Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЭКОЛОГИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД КОМПЛЕКСА ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "БИОЭКОЛОГИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД КОМПЛЕКСА ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ"

А-ъот

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЗАХАРЕНКОВА Наталья Николаевна

УДК 632.651 :633.2

БИОЭКОЛОГИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД КОМПЛЕКСА ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ

Специальность 06.01.11 — Защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и на Шатурской станции защиты растений.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, доцент С. Н. Кручина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. А. Костюк, кандидат биологических наук, доцент А. В. Че-сунов..

Ведущее предприятие — Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, г. Рамонь.

Защита "диссертации состоится « » ^¡994 г

в часов на заседании специализированного совета

Д 120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан * * 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета ^ доцент

В. А. Шкаликов

ВВЕДЕНИЕ '

Актуальность исследований. Проблема загрязнения окружамр* среды- одна из главных проблем современно« цивилизации. Сельское . хозяйство с' интенсивными технологиями, требующими использования большого V количества пестицидов, является ' серьезным фактором загрязнения, поэтому возможности сокращения количества химических ■ обработок и использование биологических средств защиты «растение изучаются сегодня!во всем мире. - .

' Гельминты насекомых могут '. стать надежным,- экологически безвредным средством снижения численности вредителей сельского и лесного •^хозяйства.Обнаруженные в сотнях • видов насекомых-вредителей энтомопатогенкые - нематоды ; является потенциальными агентами биологической борьбы. Изучение их биологии, Экологии¿ . методов ; массового . разведения ' и . технологии применения позволят з отдельных случаях отказаться * от химических обработок и перейти К биологическому методу защиты растений.

- Наиболее перспективны нематодно-бактериальные препараты, I созданные на основе нематод . рода- 81е1пегпеша (81е1пегпеаМ;1аае,

НЬ«Ь<11Ша) | БЬе1пегпе**/саргосаряае И 8.. 81авег1.

Уже, сейчас - они применятся в СИА, Канаде ; Австралии и Нидерландах против «шрокогокруга насекомых-хозяев. Суспензии .этих нематод могут.стать дополнительным средством в уже • имеющемся арсенале ' средств биологической защиты капусты, включающем микробиологические препараты и насекомых-паразитов. '

Энтомопатогенные нематоды отряда! Ту1епсЫс1а, ' известные в ' настоящее время, являются в основном облигатными паразитами • и не ' имеют такого ■ * широкого применения из-за . невозможности культивирования -V большинства из них 1п у1Лго.* * Однако', энтомопатогенные тиленхида являются серьезным Фактором ' регуляции -Численности насекомых в , естественных ■ и агроценозах. Группа Энтомопатогенных тилёнхиддо настоящего времени остается самой малоизученной" группой нематод - паразитов насекомых. Поэтому исследования в области морфологии, биологии и систематики группы остаются актуальными являясь: базой "для дальнейших исследований. -. Цели и задачи исследований. : Целями настоящей работы были разработка Системы энтомопатогенных тилёнхид;' изучение морфологии., биологии НонагЛиХа рЬу!1о4геЪае и особенностей паразито-хозяинных отношений в системе - крестоцветные .блошки - . .нематода; изучение „особенностей - '. применения'Л в; , , сагросарвае . против . комплекса чешуекрылых вредителей капусты. / ^ .

ЦШТРЛЛЧНЛЯ . ? НАУччля

| и,,,, 0.{.Л9МИИ

11.

• ^ 'Я5ЛЗЗ

Для достижения этих целей предполагалось решить следующие задачи- провести обследование популяций насекомых в Центральном районе европейской части России на зараженность нематодами отряда Ту1епсЫ<1а;

- выявить перспективных агентов для биологической защиты растений;

- изучить сезонные изменения численности крестоцветных блошек рода РЬуИоЬгеъ», а также экстенсивности > интенсивности инвазии нематоды н. рЫгИоЪгеЬае;

- описать свободноживуцие стадии и жизненный цикл

Ц. phjrllot.ret.aK;

- изучить воздействие н. рЬгИоЪгеЪае на развитие репродуктивной системы хозяина,

- разработать клич для определения видов рода Но«агс1и1а;

- изучить возможность наработки больших количеств N. сагросараае на одном из объектов применения - гусеницах репной белянки;

- отработать элементы технологии применения суспензии в.

сагросараае И Определить ОПТИМЭЛЫШе ДОЗЫ ПРОТИВ КОМПЛвКСа

чешуекрылых вредителей капусты.

Научная новизна и практическая значимость. На основе морфоэкологического анализа и особенностей жизненных циклов разработана новая система энтоыопатогенных нематод отряда Ту1епсЫ<1а с обоснованием 5 новых подсемейств, - 1 нового рода и описанием 4 новых видов• Составлен ключ для определения подсемейств (семейств) энтоыопатогенных нематод отряда Ту1епсМ<1а.

Впервые описаны свободножиаущие стадии (самец к инвазионная самка) энтомопатогенной нематоды и. phyU.ot.reta* и изучен жизненный цикл этой нематоды. Впервые изучена сезонная динамика зараженности нематодой крестоцветных блоиех рода РЬуИоЪгеЪа в агроценозе белокочанной капусты. Впервые изучено влияние паразитической нематоды на развитие репродуктивной системы крестоцветных блошек.

Проведены испытания и определена эффективность применения суспензии Э. сагросараае против комплекса чешуекрылых вредителей капусты.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждались на научных конференциях в ТСХА (1991, 1993 г.), на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Е.С.Кирьяновой (Зоологический институт, Санкт-Петербург, 1990 г.) и на научной конференции, посвященной 100-летию со

дня рождения А.А.Парамонова (ПЛАН,' Москва, 1991 г.). '

Публикации. . По теме диссертации опубликованы 7. статей, отражающих ее основные положения. .ч '

; 'Объем ■ структура диссертации. Диссертация изложена ' на ҐСЗ страницах машинописного текста.:Состоит из Введения, з глав, выводов, содержит Я таблиц, рисунков. Список использованной литературы ': включает ¿"f наименований, в том числе иностранных авторов. .

■"'.,. Глава I . СИСТЕМА И «ИЛОГЕНИЯ Э^ОМОПАТОГЕННЫХ НВ4АТОД ОТРЯДА ТУЬКМСНІОА ч

История изучения энтомопатогенных тиленхид началась более 150 лет назад открытием И описанием Bradyneaa rigidua (von Siebold, 1836) sur Strassen,. 1892; И Sphaerularia boabi (Dufour, I 1837).

Однако до настоящего времени энтомопатогенные нематоды остаются самой малоизученной группой отряда/Trlenchida. Сложные жизненные циклы со сменой среды обитания » часто смешанным питанием и (или) гетерогонией, а также упрощенное морфологическое строение в связи С телогенезом: наиболее доступных . для . наблюдения паразитических стадий затрудняет изучение этих нематод и создание более или менее естественной системы. 1 : ■-*. • , . ■ .

Тем не менее, за последнюю четверть века рядом ученых , были предприняты ~усилия по обобщению': , имеющейся, порой очень фрагментарной информации с целью .создания системы этих нематод

(Mickle, 1967, 1984; РсДпаг, 1975; Masse?, 1974; Slobodyanyuk, 1984 : Siddlqi, 1986, Résiliât, 1983; Real11et , Lauaond, 1991 И

: На основании обобщения литературных > данных и особенно последней .информации. (Poinar, 1991; Poinar et al,' . . 1993; Слободянюк, 1991), а также собственных исследований (Захаренкова, Чижов, 1991;.Чжжов, Захаренкова, ,i99i;j Захаренкова, 1994)- нами была предложена унифицированная система, в основу которой наряду с традиционной .таксономической оценкой/ ;* морфо~биологических ' характеристик положен анализ, возможных источников происхождения в рамках отряда Tylenchida и центров (специфических микроценозов) Формирования этих нематод. .,v;~-

Поскольку в настоящее время система энтомопатогенных тиленхид находится в начальной стадии разработки, еще нет четких видовых критериев, а также-не определены состав н критерии многих родовых категорий; мы в- данной работе ограничились анализом категорий

группы семейства.

Мор&олого-биологический анализ нематод.

«

Происхождение большинства видов и целых групп энтомопатогенных тиленхид от специализированных микоФагов, по мнении большинства исследователей, ухе не вызывает сомнения (Парамонов, 1962» 1970, б^сИч!, 1986 и др.). Ряд принципиальных морфологических и экологических особенностей, общих для этих нематод, однозначно указывают на то, что специализированные микофаги послужили исторической базой сначала для Факультативного, а затем и облигатного энтомопаразитизма в рамках отряда Ту1спсЫ(1а. Таким образом, среди всего разнообразия микофагов-тиленхид есть специфические комплексы видов, которые могут рассматриваться как наиболее вероятные источники происхождения для отдельных групп энтомопатогенных тиленхид.

Что касается нематод, составляющих в настоящее время семейство ь'есвивоЫЫае и традиционно рассматриваемое большинством

авторов В БрЬаеги1аг1о1<1еа (Мск1е, 1967, 1984; СЛОбОДЯНЮК, 1984; ВеаШеЪ, Ьаивоп«!, 1991), ТО НеМНОГОЧИСЛвННЫе ВИДЫ ЭТОГО СемеЙСТВа по своим морфологическим и биологическим особенностям существенно, по нашему мнению, отличаются от других представителей иадсеыейства Яр1|аоги1аг1о111еа, а исторические корни их происхохдения лехат в других группах тиленхид. Ряд морфологических особенностей этих нематод сближает их с представителями сем. Лпви1п1(1*е и, в частности, с фитопатогенными видами рода 01Ъу1епсЬиа. Это прежде всего относится к строению головной капсулы: у Фергуэобий обособленная от тела губная область, а головная капсула имеет развитый опорный скелет. Стилет тиленхоидного типа, с развитыми базальными головками и параллельными протракторами. Аналогично устроена и головная капсула у 01ъу1епсЬив. Если х этому добавить нетипичное для специализированных микофагов строение пищевода, когда широкий прокорпус слит с метакорпусом и имеет чуть впереди центра клапанообразную структуру (возможно являющуюся рудиментом метакорпального клапана), а соединение протока пищевода с кишечником расположено впереди нервного кольца, и схожее с видами родов ЫtYlench.ua к Апси1па грушевидное строение кардиального бульбуса, то все вышеперечисленные признаки указывают на морфологическое родство РегяивоЫа с облигатнымя листовыми фитогельминтами.

Есть общие черты и в биологии этих двух групп нематод, жизненный цикл фергузобий, вероятно, не что иное как

преобразованный жизненный цикл облигатных листовых ФитогельмИнтов, которые перешли к - факультативному (в одном поколении) энтомопаразитизму, и изначально такой цикл мог Формироваться через форезия облнгатных листовых.фктогельмннтов. Именно поэтому у фергузобий большая часть: жизненного .цикла приходится на Фазу фитогельминта. Различие жизненных циклов Фергузобий и листовых . фитогельминто^ состоит в том,' что гетеросексуальные ■ поколения в ткани растения-хозяина (ОИу1епсЬиа> заменены партеногенетическими (КещиЬм«), а свободноживущие стадии - Соответственно на ■ энтомопатогенные. ■ ■ ;

.Исходя из вышеизложенного, мы предлагаем в дальнейшем , рассматривать этих нематод в составе надсемейства АпвиДпо1аёа, что более соответствует особенностям их морфологии и биологии.

Более , или менее: единую группу эктомопатогенкых . нематод . составляют ВИДЫ надсемейства 8рЬаеги1аг1оЫеа, исторические корни которых лежат в комплексе микофагов Неотиленхоидного типа. В эволюции этой :группы прослеживается.' три основных, направления, каждое из которых характеризуется специфическими., морфологическими особенностями к, по-видимому, изначально сформировалось в различных микроценозах .1; .

.. Первое направление ограничено рамками■ собственно семейства ЗрЬаеги1аг11аае. Возможным центром формирования этой группы энтомопатогенных .нематод ' был педоценоз. . , • Почвенные неспециализированные микофаги с пауродонтоидным типом строения и ассоциированные с насекомыми в специфических микроценозах . почвы,' в процессе становления облигатного энтомопаразитизма< выработали относительно оригинальную. морфологическую особенность - новым питающим органом - у. них стала матка, . которая частично или полностью вывернута' наружу (т.е.. в . гемоцель хозяина). .Данный признак- наиболее -характерен-; для видов подсемейства

ЗрЬаеги1агИпае. ■ ч'

. -Близким к этой.группе видов следует считать и единственного представителя рода, всагопева (е. ние1кег1>, специфические привагинальные клетки самок которого скорее всего выполняют дополнительно у гиподерме трофическую или резервную функцию. В чем-то похожая структура встречается и у видов рода Tripi.ua (БрЬвепЛаг 11п4е)¿с той только разницей, что; сходные клетки сформированы^ вдоль ■■'■ ректума и " кишечника и, по-видимому, также ВЫПОЛНЯЮТ трофическую ИЛИ резервную функцию. Г;

• Есть определенные различия и в биологии . между- этими видами, которые рмёсте'. с особенностями морфологии выделяют ; род Бса1опева из общей группы в рамках семейства врЬаспЛагНаае. Все

вышеперечисленное дает основание для выделения данной жизненно« формы в ранг самостоятельного подсемейства

БсаЬопешаЗДпае аиЬГ&ш. п.

Кроме того, вся группа объединяется по признаку редукции дорсальной железы или ее слияния с субвентральными железами пищевода и, как следствие этого, отсутствия протока дорсальное железы под основанием стилета. В просвете пищевода имеется только проток субвентральных желез в районе матакорпального бульбуса. В целом группа ВИДОВ В рамках семейства 8рЬаеги1аг11<1ае выглядит относительно обособленно.

Второе направление представлено видами семейства 1о1опсМ1<1ае. По-видимому, исторические корни этой группы лежат в комплексе микофагов неотиленхоидного типа, тесно связанных трофически с высшими грибами, в плодовых телах которых первоначально осуществляется контакт будущего паразита с будущим хозяином. В качестве примера может служить iotonchi.ua с&ИГого1сиш (Ро1паг, 1991), который по морфологии и осдбенностям жизненного цикла занимает в рамках данной группы промежуточное положение между микофагами и специализированными (облигатными) • энтомопатогенными нематодами, полностью утратившими способность к микофагаж. Очевидно, что в этом случае капроцекоз (свободножнвуцие стадам Рага1оъопсЫив в фекалиях крупного рогатого скота) и насыщенную разнообразной микрофлорой среду донных отложений (инвазионные самки 8кагЬг1оу1пека) следует рассматривать как вторичное явление.

По нашему мнению, с учетом новых данных в составе семейства ТоЪопсЬИааа Следует рассматривать три подсемейства: ХоЪопсЬИпа«

Соо(1еу, 1953, 8кагЬг1оУ1петаЪ1пае СМгЬоу, гакЬагепкоуа, 1991 И РагаюЮпсЬИпае виЬГаа. п. ПОСЛеДНее ПОДСемейСТВО ПреДСТаВЛеНО наиболее специализированными в рамках данной группы видами, что и дает основание для выделения его в самостоятельный ранг»

В целом данная группа (сем. 1о1опсЫ1<1а е ) объединяется оригинальным строением спикул (более сложным, чем в других группах). По-видимому, в Функциональном отношении этот признак изначально возник как система удержания в момент копуляции очень подвижных и относительно крупных инвазионных самок (улоЬопсЫш и 8кагЫ1оу1пе>а - ДО 2-3 ММ ДЛИНОЙ). В ЭТОЙ, еЦв МаЛОИЗуЧвННОЙ

группе энтомопаразитических тнленхид вероятно следует ожидать описания новых видов с различными уровнями специализация к энтомопаразитизму.

Треть«? направление - это наиболее многочисленная в рамках надсемейства 8рЬ*еги1аг1о1<1е& группа, в которой основными морфологическими характеристиками, объединяющими этих нематод г

являются простые, тиленхоидкые -спикулы . и • трофокутикула (трофогиподерма), как единственный орган, осуществляющий функцию питания. Однако! ограниченность морфологических критериев и их - высокая вариабильность не позволяют , эффективно использовать особенности морфологии для построения системы в' данной группе нематод, в. связи с чем .таксономия этих нематод опирается еще и на особенности биологии:.:•■„'••

Основным центром формирования большинства жизненных Форм этого 'направления,^ по-видимому, следует считать ксилоценоз, важными компонентами которого является разнообразные гифомицеты и многочисленные - виды:. членистоногих.. :Группа. 'включает четыре семейства, каждое из которых характеризуется . оригинальными ( в рамках, данной группы) жизненными . циклами: Allantoneaatldae,'

Paraaitjrlenchidau. Heterotylcnchidae г ank. п. И

Phaenopaltylenchidae. Представители последнего семейства по комялексуморфологических и биологических особенностей, таких как два принципиально различных способа питания в\ зависимости от генерации; могут рассматриваться как жизненные Формы, занимающие в рамках данной -' группы промежуточное положение... . между свободирживущими микофагами неотиленхоидного типа и облигатными ■ паразитами насекомых. По-видимому, еще на стадии ' Факультативного паразитизма предковых форм сформировались как * гетеросексуальные циклы, так и гетерогония.

. В процессе эволюции' и становления жизненных циклов свободноживущие стадии микофагов у предковых форм или утрачивались ПОЛНОСТЬЮ, как это имеет место У Allantoneaatidae', ИЛИ* постепенно как бы "втягивались" В ПОЛОСТЬ тела хозяина (у HeterotylencMda« rank. п.). Отсюда можно предположить, : что жизненные циклы i видов

семейства Pbaenopaitylenchidae МОГЛИ ИМ е ТЬ Место В ИСТОРИЧЕСКОМ

Прошлом соответствующих нематод, т.е. у представителей семейств

Allantoneaatidae, Paramitjrlenchldoe И Heterotylenchidae rank.-п. ...

- Так, " весьма гетерогенная группа .нематод, : ограниченная в настоящее : время рамками, семейства Allantoneaatidae полностью утратила способность . к ' микофагии, - а , ее жизненный цикл характеризуется одним гетеросексуальным поколением. .'В . дальнейпем группа ' эволюционировала в направлении ■ физиологической и морфологической адаптации к хозяину.: Так,. Allantoneaa имеет короткое и толстое тело практически овальной формы и внешний слой гиподермы, ' состоящий . . из густо расположенных всасывающих микровилли; Форма-тела паразитических самок . родов Tripineaa и Bovicncaa также позволяет расматривать их ■ как весьма специализированные. : , - ■ - .: -, " •

Особый интерес представляет описанная Ро1паг в! »1, V1393 > в составе семейства л1 lantonc.aat.ldae новая жизненная форма Дпапагапева, ВСв ОСОбИ жизненного ЦИКЛЭ КОТОРОЙ ЯВЛЯЮТСЯ гермафродитами. Вероятно, эта жизненная_ Форма исторически не связана с 8рЬаеги1яг1оЫеа, а возникла как сверхспециализация со юо* инвазионным потенциалом, тогда как у всех других энтомопатогенных тиленхид он вполовину меньше.

Что касается представителей семейства Рагаа1Лу1епсЬЫае с двумя гетеросексуальными поколениями, то такой жизненный цикл, по-видимому, сформировался из жизненного цикла аллантонематид. т.о. уже после полной утраты паразитом способности к микофагии у свободноживущих стадий. В качестве переходного может рассматриваться жизненный ЦИКЛ БсаЬопеаа иие1кег1, когда в зависимости от стадии хозяина, которая инваэируется нематодой (т.е. наличия питательных веществ) и интенсивности инвазии происходит развитие одного или двух гетеросексуальных поколений. В дальнейшем в процессе эволюции паразитиленхид произошло закрепление в жизненном цикле двух гетеросексуальных поколений в полости тела хозяина, что, по-видимому, обеспечивает паразиту более высокий инвазионный потенциал. Определенным доказательством такого пути может служить глубокое морфологическое сходство всех стадий паразита у первого и второго гетеросексуальных поколений, что не наблюдается у видов, в жизненном цикле которых имеет место гетерогония.

Следующий этап в эволюции энтомопатогенных нематод представлен видами семейства НеъегоЪу1епсМ<1ае. Жизненный цикл этих нематод характеризуется гетерогонией, т.е. правильным чередованием гетеросексуального и партеногенетического поколений, что указывает на возможный источник происхождения жизненного цикла этих нематод. В качестве примера может служить жизненный цикл Не1еговогрьоъу1епсьиа, Этот цикл занимает промежуточное положение „ между жизненным ЦИКЛОМ РЬаеПОрв1Ъу1еПсЬив, у которого партеногенетическая самка - микофаг неотиленхоидного типа а жизненным циклом представителей НеСегсау1епсЫпае - где оба поколения паразитические.

Еще более- продвинутыми в эволюционном отношении следует считать виды рода масЬек^ъугепсЬиа, характеризующиеся не только гетерогонией в жизненном цикле, но и оригинальной особенностью партеногенетических самок, приступающих к формированию яиц еще на личиночной стадии. Различия между КасЬек1еу1епсЬиа н группой родов, объединяемых в настоящее время в подсемействе НеЬего1у1епсЫпае, по нашему мнению, достаточно существенны, чтобы

выделять этот род в самотоятельное подсемейство.

Такимобраэом, в рамках надсемейства зрЬаегиіагіоіііеа > . выделяются три основных направленая .в эволюция энтомопатогенных \ нематод,, каждое.из которых характеризуется оригинальным комплексам морфо-биологичоских особенностей я центром (кикроценозом) формирования (Рис.ІІ. : . По результатам' проведенного анализа обосновано пять новых ПОДСЄМЄЙСТВ: Апапе1гапемЪ1пав яиЬГаа. п.; РагаіоіопсЬііпав аиЬГш. >•! вегіопемЦіи» яиЬґш. в.;.. 8к>гЬІ1оіг1пеиІівае >«Ь{«а. п.; ' УасЬвкІїуІепсЬіпае аиЫаа. п., К КОТОРЫМ 'ПРИВОДЯТСЯ ОПЯСанЯЄ Я -

ДИфференцяальныедиагнозы, а также кляч для , определения ч : подсемейств энтомопатогенных нематод отряда туївпсЬісіа. \ •'

КЛИЧ ДЯЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СВ09КГГВ М ІЮДСЕНЕЙСТВ . ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ ТИЛЕНЗЯД.

- 1..Стилет с явно обособленными головками, проток дорсально* железыпищевода у инвазионных особе* открывается в просвет

- - пищевода... сразу под . основанием стилета, в жизненном цикле

самцы отсутствуют.' Гермафродиты.

в...........;.. і. • АпапйгапеяаИпае пЫ». п. ,

, - Стилет с базальними утолщениями или без них, проток - дорсально* железы пищевода у инвазионных самок открывается . на некотороы расстоянии от основания стилета,..в жизненном

цикле самцы имеются.': " "* ' -

................".'...V.,;...,..,......,..,»......2 -

2. Пищевод . короткий, расширенный, образован слиянием метакорпуса с прокорпусом. Клапанообраэная ^ структура. . ^ в области устьев субвентральных , желез;■ имеется. •

■ Свободноживущие генерации - облигатиые фитофаги. .

....................................сем. РегвиаоЫ1<1ае

- , Пищевод удлиненный, цилиндрический . или : веретеновидний.'

Метакорпус не выражен., Клапанообраэная структура в. области устьев субвентральных ■ желез отсутствует. свободноживущие стадии - микофаги или Не питаются. ,

.............. .'.V,. .'і . .--..'і....,.'............з

• 3. спикулв ь-образно й формы, сросшиеся в средней части, с желобсобразными кончиками. Основание спикул цилиндрическое. • реже расширено. Губернаиулум отсутствует. . -*

- Спикулы простые, твленхоидные, как правило с расширенным

основанием, слегка дугообразно изогнута, не сросвнеся.

Губернакулум обычно имеется. ..........................................................в

4. Спикулы с расширенных основанием. Губы вульш паразитическое гетеросексуальной самки выступающие. Одна гетеросексуальная генерация с копуляцией в хозяине.

......................ПОДсем, БкагЫ1о*1пеш»Ипяе >иЬГи. п.

- Губы вульвы паразитической гетеросексуальной самки не

выступающие. Две генерации (гетеросексуальная ж

партеногенетичеекая) с копуляцией во внешней среде. ..........................................................в

5. Бурса короткая, аданальная тля отсутствует. Гетеросексуальные я партеногенетаческже самки в гемоцеле хозяина. Свободноживущие Формы не питаются.

........................ПОДСеМ. Р*г»1оЬопсЫ1п»е аиЬГав. а.

- Бурса пелодерная или субтерминальная, широкая. Только гетеросексуальные самки в гемоцеле хозяина. Саободдожхвукм Формы - микофагм. '

.......................................П0ДС6М. 1оеопсЫ1оае

6. Проток дорсальной железы . пяцевода отсутствует. Матка паразитических самок частично ила полностью вывернута наружу или вульва окружена группой крупных прхвагхналышх клеток. , ........................................................7

- Проток дорсальной железы впадает в просвет пищевода за основанием стилета.^ Иатка не вывернута, крупные привагинальные клетки отсутствуют.

..........................................................а

7.Бульварное отверстие окружено группой крупных привагиналышх клеток. Иатка не вывернута наружу. Одна, реже две гетеросексуальные генерации. .........................Полсем. !са1амы11оы аиЬГаа. в.

- Привагинальные клетки отсутствуют. Хатка частично шля полностью вывернута наружу. одна гетеросексуальная генерация.

. ..................................ПОЯСем. Зр1шеги1аг11па«

8.Особи свободножавущих генераций - микофагк. Развитие с одной паразитической (гетеросексуальной) и одной ила несколькими евободноживущхми (гетеросексуальными ила партеногенетическимк} генерациями. .................................сем. РЬаепораИуЛепсЫйае

- Свободноживущие особи не питаются. Развитие с одной

- (гетеросексуальной) или двумя- (гетеросексуально» . и партекогенетическо*) ,паразитическими генерациями. (За исключением V : нвіеговогрЬогтіепсЬиа, у которого

; партеногенетнческие самки во внешней среде),. '

- :; ...............І;........................................9

'9.Жизненный . цикл состоит из одно* гетеросексуально*' . генерация. ' '. •

........................................................10

. - Жизненны* цикл состоит из двух, морфологически различных . > <двух .'^ гетеросексуальных или гетеросексуально* ■ партеногенетическо*; т.е. имеет место^ гетерогония) ' : генераций. • ' - -

........................ ................................її

Ю.Вульва открытая. длинная в виде широкой щели со скошенным» внутрь тела губами. Тело паразитических самок в различно* степени дорсально изогнуто.

.... I . .. .. . . . ......................ПОДСеМ.СоМ.гоЪу1мсЫпм <

- Вульва закрытая, короткая в виде узко* щели. Губы вульвы ровные или., выступающие.' Тело паразитических самок в

, различно» степени вентрально изогнуто.

.;...'.................... . ..подсей. иіпіотшИш

11.В жизненном цикле две гетеросексуальные генерации. . .: Паразитически* самец кмеется. ..

......................................сем.Р*гмИ.у1епс1>1йм

- В жизненнои цикле имеет место гетерогония. ■ Паразитически*

самец отсутствует. .........................................................І2 '

: 12.Партеногенетическая самка свободноживущая. '

,.....'.. ................... .ПОДСвМ. ВсЬеготогрЬо1т1*псЫпла '

Партеногенетическаясамка паразитическая.-

"із.Гетеросексуальные ' самки длинные, ■ червеобразные, или 1 • •колбасовидные, : ■. всегда крупнее партеногенетических. Лартеногенетическнесамки откладывают:., яйца в гемоцель хозяина. • . • - = . • - ;■-•"*'

............... ...................П0ДСЄМ.НеіегоггІепсМпа»

: ... # ■ ,

, - Гетеросексуальные самки слегка вытянутые, бобовидной Формы,-. всегда мемьаё партеногенетических. Яйца остаются в полости тела партеногенетическо« самки (живородящие). ......... ■ ........,. .'.ПОДсем. ИасЬвкіЦгІепсЬіа« виЬГм. п,

Fergusobiidae

Sphaerularlinae Scatonematinae

Ananàraneiaaîitiae

Contortylenchlnae Allantonematinae Paras!tylenchidae

Phaenopsitylenchidae

Heterotylenchinae Vlachekitylenchinae

He t e romo rph o t ylenchinae

Paraiotonehiinae

Iotonchiiaae

Skarbilovinematinaç

- ІЗ

Глава 2. ТЛКСОНОНИЧЕСКИИ АНАЛИЗ РОДА HQWAROULA И ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТО- ЮЗЯИННШС ОТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ UOWARDULA PHYLLOTRETAE (TYLENCHIDA) - PHYLLOTIIKTA SPP. (COLEOPTERA).

В настоящее время РОД Hovardula. (Cobb, 1921) Представляет собой довольно сборную группу, объединяемую

практически единственным признаком - отсутствием стилета У свободноживущего самца.

Впервые обзор рода Howardul» СИЛ сделан Вачеком (Wachek, 1955). Род состоял из S видов, и еще 4 вида, описанные Варренои (Warren, 1941) иа Acariña Вачек ВКЛЮЧИЛ В РОД как species

inquirendae.

Слободянвк (1984) ухе из 21 вида, отнесенного разными

авторами К роду Hovardula, относит к роду ТОЛЬКО 14 ВИДОВ, 4 вида

ЭаЧИСЛенЫ en В Inserta« sedis, а 3 - В ap«cirs inquirendae.

siddiqi (1986) рассматривал в роде 15 видов. Так же как Вачек (1955) виды, описанные на Acariña, он включает в род как species inquirendae, а н. uptini выделяет в самостоятельный • род Tbripincaa.

По Reaiiiet и LauBond (1991) род содержит 16 видов, а гиды на Acariña ОСТаЮТСЯ как apeóle» Inquirendae.

Заново пересмотрев состав рода и проанализировав морфологические особенности видов, мы оставили в роде только 12 видов, для которых впервые разработан ключ. Виды, описанные Warren

(1941) на Acariña оставлены как species inquirendae, К ЭТОЙ Же Группе мы ОТНОСИМ Н. acarinora Wachek (1В55). Два вида, ОПИСанКЫе Рубцовым (1981) на блохах (Siphonaptera) - Н. prima И H.stenobla из-за отсутствия полноценное информации также должны быть отнесены

К apecies inquirendae,

ВИД K.albopunctata Yalhaa, Rao (1980) не ВКЛЮЧен В определительную таблицу, поскольку литература, посвященная этому виду оказалась для нас недоступноА.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА НОКАІшиЬЛ

1. Паразитическая самка живородящая.........................2.

- Паразитическая самка яйцекладущая.......................и.

2. свооадножквущий самец с бурсой.............................

- Свободноживуший самец без бурсы..........................8.

3. Бурса аданальная ала субтерманальная.....................4.

- Бурса пелодерная.........................................е. .

4. Бурса аданальная. Длина паразитической самка более 3,5 мм.

. Паразат родов Dlabrotlca К Асаігшаа ( Cbrraoaalldae к л ..................................................Н. ЬапКпа

- Бурса субтерминальная. длина паразитической самка менее 1,6 ММ. Паразит Oacinalla frit (Cbloropidac).

................................................H.oacinolla

5. Бурса начинается ниже ануса. Параэаты сЬгуаоміIda*.

.......................................................а.

- Бурса начинается вше ануса. Паразиты Mitidulid«« .. и •■

Curculionidae.

............................... ...............V...... ... ..Т.

: 6. Длина паразитической самка больяе 2,бм<. Тело прямое. Паразит Colaspia Ьпіппеа.

...................................................,Н. colaapidia ■

- Длина паразитической самка меньае г,5 мм.тело С-образно изогнуто. Паразит Kpitrix hirtipeBBia, . . .

..............................................................і........И.doeinicki

7.. Хвост самца без мухро. Паразитическая . . самка*- утолчена:' • > S-7,4.'Паразат Carpopbilua truncatua (Hltidulidae). .......................................1.........Н. ttaeatli

, - Хвост самца с . небольшим : мукро. ; Парааитическая '•. ■ самка удлиненно-цилиндрическая « * ю-12. Паразит Аріов

cardicrua <Curculionidae).

......................................................................,H. tploai V

л. Гуоернакуяум . отсутствует. Паразит-. Oroaophila

( DroBophllida«). . . • . ............................. .................Н.мппіакіїш

- Губернакулум шеется. .

........................................v......

•А. Выделительная пора у свободножавущих особей на уровне илж ниже нервного кольца. Хвост самца с характерным отростком - шипиком. Паразит Hrdrophilidae.• ■,

................................................... .Н.: aerla

- Выделительная : пора у свободножавущих особей выше нервного -

кольца.. Хвост самца без отростка.

........V.:....... 1.',. .................. 10. .

да.Длина стилета свободноживущих самок 21,5-22,6 мкм. . хвост -самца округлый. Паразат Carpophilua (Nitidulidae).

...............................................Н. »adecaaaa

- Длина стилета свободноживуцкх самок 14,7-19,6 'мкм. Хвост

;'Самца коническийі првостренный. П аразат < PKjl і otreta . <(Cbrjsoaelidae). - .*r- ■■ •

..............................................H. pbrllotr*tM :'.

11.Самец беа бурсы. Паразит мух сорго«у*» (Sphaerocerida«)!,

Паразитическая самка с привагиналышми клетками.

..............................................И. urgiiuttr

- самец С бурсой. Паразит мух Кейавеїіа <Phoridae).

Паразитическая самка без привагийальных клеток.

.................................................U. hutnyl!

Свободноживущал инвазионная самка! а «7. и « 633 (584-65?) МКМ; D = 16.(14,3-17,1) МКМ; а « 40 (34,2-44,8); Ь «30,8 (28,6-35,9), с * 15,0 (14,4-15,8)VX » 90,5 (90,0-90,9)b cd «43,2 (40,8-45,6) МКМ; СТЫеТ * 17,1 (14,6-19,6) МКЫ.

Тело тонкое, почти прямое или слегка вентрально изогнутое. Кутикула тонкокольчатая. Головная капсула не отделенная, область губ слегка выпуклая. Отверстия амфяд цалевидные. Кончик стилета: утолчен, ширина просвета стилета 1-1,5 мкм, в основании стилета-заметны рудиментарные утолщения от головок. Проток пищевода склеротизирован, длиной 18-23 мкм, впадение протока дорсальног железы в 8-Ю мкм впереди от протока субвентралькых желез. Нервное кольцо 74-78 мкы, а экскреторная пора 42-46 мкм от головного конца. Пищеводные железы занимают 2/3 длины тела и достигают герминативной зоны яичника. Вульва приближена к анусу, губы, вульвы слегка выступают, расстояние вульва-анус і6-гі мкм. Хвост с вентрально изогнутым или прямым коротким отростком.

Свободножмвущий самец: п * з.

Ь « 648 (527-570) МКМ; О * 18,5 (17,1-19,9) МК М ; а « 29,8$ (28,6-31,0)! cd « 40 (36-42) МКМ; СПИКУЛ^І * 13 (11,4-14,6) МКМ.

Тело стройное, прямое. Кутикула тон^окольчатая. Боковое поле ограничено двумя инцизурами. Губная область выпуклая, со слабым сужением у основания, слегка отделена от|тела. Выделительная пора 37-40 мкм. Нервное кольцо 4в мКм. Структуры яйцевода дегенерированы, не отчетливы. Длина гонады гээ-зоо мкм. спикулы дуговидно изогнутые, основание расширено, кончик спжиул слегка выступает, губеркакулум з мкм. хвост конический, приострешшй, бурса отсутствует.

Паразитическая самка: о • is,

L * 1681 (14-25-2080) МКМ; а « 13 (12-15); D * 104 (85-114) МКМ; стилет 13 (12-14) МКМ.

Форма тела удлиненно-цилиндрическая. самка вентрально изогнутая или С-образная. Голова полусферическая, слегка уолошева. Наблюдается стилет и деформированный проток пищевода, структуры

пищевода редуцированы. Выделительная пора 87-90 мкм от головного конца. Яичник г-з раза отраженны«. Постовариальное устье коротко«г сперыатека удлиненно-овальная, матка заполнена яйцах* и личинками. Вульва суотерминальная со слабовмступамдапг губами.N Анус плохо различим, расстояние вульва-анус зі-зв мкм. Хвост округлы», с многочисленными кутикулярными складками. Самка живородящая.

ЖВЭН<?ННМЯ ЦДВДд.

Заражение осуществляет свободноживущая оплодотворенная самка, которая перкутаино проникает в личинку хозяина, обитающую на корешках крестоцветных. К моменту выхода имаго инвазионная самка нематоды линяет в паразитическую и в таком виде перезимовывает на молодых жуках. Реже, если заражение произошло рано, паразитическал самка успевает отродить личинок, которые ; также перезимовывают в хозяине. Весной после выхода жуиов;..с зимовки личинкижяшшти локализуются в половых протоках хозяина. Ко временияйцекладки они " выходят в окружающую среду~и сразу оказываются в местах будущего сосредоточения личинок. крестоцветных блошек, что: значительно облегчает для паразита поиск нового хозяина. В. окружающей среде личинки второй стадии дважды линяют, превращаются в самцов « самокЛ и копулируют. Оплодотворенная инвазионная самка заражает личинку крестоцветной блошки (Рис.г)»• , . Да* •.«

Динамика заражения и СЕйСЄЯН2СІ* ЬІИЯШШ

на рєпррдуюйшуи евсгему хвядюии' ; ^ ■ : г

В результате обследования популяций крестоцветных блошек - Центрального района России не обнаружено популяций, свободных от ." -заражения н.рЬуііоігеїав. Экстенсивность инвазии в- различных очагах и в.зависимости от сезона колебалась от го до 80Х, ' причем ■ ' более высокой она была на небольших по площади частных участках, на производственных посадках экстенсивность инвазии была ниже.

На контрольном участке (белокочанная капуста, Московская область) в течение сезона, экстенсивность инвазии изменялась в пределах 20-40* ¡.что 'связано со сменой поколений хозяжяа; ' интенсивность инвазии (ИИ) составила 1-13 паразитических • самок. Паразитические самки локализовались в брюшке имаго хозяина, а при -высокой интенсивности , инвазии .проникали в грудные мьавцы. - .

Являясь высокоспециализированным паразитом, н.*|ЛуііоЬг*ііи»'-тонко адаптирована ' кг биологии ' Хозяина" , и: не вызывает никаких -внешних морфологических измененийизменений в поведении хозяина ш

/

Рис. 2. Жизненный ЦИКЛ H. jhyllotrefcae .

Рис.3» Степень развития яичников крестоцветных блошек в зависимости от; интенсивности инвазии Н.рЬуПо^егав. ,

Ржо.4. График зависимости развитая яичников РЬу11о*ге1а арр. от ИИ и соотношение особей о различное ИИ в популяции.

снижения его жизнеспособности. Паразит оказывает отрицательное влияние в. основном на развитие ' репродуктивном ; ' системы крестоцветных блошек, паразитируя в гемоцеле хозяина, нематода вызывает уменьшение длины и количества овариол яичников. Заражение самцов летально для паразита.. \

Нами выявлена зависимость между ИИ ■ степенью развития яичников блошек (Рас.3,4).' » " .

Было установлено, что при ИИ 1-з паразитические самки, отмечавшейся примерно у еох зараженных жуков, , не; наблюдается полной стерилизации хозяина, а степень развития яичников снижается на 20-25Х. При ИИ 4-5 паразитических самок степень развития яичников снижается в пределах еох. При 6 ж более самок* янчннхн практически дегенерированы и не функционируют, но такая высокая ИИ отмечена только у 7х зараженных жуков.

Таким образом можно сделать вывод, что н.рЬуНоЪгаЪм является одним из естественных факторов.агрессивности среды, сдерживаюцим нарастание численности РЬу11о1геЬа арр. в популяциях.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ 8ТК1НШМКМА САКРОСАР8АЕ ПРОТИВ • КОМПЛЕКСА . . ЧЕВУКЮШШХ • ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ.

Дается краткий исторически* очерк изучения нематод рода 8Ъе1пегпева и. описание опытов их применения для борьбы с вредителями сельского ■ и лесного хозяйства.; Освещаются вопросы ^культивирования, хранения культуры нематод,^ методов • внесения нематод в агроценозы. Приводится морфологическая характеристика 8. сагросарвае штамм ДД-136.-' .,.*".'' '1. г ; •• ' ' : " ,

Материалы и-Иетодн. У'•''"* ' :

Культура е.сагросарвае птамм ДД-136 получена на ' коллекции ин-та Паразитологии РАН. Наработка препарата велась на гусеницах I поколения репной белянки(Р1ег18 гарае),Г собранных на долях' белокочанной капусты ' в конце июня-начале ' июля. Использовалась методика культивирования, предложенная Датки (Оигку, 1959).

Для инвазирования гусениц использовали чашки Петри. Дно Чашки выстилали капустным листом, затем помещали туда по, 10 гусениц репной белянки и обрабатывали их суспензией, нематод, содержащей зоо лич./мл (Ю мл рабочей суспензии на чашку Петри). Через ю * часов гусениц, переносили в чашки Петри с висячими каплями и

хранили их при температуре 23-2Ь°С. Миграция инвазионных чичинок из инваэированных гусениц начиналась через 7-8 дней. Вышедших личинок отфильтровывали через ватные фильтры и закладывали на хранение на измельченном поролоне при температуре 8-ю°С по методу Пойнара (Poinar, 1979). Б таком виде без потери инвазионного потенциала 9 ох нематод сохраняют жизнеспособность в. течение 4 месяцев. Полевые испытания суспензии нематод S. сагросарзае штамм ДД-136 проводились в Московской области, на участке совхоза "Шатурский" в 1990 и 1993 годах. (

Суспензия нематод испытывала» на гусеницах бабочрк капустной белянки^(Pieria brassicaa), КаПУСТНОЙ СОВКИ (Kaaestra brasaicae), репной белянги (Pieria гарае) в августе месяце в период массового появления гусениц г возраста. Обработку проводили ручным

опрыскивателем с фиксированным расходом рабочей жидкости в юо мл/кочан.

В 1990 г. испытывались суспензии нематод концентрацией юоо, 1500, гооо лич./мл рабочего раствора, в 1993 г. - суспензии с концентрацией воо, 900, 1200 лич./мл рабочего раствора, суспензией каждой концентрации обрабатывались заранее подготовленные кочаны с одинаковым количеством гусениц: по Ю кочанов в опытах с репной белянкой (3-5 гусениц на кочан), капустной совкой (2 гусеницы на кочан) и по 6 кочанов с капустной белянкой {15 гусениц на кочан). Контрольные кочаны с таким же количеством гусениц обрабатывались ВОДОЙ. Учет гибели гусениц проводился через 72 Ч. В 1993 г. на следующий день после учета гибели, учетные кочаны с оставшимися живыми гусеницами были повторно обработаны суспензией нематод. Эффективность повторной обработки оценивалась также на третьи сутки. * I

Опыт по изучению возможности I повышения биологической эффективности нематод за счет введения !в суспензию традиционных ПАВов: глицерина ж ТВИНа проводился в 1990 г. иа гусеницах капустной белянки. В суспензию нематод^ содержащую юоо лич./мл, в первом варианте добавляли о,1%-ный ТВИН, во втором варианте -ix-ный глицерин. В контроле кочаны обрабатывались суспензией нематод без добавления ПАВов. В каждом варианте обрабатывали по 5 кочанов <20 гусениц на кочан).

Обсуждение результатов.

1 По данным Какулии (1989), проводившим полевые испытания steinerneaa вир. против гусениц капустной белянки, Эффективность суспензии с концентрацией воо лич./мл составила 66*. Для повышения

Биологическая эффективность сагросарзае в борьбе с чешуекрылыми вредителями капусты

Кол-во Титр лич'./мл Капустная белянка , Репная белянка Капустная совка

.Год обработок биолог, эффект. ; ,' п = 5 ' г ■ титр/эффект. биолог. эффект. п = 10 г титр/эффект. биолог, эффект. , п = 10 •. •' г ; титр/эффект.

1000 55 л 55

1990 ! I ' 15002000 • _ : ■ ■ • 58 68 ' +0,752** 73 • 60 +0.516 :' ;

• /600 57 53 50 .

1993 . I 900 : 61 +0,928* 56 +0,775*" . 56 +0,772**

■ 1200 '70 63 "'-г . 58 •

600 83 79 • , 80 -

1993 ' 2 900 1200 87 89 ♦0,896* - 82 ' 88 +0,791" -. 85 ' 85 +0,733**.

*Р<0,05; Р<0,01

эффективности суспензия мы в 1990 г. увеличили конденсацию нематод до юоо, 1500, 2000 лич./мл. Результаты опытов по подбору оптимальной концентрации суспензии нематод представлены в таблице.

Проведенный регрессионный анализ выявил корреляцию между концентрацией нематод н количеством погибших гусениц. Однако в опытах 1990 г., несмотря на высокие концентрации рабочих суспензий, биологическая эффективность была недостаточно высокой и составила 73х для капустной совки при титре isoo лич./мл и вех для репной белянки при титре гооо лич./мл. Введение в суспензию нематод ПАВОв: глицерина и ТВИНа в 1990 г. не дало существенного увеличения биологической эффективности. Дисперсионный анализ результатов опыта не выявил достоверных различий между вариантами, поэтому в 1993 г. были проведены эксперименты, предусматривающие двукратную обработку (интервал три дня) суспензией нематод с более низким титром. Двукратная* обработка существенно повысила эффективность суспензии нематод, *и при минимальном титре (боо _ лич.мл) она колебалась для всех трех вредителей в пределах 79-взх, а при максимальном титре (1200 лич./мл) - 85-аэх.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования s.' carpocapaae против комплекса чешуекрылых вредителей капусты. Оптимальное время обработки - массовое появление гусениц г возраста для капустной совки и репной белянки (до внедрения гусениц в кочан), для капустной белянки это з-4 возраст, когда гусеницы переходят на внешнюю сторону листа. Следует также учитывать, что для активной жизнедеятельности нематод необходима 80х-ная и более влажность воздуха и температура ниже 20° С. При более сухой и жаркой погоде нематоды быстро теряют активность, что значительно снижает эффективность их применения.

Таким образом, дозу воо лич./мл (можно считать минимально эффективной, обеспечивающей при двукратной обработке аох-ную гибель гусениц.

ОБЩЕ ВЫВОДИ.

1. В рамках изучения видового состава нематод - паразитов . насекомых Центрального района европейской части России описан 1

НОВЫЙ род И 4 НОВЫХ вида: Scarbilovineaa lauaondi «en. п., ар. п., S.liront ар. п., Wachekitylonchua baabidi ар .п., Thripineaa khruatalevi вр.п. .

2. По результатам проведенного анализа обосновано 5 новых подсемейств: Anandraneutinae aubfaa.u., Paraiotonchlinae ниЫпш.

п. , Scatoneiatinae subfu¡> ' ». SkarbilovineMatinae* subfu. . D.,' Wachekitylenchlnae aubfaa. п. И СОСТЭВЛвН ' КЛЮЧ ДЛЯ. определения подсемейств энтомопатогенных нематод отряда Tylenchida. •

3. На основании обобщения литературных ; данных 1 я собственных исследований, включающих анализ возможных источников происхождения и специфических' микроценоэов Формирования,. предложена система' энтомопатогенных нематод отряда Tylenchida.

' 4. По литературным -данным ч и - результатам ■■.собственных исследований проведена ревизия ' рода • Howardula \ (Tylenchida, Sphaeruiarüdae). В составе рода оставлено 12 валидных видовдля которых составлена определительная таблица. - 7 видов рассматриваются как сомнительные (specieáinqulrendae).

5. Впервые описаны -свободноживущие стадий энтомопаразитической нематоды Howardula phyllotretae (Tylenchida). Изучена ее бИОЛОГИЯ, распространение паразита,' экстенсивность и . интенсивность инвазия н. phyiiotretae в популяциях крестоцветных блошек.

6: Проведенная оценка влияния инвазнн н. phyllotretae : на степень развития репродуктивной • системы 'гчкрестоцветных блошек показала, что энтомопаразитическая нематода является существенным Фактором, сдерживающим нарастание численности Phyiiotreta врр. .- аа счет снижения степени развития яичников хозяина на -20-100* в зависимости от интенсивности инвазии . • ;' > ,'"

7. экспериментально доказана возможность быстрого ^получения больших объемов инвазионного материала (sсагросараае ..) на гусеницах репной белянки (р. 'гарае) в производственных условиях.

8. В-результате полевых испытаний на поле белокочанной капусты ,с-за , "Шатурский" московской области разработана- методика

применения суспенз ИИ S. сагросараае, Позволяющая ДОбИТЬСЯ 80Х-Н0Й гибели, гусениц чешуекрылых вредителей капусты при проведении двукратной обработки (с интервалом в три дня)^суспензией нематод с титром 600 лич./мл.' Применение ПАВов . (глицерина и■. ■ ТВИНа) достоверного повышения эффективности не дало. ■

э. Установлено оптимальное время:' обработки - . массовое появление гусениц 2 возраста для капустной совик и репной белянки (до внедрения гусениц в кочан) и з-4 возраст для гусениц капустной белянки (к моменту перехода гусениц на 1 внешнюю .сторону , листа).:

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Н. Н. Захаре н ков a. Howardula phyllctretae (Nematoda: Tylenchida) паразит крестоцветных блсшек в Московской области. Тезисы дэкладов «Эволюционная теория и проблемы фитогельминтологии» к lCO-летию со дня рождения А. А. Парамонова, Москва, 1991, С. 36—37.

2. В. II. Ч и ж о в, II. Н. 3 а х а р е н к о в a. Skarbilovinema laumondi gen. п., sp. п. (Skarbilovincmatinae subfam. п., Iotonchiidae, Tylenchida) паразит мух семейства Syrphidae. Зоологический журнал, 1991, том 70, вып. 8, с. 28—36.

3. Н. Н. 3 а х а р с н к о в а, В. Н. Ч и ж о в. Два новых вида энтомопа-тогенных нематод из родов Skarbilovinema и Wachekitylenchus (Tylenchida, Nematoda). Зоологический журнал, 1991, том 70, вып. 9, с. 22^—32.

4. V. N. Chizhov, N. N. Zakharenkova. Occurence in Russia о! Wachekitylenchus bovieni fWachck, 1955) Slobodianyuk, 1986 (Tylenchida: Parasitylenchidae) — a parasite of beetles belonging to the genus Bembidi-on (Carabidae). Russian Journal of Ncmatology, Vol. 1, No. 1, 1993, pp. 3— 6.

5. S. A. S u b b о t i n, V. N. Chizhov, N. N. Zakharenkova. Ultrastructure of the body wall of parasitic and infective fremales of Skarbilovinema laumondi (Tylenchida: Jotonchiidao). Fundam. Appl. Nematol., 1993, 16 (1), pp. 1—4.

6. V. N. Chizhov, N. N. Zakharenkova. Phylogeny of entomo-pathogenous nematodes of the order Tylenchida (Nemata). Russian Journal of Nsmatology, Vol. 2, No. 2, 1994, in press.

7. V. N. Chizhov, N. N. Zakharenkova. Tliripinema khrustalevi sp. n. (Tylenchida: Nemata) parasite of the Thrips (Thysanoptera) in Moscow. Russian Journal cf Nematology Vol. 2, No. 2, 1994, in press.

Объем 1'/2 п. л.

Заказ 562

Тираж 100.

Типография Московской с.-х. академии им. К- А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44