Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биоэкология энтомопатогенных нематод комплекса вредителей капусты

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биоэкология энтомопатогенных нематод комплекса вредителей капусты"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЗАХАРЕНКОВА Наталья Николаевна

УДК 632.651 :633.2

БИОЭКОЛОГИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД КОМПЛЕКСА ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ

Специальность 06.01.11 —Защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева и на Шатурской станции защиты растений.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, доцент С. Н. Кручина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. А. Костюк, кандидат биологических наук, доцент А. В. Несунов.

Ведущее предприятие — Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, г. Рамонь.

Защита диссертации состоится 1994 г.

в « » часов на заседании специализированного совета Д 120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « » 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета — доцент

В. А. Шкаликов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Проблема загрязнения окружающей среды - одна из главных проблем современной цивилизации. Сельское хозяйство с интенсивными технологиями, требующими использования большого количества пестицидов, является серьезным фактором загрязнения, поэтому возможности сокращения количества химических обработок, и использование биологических средств защиты растений изучаются сегодня во всем мире.

Гельминты насекомых могут стать надежным, экологически безвредным средством снижения численности вредителей сельского и лесного хозяйства. Обнаруженные в сотнях видов насекомых-вредителей энтомопатогеннне нематоды являются потенциальными агентами биологической борьбы. Изучение их биологии, экологии, методов массового разведения и технология применения позволят з отдельных случаях отказаться от химических обработок*и перейти к биологическому методу защиты растений.

.Наиболее перспективны нематодно-бактериальные препараты, ; созданные на основе нематод рода Steinerneaa (Steinernenatidae, Rhabditida), Steinerneea саргосарвае И S. glaaeri.

Уже . сейчас они применяются в США, Канаде, Австралии и Нидерландах против широкого круга насекомых-хозяев. Суспензии этих нематод могут стать дополнительным средством в уже имеющемся арсенале средств биологической защиты капусты, включающем микробиологические препараты и насекомых-паразитов.

Энтомопатогеиные нематоды отряда Tyienchida, известные в настоящее время, являются в основном облигатными паразитами и не имеют такого * широкого применения из-за невозможности культивирования большинства из них in vitro. Однако,

энтомопатогеиные тиленхиды являются серьезным фактором регуляции 'численности насекомых в естественных и агроценозах. Группа Энтомопатогенннх тиленхид до настоящего времени остается самоа малоизученной группой нематод - паразитов насекомых. Поэтому исследования в области морфологии, биологии и систематики группы остаются актуальными, являясь, базой для дальнейших исследований.

Цели и задачи исследований. Целями настоящей работы были : разработка системы энтомопатогенных тиленхид; изучение морфологии, бИОЛОГИИ Howardula phyllotretae И особенностей параэИТО-ХОЗЯИННЮС отношений в системе крестоцветные блошки - нематода; изучение .особенностей. применения s. : сагросарнае против комплекса чешуекрылых вредителей капусты..

Для достижения этих целей предполагалось решить следующие задачи:

-провести обследование популяций насекомых в Центральном районе европейской части России на зараженность нематодам* отряда Ту1епсЫ<1а;

- выявить перспективных агентов для биологической защиты растений;

- изучить сезонные изменения численности крестоцветных блошек рода рЬу11о(.геЬа, а также экстенсивности и интенсивности инвазии нематоды Н. phyllot.ret.ae; -

-описать свободноживущие стадии и 'жизненный цикл

И. phjrllot.ret.aK; ^

- изучить воздействие н. рЬуИоЬгеЪае на развитие репродуктивной системы хозяина;

- разработать ключ для определения видов рода н»*аг(1и1а; '

- изучить возможность наработки больших количеств N. сагросараае на одном из объектов применения - гусеницахрепной белянки; •

... отработать элементы технологии применения суспензии 8. сагросараае и определить оптимальные дозы против комплекса чешуекрылых вредителей капусты.

Научная новизна ■ практическая значимость. На основе морфозкологического анализа и особенностей жизненных циклов разработана новая система энтомопатогенкых нематод отрада т»1епсЬ1«1а с обоснованием 5 новых Подсемейств, • 1 нового рода ■ . описанием 4 новых видов, у Составлен ключ для определения подсемейств (семейств) энтомопатогенных нематод отряда т»1епсыаа.

Впервые описаны свободнохивущие стадии (самец и инвазионная самка) энтомопатогенной нематоды и. рЬуИоггеьм ■ изучен жизненный цикл этой нематоды. Впервые изучена сезонная динамика, зараженности нематодой крестоцветных блошек ' рода РЬ;11о1ге1а в агроценозе белокочанной капусты. впервые изучено влияние паразитической нематоды на развитие репродуктивной системы крестоцветных блошек.

Проведены испытания и определена эффективность Применения суспензии б. сагросараае против комплекса чеяуекрылых вредителей капусты.

Апробация работы, основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждались на научных конферёнциях в ТСХА (1991, 1993 г.), на научной конференции, посвященной эо-летюо со дня рождения Е.С.Кирьяновой (Зоологический институт, Санкт-Петербург, 1990 г.) и на научной конференции, посвященной юо-летяю со

т-5 —

дня рождения А.А.Парамонова (ГЕЛАН, Москва, 1991 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 7 статей, отражающих ее основные положения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на /с?3 страницах машинописного текста. Состоит из введения, з глав, выводов, содержит % таблиц, //рисунков. Список использованной литературы включает £/ наименований, в том числе ^^ иностранных авторов.

Глава I. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ ЭНТОЯОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД ОТРЯДА TYLENCHIDA

История изучения знтомопатогенных тиленхид началась более 150 лет назад открытием И описанием Bradyneea rigidim (von Siebold, 1836) zur Strassen, 1892; И Sphaerularia boabi (Dufour, 1837).

Однако до настоящего времени энтомопатогенные нематоды остаются самой малоизученной группой отряда Tyienchida, Сложные жизненные циклы со сменой среды обитания, часто смешанным питанием и (или) гетерогонией, а также упрощенное морфологическое строение в связи с телогенезом наиболее доступных для наблюдения паразитических стадий затрудняет изучение этих нематод и создание более или менее естественной системы.

Тем не менее, за последнюю четверть века рядом ученых были предприняты усилия по обобщению имеющейся, порой очень Фрагментарной информации с целью создания системы этих нематод

(Nickle, 1967, 1984; Poinar, 1975; Massey, 1974; Slobodyanyuk, 1984 ; Siddiqi, 1986, Beeillet, 1988; Rcaillet , Laueond, 1991 И

На основании обобщения литературных данных и особенно последней информации (Poinar, 1991; Poinar et al, 1993; Слободянюк, 1991), а также собственных исследований (Захаренкова, Чижов, 1991; Чижов, Захаренкова, 1991; Захаренкова, 1994) нами была предложена унифицированная система, в основу которой наряду с традиционной таксономической оценкой морфо-биологических характеристик Положен анаглиз возможных источников происхождения в рамках отряда Tyienchida и центров (специфических микроценозов) Формирования этих нематод.

Поскольку в настоящее время система знтомопатогенных тиленхид находится в начальной стадии разработки, еще* нет четких видовых критериев, а также не определены состав и критерии многих родовых категорий, .мы в данной работе ограничились анализом категорий

группы семейства.

Происхождение большинства видов и целых групг энтомопатогенных тиленхид от специализированных микофагов, пс мнению большинства исследователей, уже не вызывает сомнениг (Парамонов, 1962* 1970; Siddiqi, 1986 и др.). Ряд принципиальны} морфологических и экологических особенностей, общих для эти> нематод, однозначно указывают на то, что специализированны« микофаги послужили исторической базой сначала для факультативного, а затем и облигатного энтомопаразитизма в рамках отряде Tyicnchida. Таким образом, среди всего разнообразие микофагов-тиленхид есть специфические комплексы видов, которые могут рассматриваться как наиболее • вероятные источник) происхождения для отдельных групп энтомопатогенных тиленхид.

Что касается нематод, составляющих в настоящее вреш семейство Fergusobiid&e и традиционно рассматриваемое большинство» авторов В Sphaerularioidea (Nlckle, 1967, 1984; СЛОбОДЯНЮК, 1984; Reai 1let, Lausond, 1991), то немногочисленные виды этого семейств; по своим морфологическим и биологическим особенностям существенно, по нашему мнению, отличаются от других представителей надсемейств; Spiiaeruiarioidea, а исторические корни их происхождения да жат 1 других группах тиленхид. Ряд , морфологических особенностей эти: нематод сближает их с представителями сем. Anguinidae и, I частности, с фитопатогенными видами рода Dityienchua. Это прежд( всего относится к строению головной капсулы: у фергузобш обособленная от тела губная область, а головная капсула имеет развитый опорный скелет. Стилет тиленхоидного типа, с развитым! базальными головками и параллельными протракторами. Аналогичш устроена И головная капсула У Dityienchua. Если к этому добавит! нетипичное,для специализированных микофагов строение пищевода когда широкий прокорпус слит с метакорпусом и имеет чуть вперед) центра клапанообразну» структуру (возможно являющуюся рудимента метакорпального клапана), а соединение протока пищевода i кишечником расположено впереди нервного кольца, и схожее с видам) родов Dityienchua и Anguina грушевидное строение ' кардиальноп бульбуса, то все. вышеперечисленные признаки указывают н. морфологическое родство Fergusobia с облигатными листовым: фктогельмкнтами.

Есть общие черты и в биологии этих двух групп нематод Жизненный цикл фергузобий, вероятно, ' не что иное ка

преобразованный жизненный цикл оолигатних листовых фитогельминтов, которые перешли к факультативному (в одном поколении) энтомопаразитиэму, и изначально такой цикл мог Формироваться через форезию облигатных листовых фитогельминтов. Именно поэтому у фергуэобий большая часть жизненного цикла приходится на фазу фитогельминта; Различие жизненных циклов Фергузобий и листовых фитогельминтов состоит в том, что гетеросексуальные поколения в ткани растения-хозяина (Ditylenchus) заменены партеногенетическими (Fergusohia), а свободнохивущие стадии - Соответственно на энтомопатогенные.

.Исходя из вышеизложенного, мы предлагаем в дальнейшем рассматривать этих нематод в составе надсемейства Anguinoidca, что более соответствует особенностям их морфологии и биологии.

Более или менее единую группу энтомопатогенных нематод составляют ВИДЫ надсемейства Sphaerularioidea, исторические корни' которых лежат в комплексе микофагов неотиленхоидного типа. В эволюции этой группы прослеживается три основных направления, каждое из которых характеризуется специфическими морфологическими особенностями и, по-видимому, изначально сформировалось в различных микроценозах.

Первое направление ограничено рамками собственно семейства Sphaerulariidee. Возможным центром формирования этой группы энтомопатогенных нематод ' бил педоценоз. Почвенные неспециализированные микофаги с пауродонтоидным типом строения и ассоциированные с насекомыми в специфических микроценозах почвы, в процессе становления облигатного энтомопаразитизма выработали относительно оригинальную морфологическую особенность - новым питающим органом у них стала матка, которая частично или полностью вывернута наружу (т.е. в гемоцель хозяина). Данный признак наиболее: характерен для видов подсемейства

Sphaerularllnae.

' -Близким к этой.группе видов следует считать и единственного Представителя рода Scatoncma (s. wuelkeri), специфические привагиналькые клетки самок которого скорее всего выполняют дополнительно к гиподерме трофическую или резервную Функцию. В чем-то похожая структура встречается и у видов рода Tripius (SiJhaerularjináe), стой только разницей, что сходные клетки сформированы вдоль ректума и кишечника и, по-видимому, также выполняют трофическую или резервную функцию.

Есть определенные различия и в биологии между этими видами, которые' вместе' с особенностями морфологии выделяют род Scatoneaa из Общей группы В рамках семейства Sphaerulariidae. Все

вышеперечисленное дает основание для выделения данной жизненной формы в ранг самостоятельного подсемейства

Scat.onemati.nae яиЬГ&а. п.

Кроме того, вся группа объединяется по признаку редукции дорсальной железы или ее слияния с субвентральными железами пищевода и, как следствие этого, отсутствия протока дорсальной железы под основанием стилета. В просвете пищевода имеется только проток субвентральных желез в районе метакорпального бульбуса. В целом группа видов в рамках семейства 5рЬаеги1аг11<1ае выглядит относительно обособленно. -

Второе направление представлено видами семейства 1о<.опсЫ1«1ае. По-видимому, исторические корни этой группы лежат в комплексе микоФагов неотиленхоидного типа, тесно связанных трофически с высшими грибами, в плодовых. телах которых первоначально осуществляется контакт будущего паразита с будущим хозяином. В качестве примера может служить 1оЬопсК1иа са11{огп1си* (Ра1паг, 1991), который по морфологии я осббенностям жизненного цикла' занимает в рамках данной группы промежуточное положение между ыикофагами и специализированными (облигатными) • энтомопатогенными нематодами, полностью утратившими способность к микофагии. Очевидно, что в этом случае капроценоз (свободноживущие стад»« РагахоьопсКхив в фекалиях крупного рогатого скота) и насыщенную разнообразной микрофлорой среду донных отложений (инвазионные самки вкагЬиоу1пе»а) следует рассматривать как вторичное явление.

По нашему мнению, с учетом новых данных в составе семейства 1о«.опсЫ1с1ае следует рассматривать три подсемейства: 1о1опсЫ1пае

СооЛеу, 1953; БкагЬЛоу^еиаИпае СЫгЬоу, ХакЬагепкоуа, 1991 К Рага1оъопсЬ11пае виЬГаа. п. Последнее подсемейство представлено наиболее специализированными в рамках данной группы видами, что и дает основание для выделения его в самостоятельный ранг. .

В целом данная группа (сем . Хоюпсьиаае ) объединяется оригинальным строением спикуд (более сложным, чем в других группах). По-видимому, в функциональном отношении этот признак изначально возник как система удержания в момент копуляции очень подвижных и относительно крупных инвазионных самок (у.1бг.опсь1ш и 8кагь11оу1а?м - до 2-3 мм длиной). В этой, еще малоизученной группе энтомопаразитических тиленхид вероятно' следует ожидать описания новых видов с различными уровнями специализации к энтомопаразитизму.

Третье направление - это наиболее многочисленная в рамках надсемейства 5рЪаеги1аг1о1<]еа группа, в' которой основными морфологическими характеристиками, объединяющими этих нематод,.

являются простые тиленхоидные спикулы и трофокутикула (трофогиподерма), как единственный орган, осуществляющий функцию питания. Однако ограниченность морфологических критериев и их высокая вариабильность не позволяют эффективно использовать особенности морфологии для построения системы в' данной группе нематод, в связи с чем таксономия этих нематод опирается еще и на особенности биологии.

Основным центром формирования большинства жизненных Форм этого направления, по-видимому, следует считать ксилоценоз, важными компонентами которого являются разнообразные-гифомицеты и многочисленные вида членистоногих. Группа, включает четыре семейства, каждое из которых характеризуется оригинальными ( в рамках, данной группы) жизненными циклами: Allantonenatidae, Poraaitylenchidae, Heterotylenchidae г ank. о. И

Phaenopsityienchidae. Представители последнего семейства по комплексу морфологических и биологических особенностей, таких как два принципиально различных способа питания в зависимости от генерации, могут рассматриваться как жизненные Формы, занимающие в рамках данной группы промежуточное положение между свободноживущими микофагами неоткленхоидного типа и облигатными паразитами насекомкх. По-видимому, еще на стадии факультативного паразитизма предковых форм сформировались как ' гетеросексуальные циклы, так и гетерогония.

В процессе эволюции и становления жизненных циклов свободноживущие стадии микофагов у предковых форм или утрачивались ПОЛНОСТЬЮ, как ЭТО имеет место у Allantonematidae, ИЛ* постепенно как бы "втягивались" В ПОЛОСТЬ тела хозяина (у Heterotylenchidae rank. n.). Отсюда можно предположить, что жизненные циклы видов семейства Phaonopsitylenchidae могли иметь место в историческом прошлом соответствующих нематод, т.е. у представителей семейств

Allantoneaatidae, Parnsitylenchidae И Heterotylenchidae rank. п.

Так, весьма гетерогенная группа нематод, ограниченная » настоящее время рамками семейства ли an toneaatidae полностью утратила способность к ' микофагии, а ее жизненный цикл характеризуется одним гетеросексуальным поколением. В дальнейшем группа эволюционировала в направлении физиологической и морфологической адаптации к хозяину. Так, Aliantonena имеет короткое и толстое тело практически овальной формы и внешний слой гиподермы, ' состоящий из густо расположенных всасывающих микрозилли. Форма тела паразитических самок родов Tripinema и Bovienema также позволяет расматривать их как весьма специализированные.

Особый интерес представляет описанная Го1паг а1, V1993) в составе семейства лИапЬопеваиаае новая жизненная форма Апапйгаосва, все особи жизненного цикла которой являются гермафродитами. Вероятно, эта жизненная форма исторически не связана с 8рЬаеги1аг1о1с1еа, а возникла как сверхспециализация со 100% инвазионным потенциалом, тогда как у всех других энтомопатогенных тиленхид он вполовину меньше.

Что касается представителей семейства Рагав1Лу1епсМ<1ае с двумя гетеросексуальными поколениями, то такой жизненный цикл,, по-видимому, сформировался из жизненного цикла аллантонематид, т.о. уже после полной утраты паразитом способности к микофагии у свободноживущих стадий. В качестве переходного может рассматриваться жизненный цикл зсагопева *™е1кег1, когда в зависимости от стадии хозяина, которая инвазируется нематодой (т.е. наличия питательных веществ) и интенсивности инвазии происходит развитие одного или двух гетеросексуальных поколений. В дальнейшем в процессе эволюции паразитиленхид произошло закрепление в жизненном цикле двух гетеросексуальных поколений В полости тела хозяина, что, по-видимому,, обеспечивает паразиту более высокий инвазионный потенциал. Определенным доказательством такого пути может служить глубокое морфологическое сходство всех ' стадий паразита у первого.и второго гетеросексуальных поколений, что не наблюдается у видов, в жизненном цикле которых имеет место гетерогония. '

Следующий этап в эволюции энтомопатогенных нематод представлен видами семейства не1его1у1епсЬх<1ае. Жизненный цикл этих нематод характеризуется гетерогонией, т.е. правильным чередованием гетеросексуального и партеногенетического поколений, что указывает на возможный источник происхождения жизненного цикла этих нематод. В качестве примера может служить жизненный .цикл не1его»огрЬо1у1епсЬив, Этот цикл занимает промежуточное положение между жизненным ЦИКЛОМ РЬаепора 1 Ьу 1епсЬиа, у КОТОРОГО

партеногенетическая самка - микофаг неотиленхоидного типа к жизненным циклом представителей не1его1у1епсЫпае - где оба поколения паразитические.

Еще более продвинутыми в эволюционном отношении следует считать виды рода КасЬек^у 1епсЬиа, характеризующиеся не только гетерогонией в жизненном цикле, но и оригинальной особенностью партеногенетических самок, приступающих к формированию яиц еще на, личиночной, стадии. Различия между УасЬе1аьу1епсЬиа и группой родов, объединяемых в настоящее время 'в 'Подсемействе Не1его1у1епеЬ1пае, по нашему мнению, достаточно существенны, чтобы

выделить этот род в самотоятельное подсемейство.

Таким образом, в рамках надсемейства 8рЬаеги1аг1о1с1еа выделяются три основных направления в эволюции энтомопатогенных нематод, каждое Из которых характеризуется оригинальным комплексом морфо-биологическнх особенностей и центром (микроценозом) формирования (Рис. 1).

По результатам проведенного анализа обосновано пять новых подсемейств: АпапйгапеваЫпае яиЬГаи. п.; Рага1о1опиЬ11пав виЬГаш. п.; 8са1опешаЪ1пае аиЬГаш. п.; SkarbJ.lovineaat.inae виЬГаш. п.; КасЬек1Лу 1епсЬ1пае виЬГаа. п., К КОТОРЫМ ПРИВОДЯТСЯ ОПИСЭНИе И

дифференциальные диагнозы, а также клич для определения подсемейств энтомопатогенных нематод отряда Ту1епсЫда.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ ТИЛЕНХИД.

1. Стилет с явно обособленными головками, проток дорсальной железы пищевода у инвазионных особей открывается в просвет пищевода сразу под основанием стилета, в жизненном цикле самцы отсутствуют. Гермафродиты.

............................... .Апап(1гапеааЪ1пае виЬ(ат. п.

- Стилет с баэальными утолщениями или без них, проток дорсальной железы пищевода у инвазионных самок открывается на некотором расстоянии от основания стилета, в жизненном цикле самцы имеются. ..........................................................2

2. Пищевод короткий, расширенный, образован слиянием метакорпуса с прохорпусом. Клапанообразная структура в области устьев субвентральных желез имеется. Свободноживущие генерации - облигатные фитофаги.

.........................................Сем. РеГ£иааЬИ<1ае

- Пищевод удлиненный, цилиндрический или веретеновидный. Нетакорпус не выражен. Клапанообразная структура в области устьев субвентральных желез отсутствует. Свободноживущие стадии - микофаги или не питаются.

......... ...................................................з

3. Спикулы Ь-образной формы, сросшиеся в средней части, с желобсобразными.кончиками. Основание спикул цилиндрическое, реже расширено. Губернакулум отсутствует.

........ .... ... . . . ..... ...... . . . . .... .....................4

- Спикулы простые, тиленхоидные, как правило с расширенным

основанием, слегка дугообразно изогнуты, не сросшиеся.

Губернакулум обычно имеется. ..................................................... .....6

4. Спикулы с расширенным ' основанием. Губы вульвы паразит и ческой гетеросексуально* самки выступающие. Одна гетеросексуальная генерация с копуляцией в хозяине.

......................ПОДСеМ. БкагЫ1оу1пеш1|: 1пае виЬГаа. а.

- Губы вульвы паразитической гетеросексуальной самки не

выступающие. Две генерации (гетеросексуальная И

партеногенетическая) с копуляцией во внешней среде. ............................................................

5. Бурса короткая, аданальная или • отсутствует. Гетеросексуальные и партеногенетвческие самки в гемоцеле хозяина. Свободножквущке Формы не питаются.

........................ПОДСеМ. РагадеЬопсЬИпае виЬГаа. п.

- Бурса пелодерная или субтерминальная, широкая. Только гетеросексуальные самки в гемоцеле хозяина. Свободцоживущие Формы - микофаги. ••''.

...................................... .П0ДС6М. 1о1опсЫ1пае

е. Проток дорсальной железы , пищевода отсутствует. Матка паразитических самок частично или полностью вывернута наружу или вульва окружена группой крупных привагинальных клеток. , —........................................% —..... л

- Проток дорсальной железы впадает в просвет пищевода за основанием стилета./ Матка не вывернута, крупные привагинальные клетки отсутствуют.

...................... . . . . ... ............ ....... ....... . . .8

7.Бульварное отверстие окружено группой крупных привагинальных клеток. Матка не вывернута наружу. Одна, реже две гетеросексуальные генерации. .........................ПОДСеМ. БсаЮпева^пав виЬГа*. о.

- Привагинальные клетки отсутствуют. Матка' частично или полностью вывернута наружу. Одна гетеросексуальная генерация.

• • ........ • ........................ПОДсем. БрЬаеги1аг11пао

8.Особи свободноживувдос генераций - микофаги. Развитие с одной паразитическое (гетеросексуальной) V одной или несколькими свободноживущими (гетеросексуальными или партекогенетическими) генерациями. .................................Сем. РЬаепора1^у1епсЬ1с1ае

- Свободноживущие особи не питаются. Развитие с одной

(гетеросексуальной) или двумя (гетеросексуальной я партеногенетической) паразитическими генерациями. (За исключением НеЪегоаогрЬо1у1епсЬия, у КОТОРОГО

партеногенетическке самки во внешней среде).

.........................................................э

9.Жизненный цикл состоит из одной гетеросексуальной генерации.

........................................................ю

. - Жизненный цикл состоит из двух морфологически различных (двух гетеросексуальных или гетеросексуальной и

партеногенетической; т.е. имеет место гетерогония) генераций.

.........................V..................................11

Ю.Вульва . открытая, длинная в виде широкой щели со скошенными внутрь тела губами. Тело паразитических самок в различной степени дорсально изогнуто.

............... . ...................ПОДСеМ.СопЪгоЪу^псМпае

- Вульва закрытая, короткая в виде узкой щели. Губы вульвы ровные или выступающие. Тело паразитических самок в различной степени вентрально изогнуто.

. . . ... .............................ПОДсем, А11апЬопема11пае

ц.В жизненном цикле две гетеросексуальные г.енерации. Паразитический самец имеется.

..................................... . сем.Рагаа1Ьу1епс)и.<]ае

- В жизненном цикле имеет место гетерогония. Паразитический

самец отсутствует. .........................................................12

12.ПартеногёнеТическая самка свободноживущая.

, ... . . . .....................ПОДСбМ. НеЪего»огрЬо1у1епсЬ1пае

- Партеногенеткческая самка паразитическая.

......................................................... 13

13.Гетеросексуальные самки длинные, червеобразные, или колбасовидные4 всегда крупнее партеногенетических.

. Партеногенетическке самки откладывают яйца в гемоцель хозяина.

...... , , , ... ... , . . ........................ПОДСеМ. Но1его1у1епсЫпае

- Гетеросексуальные самки слегка вытянутые, бобовидной формы,, всегда меньше партеногенетических. Яйца остаются в полости тела партеногенетической самки (живородящие).

................... ...ПОДСБМ. ИасЬекИу1епсЫпао виЬГаа. п.

Рис.1. Филогения эатомопатогешшх нематод отряда ТуХеисма*.

Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА HOWARDULA И ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТО-103ЯИННЫХ ОТНОШЕНИИ В СИСТЕМЕ UOWARDUtA PHYLLOTRETAE (TYLENCHIDA) - PHYLLOTIIKTA SPP.

. (COLEOPTERA).

В настоящее время род Hovardula (Cobb, 1921) представляет собой довольно сборную группу, объединяемую

практически единственным признаком - отсутствием стилета у свооодноживущего самца.

Впервые обзор рода Hovardula 6ЫЛ Сделан Вачеком (Wachek, 1955). Род состоял из 5 видов, и еще 4 вида, описанные Варренок (Warren, 1941) Ka Acariña ВачеК ВКЛЮЧИЛ В род как spccies inquirendae.

Слободянюк (1984) уже из 21 вида, отнесенного разными авторами К роду Howardula, относит к роду ТОЛЬКО 14 ВИДОВ, 4 вида ЭаЧИСЛеНЫ ею В insertae aedia, а 3 - В apeciea inquirendae.

siddiqí (1986) рассматривал в роде 15 видов. Так же .как Вачек (1955) ВИДЫ, описанные на Acariña, OH ВКЛЮЧЭеТ S род как species inquirendae, а н. aptini выделяет в самостоятельный ' род .Thripincaa.

По Reüiiiet и Lauaond (1991) род содержит 16 видов, а гиды на Acariña ОСТаЮТСЯ как species inquirendae.

Заново пересмотрев состав рода к проанализировав морфологические особенности видов, мы оставили в роде только 12 видов, для которых впервые разработан ключ. Виды, описанные warren (1941) на Acariña-оставлены как species inquirendae, К ЭТОЙ же группе МЫ ОТНОСИМ Н. acarinora Wachek (1355 ). Два ВИДЭ, ОПИСаННЫв Рубцовым (1981) па блохах (Siphonapteira) - Н. priaa И ll.stenobla из-за отсутствия полноценной информации также должны быть отнесены

К species inquirendae.

Вид H.albopunctata Yathaa, Rao '(1980) Не включен В определительную таблицу, поскольку литература, посвященная этому виду оказалась для нас недоступной.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА НОИАВВШЛ

1. Паразитическая самка живородящая...........................

- Паразитическая самка яйцекладущая.......................11.

2. Свододноживущий самец с бурсой.............................

- Свободнохюзлцм самец без бурсы..........................8.

3. Бурса аданальная или субтернинальная.....................4.

- Бурса пелодерная.........,................................5.

4. Бурса аданальная. Длина паразитической самки более 3,5 ми.

Паразит родов Diabrotica И Аса1уина (Chryaoeelidae) • , ..................................................H.benigna

- Бурса субтерминальная. Длина паразитической самки менее

1,6 ММ. Паразит Oscinella frit (Chloropidae). . . ................................................Н.oscinella

5. Бурса начинается ниже ануса. Паразиты Cbryaoaelitfae.

.........................................................6.

- Бурса начинается вьше ануса. Паразиты Nitidulidae .и

Curculionidae. 4

....................................................... . .7.

6. Длина паразитической самки больше 2,6 мм. Тело прямое. Паразит Colaspia brunnea.

..............................................И. colaspidia

- Длина паразитической самки меньше 2,5 мм, тело С-образно изогнуто. Паразит Epltrix hlrtipennie.

.................................................H.doainicki

7. Хвост самца без мухро. Параэитичесная самка утолщена а = 5-7,4.' Паразит Carpophilua truncatus (Nitidulidae). .................................................U. trucati

- Хвост самца с небольшим мукро. Паразитическая самка удлиненно-цилиндрическая а = 10-12. Паразит Apion

cardicrua (Curculionidae).

..................................................И. apioni

8. Гуоернакулум отсутствует. Паразит Drosophila

( Dro&ophilidae). • ..............................................H.aoronymhiuM

- Губернакулум имеется. _ .........................................................9.

9. Выделительная пора у свободноживуцих особей на уровне или ниже нервного кольца. Хвост самца с характерным отростком - типиком. Паразит Hydrophilidae.

......................\ ...................................11. acris

- Выделительная пора у свободноживуцих особей выше нервного

кольца. Хвост самца без отростка. ■■- . ■

.................•.-.:.......................................10.

Ю.Длина стилета свободноживуцих самок 21,5-22,5 мкм. Хвост

самца округлый. Паразит Carpophilua (Nitidulidae). ........ •..> . к ................Н. »adec&saa

- Длина стилета свободноживуцих самок 14,7-19,6 мкм. Хвост самца конический, приостренный. Паразит Pbyl 1 otreta (Chrysoaelidae).

.................. .......................... Н. phyllotretae

11. Самец без бурсы. Паразит мух Соргошуга (8р11аегосег1<1а«).

Паразитическая самка с привагкналькыни клетками.

..............................................Н. шгцЬаИ!

- самец с бурсой. Паразит мух МевааеПа (РЬо^а&е).

Паразитическая самка без привагийальных клеток.

.,.,,............................................Н, Ьиннеу!

МоьФааоглЛ Н Ошлескя

Свободнсживущая инвазионная самка: -п = т. I. = 833 (584-657 ) ЫХМ; 1> = 16.(14,3-17,1) МКМ; а « 40 134 ,2-44,8); Ь =30,8 (28,6-35,9); с » 15,0 (14,4-15,8); УХ = 90,5 (90,0-90,9)5 ей =43,2 (40,8-45,6) МКМ; СТИЛвТ = 17,1 (14,6-19,6) МКМ.

Тел'о тонкое, почти прямое или слегка вентралмо изогнутое. Кутикула тонкокольчатая. Головная капсула не отделенная, область губ слегка выпуклая. Отверстия амфид щелевидные. Кончик стилета утолщен, ширина просвета стилета 1-1,5 мкм, в основании стилета заметны рудиментарные утолщения от головок. Проток пищевода склеротнэирован, длиной 18-23 мкм, впадение протока дорсальное железы в 8-ю мкм впереди от протока субвентральных желез. Нервное кольцо 74-78 мкм, а экскреторная пора 42-46 мкм от головного конца. Пищеводные железы занимают 2/3 длины тела и достигают герминативной зоны яичника. Вульва приближена к анусу, губы вульвы слегка выступают, расстояние вульва-аиус 16-21 мкм. Хвост с веитрально изогнутым или прямым коротким отростком.

Свободноживущие самец: п « з.

I» = 648 (527-570) МКМ; 0 = 18,5 <17,1-19,9) МХ М ; » = 29,8 (28,6-31,0); ей =40 (38-42) МКМ; СПККУЛ^ = 13 (11,4-14,6) МКМ.

Тело стройное, прямое. Кутикула тон*окольчатая. Боковое поле ограничено двумя инциэурами. Губная область выпуклая, со слабым сужением у основания, слегка отделена от тела. Выделительная пора 37-40 мкм. Нервное кольцо 48 мкм. Структуры пищевода дегенерироьаны, не отчетливы. Длина гонады 299-зоо мкм. Спикулы дуговидно изогнутые, основание расширено, кончик спикул слегка выступает, губернакулум з мкм. Хвост конический, приострешшй, бурса отсутствует.

Паразитическая самка: п =15.

Ь = 1681 (1425-2080) МКМ; а = 13 (12-15); Р = 104 (85-114) МКМ; СТИЛвТ 13 (12-14) МКМ.

Форма тела удлиненно-цилиндрическая. Самка вентрально изогнутая или .С-образная. Голова полусферическая, слегка уплощена. Наблюдается стилет и деформированный проток пищевода, структуры

пищевода редуцированы. Выделительная пора 87-90 ккм от головного конца. Яичник 2-3 раза отраженный. Постовариальное устье короткое, сперматека удлиненно-овальная, матка заполнена яйцами и личинкам». Вульва субтерминальная со слабовыступаюшимн губами. Анус плохо различим, расстояние вульва-анус 31-36 мкм. хвост округлый, с многочисленными кутикулярными складками. Самка живородящая.

Жизненный шшлл.

Заражение осуществляет свободноживущая оплодотворенная самка, которая перкутанно проникает в личинку хозяина, обитающую на корешках крестоцветных. К моменту выхода имаго инвазионная самка нематоды линяет в паразитическую ив таком виде перезимовывает на молодых жуках. Реже, если заражение произошло рано, паразитическая самка успевает отродить личинок, которые также перезимовывают в хозяине. Весной после рыхода жуков с зимовки личинки линяют и локализуются в половых протоках хозяина. Ко времени яйцекладки они выходят в окружающую среду и сразу оказываются в местах будущего сосредоточения личинок крестоцветных блошек, что значительно облегчает для паразита поиск нового хозяина. В окружающей среде личинки второй стадии дважды линяют, превращаются в самцов и самок и копулируют. Оплодотворенная инвазионная' самка заражает личинку крестоцветной блошки (Рис.2).

Динамика заражения и особенности влияние на репродуктивную систему хозяина.

В результате обследования популяций крестоцветных блошек Центрального, района России не обнаружено популяций, свободных от заражения и.рЬуНоЪгеЪае. Экстенсивность инвазии в различных очагах и в.зависимости от сезона колебалась от 20 до 80*, причем более высокой она была на небольших по площади частных участках, на производственных посадках экстенсивность инвазии была ниже.

На контрольном участке (белокочанная капуста, Московская область) в течение : сезона - экстенсивность инвазии изменялась в пределах 20-40Х , что связано со сменой поколений хозяина; интенсивность инвазии (ИИ) составила 1-13 паразитических самок. Паразитические самки локализовались в брюшке имаго хозяина, а при высокой интенсивности инвазии проникали в грудные мышцы.

Являясь высокоспециализированным паразитом, и.рЬуНоггвгае тонко адаптирована к биологии хозяина и не вызывает никаких внешних морфологических изменении, изменений в поведении хозяина и

Рис.: 2. Жизненный цикл н. shyllotretae.

Рис.3. Степень развития яичников крестоцветных блошек в зависимости от интенсивности инвазии Н.рЬуНо-Ые^ае.

Рно.4. График зависимости развития яичников РЪуНоггега зрр. от Ш и соотношение особей о различной ИИ в популяции.

снижения его жизнеспособности. Паразит оказывает отрицательное влияние в основном на развитие репродуктивной системы крестоцветных блошек. Паразитируя в гемоцеле хозяина, нематода вызывает уменьшение длины и количества овариол яичников. Заражение самцов летально для паразита.

Нами выявлена зависимость между ИИ и степенью развития яичников блошек (Рис.з,4).

Было установлено, что при ИИ i-з паразитические самки, отмечавшейся примерно у 80% зараженных жуков, не наблюдается полной стерилизации хозяина, а степень развития яичников снижается на 20-25%. При ИИ 4-5 паразитических самок степень развития яичников снижается в пределах 60%. При 6 и более самок яичники практически дегенерированы и не функционируют, но такая высокая ИИ отмечена только у гх зараженных жуков. - ;

Таким образом МОЖНО сделать ВЫВЮД, что H.phyliótretae является одним из естественных факторов агрессивности среды, сдерживающим нарастание численности Phyllotreta spp. в популяциях.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ STEINERNEHA CARPOCAPSAE ПРОТИВ КОМПЛЕКСА ЧЕНУЕКРЫЛЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ КАПУСТЫ.

Дается краткий исторический очерк изучения Нематод рода steinernena и описание опытов их применения для борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Освещаются вопросы культивирования, хранения культуры нематод, методов внесения нематод в агроценозы. Приводится морфологическая характеристика s.

carpocapsae Штамм ДД-136.

Материалы и'методы.

• . * ..

Культура s.carpocapsae штамм ДД-136 получена .из коллекции ин-та Паразитологии РАН. Наработка препарата велась на гусеницах I поколения репной белянки (Pieria гарае), СОбраННЫХ НЭ ПОЛЯХ белокочанной капусты в конце июня-начале июля. Использовалась методика культивирования, предложенная Датки (Outky, 1959).

Для инвазирования гусениц использовали чашки Петри. Дно чашки выстилали капустным листом, затем помещали туда по 10 гусениц репной белянки и обрабатывали их суспензией нематод, содержащей зоо лич./мл (10 мл рабочей суспензии на чашку Петри). Через Ю часов гусениц переносили в чашки Петри с висячими каплями и

хранили их при температуре 23-2S°C. Миграция инвазионных личинок из инвазированных гусениц начиналась через 7-8 дней. Вышедших личинок отфильтровывали через ватные фильтры и закладывали на хранение-на измельченном поролоне при температуре 8-ю°С по методу Пойнара (Peinar, 1979). В таком виде без потери инвазионного потенциала 90% нематод сохраняют жизнеспособность в. течение 4 месяцев. Полевые испытания суспензии нематод s. сагросарз'ае штамм ДД-136 проводились в Московской области, на участке совхоза "Шатурский" в 1990 и 1993 годах.

Суспензия нематод йспытывалась на гусеницах бабочек капустной

белянки (Pieria brassicae), КЭПУСТНОЙ СОВКИ (Maaeatra brassicae), репной белянки (Pieria гарас) в августе месяце в период массового появления гусениц 2 возраста. Обработку проводили ручным опрыскивателем с Фиксированным расходом рабочей жидкости в юо мл/кочан. i

В 1990 г. испытывались суспензии нематод концентрацией юоо, 1500, 2000 лич./мл рабочего раствора, в 1993 г. - суспензии с концентрацией 600, 900, 1200 лич./мл рабочего раствора. Суспензией каждой концентрации обрабатывались заранее подготовленные кочаны с одинаковым количеством гусениц: по ю кочанов в опытах с репной белянкой (3-5 гусениц на кочан), капустной совкой (2 гусеницы на кочан) и по 5 кочанов с капустной белянкой (15 гусениц на кочан). Контрольные кочаны с таким же количеством гусениц обрабатывались водой. Учет гибели гусениц проводился через 72 ч. В 1993 г. на следующий день после учета гибели, учетные кочаны с оставшимися живыми гусеницами были повторно обработаны суспензией нематод. Эффективность повторной обработки оценивалась также на треть» сутки. ' . j :

Опыт по изучению возможности повышения биологической эффективности нематод за счет ввёдення в суспензии традиционных ПАВов: глицерина « ТВИНа проводился в 1990 г. на гусеницах капустной белянки. В суспензию нематодсодержащую íóoo лич./мл, в первом варианте добавляли о,1х-ный ТВИН, во втором варианте -ix-иый глицерин. В контроле кочаны обрабатывались суспензией нематод без добавления ПАВов. В каждом варианте обрабатывали по 5 кочанов (20 гусениц на кочан).

Обсуждение результатов.

По данным Какуляи (1989), проводившим полевые испытания steincmcma spp. Против гусениц капустной белянки, Эффективность суспензии с концентрацией воо лич./мл составила ббх. Для повышения

Биологическая эффективность сегросарвае в борьбе с чешуекрылыми вредителями капусты

Кол-во Титр лич./мл Капустная белянка ■ Репная белянка Капустная совка

Год обработок биолог, эффект, п = 5 г . титр/эффект. биолог. эффект. и = ..10 ' ■ г титр/эффект. биолог, эффект. . и =10 г титр/эффект.

1000 - 55 55

1990 I 15 00 2000 ■ _ • 58 68 +0,752** 73 60 +0,516

600 5? 53 : 50

1993 ."'. I 900 : 1200 . 61 ' 70 ; : +0,928* . 56 63 : +0,775** . 56 58 +0,772**

/ 600 83 79 • . 80 ; .

1993. 2 900 1200 87 89 +0,896* V 62 : 88 . +0,791** , ■ 85 .>';' 85 +0,733**

* Р С 0,05; ** Р<0,01

эффективности; суспензии мы в 1990 г. увеличили концентрацию нематод доюоо, ísoo,2000 лич./мл. Результаты опытов по подбору оптимальной концентрации суспензии нематод представлены в таблице.-' Проведенный регрессионный анализ выявил корреляцию между концентрацией нематод и количеством, погибших гусениц. Однако в опытах 1990 г., несмотря на высокие концентрации рабочих суспензий, биологическая эффективность была недостаточно высокой и составила 7зх для капустной совки при титре ísoo лич./мл и бвх для репной белянки при титре 2000 лич./мл. Введение в суспензию нематод ПАВов: глицерина в ТВИНа в 1990 г. не дало существенного увеличения биологической эффективности. Дисперсионный анализ результатов опыта не выявил достоверных различий между вариантами, поэтому в 1993 г. были проведены эксперименты, предусматривающие двукратну» обработку (интервал три дня) суспензией нематод с более низким титром. Двукратная обработка существенно повысила эффективность суспензии нематод, *и при минимальном титре (воо лич.мл) она колебалась для всех трех вредителей в пределах 79-взх, а при максимальном титре (izoo лич./мл) - 8S-89X.

• Полученные результата свидетельствует о возможности использования s.' сагросарвае против хомплекса чешуекрылых вредителей капусты. Оптимальное время обработки - массовое появление гусениц г возраста для капустной совки и репной белянки (до внедрения гусениц в кочан). Для капустной белянки это 3-4 возраст, когда гусеницы переходят на внешнюю сторону листа. Следует также учитывать, что для активной жизнедеятельности нематод необходима eox-ная и более влажность воздуха и температура ниже 20° С. При более сухой и жаркой погоде нематоды быстро теряют активность, что значительно снижает эффективность их применения. _

Таким образом, дозу воо лич./мл можно считать минимально эффективной, обеспечивающей при двукратной обработке вох-кую гибель гусениц.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. В рамках изучения видового состава нематод - паразитов насекомых Центрального района европейской част* России описан i

НОВЫЙ РОД И 4 НОВЫХ вида: Searbilovinem lauaondi gen. п., ар. п., S. lyoni sp.n., Wachekitylenchus beabidi ар .п., Thripineaa khruatalevi ар.п.

2. По результатам проведенного анализа обосновано 5 новых подсемейств: Anandraneutiiuie subf&a.n., Paralotonchiinae subf&v.

п., Scatonenatinae subfaa. п., Skarbilovineaatinae subfaa. п., Vachekitylenchinae subfaa. п. И составлен: КЛИЧ ДЛЯ определения подсемейств энтомопатогекных нематод отряда Tylenchida.

3. На основании обобщения литературных данных и собственных исследований, включающих анализ возможных источников происхождения и специфических микроценозов Формирования, предложена система ЭНТОМОПЭТОГенНЫХ немаТОД отряда Tylenchida.

4. По литературным данным и результатам собственных исследований проведена ревизия рода Howardula (Tylenchida, Sphaeruiariidae). В составе рода оставлено 12 валидных видов, для которых составлена определительная таблица. 7 видов рассматриваются как сомнительные (species inquirendae).

5. Впервые описаны свободноживущие стадии энтомопаразигичесхой нематоды Howardula phyllotretae (Tylenchida). Изучена ее бИОЛОГИЯ, распространение паразита, экстенсивность и интенсивность инвазии н. phyllotretae в популяциях крестоцветных блошек.

6. Проведенная оценка влияния инвазии н. phyllotretae на степень развития репродуктивной системы крестоцветных блошек показала, что энтомопаразитическая нематода является существенным фактором, сдерживающим нарастание численности Phyllotreta арр. за счет снижения степени развития яичников хозяина на го-юох в зависимости от интенсивности инвазии. ' .

7. Экспериментально доказана возможность быстрого получения больших объемов инвазионного материала (s. carpocapsae ) на гусеницах репной белянки (Р. гар&е) в производственных условиях.

е. В результате полевых испытаний на полз белокочанной капусты с-за "Шатурский" Московской области разработана методика применения суспензии S. carpocapsae, позволяющая добиться 8С1Х-НОЙ гибели гусениц чешуекрылых вредителей капусты при проведении двукратной обработки <с интервалом в три дня).суспензией нематод с титром 600 лич./мл. Применение ПАВов (глицерина и ТВИНа) достоверного повышения эффективности не дало.

9. Установлено оптимальное время обработки - массовое появление гусениц 2 возраста для капустной совки и репной белянки (до внедрения гусениц в кочан) и з—t возраст для гусениц капустное белянки (к моменту перехода гусениц на внешнюю .сторону листа).

Основные материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Н. Н. Захаренкова. Howardula phyllctretae (Nematoda: Ту-lenchida) паразит крестоцветных блсшек в Московской области. Тезисы докладов «Эволюционная теория и проблемы фитогельминтолсгии» к 1С0-летиго со дня рождения А. Л. Парамонова, Москва, 1991, С. 36—37.

2. В. Н. Ч и ж о в, Н. Н. Захаренкова. Skarbilovinema laurnondi gen. п., sp. п. (Skarbilovinemaiinae subfam. п., Iotonchiidae, Tylenchida) паразит мух семейства Syrphidae. Зоологический журнал, 1991, том 70, вып. 8, с. 28—36.

3. Н. Н. Захаренкова, В. Н. Ч и ж о в. Два новых вида эптомопа-тогснных нематод из родов Skarbilovinema и Wachekitylenchus (Tylenchida, Nematoda). Зоологический журнал, 1991, том 70, вып. 9, с. 22—32.

4. V. N. С h i z h о v, N. N. Zakharenkova. Occurence in Russia of Wachekitylenchus bovieni fWachek, 1955) Slobodianyuk, 1986 (Tylenchida: Parasitylenchidae) — a parasite of becties belonging to the genus Bembidi-on (Carabidae). Russian Journal of Hematology, Vol. 1, No. 1, 1993, pp. 3— 6.

5. S. A. Subbotin, V. N. С h i z h о v, N. N. Zakharenkova. Ultrastructure of the body wall of parasitic and inicctivc frcmales of Skarbilovinema laurnondi (Tylenchida: Jotonehiidae). Fundain. Appl. Nematol., 1993, 16 (1), pp. 1—4.

6. V. N. Cliizhov, N. N. Zakharenkova. Phylogeny of cntomo-pathogenous nematodes of the order Tylenchida (Nemata). Russian Journal of Nematology, Vol. 2, No. 2, 1S94, in press.

7. V. N. Chizhov, N. N. Zakharenkova. Thripinema khrustalevi sp. n. (Tylenchida: Nemata) parasite of the Thrips (Thysanoptera) in Moscow. Russian Journal of Nematology Vol. 2, No. 2, 1994, in press.

Тираж 100.

Заказ 562

Объем IVj п. л.

Типография Московской с.-х. академии им. К- А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44