер, 1988). Около 1000 видов тахин известно для России и СНГ. Особенностью их является наличие в жизненном цикле стадий, различающихся средой обитания: личинки (кроме личинок I возраста некоторых видов) всегда - эндопаразиты, имаго образуют свободноживу-шую популяцию. Развиваясь за счет тех или иных хозяев, тахины вызывают разно-объемные изменения их численности, что имеет с одной стороны экосистемное значение, с другой - представляет интерес для хозяйственной деятельности человека в плане применения их для биологических способов ограничения численности листо и-хвоегрызущих фитофагов. Тахины входят в тахиноидный комплекс высших круг-лошовных двукрылых Brachycera, Cyclorrhapha), который в понимании ряда дипте-рологов, в частности, Кросски (Crosskey, 1977), Родендорфа (1977) и Рихтер (1986) объединяет 4 семейства: Tachinidae Robineau-Desvoidy, 1830; Calliphoridae Brauer, 1889; Sarcophagidae Macquart, 1835 и Rliinophoridae Robineau-Desvoidy, 1863.

Не вдаваясь в специальный анализ литературы по таксономии и филогении названных семейств, отметим, что за рубежом и в нашей стране много сделано в этой области (Mesnil, 1939-1978; Herting, 1956-1984; Зимин, 1935-1966; Коломиец, 1952-1972; Рихтер, 1971-1986 - по тахинам; Родендорф, 1926-1977; Вервес, 19701990 - по саркофагидам; Schumann, 1978; Грунин, 1950-1979 - по каллифоридам; Crosskey, 1977; Tshorsnig, 1983, Wood, 1987 - по ринофоридам). Изучению морфологии личинок тахин Палеарктики посвящены работы Дюпюи (Dupuis, 1963), Меллини (Meilini, 1954-1962), Нильсена (Nielsen, 1909- 1916), Томпсона (Thompson, 1915-1963), Рихтер, 1989; Рихтер, Фаринца, 1979, 1983, 1986, 1989; Фаринца, 1976,1989).

В странах разных континентов выпущены каталоги тахин и их хозяев, из которых нам кажется представляющим особый интерес сведения о паразито-хозяинных отношениях, опубликованные за последние двадцать лет Гуамарес (Guiamares, 1977) - по Южной Америке, Арнауда (Arnaud, 1978) - по Северной Аме-

рике, Хубенова (Хубенов, 1985) - по Болгарии, Кэнтрела (СаШте1, 1986) - по Австралии.

В трудах названных авторов нашли также отражение вопросы биологии и экологии тахин и родственных двукрылых. Немало работ выполнено по изучению региональной фауны тахин и саркофагид, но в то же время недостаточно изученным оказался своеобразный в физико-географическом отношении Центр европейской части России (особенно Центральное Черноземье). Не нашли пока должного освещения вопросы морфологии (особенно на ультраструктурном уровне) некоторых систем органов тахин, играющих особую роль в метаболических процессах на разных этапах онтогенеза. Представляется важным знание места тахин в экосистемах, их биценотической роли, экологии на разных стадиях онтогенеза, что в ряде случаев в региональном масштабе остается мало выяснененным. Это побудило проведение исследований в названном выше регионе.

Анализируя доступную нам литературу, мы заметили, что по тахинам Центра европейской части России существует лишь несколько сводок, относящихся к прошлому веку и тридцатым годам текущего (сообщения А.П.Федченко, 1868; Б.А.Федченко, 1892; Родендорфа, 1933, - по Московской губернии). По Центральному Черноземью и прилегающим к нему областям (Рязанской, Орловской, Ростовской и т.д.) специальных сообщений по тахинам неизвестно, так как изучались лишь отдельные виды фитофагов (или группы их) в связи с выявлением роли тахин как биологического фактора, влияющего на численность хвое-и листогрызущих насекомых (Головянко, 1919; Конаков и др., 1935; Шапиро, 1956, 1957, 1960; Унтербергер, 1956; Коровина, 1959; Малышева, 1960; Смирнов, 1956, 1960; Голосова, 1963; Ту-дор, 1964). Отдельные виды тахин упомянуты в работах, выполнявшихся вне задач, связанных со специальным изучением тахин (Руцкий, 1938; Бодренков, 1959). Многолетние исследования семейства проведены в конце прошлого столетия Ярошев-ским (1877-1886) Харьковской губернии (восток Украины).

Тема нашей работы выполнялась с 1967 по 1995 гг. в рамках Государственных программ " Биологические основы рационального использования природных ресурсов", "Биоразнообразие", "Черноземье", "Университеты России".

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение биоэкологических особенностей тахин Русской равнины, структуры, условий и путей становления их фауны, онтогенетических морфоадаптивных комплексов как основы экологической диверсификации.

Нами были поставлены и выполнены следующие задачи:

а) выявление и анализ фауны тахин Центрального Черноземья и прилегающих областей;

б) выяснение и анализ гостальных и сопряженных с антофилией (имаго) трофических связей тахин и путей, наиболее эффективно обеспечивающих их реализацию;

в) выявление морфологических особенностей отдельных элементов репродуктивной системы и организации некоторых эктосоматических органов (локомоторный аппарат, рецепторная и респираторные системы);

г) оценка адаптивных комплексов названных систем, способствующих оптимизации взаимоотношений со средой жизни;

д) изучение экологии разных стадий развития (экологичекая диверсификация на разных этапах онтогенеза).

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Становление "стыкового" типа фауны тахин в условиях естественной и ан-тропической трансформации экосистем центра русской равнины;

2. Обоснование экосистемной роли тахин как паразитических (на уровне личинки) и антофильных (на уровне имаго) организмов в условиях конкретного региона;

3. Экологическая диверсификация тахин как следствие контрастности способов жизни имаго и личинки.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Новизна работы заключается 1) характеристике тахин как элемента экологических систем - значимой доли биологического разнообразия, ценного природного ресурса -путем интегрирования особенносей морфологии некоторых эктосоматических систем тахин с их экологией; 2) в получении новых данных о морфологии тахин с привлечением световой и сканирующей электронной микроскопии (респираторная система овофазы многих видов, дыхальцевая и сенсорная система личиночных и има-

гинальных стадий); 3) в выявлении фаунистического состава тахин Центра европейской части России с проведением разностороннего анализа фауны; 4) в установлении биоэкологических особенностей тахин указанного региона исследований.

Впервые для изученного региона приводятся сведения более чем о 70 тахин, выведенных из 80 фитофагов (29 тахин получены только таким путем), в том числе представляющих группу опасных для лесного и сельского хозяйства вредителей.

Осуществлен анализ взаимоотношения тахин с хозяевами (в том числе "дополнительными" для 15 видов тахин).

Выявлены некоторые закономерности, подтверждающие или расширяющую известную трактовку теоретических вопросов относительно взаимоотношения внутри системы паразит-хозяин.

Выделены биологические группы жизненных циклов тахин на основе регионального материала.

Привлечено для сравнительного изучения тех или других сторон экологии или морфологии тахин более 60 видов родственных семейств (каллифорид, сарко-фагид, ринофорид).

Описаны два новых для науки вида: один из - каллифорид (Хицова, 1979) и один - из ринофорид (Хицова, 1983).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Сведения по морфологии эктосоматических органов могут служить материалом для построения определительных таблиц тахин разных стадий развития. Сведения по паразито-хозяинным отношениям тахин, определительные таблицы по преимагинальным стадиям развития. Опубликованные материалы по паразито-хозяинным отношениям, как и определительные таблицы по личинкам и пупариям, разработанные нами (Хицова, 1987) и включенные в раздел "Приложение", представляют интерес для службы защиты растений, составления прогнозов размножения опасных фитофагов.

ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ ВЫВОДОВ. Представляемый для защиты материал получен автором в результате многолетних исследований, апробирован в отечественной и зарубежной печати и научных форумах различного уровня.

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Определительные таблицы личинок и пупариев тахин в виде монографии (Хицова, 1987) переданы различным станциям защиты растений и заповедникам.

Полученные данные используются также в учебном процессе (спецкурсы, Большой практикум, разработка тем курсовых и дипломных работ) биолого-почвенного факультета Воронежского университета.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались на еже-го дных научных конференциях Воронежского университета (с 1967 по 1990 гг.), заседаниях Воронежского отделения ВЭО, симпозиумах по энтомофауне Средней Европы (Ленинград, 1979; Киев, 1981; Алма-Ата, 1986; Братислава - Чехословакия, 1990; Санкт-Петербург, 1997), съезде украинских паразитологов (Киев, 1972; 1986), Мультиколлоквиуме паразитологов (Парма - Италия, 1996), паразито