Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной и их применение в биомониторинге

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Радаев, Алексей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Современные проблемы индикации качества окружающей среды на основе стабильности развития.

1.1 Мониторинг биосистем.

1.1.1 Биоиндикация как один из методов биомониторинга

1.1.2 Апимониторинг и апииндикация.

1.2 Биология пчелиной семьи.

1.3 Фенотипическая изменчивость живых организмов.

1.4 Асимметрия как имманентная характеристика биообъектов.

1.5 Флуктуирующая асимметрия как основной показатель стабильности развития организма.

1.6 Популяционный аспект использования показателя флуктуирующей асимметрии.

1.7 Статистические подходы к оценке флуктуирующей асимметрии

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Описание района точек отбора проб.

2.2 Морфологическая система учитываемых признаков.

2.3 Статистические показа£Ми? рассчитываемые при оценке стабильности развития.

ГЛАВА 3. Разработка системы морфологических признаков стабильности развития Apis mellifera.

ГЛАВА 4. Обоснование алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития Apis mellifera.

ГЛАВА 5. Зависимость величины флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной от плоидности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и хронографические изменения уровня стабильности развития.

5.1 Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии.

5.2 Межсемейные изменения уровня флуктуирующей асимметрии рабочих пчел и трутней в пределах одной пасеки.

5.3 Хронографические изменения уровня флуктуирующей асимметрии.

5.3.1 Внутрисезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии.

5.3.2 Межсезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии.

5.4 Влияние силы пчелиной семьи на уровень флуктуирующей асимметрии.

5.5 Уровень флуктуирующей асимметрии чистопородных карпатских и местных помесных пчел.

ГЛАВА 6. Балльная шкала для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной и ее апробация на примере Нижегородской области.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной и их применение в биомониторинге"

Актуальность проблемы

При всей важности проведения оценки качества среды на всех уровнях, приоритетной представляется именно биологическая оценка, так как благополучие различных видов живых существ и самого человека является ключевым моментом. При использовании в качестве биологической оценки среды показателей стабильности развития, под которой понимается способность организма к развитию без нарушений и ошибок, открывается возможность обнаружения даже незначительных изменений состояния биообъектов, еще не связанных с существенными нарушениями в жизнеспособности (Уоддингтон, 1970; Захаров, 1987). Одним из эффективных способов оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии (ФА), характеризующейся незначительными и ненаправленными (случайными) отклонениями от строгой билатеральной симметрии живых организмов (Захаров, 1987; Захаров, 2001; Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, Strobeck, 2001). Уровень морфогене-тических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров и др., 19966; Захаров и др., 2000а; Zakharov, Graham, 1992). Таким образом, стабильность развития является чувствительным индикатором состояния природных популяций, а величину ФА можно рассматривать как меру стабильности развития обратно пропорциональную ей. Морфогенетический подход к оценке качества (здоровья) среды к настоящему времени детально разработан для многих видов живых организмов, в частности, для некоторых рыб: золотого и серебряного карася, щуки, речного окуня, бычка-зеленчака (Захаров и др., 1996а; Захаров и др., 2000а); амфибий: прудовой, озерной и травяной лягушки (Чубинишвили, 1997; Чубинишвили, 1998а; Чубини5 швили, 19986; Захаров и др., 2000а); млекопитающих: рыжей полевки (Dmitriev et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997), бурозубки обыкновенной (Zakharov et al., 1991), норки (Borisov et al., 1997), серого тюленя и кольчатой нерпы (Zakharov et al., 1997), зубра (Baranov et al., 1997), обыкновенной полевки, полевой, малой и желтогорлой мыши, серой крысы (Захаров и др., 2000а); растений: березы повислой (Кряжева и др., 1996; Чистякова, 1997; Захаров и др., 1997), клевера лугового (Захаров и др., 2000а), и список этот несомненно можно продолжить. Критический анализ данных литературы показывает, что имеются лишь немногие работы, посвященные оценке уровня стабильности развития беспозвоночных животных (Захаров, 1987; Бутовский, 2001; Захаров и др., 20006; Zakharov, 1981; Clarke, 1997; McKenszie, 1997; и др.), причем некоторые из работ критикуют возможность использования данного подхода к оценке состояния окружающей среды (Hurtado et al., 1997; Rabitsch, 1997). В то же время, на наш взгляд, насекомые, в том числе общественные, и, в частности, медоносные пчелы представляют собой уникальный объект для биоиндикационных исследований с применением морфогенетического подхода.

Семья медоносных пчёл насчитывает от 30 до 60 тыс. рабочих пчёл, из которых в активный период 10-30 тыс. ежедневно обследует вокруг улья площадь около 12 км2 (Гробов, 1989; Билаш, Кривцов, 1991). Существующие пчеловодные пасеки представляют собой готовую мониторинговую сеть, а в местах, где требуется дополнительная информация для оценки экологической ситуации, можно использовать мобильные пасеки (Билалов и др., 1991а).

Таким образом, морфогенетический анализ стабильности развития пчелы медоносной как показатель состояния окружающей среды в системе апимониторинга является актуальной задачей. 6

Цель исследований

Разработка и обоснование применения в биомониторинге количественных методов оценки стабильности развития Apis mellifera L. по величине флуктуирующей асимметрии морфологических признаков.

Задачи исследований

1. Разработка системы морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной {Apis mellifera) по величине ФА.

2. Обоснование алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития.

3. Исследование зависимости величины ФА пчелы медоносной от плоид-ности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и изучение хронографических изменений уровня стабильности развития.

4. Разработка балльной шкалы для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной и ее апробация на примере Нижегородской области.

Положения, выносимые на защиту

1. Асимметрия, по крайней мере, пяти из девяти изученных морфологических признаков крыла пчелы медоносной характеризуется незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии и отсутствием скоррелированных изменений, что позволяет отнести ее к флуктуирующему типу.

2. Величина ФА жилкования крыльев гаплоидных особей пчелиной семьи (трутней) статистически достоверно больше, чем у рабочих пчел, имеющих диплоидный набор хромосом.

3. Стабильность развития медоносной пчелы снижается, а уровень ФА растет, по мере роста загрязнения атмосферы. 7

4. Не выявлена статистически значимая зависимость стабильности развития пчелы медоносной от силы пчелиной семьи, породной принадлежности, межсемейных и внутрисезонных изменений.

Научная новизна

Впервые разработана система морфологических признаков пчелы медоносной, позволяющая достаточно полно и быстро оценить уровень стабильности развития, и доказан флуктуирующий характер асимметрии выбранных признаков. Предложены и обоснованы линейный и нелинейный алгоритмы вычисления интегрального показателя стабильности развития и впервые для оценки степени симметрии (асимметрии) биологических объектов привлечены точные методы современной кристаллографии. Установлено достоверное статистическое различие между рабочими пчелами и трутнями по уровню ФА ряда морфологических признаков. Показано, что стабильность развития Apis mellifera, оцениваемая по величине ФА, зависит от качества (здоровья) среды. Выявлено, что уровень стабильности развития не зависит от силы пчелиной семьи, подвержен незначительным колебаниям во времени (межгодовые и внутрисезонные изменения). Не выявлены различия между чистопородными карпатскими и местными помесными пчелами по уровню стабильности развития.

Практическая значимость работы

Создана региональная балльная шкала для оценки окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной. С целью оценки качества окружающей среды в ряде районов Нижегородской области проведены биоиндикационные исследования на основе морфогенетического анализа стабильности развития пчелы медоносной. Полученные результаты исследований были использованы для оценки состояния окружающей среды ряда районов Нижегородской области и 8 дают реальную основу для построения сети апимониторинга Нижегородской и прилегающих к ней областей.

Публикации и апробация результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты работы докладывались на И-ой Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь», Пенза, 1999 г.; на Международной общественно-научной конференции «Проблемы экологии и региональной политики Северо-Запада России и сопредельных территорий», Псков, 1999 г.; на 1-ой Международной школе-семинаре по экологии «Экология 2000: эстафета поколений», Москва, 2000 г.; на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России», Арзамас,

2000 г; на Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы», Тольятти,

2001 г.; на Ш-ей Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии (Экологическая физика)», Москва, 2001 г.; на Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии», Москва, 2001 г.

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 107 страницах. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 9 рисунков и 25 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя 125 источников, в том числе 31 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Радаев, Алексей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Разработана система морфологических признаков пчелы медоносной, включающая 1 меристический признак (число зацепок заднего крыло) и 4 пластических - длина жилок переднего крыла. Признаки характеризуются незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии и отсутствием скоррелированных изменений, что свидетельствует о флуктуирующем типе асимметрии.

2. Предложенные линейный и нелинейный (свертка) алгоритмы вычисления интегрального показателя флуктуирующей асимметрии адекватно характеризуют уровень стабильности развития пчелы медоносной.

3. Показано, что плоидность особей, принадлежащих к разным кастам пчелиной семьи, оказывает влияние на величину флуктуирующей асимметрии, которая статистически значимо больше у гаплоидных особей (трутней) по сравнению с диплоидными рабочими пчелами.

4. Установлена тесная корреляционная связь (коэффициент корреляции Спирмена равен 1, коэффициент корреляции Пирсона равен 0.99) между качеством окружающей среды, оцениваемым по ИЗА5 и величиной флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной, которая возрастает при увеличении загрязнения среды.

5. Разработана региональная квалиметрическая шкала оценки качества среды по величине флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной, в которой 1-й балл (значение ФА <0.245 <pR) соответствует условной норме, а 5-й балл (значение ФА >0.280 (pR) - критической экологической ситуации.

94

6. Установлено, что уровень стабильности развития не зависит от силы пчелиной семьи и породной принадлежности, подвержен незначительным межгодовым и внутрисезонным изменениям.

95

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе выполнения работы результаты показывают, что разработка количественных методов оценки стабильности развития организмов-биоиндикаторов является первым шагом на пути к интегральной оценке качества (здоровья) среды. Сложность этой проблемы, как это неоднократно указывалось многими авторами (Захаров, 1987; Graham et al., 1993; Graham et al., 1998; Palmer, Strobeck, 2001), связана со стохастической природой ФА и статистической интерпретацией полученных результатов. Именно поэтому в настоящей работе уделено большое внимание обоснованию алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития и различным статистическим процедурам.

Применение стандартных подходов, описанных, например, в работе Palmer, Strobeck (2001), к установлению характера асимметрии выбранной системы морфологических признаков позволило установить, что асимметрия, по крайней мере, пяти из девяти изученных признаков относится к флуктуирующему типу и позволяет характеризовать уровень стабильности развития организма. Для наиболее полной характеристики стабильности развития объекта необходимо использование как можно большего набора морфологических признаков. Однако, чрезмерное увеличение количества исследуемых признаков приводит к усложнению статистической обработки данных и, зачастую, к потере наиболее значимой информации об объекте (Животовский, 1991).

Несомненный интерес представляет установленный нами факт, что по набору из пяти морфологических признаков гаплоидные гемизигот-ные трутни значительно более асимметричны, чем рабочие пчелы, имеющие диплоидный набор хромосом.

90

Необходимо отметить, что Smith et al. (1997) установили наличие половых различий в частоте проявления «добавочных» жилок крыла пчелы медоносной. Однако появление данных признаков непосредственно зависит от стрессовых температур (Еськов, 1990), и, как было показано нами, в проявлении этих жилок большую роль играет антисимметрия. Поэтому, исходя из анализа данных признаков, невозможно однозначно сравнивать исследуемые группы особей по уровню стабильности развития. С другой стороны Clarke, Oldroyd (1997), используя иную систему морфологических признаков жилкования крыльев, также выявили различия в уровне флуктуирующей асимметрии между трутнями и рабочими пчелами. Таким образом, предложенная нами система из пяти морфологических признаков достаточно адекватна для оценки стабильности развития пчелы медоносной.

В то же время оценка стабильности развития таких гаплодиплоид-ных организмов, какими являются перепончатокрылые насекомые, и в частности, медоносные пчелы, крайне важна для понимания процессов эволюции. Согласно теории неодарвинизма гаплоидные существа должны эволюировать медленно либо оставаться неизменными, так как все ненейтральные мутации, которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу же проявляются в фенотипе особей. Однако эволюция перепончатокрылых не только ни в чем не уступает, но во многом опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивергенции и по глубине адаптаций (Гродницкий, 1999). С другой стороны, факт возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у гемизиготных трутней, и следовательно возрастание фенотипической изменчивости, может сгладить данное несоответствие.

Известно, что уровень морфогенетических отклонений от нормы неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров, 2001). Применение корреляционного анализа в наших исследовани

91 ях позволило установить наличие взаимосвязи между уровнем стабильности развития рабочих пчел Apis mellifera и уровнем загрязнения атмосферы, оцененным по индексу загрязнения атмосферы по пяти основным загрязнителям (ИЗА5). Необходимо добавить, что по данным Е. К. Завадской и др. (1999) существует тесная корреляционная связь между индексом загрязнения атмосферы и такими показателями здоровья населения, как число случаев заболеваемости злокачественными новообразованиями, число случаев болезней органов дыхания взрослых. Таким образом, оценивая уровень стабильности развития Apis mellifera, мы вплотную подходим к вопросу оценки здоровья человека.

Для наглядной оценки экологической ситуации в районе исследования по морфогенетическим показателям к настоящему времени разработаны шкалы балльной оценки по стабильности развития ряда живых организмов (Захаров, 2000а). В свою очередь, разработанная нами региональная балльная шкала оценки состояния окружающей природной среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной вполне адекватна и позволяет проследить экологическую ситуацию от условной нормы до критической.

Следует отметить, что данный подход легко может быть интегрирован в оценку состояния окружающей среды в районе исследования по морфогенетическому анализу других организмов-биоиндикаторов.

Исследования, изложенные в настоящей работе, лягут в основу построения сети апимониторинга Нижегородской области, где наряду с морфогенетическим подходом может иметь место химический элементный анализ продуктов пчеловодства и самих пчел (Федоров и др., 1995).

Таким образом, в результате проведенных исследований была разработана система морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной (Apis mellifera) по величине флуктуирующей асимметрии; обоснованы алгоритмы вычисления интегрального по

92 казателя стабильности развития; разработана региональная балльная шкала для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной; показано, что величина флуктуирующей асимметрии пчелы медоносной не зависит от плоид-ности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и слабо изменяется со временем в данном биотопе.

Полученные в ходе нашей работы биоэкологические закономерности стабильности развития медоносных пчел как общественных насекомых позволяют рассматривать других представителей социальных перепончатокрылых в качестве потенциально возможных организмов-биоиндикаторов окружающей природной среды в рамках морфогенетического подхода. Наиболее перспективными, на наш взгляд, могут быть исследования в этом направлении по различным видам семейства Vespidae, являющимся представителями разных экологических ниш и трофических уровней.

93

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Радаев, Алексей Анатольевич, Нижний Новгород

1. Алпатов В. В. Породы медоносной пчелы. М.: Колос, 1948. 344 с.

2. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1985. 232 с.

3. Астауров Б. Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster II Журн. эксперим. биол. Сер. А. 1927. Т. 3, вып. 1/2. С. 1-61. То же // Астауров Б. Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. С. 9-53.

4. Билалов Ф. С., Колупаев Б. И., Скребнева Л. А. Определение загрязнения окружающей среды с помощью апимониторинга // Эколого-токсикологическая характеристика г. Казани и пригородной зоны. Казань: Изд-во КГУ, 1991а. С. 78-85.

5. Билаш Г. Д., Кривцов Н. И. Селекция пчёл. М.: Агропромиздат, 1991.304 с.

6. Биомониторинг импактных зон радиоактивного и химического загрязнения Нижегородской области // Отчет по НИР. Н. Новгород: Региональный центр экологического образования и экспертиз при ННГУ, 2000. 68 с.96

7. Бутовский Р. О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. М., 2001. 322 с.

8. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. 191 с.

9. Гелашвили Д. Б. Экологичесие основы биомониторинга // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 1995. Ч. 1. С. 5-46.

10. Гелашвили Д. Б., Мокров И. В. Некоторые статистические закономерности развития березы повислой (Betula pendula Roth.) на заповедной и урбанизированной территориях // Матер. Всерос. научн. конф. «Геоботаника». Воронеж, 1999. С. 136-139.

11. Гилева Э. А., Нохрин Д. Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиоактивного неблагополучия // Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

12. Гиляров М. С. О функциональном значении симметрии организмов //Зоол. журн. 1944. Т. 23, вып. 5. С. 213-215.

13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

14. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-9.

15. Глотов В. Н., Животовский JI. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ. 1982. 264 с.

16. Глотов Н. В., Тараканов В. В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотипа среда в природной популяции // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, № 6. С. 760-769.

17. Готт В. С., Хоменко Т. А. Методологическая роль понятий симметрии и асимметрии в исследовании проблемы происхождения97жизни II Философские вопросы современного естествознания. М., 1977. с. 120-132.

18. Григорьев Д. В. Происхождение и филогения пчел рода Apis // Пчеловодство. № 5. 2001. С. 20-21.

19. Гробов О. Ф. Пчёлы индикаторы окружающей среды // Пчеловодство. 1989. № 12. С. 2-5.

20. Гродницкий Д. JI. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции) // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 6. С. 606-620.

21. Гродницкий Д. J1. Критика неодарвинизма // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 5. С. 488-507.

22. Гродницкий Д. JT. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 2. С. 99-109.

23. Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990. 221 с.

24. Животовский JI. А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журн. общ. биол. 1980а. Т. 41, № 2. С. 177-191.

25. Животовский JT. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. 19806. Т. 41, № 6. С. 828-836.

26. Животовский JI. А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.

27. Животовский JI. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 184 с.

28. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 272 с.98

29. Животовский JI. А., Алтухов Ю. Г. Метод выделения морфологических "средних" и "крайних" фенотипов по совокупности количественных признаков // ДАН СССР. 1980. Т. 251, № 2. С. 437-476.

30. Завадская Е. К., Расторгуева Г. П., Смирнова И. В. Качество воздуха в крупнейших городах России за десять лет. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1999. 144 с.

31. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

32. Захаров В. М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. Т. 4 С. 59-66.

33. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 45-55.

34. Захаров В. М. Анализ гомеореза как метод биомониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 56-69.

35. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

36. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) //Экология. 2001. № 3. С. 164-168.

37. Захаров В. М., Зюганов В. В. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристики // Экология. 1980. № 1. С. 10-16.

38. Захаров В. М., Яблоков А. В. Новые методы изучения почвенных животных // Радиоэкология наземных животных. М.: Наука, 1985. С. 176-185.99

39. Захаров В. М., Кларк Д. И. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистемами отдельных видов. М.: Центр экологической политики России, 1993. 79 с.

40. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю., Пронин А. В. Методология оценки здоровья среды // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М.: Центр экологической политики России, 19966. С. 22-32.

41. Захаров В. М., Чистякова Е. К., Кряжева Н. Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скоррелированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой // ДАН. 1997. Т. 357, № 26. С. 1-3.

42. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В., Чистякова Е. К. Здоровье среды: Практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 20006. 318 с.

43. Какпаков В. Т. Пчела и окружающая среда // Пчеловодство. 1995. № 2. С. 20-21.

44. Кожара А. В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии <j.vl его пригодность для популяционных исследований // Биол. науки. 1985. №6. С. 100-103.

45. Кривцов Н. И. Среднерусские пчелы. С-Пб.: Лениздат, 1995. 125 с.

46. Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. № 6. С. 441-444.

47. Лаврёхин Ф. А., Панкова С. В. Биология пчелиной семьи. М.: Колос, 1975.296 с.

48. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 344 с.

49. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции. М.: Мир, 1990. 455 с.

50. Логвинец В. В., Воронецкий Н. Н. Загрязнение продуктов пчеловодства в Белоруссии // Пчеловодство. 1997. № 1. С. 6-7.

51. Макаров Ю. И. Пчелы и их продукты в экологическом мониторинге //Пчеловодство. 1995. № 1. С. 14.

52. Марченко А. О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 6. С. 654-666.

53. Налимов В. В. Применение математической статистики при анализе вещества. М.: Изд-во физ.-мат. литер., 1960. 432 с.101

54. Николаевский В. С. Влияние техногенных выбросов на жизнь растений // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. С. 23-29.

55. Николаевский В. С. Признаки-индикаторы состояния растений при экологических нарушениях // Биологическая индикация в антропоэкологии. JL: Наука, 1984. С. 114-119.

56. Определитель насекомых Европейской части СССР. Перепончатокрылые. JL: Наука, 1978. 584 с.

57. Петухов А. В., Шуруков А. И., Еськов Е. К., Коробов Н. В., Симанков М. К. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции // Пчеловодство. 1996. № 5. С. 8-10.

58. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

59. Раветто П., Коломбо В., Пейлк Д. Пчела как указатель состояния здоровья экосистемы // Матер. XXXI Междунар. конгр. по пчеловодству. Варшава: Апимондия, 1987. С. 330-338.

60. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш. Шк., 1973.319 с.

61. Рощин В. П. Профилактика и лечение болезней пчел. Харьков, 1956. 88 с.

62. Русакова Т. М., Мартынова В. М. Окружающая среда и продукты пчел//Пчеловодство. 1994. № 1. С. 14-17.102

63. Стадницкий Р. С. Биоиндикационные исследования на растениях // Биологическая индикация в антропоэкологии. Д.: Наука, 1984. С. 89-86.

64. Таранов Г. Ф. Анатомия и физиология пчелы медоносной. М.: Колос, 1968. 344 с.

65. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. JL: Изд-во ЛГУ, 1977. 150 с.

66. Тимофеев-Ресовский Н. В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletus у Drosophila funebris II Журн. эксперим. биол. Сер. А 1925. Т. 1, вып. 3/4. С. 93-142.

67. Трасс X. X. Успехи и проблемы лихеноиндикации загрязненности воздуха // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 16-18.

68. Уоддингтон К. X. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 259с.

69. Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1970. Ч. 1. С. 11-46.

70. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 415 с.

71. Федоров В. Д., Малышев С. В., Литвинов В. А., Зенухина Н. 3., Хорозова О. Д. Экология и продукты пчеловодства // Пчеловодство. 1995. №5. С. 10.

72. Халифман И. А. Пчёлы. М.: Молодая гвардия, 1963. 400 с.

73. Харитонов Н. Н. Сравнительные испытания пород пчел // Пчеловодство. № 6. 2001. С. 10-12.

74. Харитонычев А. Т. Природа Нижегородского Поволжья. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. 176 с.

75. Чистякова Е. К. Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula Roth.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1997. 21 с.103

76. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998а. № 1. С. 71-74.

77. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. журн. 19986. Т. 77, № 8. С. 942-946.

78. Чупрунов Е. В., Солдатов Е. А., Тархова Т. Н. О количественных оценках симметричности кристаллических структур // Кристаллография. 1988. Т. 33, №3. С. 759-761.

79. Чупрунов Е. В., Хохлов А. Ф., Фадеев Кристаллография. М.: Физматлит., 2000. 496 с.

80. Шварц С. С. Опыт изучения направления изменчивости в природных популяциях животных //Докл. АН СССР. 1966. Т. 166, № 6. С. 1476-1479.

81. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

82. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1985.349 с.

83. Эколого-генетические основы селекции в эволюции медоносной пчелы // Научный отчет. Горький, 1973. 57 с.

84. Яблоков А. В. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27, № 2. С. 177-190.104

85. Яблоков А. В. Популяционная морфология животных // Зоол. журн. 1968. Т. 47, № 12. С. 1749-1764.

86. Яблоков А. В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

87. Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. 159 с.

88. Baranov A. S., Zakharov V. М. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle // Acta Theriol., Suppl. 1997. №4. P. 87-90.

89. Borisov V. I., Baranov A. S., Valetsky A. V., Zakharov V. M. Developmental stability of the mink Mustela vis on under the impact of PCB // Acta Theriol., Suppl. 1997. № 4. p. 17-26.

90. Clark G. M. The genetic basis of developmental stability. I. Relationships between stability, heterozygosity and genomic coadaptation // Genetica. 1993. № 89. P. 15-23.

91. Clark G. M. The genetic basis of developmental stability. III. Haplo-diploidy: Are males more unstable than females? // Evol. 1997. № 51. P. 2021-2028.

92. Clark G. M., Oldroyd B. P., Hunt P. The genetic basis of developmental stability in Apis mellifera: heterozygosity versus genie balance // Evol. 1992. № 46. P. 35-46.

93. Clark G. M., Oldroyd B. P. The genetic basis of developmental stability in Apis mellifera. II. Relationships between character size, asymmetry and single-locus heterozygosity // Genetica. 1996. № 97. P. 211-224.

94. Dmitriev S. G. Zakharov V. M., Sheftel В. I. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus in central Siberia // Acta Theriol., Suppl. 1997. № 4. P. 49-55.105

95. Geba L., Sulimanovitch D., Radelevitch D. Die honigbiene als indikatior der umweltverseuchung // Apic. Abs. 1995. P. 111-112.

96. Graham J. H., Freeman D. C., Emlen J. M. Antisymmetry, directional asymmetry and dynamic morphogenesis // Genetica. 1993. № 89. P. 121-137.

97. Graham J. H., Emlen J. M., Freeman D. C., Leamy L. J., Kieser J. A. Directional asymmetry and the measurement of developmental instability // Biol. Journ. Linn. Soc. 1998. № 64. P. 1-16.

98. Matsuka M., Watabe N., Takeuchi K. Analysis of the food of larval drone honeybees // Jorn. Apic. Res. 1973. Vol. 12, № 1. P. 3-7.

99. Messier S., Mitton J. B. Heterozygosity at the malate dehydrogenase locus and developmental homeostasis in Apis mellifera II Heredity. 1996. № 76. P. 616-622.

100. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism and developmental stability 11 Genetica. № 89. 1993. P. 47-65.

101. McKenzie J. A. Stress and asymmetry during arrested development of the Australian sheep blowfly // Proc. R. Soc. Lond. 1997. № 264. P. 17491756.106

102. McKenzie J. A., O'Farrell K. Modification of developmental instability and fitness: malathion-resistance in Australian sheep blowfly, Lucilia cuprina II Genetica. № 89. 1993. P. 67-76.

103. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. № 17. P. 391-421.

104. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited Electronic resource. 2001. - Mode of access: http://www.biology. ualberta.ca/palmer.hp/asym

105. Porrini C. Pesticide in Forli province: eight years of monitoring with honey bees // Apic. Abs. 1991. P. 5-11.

106. Rabitsch W. B. Levels of asymmetry in Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Insecta) from a cronic metal-contaminated site // Env. Tox. Chem. 1997. № 16. P. 1433-1440.

107. Smith D. R., Crespi B. J., Bookstein F. L. Fluctuating asymmetry in the honey bee Apis mellifera: Effects of ploidy and hybridization // Jorn. Evol. Biol. 1997. № 10. P. 551-574.

108. Southwick E. Radioactivity in flowers, pollen and honey in Croatia // Amer. Bee Journ. 1993. № 6. P. 36-41.

109. Whitlock M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability // Proc. R. Soc. Lond. 1996. № 263. P. 849-854.

110. Zakharov V. M. Fluctuating asymmetry as an index of developmental homeostasis // Genetika (Beograd) 1981. Vol. 13. P. 241-256.

111. Zakharov V. M., Graham J. H. Developmental stability in natural populations // Acta Zool. Fenanica. 1992. V. 191. 200 p.107

112. Zakharov V. М., Sikorski M. D. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus II Acta TherioL, Suppl. 1997. № 4. P. 73-78.

113. Zakharov V. M., Pankakoski E., Sheftel В. I. Phenotypic diversity and population dynamics: another look (with particular reference to the common shrew Sorex araneus) И Acta Theriol., Suppl. 1997a. № 4. P. 57-66.

114. Zakharov V. M., Valetsky A. V., Yablokov A. V. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic Sea // Acta Theriol., Suppl. 1997b. № 4. P. 9-16.

115. Zvereva E. L., Kozlov M. V., Haukioja E. Stress responses of Salix borealis to pollution and defoliation // Jorn. Appl. Ecol. 1997. № 34. P. 13871396.1. Пршожение 1