Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПАНМИКСИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УРОЖАЙНЫХ РЕСУРСОВ ЭНТОМОФИЛЬНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПАНМИКСИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УРОЖАЙНЫХ РЕСУРСОВ ЭНТОМОФИЛЬНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ"

ъ%мз

На правах рукописи ИВАНОВ ЕВГЕНИЙ СЕРГЕЕВИЧ

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПАНМИКСИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УРОЖАЙНЫХ РЕСУРСОВ ЭНТОМОФИЛЬНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Специальность: 06.01.15 • агроэкология

06.01.09 — растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва- 1999

< О JMUV? nxäJc>M<ef

Работа выполнена в отделе пчелоопыления и медоносной базы НИИ пчеловодства и на кафедре пчеловодства Московской

сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Черевко Ю.А.

Официальные оппоненты: доктор 'сельскохозяйственных наук,

профессор A.A. Завалин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор H.H. Гранкин; доктор географических наук, профессор Б.И. Кочуров. Ведущая организация; Орловский государственный университет. Защита состоится « ^ »

1999г. в «/у» часов на заседании диссертационного совета Д 120.05.01 во Всероссийском научно-иследовательском институте информатизации агрономии и экологии (ВНИИ «Агроэкоинформ»).

X

Адрес: 143013, Московская обл., Одинцовский р-н, пос. Немчиновка-1, ул. АгрохнмиковД

Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах с заверенными просим направлять по вышеуказанному адресу. ■

С диссертацией можно ознакомиться в библиоте ""

«Агроэкоинформ».

Автореферат разослан « г.

УченыЙ секретарь диссертационного совета, кандидат экономических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ"'

■ * . ■ ...

Актуальность проблемы. Внедрение в • производство интенсивных технологий возделывания* сельскохозяйственных культур привело- к истощению естественной медоносной базы и сокращению пчелиных пастбищ, нарушило пищевые отношения медоносных пчел в энтомофильных агрофитоценозах.. Оптимальное использование трофических связей пчел и нектарно-пыльцевых ресурсов совершенствует опылительные технологии, обеспечивает получение^ высоких урожаев мелитгофильных растений и стабилизирует медосборы.

' Недостаточно изучены. процессы, биотического взаимодействия агрофитоценозов и: экосистем насекомых-опылителей. При возделывании энтомофильных культур с низкой пыльце- нектаропродуетивностью, слабой пищевой' аттрактивностью цветков, неблагоприятной погоде и при неупорядочном - применении пестицидов перекрестное опыление ограничивается. Агрофитоценозам недостает переносчиков пыльцы, которые осуществляют панмиксию - и образование урожаев. В то же время, репродуктивная, система энтомофильных растений имеет морфофизиолошческие и генетические механизмы, допускающие проявление самоопыления в определенных экологических условиях. Однако их длительная эволюция-в направлении адаптивной:нормы перекрестного опыления и дефицит диких насекомых-опылителей сдерживают качественную панмиксию - растений. Данное - обстоятельство выдвигает медоносных пчел в эволюционный и производственно надежный фактор природопользования, обеспечивающий гарантированное опыление и высокую урожайность агрофитоценозов.

Недостаточно исследованы и, вопросы , пространственного распределения медоносных пчел, их биотические взаимоотношения с дикими насекомыми-опылителями, в агрофитоценозах в условиях усиливающейся хозяйственной деятельности. Взаимоотношения могут носить конкурентный или взаимомобилизующий характер.

Существенное значение приобретает исследование действия ростовых веществ на посещаемость цветущих агрофитоценозов медоносными пчелами и формирование стабильных и высоких урожаев. Применение абиотических регуляторов роста позволяет значительно- повысить- продуктивность растениеводства и пчеловодства в периоды дестабилизирующего воздействия -экологических факторов феДЦ^ЕнТРАЛЬНАЯ —Г

Слабая разработк 1 тейре^ияее^и^^рдууто&в вбласти транспортировки пыльцы, механизмов (адаптации энтомд^да^рмх агрофитоценозов; к

И но. ЫяА=ЗЛЁШл

пзнмнксии пчелами пониженными опылительными нормами, отсутствие достаточно обоснованных научных данных и нормативов по хозяйственному использованию межагробиоценозных связей насекомых-опылителей и перекрестных культиваров в современных условиях замедляет развитие экологии опыления — важнейшего раздела агроэкологии.

Цель и задачи исследований Целью работы являлось изучение теоретических и биоэкологических механизмов взаимодействия энтомофильных агрофитоценозов. и медоносных пчел для повышения урожайности поли- и монокарпичесхих культур и рационального использования кормовых ресурсов пчеловодства в различных экологических условиях.

Основные задачи, поставленные для достижения цели:

1. Уточнение и разработка классификации основных терминов и понятий антэкологии по биотическим и абиотическим способам сбора и переноса пыльцы.

2. Изучение медопродуктивкосги и пыльцепродуктивности плодовых агрофитоценозов в связи с привлечением насекомых-опылителей и научной организацией кормовой базы пчеловодства в весенний и летний периоды.

3. Определение закономерностей пространственного распределения медоносных пчел и антэкологического нормирования опыления в пальметт ых агрофигоценозах яблони.

4. Исследование действия факторов биотической и абиотической природы на эффективность опыления и повышение урожайности агрофитоценозов подсолнечника, рапса ярового, люцерны, яблони н смородины черной.

5. Развитие парадигмы эволюции энтомофильных агрофитоценозов к самоопылению посредством меллиферофилни в новых экологических условиях с сохранением трофической ценности цветков.

Научная новизна.

Уточнена классификация основных терминов и понятий по сбору и переносу пыльцы агентами живой и неживой природы, а также типам оплодотворения. В научный оборот введены понятия: автогения спонтанная, автогения вынужденная, гейтоногения, ксено гения, аллогения, михсогения, коэффициент амфимиксиса, индекс опыления, меялиферофилия, агроантэкология.

Исследовано пространственное распределение медоносных пчел в пальметтных насаждениях яблони и уточнена технология их опыления с учетом фитоценотических и экологических особенностей; на люцерне изучена опылительная активность 3 пород медоносных пчел (серая горная кавказская, итальянская, среднерусская) и типа «Лриокский» в экстремальных условиях содержания.

Установлено отсутствие экотрофнческоЙ конкуренции между медоносными ■ пчелами и дикими насекомыми-опылителями в момент фуражирования в агрофитоценозах подсолнечника и яблони. Выдвинута

гипотеза, что для формирования стойких положительных этологических и кормовых адаптаций медоносных пчел на подсолнечнике требуются сорта с длиной. венчика цветков не более 4 мм. Применение медьсодержащего регулятора роста купрокетана-2 не оказывает отрицательного воздействия на посещаемость подсолнечника пчелами и служит эффективным абиотическим средством повышения урожайности его семян.

Обоснованы экологические зависимости: положительного влияния роста относительной влажности воздуха на посещаемость медоносными пчелами посевов подсолнечника, плотности медоносных, одиночных пчел и шмелей на урожайность пальметт яблоки, количества цветков на нектаропродуктпвность и пыльцепродуктнвность плодовых < культур; отрицательного воздействия роста температуры воздуха на плотность медоносных пчел - в агрофитоценозах подсолнечника. Установлены положительные связи в агрофитоценозах люцерны между плотностью медоносных пчел и числом вскрывшихся цветков, динамикой вскрывания цветков и урожайностью семян, количеством пчел на 100 м3 и содержанием Сахаров в нектаре.

Выявлены ресурсы нектарной обеспеченности пчелиных семей в паяьметтных насаждениях яблоки, посевах люцерны и пыльцевые ресурсы плодовых растений.

Обосновано нарушение явлений протерогинии яблони сорта Мантуанское и протерандрии подсолнечника сорта Скороскопелый 87. В мобилизационном резерве энтомоф ильных культур экспериментально установлено наличие • самоопыления как адаптивного признака. Дано биологическое обоснование возделыванию культиваров яблони, смородины, рапса в односортных агрофитоценозах при обязательной меллиферофилии. Выдвинута парадигма адаптации энтомофильных культур в самофертильные посредством медоносных пчел. Предложена гипотеза, согласно которой в условиях жесткого экодефицита одиночных пчел медоносные пчелы могут выступить в качестве надежного эволюционного фактора в биологическом прогрессе энтомофильных агрофнтоценозов.

Исследования и обобщения вносят существенный вклад в понимание механизмов эволюции сопряженных межбиогеоиенозных связей представителей животного и растительного мира на фоне постоянно изменяющихся био- и абиотических факторов среды.

Практическое значение. Классификацию терминов и понятий предлагается использовать в агроэкологических исследованиях на стыке растительного и животного мира по линии консортивных связей.

Обоснована концепция чередования и смены способов опыления в перекрестноопыляющихся агрофитоценозах. Это перспективное направление по решению общебиоэкологической проблемы создания адаптированных к самоопылению энтомофильных культур посредством- медоносных пчел. Установленные закономерности дают возможность разрабатывать стратегию и тактику качественного нормирования опыления в агрофитоценозах яблони.

смородины черной, рапса ярового, люцерны и подсолнечника в конкретных экологических условиях.

Выделенные сорта яблони, смородины черной^ и подсолнечника по признаку самоопыления могут быть использованы. для выведения новых авто- и гейтоногенных форм с сохранением признаков энтомофилии. Признак пыльцепродуктивности предлагается ввести в методику сортоиспытания и селекции энтомофильных плодовых культур. Нектарно-пыльцевые характеристики. целесообразно использовать в агроэкологии и пчеловодстве для организации медового конвейера, составления медового баланса пасек и в систематике при описании. сортов. Высокопыльцепродуктивные сорта яблони, земляники и малины могут быть использованы в производстве с целью улучшения белковой обеспеченности пчелиных семей в весенний период. Установленные зависимости опылительной активности медоносных пчел от биотических и абиотических факторов в период цветения яблони, люцерны и подсолнечника применимы в решении задач, связанных с регуляцией численности пчел, размещением пчеловодческих хозяйств и энтомофильных культур.

Производству предложено односортное возделывание сортов яблони Мантуанское, смородины черной Ленинградский великан, Черный жемчуг и Оджебин, с обязательным экологическим приемом — опылением медоносными пчелами. Для нейтрализации неблагоприятных абиотических факторов среды, ограничивающих семенную продуктивность подсолнечника, рекомендуется использовать медьсодержащий регулятор роста купрокетан-2.

Оптимальное распределение пчел в пальм еттных насаждениях яблони позволяет нормировать опылительный фон и высокую урожайность.

Уточненная опылительная технология лальметтных агрофитоценозов яблони внедрена в Дубоссарском р-не Молдавии (1984). Материалы исследований вошли в агроэкологические рекомендации по опылению рапса медоносными пчелами в Рязанской и Липецкой обл. (1991). Результаты работы включены в технологические рекомендации по опылению люцерны в промышленном семеноводстве России (1992). На основе экспериментов разработаны рекомендации специалистам центральных областей России по экологическим механизмам повышения семенной продуктивности подсолнечника (1998).

Основные положения, выносимые на защиту, 1. Экологическая классификация терминов и понятий в сфере функционирования, энтомофильных агрофитоценозов, - экосистем насекомых-опылителей и абиотических агентов* 2. Метод использования синтетического абиотического вещества купрокетана-2 для повышения урожайности агрофитоценозов подсолнечника при неблагоприятных экологических условиях. 3. Агроантэкологическое обоснование улучшения трофической базы пчеловодства путем создания агрофитоценозов та пыльцепродуктивных культиваров плодовых растений и нектаропродуктнвных сортов люцерны, 4. Ряд агроаитэкологических параметров нормированного опыленпя

агрофнтоценозов яблони, смородины черной, рапса ярового, люцерны и подсолнечника. 5. Концепция разноуровневого самоопыления и теория адаптации энтомофильных агрофнтоценозов к чередованию и смене способов опыления в ответ на антропогенные и экологические неблагоприятные факторы.

Апробация работы. Результаты исследований' докладывались на заседаниях РО МОИП {Рязань, 1983, J 984), Всес. конф. молодых ученых по пчеловодству (Рыбное, 1983, 1985, 1987), 31 Межд. хонг. по пчеловодству (Варшава, 1987), Всес. сем. на ВДНХ по эффективному использованию пчел на опылении с.-х. культур (М., 1988), Ученых советах НИИ пчеловодства (Рыбное, 1984) й НИЗИСНП (М., 1989), Академии пчеловодства (Рыбное, 1994) и зооинж. фак. Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева (М„ 1996), Межд. конференции по экол. проб, интродукции' растений иа современном этапе (Краснодар, 1993), 4 Всерос. иаучно-практ. конф.'по проблемам экологии и охране окружающей среды (Рязань, 1994), научно-практ. конф. по проблемам пчеловодства (Рыбное, 1995), Всерос. научно-практ. конф. Творческое наследие П.А.Костычева и его развитие в совр. земл. (Рязань, 1996), проблемном совете по экологии ГМЗ С.А. Есенина (Константинове Рязанской обл., 1998) и др.

Публикация результатов исследований. Положения диссертации изложены в 47 научных работах.

В совместных исследованиях участвовали: на рапсе -А.И. Образцова (1987-1988 гг.); люцерне - Н.Д. Скребцова (1987 г.) и В.Б. Дроздов (19871988 гг.) и подсолнечнике —A.B. Николаев (1996*1997 гг.). Всем им автор выражает глубокую благодарность.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 318 страницах машинописи, состоит из введения, четырех глав, семи разделов исследований и выводов, научно-производственных предложений. Список использованной литературы включает 739 наименований (586 на русском и 153 на иностранных языках). Работа содержит 1 рисунок, 52 таблицы н 4 приложения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы диссертации получены а агрозкологических условиях поли-и монокарпических агрофнтоценозов; яблони в Miliill им. газеты "Правда" Дубоссарского р-на Молдавии (1982-1984 гг.) и совхозе "Рязанский" Рязанской обл. (1986 г.), яблони, малины и земляники - ОПХ ВНИИ садоводства им. И.Б.Мичурина (1987-1988 гг.), смородины черной -Рязанском сортоиспытательном участке (1990-1991 гг.), рапса ярового - ОПХ "Алешинское" НИИ пчеловодства (1987-1988 тт.),- люцерны синей -Московской селекционной станции ВНИИ кормов (п. Узуново, 1987 г.) и ОПХ «Алешинское» НИИ пчеловодства (1988п), подсолнечника - опытной

станции по картофелю «Ульяновская» Ульяновской обл. (1996-1997 гг.).

Терминологические исследования выполнены путем анализа общебиологической, экологической, ботанической, зоологической, селекционной, пчеловодческой, лингвистической и иной литературы по биотическим и абиотическим способам опыления; покрытосеменных растений и их половому размножению.

Опыты проведены по методикам,: принятым в антэкологии (Розов, 1936; Ливенцова,. 1954; Пономарев, I960; Пельменев, Гитлиц, 1967; Яковлева, 1969; Дим чя, 3989; Наумкин, 1998), агрохимии (Иванов, 1946), госсортиспытании (М., 1966), плодоводстве (Программа..., 1973), зоологии (Беклемишев, 1970), пчеловодстве (Таранов, 1952; Бурмистров и др., 1984, 1987).

На подсолнечнике испытан регулятор роста - купрокетан-2, предложенный Уфимским научным центром Российской Академии наук. Это концентрированная суспензия голубого цвета с содержанием меди около 22%. Малотоксичное вещество, на которое выдан технический паспорт Уфимского НИИ медицины труда и экологии человека.

Метеорологические сведения получали со станций Дубоссары, Рязань, Узуново, Мичуринск и поста Тимирязевский Ульяновского НИИ СХ.

Погодные условия в годы исследований были несхожими. Это оказало определенное воздействие на посещаемость цветков насекомыми разных экологических групп и уровень формирования урожайных ресурсов энтомофильных культур.

Результаты исследований обработаны методами вариационной статистики (Доспехов, 1985) с использованием компьютерной программы «Агрос» Ульяновского НИИ СХ.

Экономическую эффективность рассчитывали по «Методике определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений» (1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Уточнение терминов и понятий в сфере взаимодействия ■ агентов опыления н покрытосеменных растений*

В экологии и смежных науках нет единого мнения по классификации абио- и биотических способов опыления, приводящих к амфимиксису. Термины имеют различные морфемы и окончания иностранного происхождения. Из начальных морфем часто встречаются: авто - от autos -сам: гейтон - от geíton - сосед; ксено - от xenos — чужой; алло - от alios — другой; миксо - от mixo — смешение; анемо - от anemos — ветер; гидро -от hydor - вода, влага; энтомо - от entomon — насекомое; орниго - от ornis (omltos) — птица; зоо - от zoon — животное; из окончаний отмечаются - гамия

- от gamos - брак; филия - от philia - любовь, дружба; генный и - гения - от genos - - род, происхождение, рождение (Словарь иностранных слов, 1954,1986; Кирпичников, Забинкова, 1977). С окончанием - гамия термины переводятся: автогамия • самобрак (самооплодотворение); гейтоногамия -соседний брак (соседнее оплодотворение); ксеногамия - чужой брак (чужое оплодотворение);, аллогамия другой брак (другое оплодотворение); миксогамня - смешанный брак (смешанное оплодотворение); анемогамия -ветробрак (ветрооплодотворение); гидрогамня - водобрак (водооплодотворение); энтомогамия - оплодотворение насекомыми; зоогамня

- животный брак (оплодотворение животными) и пр. В действительности это не способы опыления, а типы оплодотворения — процесс слияния двух гамет • яйцеклетки и спермия (сперматозоида у животных) - и соединение их ядер (кариогамия), ведущий к удвоению числа хромосом и образованию зиготы.

При использовании иностранных слов в русском языке допускаются неточности, искажающие первоначально заложенный в них смысл. Часто не учитывается происхождение агентов опыления (абио- и биотических) и пыльцы (цветка, особи, клона, сорта и т.п.). Положение осложняется и тем обстоятельством, что отсутствуют обоснованные понятая к словам «способ» и «тип» в сочетании с терминами «опыление» и «оплодотворение».

Нет однозначной трактовки и термину «агроантэкология» и не определено место атроантэкологии в сельскохозяйственной науке.

. В специальной литературе слово "способ" толкуется как прием, действие, метод, применяемые при - исполнении какой-нибудь работы (Ожегов, 1970: Лапатухин, Скорлуповская, Снетова, 1981; Ожегов, Швецова, 1995). Опыление означает перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пестика или на семяпочку, где происходит оплодотворение (Ожегов, 1970), либо перенос пылыш из пыльников на рыльце пестика цветка растений (Рекомендации..., 1972; Справочник по биологии, 1979); или перенос пыльцы с пыльников на . пестики у покрытосеменных и с мужских шишек на семязачаток у голосеменных растений (Краткий словарь, 1993).

В естественных условиях перенос пыльцы совершают агенты живой и неживой природы, что подразумевает совершение определенной работы и затраты энергии. Следовательно, в широком смысле способ опыления есть метод или прием переноса пыльцы с цветка на цветок биотическими и абиотическими агентами опыления. В узком смысле способ опыления, в зависимости от переносчика пыльцы, будет означать перенос пылыш с тычинок цветка на рыльце пестика насекомыми, животными, ветром, водой и т.д. Такое определение можно применять при исследовании естественных неживых и живых способов опыления. При изучении процессов опыления, связанных с искусственным переносов пыльцы, логично следующее определение: способ опыления есть метод искусственного переноса пыльцы известного происхождения на рыльце пестика в пределах цветка, растения, гибрида, сорта, породы и т. д. -.

Слово «тип» означает высшее подразделение в систематике животных

или растений, ял и форму, вид чего-нибудь, обладающие определенными признаками, а также образен, которому соответствует известная группа предметов, явлений (Ожегов, 1970; Лапатухин, Скорлуп овская, Снетова, 1981; Ожегов, Швецова, 1995). В прямом смысле слово «тип», па наш взгляд, не включает в себя совершение какой-либо механической или физической работы, в сравнении со словом «способ». В широком смысле понятие «тип оплодотворения», в отличие от понятия «способ опыления», определяет не прием, не действие, а процесс образования нового организма объединением мужских и женских гамет разного родства. В узком смысле «тип оплодотворения», в зависимости от происхождения разнополых гамет на уровне цветка, особи, сорта, породы, есть форма образования зиготы слиянием гамет, продуцированных одним цветком, особью, сортом, породой. Не случайно Р.ЕЛевина (1981) критикует Н.К^1ег (1970) за отнесение гидрогамии, анемогамин и др. к способам опыления. Термины такого типа не оправданы, так как, например, анемогамия означает не опыление, а оплодотворение ветром. Р.Е.Левина предлагает сохранить окончания - филия дня способов опыления, а гамия - типов опыления. Первое предложение корректно. На второе уместно привести высказывание профессора А.П. Меликяна - редактора книги «Основы экологии опыления» (1982). Он отмечает, поскольку гаметы не включаются в процесс переноса пыльцы, следует избегать суффикса «гамия» и пользоваться им только при описании процесса оплодотворения. Например, термины зоогамия, энтомогамия относятся к оплодотворению подвижными гаметами.

Логично предложение В.Н. Голубева, Ю.С, Волокитима (1983) обозначать анемогамию, энтомогамию и др., как типы оплодотворения, а не опыления. По Г\В. Гуляеву, В.В. Мальченко (1983) автогамия также трактуется как самооплодотворение при слиянии гамет, продуцированных одним и тем же цветком. Согласно П.М.Жуковскому (1982) самоопыление заканчивается самооплодотворением (автогамией), а гейтоногамия и ксеногамия включает в себя оплодотворение в пределах одного растения и чужеоплодотворение после переноса пыльцы от одного растения к другому. В связи с изложенным, предлагаются следующие понятия.

Автогения спонтанная - краткая форма от автогенного естественного спонтанного самоопыления растений. В узком смысле означает способ переноса пыльцы на рыльце пестиков в пределах цветка с помощью ветра, гравитации, механического сотрясения или контактного соприкосновения женских и мужских генеративных органов.

Автогения вынужденная и гейтоногения - краткие формы от автогенного вынужденного и гейтоногенного опыления. В узком плане это способы искусственного переноса пыльцы в пределах цветка и особи. По генетике мужские н женские гаметы продуцируемые одним и тем же растением, имеют близкую наследственность. По этой причине такое опыление считается самоопылением на уровне одного растения. Изучению данных способов придается практический интерес. В случае их

неэффективности появляется возможность управлять плодоношением растений посредством энтомофилии (меллиферофилин, мелитгофилии и т.д.).

Ксеногекия - краткая форма от ксеногенного опыления. В узком плане есть способ искусственного переноса пыльцы в пределах линии или клона растений. Отнесение ксеногении х внутрисортному самоопылению на первый взгляд кажется бесспорным, т. к. в плодоводстве, лесоводстве, например, сорт часто представлен вегетативным потомством одного исходного растения (клоном). С другой стороны, наблюдается перекрестный перенос пыльцы с цветков одного растения на цветки другого, находящегося в иных экологических условиях, Внутриклоновое переопыление у яблони, например, дает иногда лучшие результаты по сравнению с самоопылением в пределах особи (Быстрое, 1950; Завацкая, Татар инцев, 1953; Иванов, 1984, 1989). Исследованиям этого способа опыления придается большое практическое значение. В этом состоит реальная основа замены ксеногении гарантированным внутрисортовым опылением-медоносными пчелами при экодефиците диких насекомых-опылителей.

Аллогения - краткая форма от аллогенного опыления. В узком плане есть способ искусственного перекрестного опыления пыльцой в пределах двух и более сортов одной и той же породы растений. В растениеводстве с этой целью используют лучшие сорта-взаимоопылителн для качественного опыления и стабильного плодоношения.

Миксогения - краткая форма от миксогенного опыления. В узком плане есть способ естественного перекрестного межсортового опыления в пределах одной породы или вида растений. При миксогении на рыльца цветков попадает смесь пыльцы неизвестного происхождения. Этот способ служит контролем в антэкологических исследованиях и выступает индикатором обеспеченности агрофитоценозов насекомыми-опылителями.

Терминами автогения вынужденная, гейтоногения, ксеногения и аллогения можно обозначать способы опыления растений естественными био- и абиотическими агентами.

Часто определяют индексы обилия мелитгофилии (опыление медоносными, одиночными пчелами и шмелями), меллиферофилин (опыление медоносными пчелами), иногда - психофилии (опыление бабочками), веспофилни (опыление осами), формикофклии (опыление муравьями) и др. В научной литературе данные способы опыления или симбиоза насекомых с растениями обозначают общим термином -энтомофилия.

В зависимости от агентов опыления эффективность энтомофилии различна. Она определяется степенью антофилии и уровнем социальности насекомых. Для оценки энтомофилии применяют показатель - кратность посещения каждого цветка пчелами (Розов, 1936). В нашем понимании данный экологический показатель, через перенос разнородной пыльцы насекомыми и микрогаметный отбор, в значительной мере характеризует

качество панмиксин в агрофитоценозах. По существу его следует назвать индексом опыления, показывающим эффективность опыления через число посещений каждого цветка энтомофильных растений определенным видом или группой насекомых-опылителей. Это важнейший показатель агроэкологии, лимитирующий урожайные ресурсы.

От индекса опыления следует отличать коэффициент амфимиксиса, который применяется в плодоводстве. Об эффективности способов опыления для диплоидных сортов яблони, в частности, в отличие от триплоидных - с низким качеством пыльцы (Лаптев, 1984), судят по среднему количеству семян в одном плоде (Иванов, 1984, 1989). Коэффициент амфимиксиса является частным числом от деления среднего количества развитых семян в одном плоде при различных способах опыления в опыте на среднее количество развитых семян в одном плоде при свободном (миксогенном) опылении в контроле. С его помощью можно получить сравнительные данные по само- и перекрестному опылению, полученные в годы с разными экологическими условиями. Применение этого критерия возможно при формировании развитых семяи в плодах вследствие оплодотворения. По В.В.Крыловой (1981) у яблони при самоопылении может происходить образование семян и нормальный амфимиксис. Плоды, содержащие выполненные семена, свидетельствуют о нормальном оплодотворении.

Автогамия спонтанная - есть тип естественного самооплодотворения растений путем слияния мужских и женских гамет на уровне цветка.

Автогамия вынужденная и гейтоногамия - это типы искусственного самооплодотворения растений от слияния мужских и женских гамет на уровне цветка и особи. Указанные три типа самооплодотворения включают в себя процесс создания организмов объединением разнополых гамет, принадлежащих одному и тому же растению.

Ксеногамия - тип искусственного оплодотворения на уровне линии или клона растений. В широком плане автогению спонтанную, автогению вынужденную, гейтоногамию и ксеногамию мы обозначаем единым термином - автомиксис, т.е. тип полового процесса от самоопыления на уровне линии или клона.

Аллогамия - тип искусственного перекрестного оплодотворения растений от слияния мужских и женских гамет на уровне нескольких сортов одной породы.

Миксогамия - тип естественного перекрестного оплодотворения растений на уровне одной породы или вида. В широком плане аллогамия и миксогамия означают тип полового процесса внутри одной породы или вида -алломиксис.

Автомиксис и алломиксис в совокупности определяют обычный тип полового процесса - амфимиксис, при котором зигота формируется слиянием противоположных половых клеток.

2, Пыльцевые н нектарные ресурсы плодовых культур

Развитие пчеловодства в значительной степени опирается на создание прочных кормовых ресурсов в весенний и ранне-летний периоды, когда происходит интенсивное выращивание расплода и закладываются биологические основы получения высоких , медосборов. Основными белковыми источниками корма для пчел в это время служат плодовые растения, пыльцевая продуктивность которых практически не изучена.

Исследования, проведенные в Тамбовской области в экстенсивных насаждениях яблони (плотность 416 деревьев на один га) показали значительное варьирование пыльцепродуктивности одного растения и гектара сада у всех 10 культиваров (табл. 1). Пыльцевая продуктивность одного дерева зависит от количества цветков на нем (г « +0,98...0,99). Между пыльцевой продуктивностью одного цветка и числом цветков на дереве отмечалась тенденция отрицательной связи (г = -0,41...0,б). Наиболее стабильна пыльцепродуктивность одного пыльника и цветка. Пыльцевые ресурсы яблони колебались от 1,8 до 29,8 кг/га. Значительно изменяется продуктивность одного дерева и гектара сада. Это связано как с фитоценотической средой (конструкция и плотность насаждений), так и с биологией культиваров (возраст, склонность к периодическому плодоношению, сортовые особенности и др). По мере увеличения количества цветков на растениях ожидается нарастание этого вида агроресурсов.

После отцветания яблони большую кормовую ценность для пчел имеют агрофитоценозы земляники садовой и малины. В условиях Мичуринского района Тамбовской области из семи сортов наибольшей пыльцепродуктивностью характеризовались культивары земляники Зеига-Зенгана - 67,3 кг/га и Фестивальная - 65,1 кг/га. Пыльцевые ресурсы агрофитоценоза земляники второго и третьего года пользования (при 2,1...4,2 млн. цветков на 1 га) равнялись 34,4 кг/га. На 12,8% меньше была пыльцепродуктивность агрофитоценоза малины. В среднем по 5 сортам и одному номеру она составляла 30,4 кг/га. Наибольшее количество пыльцы продуцировала малина сорта Барнаульская - 53 кг/га, наименьшее - сорта Брянская - 15,7 кг/га, Новость Кузьмина и Яркая - по 21 кг/га. Промежуточное положение занимали • Родная и Элита Ка 115-9, выделяющие соответственно 35,7 и 36 кг/га пыльцы. Пыльцевая продуктивность пыльника изменялась незначительно - в пределах 0,06...0,08 мг, растения - существенно - от 4,7 до 16 г. По кулътиварам на уровне цветка по признаку пыльцепродуктивности отмечена относительная стабильность. В большей степени, как у яблони и земляники, пыльцевые запасы малины определялись количеством цветков на гектаре (Нт 3...10.1 млн.). Та же закономерность проявлялась и при изучении нектароресурсов яблони в МППП им, газеты "Правда*1 Молдавии/

Таблица 1. Пыльцевые ресурсы яблони домашней:

Культнвар Цветков на к реве, тыс. Зрелых пыл тиков в шегке, шт. Пыл ьцепродуктивность

пыльнике, мг ивеига, мг дерева, г гектара, кг

1987 г.

Ренет Кичунова 3,0 20,0 0,52 10^ 31,5±2,43 13,1

Мартовское 2,5 19,8 0,53 10,6 26,5± 1.51 11,0

Норис 0,4 19,8 0,53 10,6 4,3±0,07 1,8

Коричное полосатое. 6,0 19,7 0,51 10,0 60,2±1,22 25,0

Северный синап 2,0 19,2 0,58 11,3 22,5±0,80 9,4

Лобо 0,7 19Л 0,7 13,4 9,5±0Д9 3,9

Жигулевское 0,8 20,0 0,56 11,3 9,1±0,21 3,8

Узле и 4,0 20,0 0,53 10,6 42,3±0,84 17,6

Осенняя радость 5,0 20,0 0,68 9,8 48,8±0.48 203

Зоренька 4,0 19,2 0,62 10.4 41,6±0,57 17,3

НСРо5 0,6 0,06 1,2

1988 г.

Ренет Кичунова 5,0 18,8 0,54 10,1 50,2±0,65 20,9

Мартовское 1.0 19,2 0,51 9,8 9,8±0,33 4,1

Норис 24 19,7 0,57 ИЗ 28,3*1,41 11,8

Коричное волосатое 7,0 19,7 0,52 10,2 71.б±1,46 29,8

Северный синап 3,0 18,7 0,55 103 30,9±0,87 12,8

Лобо 3,0 19,8 0,65 13.0 39.Otl.75 16,2

Жигулевское 2,0 20,0 0,56 11.2 22,4±1,09 9,3

У элси 6,0 18,7 0,57 10,3 62,1+2,73 25,8

Осенняя радость 6,0 19,8 0,44 7,5 53Д±1,0б 22,1

Зоренька 5,0 19,8 0,54 10,8 53,9±1,88 22,4

НСРо5 1,3 0,08 \а .

В среднем за 1982-1984 гг. в условиях пальметтного сада нектарность цветка яблони культи вара Мантуанское по типам плодовых образований составила: кольчатки 2,4 мг, углеводов в нектаре 43,7%; копьеца 1,9 мг, углеводов в нектаре 41,6%; плодовые прутики 1,9 мг, углеводов в нектаре

41,6%. По типам плодовых образований средняя нектарность цветка равнялась 2,1 мг при 42,5% углеводов в нектаре. Увеличенная нектарность цветков на кольчатках вероятнее всего объясняется наиболее развитой флоэмой, осуществляющей транспорт углеводов^ Высокое содержание Сахаров в нектаре и его достаточное количественное выделение обеспечивали аттрактивный эффект и многократное опыление пчелами (меллиферофилия).

С учетом нектарности цветков по типам плодовых образований и нарастающего цветения яблони установлены нектарные ресурсы культивара Мантуанское и медоносные ресурсы пальметтного сада, вступившего в плодоношение (табл.2). .

Таблица 2. Медоносные ресурсы пальметтного сада

Год Медо» продуктивность, кг/га Типы плодовых образований культивара Мантуанское

кольчатки копьеца ■ плодовые Прутики в сумме

цветков, млн./ га нектаро-предук-тнвиостъ, кг/га цветков, млн./ га нектаро-продук-тнвность, кг/га цветков, млн./ га вектаро-продук-тивностц кг/га цветков, млн./ га нектаро-продук-тквностъ, кг/га

1982 -0,6 0,4 4.7 0,02 0,1 0,02 ОД 0,44 5,0

1983 +0,1 0,6 7,5 0,03 ОД 0,04 0,4 0,67 8,2

1984 + 1,6 1,4 14,6 0,08 0.8 0,08 0,8 1,56 16,2

Среднее 0,8 8.9 0,04 0,4 0,05 0.5 0,89 9,8

В 1982 г. нектароресурсы кольчаток составляли 94%, в 1983 г. - 91,4%, в 1984 г. - 90,1% от всего нектарозапаса сорта Мантуанское. Доля цветков на кольчатках в 1982, 1983 и 1984 гг. была соответственно равна 90,9; 89,6 и 89,7% от общего количества цветков/га. Отмечается тенденция к некоторому сокращению цветков на кольчатках. С увеличением количества цветков на единице площади растет нектароресурсный потенциал яблони. Между числом цветков на одном гектаре сада и нектаропродуктивностью яблони установлена положительная корреляция (г = +0,996).

Нектаровыделению и посещению цветков пчелами способствовали и абиотические факторы. В период цветения сада (10...11 дней) среднесуточная температура. воздуха не опускалась ниже 10°С и наблюдались отдельные дни с дождями. Небольшие осадки стимулировали нектаровыделение и посещаемость цветков насекомыми-опылителями. Медоносные ресурсы сада росли, количество собираемого корма пчелами увеличивалось. В 1982 г, несмотря на малое число цветков масса контрольного улья уменьшилась всего на 0,6 кг. В 1983 г. количество цветков на 1 га сада достигло 2 млн. и контрольный улей показывал то убыль, то прибыль в 100 г каждый день.

В 1984 г. суточный принос нектара и пыльцы составлял в среднем 145 г и за 11 дней цветения сада достиг 1,6 кг. НектароресурсныЙ потенциал

яблони значительно зависит от количества цветков на единице площади и трофической ценности цветков, формирующихся по типам плодовых образований составляющих, сад культнваров- Но эффективность использования пчелами нектарных ресурсов вступивших в плодоношение пальметпшх насаждений яблони невысокая. При 2 млн. цветков на одни гектар насаждений она составляет 10%. Этого достаточно для привлечения пчел, обеспечения поддерживающего медосбора и качественной панмикснп агрофитоценозов яблони.

Не всегда нектаропродуктивность растений положительно влияет на формирование биотических показателей урожайных ресурсов. Между нектаропродуктивя остью и полезной завязью (г = -0,1 б...0,44), нектаро продуктивностью и количеством плодов при сборе урожая (г = -0,05...0,54), нектаропродуктивностью и массой одного плода (г = —0,35... +0,50) по всем типам плодовых образований культнвара Мантуанское достоверной связи не имелось. Отмечалась тенденция к повышению корреляции между нектаропродуктивностью цветков и урожайностью плодов на кольчатках (г = +0,22), копьецах (г * +0,24) и плодовых прутиках (г = +0,58).

Возможные причины отсутствия такой взаимосвязи: 1. задействование ресорбированного нектара на ранних фазах онтогенеза цветка в усиленном питании семяпочек (Бондарь, 1969; Цитленок, 1970). Может быть участие нектара в репродуктивном процессе этой небольшой фазой развития эмбриона у яблони и ограничивается; 2. закладка цветковых почек у яблони осуществляется В год, предшествующий цветению (Коломиец, 1966). Поэтому от начала образования генеративных почек до формирования урожая плодов проходит большой промежуток времени и происходит значительная смена экологических условий произрастания растений. Между тем как процесс нектзровыделения лимитирован 10...12 днями цветения насаждений. В этот короткий срок аттрактацня агрофитоценозов яблони максимальна. Только в цветение происходит опосредованное влияние нектаро продуктивности растений на формирование урожайности яблони через многократные посещение цветков пчелами и миксогенное опыление.

3. Антэкологнческие основы разноуровневой панмиксин в агрофнтоценозах яблони и смородины черной =

Опыление как биоэкологический фактор проявляется в формах самоопыления и перекрестного опыления покрытосеменных растений. На сорте яблони Мантуанское установлено наличие самоопыления как адаптивного признака в его мобилизационном резерве. Определены морфофизиологические адаптации цветков, допускающие одновременное осуществление само- и перекрестного опыления. С открытием боковых и центральных цветков, распускающихся в разные дни цветения, в каждом из

них одновременно растрескивалось 1...10 пыльников из 960 (в среднем 3,6+0Д6 пыльника на цветок или 18%). В 9 час. первого дня жизни у одновременно распустившихся боковых цветков доля открытых пыльников составила 4%, в 12 час. - 6,6%, 15 час. г 24,2%, 18 час. - 35% и в 21 час. -44,2% от исходного количества тычинок (377 шт.). В первый день жизни цветков (с 9 до 21 час.) происходило значительное уклонение дихоантезиса (разновременное функционирование тычинок и пестиков) в сторону гомоантезиса (одновременное созревание тычинок и пестиков). На второй и третий дин жизни к 21 час. количество вскрытых пыльников достигло соответственно 358 и 368 шт. (94,2 и 96,8%), на четвертый - к 12 час. 377, или 99,2% от их наличия. К моменту опадения лепестков (с 4 по 6 день жизни цветков) тычинки увядали.

В первые три дня жизни цветков на рыльцах выделяется липкий секрет - признак готовности к восприятию пыльцы н оплодотворению. После опыления рыльца из светло-зеленых превращались в желтоватые, бурели и переставали функционировать. На 3 и 4 дни жизни цветков количество вскрытых пыльников достигало максимума, но тычинки внутреннего круга часто закрывали вход насекомым-опылителям к нектару сбоку цветка и способствовали их "топтанию" по рыльцам. Тычинки внешнего круга в это время только начинали расходиться. При открытии цветков рыльца заметно превышали длину тычинок внешнего круга, затрудняя автогению спонтанную. Такое самоопыление вероятно после третьего дня жизни цветков, когда рыльца бывают на уровне тычинок. Но для данного способа самоопыления рыльца должны сохранять готовность к восприятию пыльцы, которая теряется к моменту расхождения тычинок.

В целом протерогиничный цветок сорта Мантуанское в момент распускания и в первый день функционирования имеет морфологические адаптации к перекрестному опылению (рыльца длиннее тычинок, разновременное созревание тычинок и пестиков) и физиологические - в форме гомоантезиса, допускающие естественное самоопыление медоносными, одиночными пчелами, шмелями и другими насекомыми. Самоопыление медоносными пчелами может производиться рабочими особями разной трофической специализации: нектаросборщицами, пыльцесборщицами и нектароп ыльцесборщнцами, т.к. в процессе фуражирования специализирующиеся формы пчел периодически потребляют нектар через верх неразошедшихся тычинок цветка. Промежутки между тычинками в это время также отсутствуют, что исключает отбор нектара пчелами сбоку цветков, способствуя их опылению.

Применение разноуровневого искусственного биотического самоопыления показало проявление функции (признака) самоопыления по всем изучаемым показателям: % завязей при второй ревизии, массе одного плода, количеству семян в одном плоде, коэффициенту амфимиксиса и урожайности с дерева (табл. 3). Коэффициент амфимиксиса является частным числом от деления среднего количества развитых семян в одном

плоде при различных способах опыления в опыт« на среднее количество развитых семян в одном плоде при миксогенном (естественном) опылении в контроле. Коэффициент » I и выше характеризует высокую эффективность амфимиксиса. Полученные данные свидетельствуют о неравноценности способов опыления в пределах сорта яблони. В плодоводстве сорт представляется клоном, полученным от исходного материнского растения вегетативным размножением.

Таблица 3. Завязывание плодов и урожайность яблони сорта Мантуалское при разных уровнях опыления (1983-1984 гг.)

Способ опыления Полезная завязь, % Урожайность плодов Масса одного плода, г Семян в плоде, шт. Коэффициент амфимиксиса, КА

с яблони ц/га

шт. кг

Авто гения

спонтанная 1,9 27 2,9 19,3 108,8 5,5 0,7

Авто гения

вынужденная 123 162 16,6 110,5 102,6 5,4 0,7

Гейтоногення 13,1 163 17,4 115,9 106,9 5,1 0,7

Ксеногения 19,1 268 30,9 205,8 115,4 7,2 0,9

Аллогения 21.5 308 - 38,8 258,4 125,9 7,9 1.0 ,

Миксогения

(контроль) 16,2 222 273 181,8 123,2 7,6 1.0

НСР05 9,8 66 7,4 44,5 14,6 2,1

Опыление на уровне сорта считается самоопылением. В исследованиях ксеногения была результативнее авто-гейтоногении, близка к мнксогении и выше аялогении. При замене искусственного внутрисортового опыления (ксеногении) естественным опылением насекомыми-опылителями перспектива односортного плодоношения яблони сорта Мантуанское реальна. В интенсивных агрофнтоценозах яблони в условиях экодефицита диких насекомых-опылителей, надежным производственным фактором по обеспечению качественной разноуровневой панмиксии служат экосистемы медоносных пчел.

Близкие результаты по эффективности мнксогении получены в исследованиях на смородине черной в экологических условиях Рязанского р-на Рязанской обл., цветение и опыление которой = протекало при неблагоприятной погоде.

Затягивание цветения сортов смородины (до 25 дней) происходило," в основном, из-за холода -или дождя, препятствующих лету насекомых-опылителей. В благоприятные солнечные дни посещаемость смородины медоносными, одиночными пчелами и шмелями составляла от 0,3 до 0,5 особей в расчете на 100 цветков.

Сорта смородины черной проявили неодинаковую склонность к самоопылению (табл. 4). Доля зрелых ягод при автогении спонтанной! в среднем колебалась по сортам в пределах 23,0...37,7%, масса одной ягоды от 1,1 до 1,6 г, урожай 100 цветков от 25,5 до 42,5 г. На основании этих усредненных данных может сложиться мнение, что все сорта проявили значительную склонность х самоопылению. По классификации, принятой в плодоводстве, Черный жемчуг, Ленинградский великан и Измайловская, попадают в группу среднесамоплодных, Загадка и Оджебин- хорошо самоплодных сортов.' Однако анализ результатов по годам исследований позволяет выделить из них сорта с меньшей самоплодностью.

Таблица 4. Влияние способов опыления на урожайность смородины черной (1990-1991 гг.)

Культивар Способ опыления

автогения спонтанная ыиксогения

зрелых ягод,% масса одной ягоды, г урожай 100 цветков, г зрелых ягод,% масса одной ягоды, г урожай 100 цветков, г

Черный жемчуг 26,9 ■ 1,6 42,5 35,0 »,7 56,8

Загадка 35,0 и 39,3 453 1,7 64,7

Ленинградский

великан 29,5 1,3 35,2 42,0 и 52,4

Оджебин . 37,7 1,1 39,5 49,5 1,1 543

Измайловская 23,0 1,1 25,5 39,5 и 51,6

НСР05 Рф<Рт<15 рф<Тт05 Рф<Рт05 Рф<Гг05

В 1990 г. ' сорта Затока и Измайловская проявили низкую самоплодность, завязав от автогении спонтанной соответственно 17,5 и 16,3% зрелых ягод. В 1991 г. сорт Загадка характеризовался как хорошосамоплодны й (49,4% * зрелых ягод), а сорт Измайловская -среднесамоплодный (28,3% зрелых ягод). Сорта Черный жемчуг и Ленинградский великан показали среднюю самоплодность с переходом на хорошую, завязав при автогении спонтанной' соответственно 21,5.-31,2% зрелых ягод; У сорта Оджебин варьирование завязыааемости зрелых ягод от самоопыления наблюдалось в интервале 33,7,..45,1%, что показывает хорошую самоплодность. В варианте с миксогенией все сорта образовали высокий процент зрелых ягод. В среднем за 1990-1991 гг. их доля по сортам колебалась в пределах 51,6„.б4,7%, ; ,

4. Антэ дологическое нормирование опылительной нагрузки в пальметтных агрофнтоцевозах яблони -

На распределение медоносных пчел в пальметгном саду значительное влияние оказывает плотность, пространственное размещение деревьев, ориентация крон вдоль рядов и удаление растений от пасечной экосистемы (табл. 5).

Таблица 5. Пространственное распределение пчел н продуктивность яблони культи вара Мантуанское при размещении 60 ульев одной группой (1983-1984 гг.)

Сектор Рассто* Индексы обилия на 1000 Индекс Полез- Урожайность

учета. иве от цветков, шт. опыле- ная плодов

№ пасеки, актив- пчелы шмели ния по завязь, с

м ные опылители медоносные одиночные медоносным пчелам, раз % дерева, кг Ц/га

По первой линии вдоль рядов

1 - коит-

роль 12 2,1 1,8 03 0,1 23,0 16,7 28,9 192,5

2 126 2,94 1,7 0,2 0,04 213 18,6 27,4 182,2

3 252 2,0 1.8 0,2 263- 15,8 28,1 186,0

4 501 1.7 1,4 0,2 0,1 183 17.9 16,4 175,8

По второй линии по диагонали рядов

5 125 1,84 1,7 0,1 0,04 21,2 18,8 26,4- 175,5

6 178 1,92 1.8 0,03 0,09 22,3 14,9 25,8 171,5

7 280 1,83 1,6 03 0,03 203 14,4 26,8 178,0

8 516 1,46 13 03 0,06 15,2 13,4 22,0 146,5

По третьей линии по диагонали рядов

9 250 1,73 1,5 03 0,03 18,6 173 25,0 166,1

10 280 1,8 и 03 03 16,4 15,4 26,7 177,5

11 355 1,57 13 0,07 18,6 13,8 25,0 165,0

12 560 136 1,0 0,3 0,06 13,1 133 21,3 141,4

Среднее 1,77 1,5 0,18 0,06 193 15,8 25,8 171,5

НСР„5 0,17 0,5 5,0 333

Индекс обилия по медоносным пчелам варьировал от 1,8 особи (100%) в секторе 1 (контроль) до 1,0 (73,5%) в секторе 12 в среднем на 1000 цветков яблони. Сектор — место расположения опытных деревьев. на различном расстоянии от середины пасеки. Индекс доминирования по медоносным пчелам составлял 72,2 (сектор 10)...95,5% (сектор 11) от всех активных опылителей (пчелы + шмели) в контроле. Доля участия медоносных пчел в формировании урожая яблони равнялась 82,4% (141,3 ц /га), одиночных пчел

и шмелей - 17,6% (ЭОД ц/га). По мере удаления учетных деревьев от пасеки снижались не только плотность пчел на цветках, но и индекс опыления, полезная завязь и урожайность яблони. Между индексом обилия по активным опылителям и. урожайностью имеется высокая корреляция (г = +0,82...0,93). Зависимость увеличивается, если учитываются все меллитофильные опылители: медоносные, одиночные пчелы и шмели.

Установлено (при жизни цветков равной 5 дням и ежедневной 6 час. опылительной активности пчел серой горной кавказской породы) варьирование индекса опыления от 26,2 (сектор 3) — в 252 м от пасеки вдоль рядов до 13,1 раза (сектор 12) - в 560 м от пасеки по диагонали рядов. Урожайность яблони (ц/га) достоверно снижалась на 23,9% при индексе опыления 15,2 раза в секторе 8 и на 26,5% при индексе опыления 13,1 раза в секторе 12, удаленных от пасечной экосистемы соответственно на 516 и 560 м по диагонали рядов. Завязываемость плодов изменялась от 18,8% в секторе 5 до 13,2% в секторе 12, урожайность с дерева кг/га - от 28,9 (сектор 1) до 21,3 (сектор 12). На расстоянии 560 м от пасеки существенно снижалось большинство показателей: индекс обилия, индекс опыления, урожайность с яблони и одного гектара сада. Падение продуктивности деревьев связано с неравномерным распределением медоносных пчел вдоль и поперек рядов. 71,4...84,5% медоносных пчел перемещается вдоль сомкнутых кронами рядов растений. На расстоянии до 501 м от пасеки (сектор 4) достоверного снижения индекса обилия и урожайности яблони не происходит. В случае фуражирования поперек рядов опылительный эффективный радиус сокращается до 252 м. Если из сектора 12 провести перпендикуляр вдоль рядов в сектор 9 на межквартальную дорогу сада, то поперек рядов это будет соответствовать 252 м. Тогда соотношение оптимального опылительного радиуса пчел поперек и вдоль рядов пальметтного сада составит 1:2 («250 и 500 м).

В процессе фуражирования на цветках яблони насекомые-опылители вступают в сложные межвидовые отношения. Опыты, проведенные в пальмстгных насаждениях на культиваре Мащуанское (1982-1984 гг.) и экстенсивных садах яблони на культиварах Антоновка обыкновенная (1986) и Жигулевское (1987), показали отсутствие трофической конкуренции между пчелами различных экологических групп.

В годы исследований коэффициент корреляции между медоносными пчелами с одной стороны, одиночными пчелами и шмелями - с другой, был низким и изменялся от +0,12 до -0,32. Лишь в 1984 г. между насекомыми установлена достоверная отрицательная связь (г1 = -0,49). Индекс обилия по медоносным пчелам был в пределах 1,2...2,4 на 1000 цветков, по одиночным пчелам - соответственно 0,2... 1,6. Отсутствие конкуренции: между медоносными и дикими пчелами свидетельствует о разной пищевой специализации этих насекомых. Дикие пчелы по Т.А~Работнову (1983) относятся в основном к биотрофам поедателям пыльцы. Они употребляют нектар в незначительных количествах и не могут составить конкуренции

медоносным пчелам (Благовещенская, 1983). Медоносные пчелы в первую очередь собирают нектар и относятся к эккрисотрофам (Работнов, 1983). По нашим данным доля сборщиц нектара за период цветения пальметтного сада составляет 71,7...81,9%,сборщицпыльцы- 18,1... 28,3%.

В 1982 г. распределение медоносных пчел в насаждениях яблони ограниченным количеством цветков на сомкнутых компактных кронах носило случайный характер. Аттрактивность для пчел такого сада невысока. В последующие годы кроны растений сомкнулись вдоль рядов. Возросло количество цветков на деревьях. В результате трофическая привлекательность цветков яблони для насекомых повысилась. Пространственное распределение медоносных пчел вдоль и поперек рядов стало непропорционально убывающим. Учет данной закономерности обеспечивает нормированное опыление и рациональное использование нектарно-пыльцевых запасов яблони на основе правила повторного посещения пчелами уже обследованных цветков. Механизмы вторичных визитов: длительное сохранение сигнального значения запаха цветков для пчел при разовом пищевом подкреплении, неоднократное выделение нектара цветками после отбора насекомыми и дихоантезнс в форме протерогинии. В * процессе многочисленных посещений цветков медоносными, одиночными пчелами и шмелями осуществляется широкий микрогаметный отбор и закладываются биологические предпосылки высоких урожаев.

Взаимоотношения между насекомыми-опылителями в период фуражирования вероятнее всего подчиняются правилу, по которому агрегированные конкурирующие стадии многих видов насекомых используют дискретно расположенные и недолго существующие порции корма, что даже при сильной межвидовой конкуренции не приводит к полному вытеснению одного вида другим (ЗЬоггоскз et а1., 1984). Это правило не противоречит принципу, исключающему кормовую конкуренцию между видами медоносных, одиночных пчел и шмелей, занимающих разные экологические (трофические) ниши. Под трофической нишей понимается комплекс кормовых, этологических и морфофизиологнческих адаптации видов насекомых-опылителей, включающий процесс сбора корма, предпочитаемые виды кормовых растений, форму и состав пищи, стремление насекомых не находиться вместе в моменты сбора нектара, пыльцы и пади.

5. Антэкологнческне механизмы взаимодействия агрофнтоценоюв люцерны н медоносных пчел.

Наибольшее количество вскрытых цветков люцерны отмечено на -делянках, где были серые горные кавказские (до 56,2%) и среднерусские (до 55,3%) породы пчел (табл. 6), меньшее итальянской породы (до 43%) и типом «ПриокскиЙ» (до 39Д%) - у пчел смешанного географического происхождения. Низкая вскрываемость цветков отмечена при свободном

(11,8%) и случайном (8,2%) опылении. Близкая закономерность установлена и по другим показателям: проценту завязываемости бобов и биологической урожайности семян. Между динамикой вскрываемости' цветков люцерны, завязываемостью бобов и урожайностью семян выявлена сильная достоверная положительная связь (соответственно г *» +0,98 и +0,96).

Пчелы среднерусской и кавказской пород чаше доставали нектар через зев цветка. Они затрачивали больше времени на его посещение из-за защемления хоботка колонкой цветка и приведения его в порядок для новых посещений. ■■ ,

' Средняя интенсивность работы среднерусских пчел (по данным 1988 г.) составила 18,6, серых горных кавказских 17,0, приокских 37,0 н итальянских 26,5 цветков за I мин. Доля вскрытых цветков пчелами от числа посещенных составила: среднерусские -15,1, серые горные кавказские - 11,6, приокские - 43 и итальянские - 5,3 %. По всем породам отмечали единичных пчел, собирающих пыльцу с уже вскрытых цветков.

Таблица б. Опылительная продуктивность пород пчел ___на люцерне сорта Вега ____

Порода пчел, вариант опыления Вскрывае- мость цветков на. делянках, % Завязыва-емость бобов, % Семян из 100 бобов, птт. Масса 1000 семян, га Урожайность

0,5 м1 1м1

1987 г.

Тип «Приокский» 39,2±6,0 19,7±1,0 460 2,1 ±0,04 4,0±0,63

Итальянская 29,1 ±3,7 18,5±1,3 488 2Д±0.05 10,8±2,00

Среднерусская 30,8±3,2 12,7±1,4 456 2,05±0,05 3,8±0,42

Сер. горн, кавказ. 42,8±401 22,0±2,2 510 202±0,09 11,8±0,90

. 1988 г.

Тип «Лриокский» 31,8±4,П 26,2 248 2,13 4,8

Итальянская 43,015,57 26,5 22$ 2,11 4,6

Среднерусская 55,3±8,91 38,7 250 2,11 11,1

Сер. горн, кавказ. 5б,2±4,87 39,2 275 2,09 10,7

Миксогенкя 11,8±3,27 8,6 212, 2,37 035

Автогения

спонтанная 8,2±1,48 4,0 220 2,00 0,03

НСР« 12,8 3,7 0,77

В условиях низкой плотности аборигенных мелипофильных насекомых-опылителей (одиночные пчелы + шмеля) динамика вскрывания цветков может служить показателем эффективности адаптации пород пчел к опылению люцерны. Несомненно и то, что породная адаптация пчел на вскрывание цветков люцерны длительный процесс. Без вмешательства человека ускорить его очень трудно.

Посещаемость пчелами цветков ■ люцерны разных соргообразцов' и сортов в 1987 г. была неодинаковой (табл. 7). Растения сорта Бега и сортообразца МН-2, выделявшие больше сахара с нектаром, лучше привлекали пчел (51,0 и 43,0 особей в.-среднем за учет на 100 м1).

Таблица 7. Зависимость опылительной активности пчел от нектаропродуктивности люцерны

Сорт Медоносных пчел на 100мг, пл. Вскрывшихся цветков на делянках. % Сахара в нектаре

100 цветков,, мг кг/га

1987 г.

Северная

гибридная 44,0 14,8+2,9 2,96±0Д9 47,7±2,78

(контроль)

Лада 40,0 11,111-,9 2,57±0,65 37,2± 12,04

Вега 51,0 19,7±3,0 4,60±0,87 62,0±13,59

М-413 36,0 . 13,7±2,7 2,94±0,64 38,4±12,77

П-88 36,0 14,2±3,2 5,34±0,88 49,6± 17,86

МН-2 43,0 12,9±1,9 4,34±1,05 65,0±19,7

1988 г.

Северная

гибридная

(контроль) 9,3 5,5 4,3 66,6±1,93

Лада 18,5 11,0 5,0 99,8±3,02

Вега 18,5 10,9 4,9 172,7+12,70

М-413 27,8 12,4 6,6 121,6±6,08

П-88 18,5 11,8 5,7 102,7±8Д5

МН-2 18,5 7,9 6,4 164,2± 10,98

НСР03 14,1 1.0

Меньше пчел было на цветках люцерны М-413 и П-88, (36,0 особей на 100 м1), но цветки П-88 секретировали больше сахара, чем цветки М-413. Цветки люцерны Северная гибридная выделяли столько же сахара, что и М-413, однако пчел на них встречалось несколько больше - 44,0 на 100 м2. Другие пчелы на цветках люцерны встречались редко. Среди них преобладали разные виды шмелей. В среднем на 100 м3 за учет таких насекомых насчитывалось 1,0... 1,9- штук, или 2,3...5,3% к количеству медоносных пчел.

Вскрываемость цветков люцерны насекомыми, главным образом, медоносными пчелами среднерусской; породы,.' составлявшими 94,7... 97,7%. всех насекомых, зависела от посещаемости ими этой культуры.

Большее количество вскрывшихся цветков из числа распустившихся. оказалось у сортов Вега, Северная гибридная (19,7.,.14,8%), на цветках которых отмечали и большую плотность пчел. Четкая зависимость между количеством пчел на цветках и числом вскрывшихся' цветков наблюдалась не всегда. Объяснить это можно тем, что не все пчелы, посещая цветки, вскрывают их. Несколько больше вскрывалось цветков у. люцерны П-88, М-413 еще и потому, что их лучше посещали шмели. Различия в привлечении пчел и других насекомых на цветки разных сортов, очевидно, можно объяснить не только количеством секретируемого нектара, но и концентрацией сахара в нем, а также его доступностью для насекомых и запасами пыльцы в цветках. Между плотностью медоносных пчел на 100 м1 люцерны «количеством вскрывшихся цветков на делянках установлена сильная положительная связь (г ™ +0,77). Между численностью одиночных пчел, шмелей и количеством вскрывшихся цветков люцерны существенной корреляции не установлено (г «= +0,20), не наблюдали достоверной трофической конкуренции между плотностью медоносных пчел и дикими пчелами (г = -0,40).

В период цветения люцерны на участках предварительного испытания и контрольном питомнике на 100 м пчел фуражировало, недостаточно -36...51 шт. В результате чего их опылительная продуктивность была невысокой: 158 пчел, работающих на делянках б сортов, посетили 2474 цветка и вскрыли из них 0,6...2,9%. Максимальная доля вскрытых цветков установлена на сорте Северная гибридная • 5,7% от числа посещенных.

Больше сахара секретаровали цветки сорта Вещ и образцов МН-2 и П-88 (соответственно 4,60, 4,34 и 5,34 мг на 100 цветков). Сорта Северная гибридная, Лада и сортообразцы М-413 выделяли почти одинаковое количество сахара в нектаре (2,96, 2,57 и 2,94 мг на 100 цветков). Сахаропродуктнвность в расчете на 1 га посевов варьировала значительно. По сортам и образцам она равнялась: Лада 37,2 кг/га, М-413 - 38,4, Северная гибридная - 47,7, П-88 - 49,6, Вега 62,0 и МН-2 - 65 кг/га. Сахаропродуктнвность зависела не только от количества сахара в нектаре 100 цветков, но н числа цветков на 1 га люцерны. Количество цветков составляло 1250 (П-88) - 1613 тыс/га (Северная гибридная). Наиболее ценными по сахаропродуктивности (62. ..65 кг/га), с умеренным количеством цветков на единице площади (1348... 1500 тыс/га) оказались сорт Вега и образец МН-2. Перспективен образец П-88.

Исследования 1988 г. показали, что наибольшее количество Сахаров в нектаре 100 цветков содержали сортообразцы. люцерны М-413, П-86, МН-2, сахаропродуктнвность которых превышала контроль (Северная гибридная) соответственно на 53,5; 32,6 и 48,8%. Между посещаемостью цветков пчелами и количеством Сахаров в нектаре 100 цветков установлена высокая корреляция (г ™+0,80). Но посещаемость сортообразцов люцерны пчелами была слабой, в пределах 9,3.. Л 7,8 особей на 100 м5. По сахаро продуктивности 1 га посевов сортообразцов люцерны колебания

значительны - от 66,6 (Северная гибридная - контроль) до 172,7 кг (Вега). Варьирование этого показателя зависит от количества цветков на единице площади, которое превышает контроль на 17,9... 126,6%, Между сахаропродуктивностью и количеством цветков на 1 га люцерны имеется положительная связь (г = +0,88). Аналогичная достоверная закономерность установлена между количеством пчел, работающих на 100 м2 люцерны и числом вскрытых цветков (г = +0,82).

За 1987-1988 гг. количество Сахаров а нектаре 100 цветков в среднем по шести сортообразцам равнялось 4,6 мг (табл. 8). Наибольшая нектарность цветков установлена у образца П-88, наименьшая - сорта Северная гибридная. Лучше всего посещались насекомыми делянки люцерны сорта Вега и образца М-413. Но статистических различий в посещаемости различных сортов и образцов пчелами не наблюдалось. Вычислена также средняя степень сопряженности между количеством пчел на 100 мг и содержанием Сахаров в нектаре (г2 =+0,52). Это означает, что посещаемость цветков люцерны медоносными пчелами на 52,0% зависит от нектариости цветков и на 48% - от других факторов. Слабая посещаемость цветущей люцерны пчелами связана с отсутствием пасеки вблизи участка первичного сортоиспытания. Низкая плотность одиночных пчел и шмелей (1... 1,9 особи в среднем за 1 учет на 100 мг) на цветках люцерны объясняется отсутствием достаточного числа гнездовий этих насекомых - опылителей.

Таблица 8. Опылительная продуктивность медоносных пчел и нектаропродуктивносгь люцерны (1987-1988 гг.)

Вскрытых Сахара в

Сорт, образец Пчел на цветков на нектаре 100

100 м5, шт. делянках,% цветков, мг

0> (2) (3)

Северная гибридная (контроль) 26,7 10,1 3,6

Лада 31,2 15,3 4,8

Вега 29,2 . п,о 3,8

М-413 31,6 13,0 4,8

П-88 27,2 13,0 5,5

МН-2 30,8 10,4 5.4

В среднем 29,4. 12,1 4,6

г между 1 иЗ~ +0,72; 2и1 = +0,84;2иЗ = +0,12

Лучше всего пчелами вскрывались цветки сорта Вега (15,3%) и образцов М-413 и П-88 (по 13% на посевах ежедневно). Между посещаемостью цветков пчелами и долей вскрытых цветков установлена сильная зависимость (г2 — +0,71). Следовательно, при средней плотности 29,4 пчелы на 100 М1 вскрытие цветков люцерны (от числа посещенных) на

71% осуществляется • за счет летной активности медоносных пчел. Оставшуюся часть цветков опыляют одиночные пчелы и шмели. Сюда же относится вскрытие небольшого числа цветков авютриппннгом.

Плотность медоносных пчел на делянках была недостаточной для перекрестного опыления цветков сорго образцов. Предлагается простой способ мониторинга обеспеченности посевов люцерны пасекомыми-опьшнтелями. В Московской и Рязанской областях качественное опыление осуществляют не менее 170..,220 одновременно работающих медоносных пчел в среднем на 100 м*. При такой плотности пчелы вскрывают до 5,7% цветков от количества посещенных и обеспечивают эффективную миксогенгао. Если на 100 м2 люцерны насчитывают 30. . . 50 самок одиночных пчел разных видов, то медоносных пчел не применяют.

Наибольшей приспособленностью к вскрытию медоносными пчелами обладают цветки сорта Вега, наименьшей - Северная гибридная. Перспективны в этом отношении образцы М-413 и П-88. Они имеют также самую высокую нектарность цветков (от 4,8 до 5,5 мг Сахаров в нектаре 100 цветков). В целом нектарность цветков люцерны является сортовым признаком, определяет их посещаемость насекомыми-опылителями, но не влияет на вскрываемость. Вскрываемость и качественное опыление цветков находятся в прямой положительной связи с плотностью медоносных пчел на посевах.

Взаимодействие пород медоносной пчелы и люцерны носит сложный н противоречивый характер. Антагонизм их отношений в репродуктивном периоде свидетельствует о неполных морфофи зиологи ческих и экологических адаптациях фуражирующих пчел и распустившихся цветков. Пчелы не приспособлены к сбору пыльцы через верх цветков. После их вскрывания они получают болезненные удары генеративной колонкой или защемляют свой хоботок между освободившейся колонкой и парусом. Приведенные факты подтверждают молодость эволюционных отношений медоносных пчел и люцерны. По-видимому, в прошлом, существовали пространственно-времен ные причины, ограничивающие их коэволюнию. Скорее всего антэкодогическая дивергентность этих двух представителей животного и растительного мира вызвана, разными центрами формообразования.

В условиях совместного культивирования медоносные пчелы и люцерна: попадают в сопряженные экстремальные отношения. В сложившейся ситуации опылительная активность пород медоносных пчел неравноценна. Однако их экологические адаптации к фуражированию на цветках люцерны были на редкость адекватными. Неопытные молодые пчелы отбирают нектар или собирают пыльцу через зев венчика цветков, вскрывают и опыляют их. Так происходит до тех пор, пока у пчел не вырабатывается условный рефлекс на сбор нектара через щель между лепестками весел и парусом, без вскрывания и опыления цветков... В результате пчелы получают достаточное пищевое подкрепление в виде

нектара и формируют новые поведенческие привычки.

В агрофитоценозах люцерны еще не сложились' экологические условия, способствующие проявлению естественного отбора на сбор пыльцы и вскрывание цветков медоносными пчелами. Слишком мал временной промежуток, нх соприкосновения для запускания механизма естественного отбора в действие. Без «тропического вмешательства быстро получить взаимоадаптиро ванные сорта люцерны и породы пчел маловероятно. Направлением такой работы может стать изменение экологической структуры популяций (Шварц, 1969, 1980) путем их помещения в непревычную среду обитания (Петр&шов, 1992).

б. Аптэкологические механизмы панмнксни н урожайности, агрофнтоцекозов подсолнечника и рапса ярового!

Наблюдения за динамикой цветения подсолнечника показали следующие отклонения от нормального развития мужской и женской сфер цветка: наличие нескольких (до четырех) столбиков н рылец внутри одной, нормальных размеров, колонки; увеличенная в 2...3 раза (10..Л5 тычинок), по сравнению с нормальной (5 тычинок) колонка; лопнувшая колонка, где в щель между тычинками вываливается столбик; атрофированные пыльники, не выделяющие пыльцу; на одной завязи развивается два. цветка, после оплодотворения которых формируется более крупная, чем обычно, семянка. Аномальные цветки сосредоточены в основном в центре корзинки у малого числа растений.

У 5% цветков, которые не образовали семян, отмечена протерогиния. У 2,5% цветков тычинки и пестики функционировали одновременно. С самого начала жизни цветка столбик пестика был не внутри тычиночной колонки, а между нею и венчиком цветка (явление энантиостилии по Фегри и ПеЙяу, 1982).

Кроме аномалий и антэкологических особенностей у подсолнечника, установлены различия по дшше венчика в зависимости от месторасположения цветков в корзинке и родства корзинок. Длина венчика в одной корзинке в 1996 г. и 1997 г. соответственно составила: краевые цветки 4,3+0,07 и 4,1+0,06 мм, срединные - 4,7+0,05 и 4,6+0,10, центральные -4,5+0,08 и 4,4+0,11 мм; в различных корзинках аналогично:, краевые цветки 4,1+0,05 и 4,1+0,06 мм, срединные - 4,8+0,08 и 4,2+0,07 и центральные -4,8+0,07 н 4,9+0,07 мм. В одной корзинке длина венчика срединных цветков превышала этот показатель краевых цветков на. 8,3..Л2,2%. Венчик центральных цветков был длиннее краевых на 3,7...7,3%. В различных корзинках длина венчика срединных цветков превосходила краевые па 2,4..Л 7,1%, а центральных цветков перед краевыми - на 17,1...19,5%.

Диаметр венчика в одной корзинке составлял: краевые цветки 2,0+0,08 мм, срединные - 1,97+0,09 и центральные - 1,98+0,08 мм;, в различных корзинках соответственно 2,0+0,08, 1,94+0,05 и 2,07+0,07 мм. Величина

показателя отношения диаметров венчика к длине трубочки называется коэффициентом доступности нектара. Закономерности: фуражирования медоносных пчел на цветках находятся в обратной зависимости от этого коэффициента. В цветках подсолнечника Скороспелый- 87 по краевым цветкам коэффициент был равен 0,48, срединным - 0,42 и центральным -0,44. Сорта и гибриды подсолнечника с коэффициентом доступности нектара 0,37...0,45 имеют меньшую аттрактивность и хуже посещаются пчелами (Днмчя, 1989). Краевые цветки культивара. Скороспелый 87 содержат наиболее доступный нектар для пчел карпатской породы. По длине венчика цветок не полностью адаптирован к опылению пчелами. Известно, что биотипы подсолнечника с венчиком цветка 4 мм и более меньше всего посещаются пчелами (Воскобойник и др., 1987).

По-видимому установленные аномалии и функциональные отклонения в направлении протерогинии и гомоантезиса вызваны изменявшимися экологическими условиями возделывания подсолнечника. Возможно, что этот процесс связан с началом адаптации агрофитоценозов к разноуровневому опылению для продолжения рода.

Опылительная активность медоносных пчел на подсолнечнике связана с количеством цветков, погодными условиями и приобретением индивидуальных навыков в процессе фуражирования. В первый день интенсивность посещения цветков пчелами равнялась 18,7+1,46 и 18,5+1,76 шт./мин. После ряда возвращений в уже известные кормовые места скорость работы пчел увеличивалась до 22,6+1,38 цв/мнн. С выпадением дождей этот показатель уменьшался соответственно до 17,6+1,33 цв/мин. Вероятно, осадки стимулировали нектаровыделенне; медоносные пчелы затрачивали больше времени па обследование цветков и сбор провизии, осуществляя качественное опыление.

Высокая температура воздуха (27,2...28Д°С) снижала интенсивность посещения цветков пчелами до 17,5+1,57 и 17,1+1,40 штЛшн. При среднесуточной темпера-туре и средней относительной влажности воздуха соответственно 21,2°С и 54,7% пчелы обследовали цветки со скоростью 14,1+1,32 шт^мин.

Из общего количества цветков 5...10% опылялось пчелами во второй день их жизни, 40—47,5% - в третий и 47,5...50% в четвертый день функционирования. В течение суток пчелы активнее посещали поде олнечннк в первую половину дня (табл. 9).

Среди насекомых-опылителей, работающих на цветках в варианте мнксогенин в 1996 г., доминировали жуки (87,8%), затем шли медоносные пчелы (7,7%) и мухи (4,5%). Шмели, одиночные пчелы и бабочки наблюдались очень редко. В 1997" г. на подсолнечнике преобладали медоносные пчелы - 80,6%. Доля жуков составляла 15%, мух 3,2%, шмелей 0,4% и одиночных пчел 0,8%. Дневные бабочки не встречались. Были отмечены ночные, насекомые. Индекс обилия на 100 корзинок по ночным бабочкам в полночь составлял 36 особей, уховерткам - 17 особей и

златоглазкам - 3 особи. Из-за низкой опылительной эффективности мух, жуков, бабочек, уховерток и златоглазок практическое значение в осуществлении ланмиксии подсолнечника принадлежало пчелам карпатской породы. Снижение их плотности во второй половине дна связывается с повышением температуры воздуха до 32°С и снижением относительной влажности воздуха, до 33%. При таких экологических режимах цветения подсолнечника наблюдается блокирование синтеза нектара, и падение опылительно-фуражировочной активности пчел.

Таблица 9. Индексы обилия насекомых-опылителей на 100 корзинок подсолнечника (шг.)

Часы наблюдений Медоносные пчелы Мухи Жуки

михсогения миксогения + . купрокетан -2

1996 г. 1 1997 г. 1996 г. | 1997 г. 1996 г. 1997 г. 1996 г. I 1997 г.

9 25,5 24,7 24,7 28,5 10,3 и 190 5,3

12 22,4 25,7 22,1 27,7 15,3 0,6 197 ЗД

15 14,0 15,2 14,3 17,4 8,5 0,4 200 2,7

18 7,7 14,3 7*5 16,6 6,2 1,3 204 3,9

Среднее 17,4 19,9 17,2 22,5' 10,1 0,8 198 3,7

НСРИ 5,1 5,7 4,8 5,3 4,6

Рост относительной влажности воздуха (33 ...99%) оказывал большее положительное влияние на плотность медоносных пчел (г=н-0,50...0,72) и жуков (г=+0,14„.0,бЗ), меньшее - мух (г=+0,29...0,35). Повышение температуры воздуха (17...32®С) отрицательнее сказывалось на посещаемости подсолнечника пчелами (г=-0,45... 0,53) н жуками (г=+0,05...-0,54), по сравнению с мухами (1^-0,16...0Д4). Возрастание скорости ветра (1...11 м/с) практически не снижало опылительную активность медоносных пчел-(г=+0,02...-0Д2) и плотность жуков {п=-Ю, 17...-0,22), несколько сдерживая фуражирование мух (г >=-0,01 ...0,52),

Между посещаемостью соцветий подсолнечника медоносными пчелами (индекс обилия 17,4,.. 19,9 шт. на 100 корзинок) и жуками (индекс обилия 3,7...198 шт. на 100 корзинок) конкуренция отсутствовала (г=+0,28.,.-0,05). Между аналогичным индексом обилия по медоносным пчелам и мухам -(индекс обилия 0,8...10,1 шг. на 100 корзинок) коэффициент корреляции равнялся +035. Вероятно, посещение подсолнечника насекомыми одной группы привлекало насекомых другой группы. Плотность медоносных пчел имела тенденцию "к возрастанию в период массового цветения с последующим снижением к концу цветения. Эти колебания связаны с количеством функционирующих цветков в соцветиях и температурно-влажностным режимом.

, В 1996 г. существенных различий между вариантами миксогения и

мнксогекня+купрокетан-2 по индексу обилия медоносных пчел не установлено. Плотность пчел в переводе на гектар подсолнечника была одинаковой - 9940 шт. при 57 тыс. растений на 1 га. В 1997 г. посещаемость пчелами подсолнечника в условиях свободного опыления без обработки купрокетаном-2 составила 11370 шт. на га, с опрыскиванием ростовым веществом - 12850 шт., что на 13,1% выше контроля. В опыте и контроле на одном га произрастало 57140 растений. Обработка купрокетаном-2 оказала влияние и на ростовые процессы (табл. 10).

Диаметр корзинки при опрыскивании купрокетаном-2 оказался на 10,8...11,3% больше, чем на контроле. В варианте с ростовым веществом наблюдалось увеличение длины стебля. Аналогичная тенденция отмечалась и в опыте с изоляцией корзинок. Вероятно, часть ассимиляторов предназначенная для формирования семян, была использована растениями на рост стебля и корзинки.

Пораженность ложномучнистой росой в фазу 2...3 пар настоящих листьев отсутствовала, а в фазу цветения составила 2.,.2,3% на всех вариантах. При обработке купрокетаном-2, по сравнению с мяксогенией, усыхание нижнего яруса листьев шло медленнее. В фазу цветения на контроле в среднем было 6...7 отмерших нижних листьев, в опыте — 4—5. Возможно, здесь сказалось положительное действие меди на фотосинтетический аппарат растений, поскольку медь повышает устойчивость хлорофилла к разрушению (Школьник, 1974).

Таблица 10. Влияние способов опыления и купрокетана-2 _на рост и заболевания подсолнечника_

Способ Длина % к Диа- %к Пораженность гннлями. %

опыления стебля, контро- метр контро- белая серая сухая

см лю корзинки, см лю гниль гниль гииль

1996 г.

Мнксогения 186,3+ 3,85 100 16,6 100 4 2 2

Автогения 194,5+ 104,4 16,6 100 3 2 2

спонтанная 3,03

Миксогения + 192,5+ 103,3 18,4 110,8 4 1 3

кулрокетан-2 3,90

НСРМ 0,6 6,0

1997 г.

Миксогения 190,2+ 2,43 100 18,5 100 3 2 3

Автогения 195,9+ 103 18,2 98,4 4 2 2

спонтанная 3,37

Миксогения + 192,8+ 101,4 20,6 Ш,3 3 2 2

купрокетан-2 3,29

НСР« 1,1 6,0

Во время уборки урожая существенных различий по дружности созревания семян между вариантами не отмечено. По обмолачиваемости контроль и вариант с опрыскиванием купрокетаном-2 оценивались на три балла, а с изоляцией семянки вымолачивались с трудом из-за их плотного нахождения в корзинке (один балл). Ветвящихся растений не наблюдалось.

По числу невызревших корзинок существенных, различий между вариантами'не отмечено (в среднем - 2...4%) • табл. 11. Пустозерность практически отсутствовала на контроле и с применением купрокетана-2. С изоляцией корзинок почти все растения были с признаками пустозерности. Характер пустозерности - пустые зерна разбросаны по всей корзинке или расположены крупными гнездами в различных местах. Причина пустозерности - изоляция корзинок на период цветения, т.е. отсутствие перекрестного опыления насекомыми. Из-за жесткого ограничения панмиксии продолжительность жизни цветков под изоляторами составляла 15...20 дней, у отдельных цветков - 23 дня. К концу жизни цветков язычки рыльца перекручивались в продольную спираль и приобретали светло-коричневый оттенок. Они сохраняли тур гор и упругость своих волосков с блестящими мельчайшими каплями выделений. Иногда внутри тычиночной колонки были агломераты пыльцы.

Несмотря на изоляцию корзинок в 1997 г. завязалось 2,5%, а в 1996 г. -12% семян. Вез участия биотических переносчиков пыльцы подсолнечник сорта Скороспелый 87 способен к образованию семян самоопылением.

Таблица 11. Влияние биотических и абиотических факторов на урожайность подсолнечника

Способ Пчел на Пусто- Лузжмс- Семян Масса Урожай

опыления 100 зер- тость,% в кор- 1000 семян в кость,

корзи- ность, зинке. семян, г одной ц/га

нок, шт. % шт. корзинке, г

1996 г.

Миксогення 17,4 4,6 28,8 1477 50,3 74,3 31,2

Автогения 0 87,2 61,5 2062 15,6 * 32,0 12,4

спонтанная

Миксогення + 17,2 3,8 28,7 1543 57,0 88,0 34,9

купрокетзн-2 НСР0, 4,7 1997 г. 94 2,6 4.0 1,6

Миксогення 19,9 5,1 30,5 1895 63,4 120,1 39,5

Автогения 0 97,5 89,6 2476 13,9 34,6 11,0

спонтанная -

Миксогення + 22,5 sa 28,6 2022 72,5 146,4 45,2

купрокетан-2 НСРЮ 2,0 158 3,4 8,4 " 2.4

Сильное влияние на урожайность подсолнечника оказали два экологических фактора: биотический (осуществление панмиксии медоносными пчелами и др. насекомыми-опылителями) и абиотический - в форме опрыскивания растений медьсодержащим ростовым веществом.

В 1996 г. при миксогении и миксогении+купрокетан-2 посещаемость подсолнечника пчелами практически сравнялась, соответственно 17,4 и 17,2 особи на 100 корзинок. Совместное воздействие биотического и абиотического факторов, по сравнению с. миксогенией, достоверно увеличило диаметр корзинки на 10,8%, массу 1000 семян на .13,3%, массу семян одной корзинки на !8,4% и урожайность на 11^%.

В 1997 г. посещаемость подсолнечника- пчелами в варианте миксогения+купрокетан-2 оказалась, выше миксогении на 13,1%. Диаметр корзинки повысился на 113%, масса 1000 семян возросла на'14,3%. масса семян одной корзинки - на 21,9% и урожайность.на 14,4%. Доля участия медоносных пчел в формировании урожая подсолнечника составила 95%,

Пуст озерн ость при свободном перекрестном опылении и использовании купрокетана-2 была минимальной. При автогении спонтанной она достигала 87,2...97,5%. Высокая пустозерность увеличила долю лузги до 61,5...59,6%. Масса 1000 семян оказалась очень низкой - 13,9...15,5 г, как и масса семян одной корзинки - 32,0...34,б г. Урожайность семян от самоопыления составила 11,0... 12,4 ц/га.

Прибавка урожая подсолнечника от применения купрокетана-2 по сравнению с миксогенией составила 3.7...5 ц/га. Годовой экономический эффект при использовании ростового вещества, определенный по приросту объема продукции, оказался высоким. На получение дополнительного урожая подсолнечника в расчете на один га затратили 96,75 руб. (затраты на опрыскивание - заработная плата, амортизация, стоимость ГСМ и подвоза воды - 34,65 руб., стоимость регулятора роста - 21,05 руб., затраты на уборку и подработку дополнительного урожая - 41,05 руб.). Стоимость дополнительного урожая подсолнечника с 1 га рассчитана как произведение прибавки урожайности на опытном варианте по сравнению с контролем (3.7...5 ц/га) и закупочной цены 75,0рубУц. Она равнялась в 1996 г. - 277,5, в 1997 г. - 375 руб. Годовой экономический эффект составил разницу между стоимостью дополнительного урожая подсолнечника и затратами на его получение -180,75—278,35 рубУга,

В отличие от подсолнечника рапс яровой в меньшей мере реагировал на перекрестное опыление пчелами. Но положительное влияние миксогении на его семенную продуктивность несомненно. По ряду показателей мнксогення была эффективней автогении спонтанной (табл. 12).

По количеству стручков на одном растении мнксогення превышала автогению спонтанную на 8,7...41,8%, числу семян в одном стручке -0,3,..7,6%, массе 1000 семян - 0,6... 133% и урожайности - от 2 до 31%. Исключение — тенденция к образованию более длинного стручка по всем культиварам и увеличению количества семян в стручке у местной популяции

от автогении спонтанной; Отмечалось также более мощное развитие стеблей в изоляторах, где создаются- лучшие микроэкологические условия ■ для -наращивания вегетативной массы растений. Формирование большего урожая, рапса при миксогении объясняется совместным действием-двух, основных экологических факторов - биотической мелитгофилии и абиотической анемофилии. В целом по вариантам семенная продуктивность культиваров • рапса была невысокой по причине их поражения крестоцветной блохой, снизившей урожайность по сортам в среднем на 5 ц с гектара;

Метеоусловия: благоприятствовали перекрестному опылению рапса: цветение его культиваров в 1987 г. продолжалось 18 дней<2...19 июля), в 1988 г. - 20 дней (25 июня...14 июля). Среднесуточная температура воздуха за цветение составила 16,3;..21,2вС, средняя относительная влажность воздуха -71 ...77,1%, среднесуточная максимальная скорость ветра - 7,4...П м/сек. Скорость ветра способствовала панмиксии рапса ветром, В 1987 г. за фенофазу цветения выпало 15,3 мм, в 1988 г. —16,1 мм осадков.

Таблица 12. Влияние способов опыления на семенную продуктивность

Культивар Способ Длина Числю Масса Урожай

опыления стручка, см- струя- -ков на семян в струч- 100 семян, г посте, г/м2

растении, шт. ке, шт.

Агат Миксогення Автогения 5,7 37,2 26,6 3,23 116,0

спонтанная 5,8 31,5' 25,3 3,21 93,0

НСР« 5,1 и

Кубанский Миксогення Автогения 5,5 43,5 25,4 3,58 105,0

спонтанная 5,6 40,0 23,6 3,41 91,0

НСР„ 0,07'

Местная Миксогення

популяция. . Автогения 5,9 87,5 25,6 2,83 103,0

спонтанная 5,8 61,5 26,3 2,5 101,0

НСРИ 11,8 0,21

Ханна 0 Миксогення Автогения 6,1 81,2: 29,2 12,1 97,0

спонтанная 6,4 71,3 29,1 10,9 '74,0

нет* 0,17

1)

- данные за 1998 г.

Из насекомых-опылителей рапса значительная доля приходилась на медоносных пчел типа. «Приокский». Они- проявляли наибольшую трофическую активность с 12 до 13 час, собирая нектар и пыльцу.

Значительна плотность одиночных пчел, частично шмелей. В среднем за 1987-1988 гг. индекс доминирования по мелиттофнльным агентам опыления составлял 36...52,8%. Самый высокий индекс обилия по активным переносчикам пьшьцы в среднем на 100 м2 отмечен на делянках рапса Местной популяции: 65,2 медоносных пчел (26,2%), 58 одиночных пчел (23,4%) и 8 шмелей (3,2%). На культиварах Кубанский и Агат индексы обилия соответственно составляли: 81 и 70 медоносных пчел, 29 и 49 особей одиночных пчел. Доля медоносных пчел от общего количества насекомых была 26,5...26,9%, одиночных пчел 9,5...18,8%. Шмели отсутствовали. Оставшаяся часть насекомых была представлена малоэффективными опылителями (мухи, бабочки, жуки).

Репродуктивная система рапса ярового обладает большой пластичностью по способам опыления. Предположительно это связано с длительным отбором и возделыванием рапса к экологическим условиям монокультуры. Результатом стала его высокая адаптация к анемофилии (пыльца легко переносится ветром), мелиттофилии (цветки богаты нектаром и аттрактивны для пчел) и самоопылению на уровне цветка и особи путем механического сотрясения, силы тяжести и ветра. Авто- и гейтоногеняя рапса в "чистом" виде носит вынужденный характер для закрепления результатов алломиксиса. Самоопыление рапса в основном происходит в условиях отсутствия ветра и дефицита насекомых-опылителей. Качественная панмнксия рапса осуществляется в процессе сочетания биотического (меялиферсифилия, мелиттофилия) и абиотического (анемофилия) перекрестного опыления. Важнейшим антэкологическим фактором повышения урожайных ресурсов агрофитоценозов рапса следует признать меллиферофилию при норме 70. ..80 пчел на 100 м1.

7. Основы научной концепции эволюции способов опыленпя в -■ энтомофильных агрофнтоценозах

Основываясь на собственных исследованиях и обобщении материалов по проявлению амфимиксиса у покрытосеменных растений в различных экологических условиях выдвигаются следующие положения теории смены способов опыления в мелиттофильных фитоценозах.

1. Увеличение плотности произрастания растений в энтомофильных агрофнтоценозах из-за конкуренции за жизненно важные условия среды усиливает индивидуальную и генеративную изменчивость гетерозиготных культиваров, что может приводить к снижению самонесовместимости, чередованию и смене способов опыления.

У Melochia увеличение способности к засорению происходит параллельно со снижением уровня самонесовместимости (Martin, 1967). Сорняки, в местах обитания, созданных человеком, адаптируются к различным системам размножения. Это либо автогамия с редукцией.

астр актантов (Mulligan, Kevan, 1973), или синдром опыления растений с развитием ярких душистых цвепсов, привлекающих насекомых (Фегри, Пейп, 1982).

Экспериментальное увеличение густоты посевов подсолнечника, кормовых бобов и кукурузы и в результате конкуренции приводит к вегетативной и генеративной изменчивости (Сычев, 1981,1983,1984).

Одним из методов увеличения генофонда организмов может стать их помещение в непривычную среду обитания (Петрашов, 1992), где в результате приспособления к новым условиям изменяются наследственные признаки и увеличивается генофонд вида.,. Обогащение организмов в пределах естественного ареала обитания явилось бы разумным этапом в эволюции организмов - нооэволюцией. Возделывание энтомофильных гермафродитных культур при повышенной плотности и блокировании панмиксии, и есть непревычная экологическая среда обитания, способствующая проявлению новой адаптивной норме самоопыления.

2. При повышенной плотности энтомофильных растений и экодефиците насекомых-опылителей в агрофитоценозах возможно возрастание конкуренции растений за обладание пыльцой по типу консортивных связей (РаменскиЙ, 1952; Арнольди, Лавренко, 1960; Арпольди, Борисова, 1966; Работнов, 1969, 1970, 1983). Конкуренция растений за опылителей, очевидно, возникает при их недостатке (Радченко, Песенко, 1994). Истребление опылителей было причиной развития автогамии у орнитофильных видов растений (Фегри, Пэйл, 19S2). В различных климатических зонах один подчиненный таксон может быть аллогамным и даже несовместимым при наличии биотических опылителей, другой - в их отсутствии - автогамным (подвиды PotentHla glandulosa, Clausen, Hisey, 1960), а количество пыльцевых зерен на семязачаток значительно выше у видов перекрестников, чем у самоопылителей: облигатные перекрестники 5859 шт., факультативные перекрестники 797, преимущественно автогамные растения 168, облигатные автогамные —28 шт. (Cruden, 1977).

Вероятно, энтомоф ильные культи вары в условиях жесткого ограничения панмиксии снизят уровень самонесовместимости и прибегнут к биотическому самоопылению меньшим количеством пыльцы из-за конкуренции и низкой плотности насекомых-опылителей. Конкуренция растений за опылителей и микроотбор спермиев, более склонных в данном случае к автомиксису, послужат развитию разноуровневому самоопылению. Как отмечают О. Солбриг, Д. Солбриг (1982), естественный отбор действительно существует не только на уровне особей, но и на уровне других биологических единиц: гамет (гаметлый отбор), семейных групп (отбор родителей), популяций (групповой отбор) и т.д.

3. На проявление уровня самоопыления' и снижения самонесовместимости растений, безусловно, влияет гормональный комплекс инициации цветения флориген (шббереллнн + антеэин) и ингибиции цветения антифлориген (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чайлахян, 1984; Ланг,

1984). Условия, способствующие синтезу флоригена, разнообразны; экологические, гормональные, трофические, возрастные и др. При наличии флоригена и цитокининов происходит образование цветков, начало цветения контролируется флоригеном, конец цветения - прекращением синтеза флоригена (Сидорский, 1987,1991).

С задержкой цветения растений из-за неблагоприятных абиотических и биотических факторов концентрация флоригена (гиббереллина в том числе) может возрастать, воздействовать на проявление автомиксиса и продолжительность жизни цветков. Широко известен факт увеличения периода цветения энтомофильных растений из-за задержки опыления. Исследования на подсолнечнике показали возрастание продолжительности функционирования цветков в изоляторах до 15...23 дней, в отличие от 3...4 дней их жизни в варианте миксогении.

В.И.Коваленко и др. (1983) объясняют длительное сохранение жизнеспособности цветков адаптацией энтомофильных растений для обеспечения надежности системы опыления. Экспериментально доказано гибкое сочетание аутбридинга и инбридинга в зависимости от тактических и стратегических репродуктивных задач гермафродитных и раздельнополых популяций организмов (Сидорский, 1981).

Вероятно, что в условиях повышенной плотности одного культи вара и э ко дефиците насекомых-опылителей в действие вступает гормональный комплекс инициации цветения: синтез флоригена усиливается, уровень генетической самонесовметимости организмов снижается. Постоянное экологическое ограничение панмиксии (изоляция) создает эволюционные предпосылки к выходу рецессивного самоопыления в доминирующий признак (функцию). В пользу такой гипотезы свидетельствуют наблюдения Н. Lampecht (1959) о том, что концентрация веществ, обусловливающих несовместимость, в период цветения снижается (Asher, Peloquin, 1966).

4. Гомоморфная (гаметофитная и спорофитная) и гетероморфная системы несовместимости растений перекрестников (East, Mangelsdorf, 1925; Lewis, 1954; Крылова, 1981; Бороевич, 1984; Гуляев, 1984) не исключают проявления самоопыления. Барьеры несовместимости успешно преодолеваются искусственными методами (Linskens, Kroh, 1967; Nettancourt, 1972; Френкель, Галун, 1982), широко используемые в селекционной практике. Даже у самостерильного сорта яблони Оранжеваый пепин гамма-облучением получены самофертильные мутанты, обеспечивающие урожай плодов в изолированных односортных насаждениях (Campbel, Lacey, 1982; Lacey, Church, Richardson, 1982). Развитие данного направления обещает значительно повысить производительность труда в садоводстве и требует дальнейшего теоретического обобщения в сфере адаптации энтомофильных растений к самоопылению с учетом интересов пчеловодства.

Возможно, на восстановление автофертильности цветковых растений влияют нестабильные гены или мобильные диспергированные генетические

элементы - - множественные гены, обеспечивающие рекомбинацию и функционирование хромосом (МсСШкоск, 1952; Оеюегсс, 1931; Евгеньев,. 1984). На одних стадиях жизненного цикла некоторые гены стабильны, а. другие нет. Это явление иллюстрирует концепцию дифференцировки генов. Условием действия таких генов является гетерозиготность хромосом, характерная для перекрестноопыляющихся растений. Поэтому они должны перемещаться не в тобой локус гомологической хромосомы, а . только в аллельный локус, незанятый подобными генами.

Предположительное увеличение синтеза флоригена в период жесткого экологического ограничения панмиксии и затяжного цветения агрофитоценозов послужит пусковым механизмом к проявлению самоопыления. В результате влияния соответствующих нестабильных генов на гены материнских и отцовских гамет, отвечающих за амфимиксис, сформируются половые клетки в большей мере склонные к автомкксису. В процессе дальнейшего оплодотворения и рекомбинации хромосом (при длительном воздействии новых факторов среды) способность к устойчивому развитию появляющихся автогенных форм начнет возрастать. Одновременно должен повыситься уровень самофертильности энтомофильной популяции, состоящей из отобранных новых форм.

5. В теории эволюции и генетике способность к устойчивому развитию и наследственность составляют одну проблему (СипукзсЬ, 1912; Мейстер, 1934; Гурвич, 1944; Дубинин, 1973; Светлов, 1978; Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988). Бе решение возможно на основе учения о стабилизирующем (канализирующем) отборе (Шмальгаузен, 1941, 1946, 1969; 1№мШп^оп, 1942, 1953, 1957, 1966) и теории эпигенеза (Шишкин, 1981, 1984, 1938). Концепция перехода перекрестноопыляющихся агрофитоценозов в самоопыляющиеся лежит в русле этих теорий. Она отвечает на вопрос возникновения устойчивых культиваров, адаптированных к авто- н алломиксису. Устойчивость признаков в данном аспекте рассматривается «не как свойство генов, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма», эволюция которого будет определять изменение его генотипа (Шмальгаузен, 1940, 1982).

Источником эволюционных изменений: здесь признаются уклонения самого процесса развития. Поэтому эта теория называется эпигенетической, где наследственность является выражением стабильности индивидуального развития, создаваемого отбором, а нормальный фенотип осуществляется в пределах широкого спектра геномных вариаций (Шишкин,. 1981,1984,1988).

6. Генотипнческая гетерогенность в природных амфимнктнческих популяциях скрыта под покровом адаптивного фенотипа н выявляется инбридингом (Четвериков, 1926, 1968; Во]гоз, <1960; Вавилов, 1965, 1968; Квасова, Шумный, 1975, 1985). Отбор стремится преодолеть индивидуальные циклы развития независимо от различий в их стартовых точках (гаметах) и привести к адаптивной норме (Шишкин, 1981). Такие

механизмы действуют не только в энтомофильных, но н внутри автогамных и клоновых популяциях растений и животных (Самохвалова,. 1951; Шапошников, 1959, 1961, 1965, 1966;. Агаев, 1978). В 'экстремальных условиях канализирующие механизмы теряют эффективность в поддержании старой адаптивной нормы, что получает феногипическое выражение (Шишкин, 1988). Признается возможным формирование новых признаков и функций путем выхода за пределы прежней нормы реакции генотипа (Светлов, 1960; Шварц, 1969,- 1980; Петрашов, 1988, 1992). В.В. Петрашов полагает, что «выход функции за ее границы может служить иллюстрацией всеобщего закона диалектики - закона перехода количественных изменений в качественные!: изменения функции- представляют собой непрерывные количественные изменения, однако, перейдя границу нормы реакции, они приобретают новое качество, так как. вызывают изменение гена, определяющего эту функцию». По аналогичному принципу, вероятно, происходит изменение сексуаяизации растений и формирование адаптивной нормы самоопыления в новых экологических условиях.

7. Причиной перехода растений от гермафродитной к раздельнополой организации и наоборот считается эволюционное совершенствование функций цветка (спорогенезисных; оперативных - формирование структур, допускающих пассивный или активный перенос пыльцы, способствующих улавливанию и удержанию пыльцы, привлекающих опылителей пыльцой, нектаром, окраской и запахом; физиологических и защитных) в связи с изменением физических факторов среды обитания, конкурентными отношениями в биоценозе, дифференцировкой популяций по новым экологическим нишам (СидорскиЙ, 1974, 1979, 1986, 1987, 1988, 1991). Разнообразие же структур цветков и механизмов опыления у покрытосеменных представляется серией адаптивных радиаций применительно к различным переносчикам пыльцы и способам адаптации к одному и тому же переносчику (Stebbins, 1970). Эволюция механизмов опыления рассматривается в аспекте функциональной эффективности процесса опыления, состоящей из коадаптированных особенностей цветка и переносчиков пыльцы (Procter, 1973: Фегри, Пейл, 1982; Френкель, Галун, 1982).

8. В антэ»»логическом приложении развитие новой адаптивной кормы самоопыления в энтомофильных односортных (клоновых) агрофитоценозах, в свете учения И.И. Шмальгаузена, С.Н. Waddington и MA. Шишкина, может происходить следующим-образом (Иванов, 1996, 1999; Иванов, Николаев, 1997).

. Антропические • энтомофильные культуры возделываются в - среде, резко отличающейся от естественных мест обитания, так как их функционирование поддерживается человеком. В обычных технологических н экологических режимах: все особи мелиггофильных культиваров развиваются одинаково, реализуя адаптивную доминирующую (устойчивую) норму перекреста ости через совокупный дарвинский или движущий отбор

ИЛ. Шмальгаузека (1983) путем подбора специальных сортов-опылителей и осуществления миксогении пчелами. В односортных (клоповых) насаждениях и посевах, из-за пространствен ной и экологической изоляции панмиксии до критического порогового состояния,- канализирующее перекрестное опыление должно сменяться все большим числом морфозов на самоопыление в соответствии со спецификой индивидуальных спектров по М.А. Шишкину (1988). Первоначально функциональными раздражителями, вызывающими формообразовательные процессы, будут являться реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды (Хохутхин, 1998).

В процессе стойкой дестабилизации перекрестного опыления изоляцией и другими экологическими факторами культивары начнут переходить в стадию вскрытия «мобилизационного резерва» индивидуальной изменчивости (Шмальгаузен, 1941, 1968), когда нарождающаяся (ранее рецессивная) норма самоопыления вынуждена чередоваться с миксогенией.

В условиях длительного экологического блокирования панмиксии, через «маятник поколений» (Петрашов, 1992) и стабилизирующий отбор, произойдет образование новой устойчивой адаптивной нормы самоопыления. По мере закрепления самоопыления в потомстве оно все более занимает место перекрестного опыления. На определенном этапе развития новая норма адаптивного самоопыления и старая норма убывающей пере крести ости станут существовать в индивидуальных спектрах как две адаптивные модификации, реализуемые с учетом колебания биотических и абиотических факторов среды. При этом возможность реализации прежнего нормального фенотипа (панмикош) не исчезнет совсем. Это подтверждают факты систематического проявления рецессивного самоопыления у энтомофильных растений разных экологических групп.

Равновесное состояние двух адаптивных норм по фактору опыления, с ресурсной и экономической точек зрения, скорее всего выгодный путь развития. Одностороннее вытеснение адаптивной пере крести ости из генофонда энтомофильных культур отрицательно скажется на нектарной, пыльцевой, медовой и урожайной продуктивности атрофитоценоэов. Данный аспект не вписывается в концепцию интегрального ресурса природы и стратегию экоразвития человечества (Реймерс,. 1984). Поэтому выведение культиваров, адаптированных к чередованию само- и перекрестного опыления . пчелами, без снижения трофической аттрактивности гермафродитных цветков для, насекомых-опылителей, важное место в повышении урожайных и медовых ресурсов.

Закономерно, что одним из реальных вариантов развития покрытосеменных растений признается усиление гермафродитн ых функций цветка (Сидорекий, 1991). Известны случаи эволюции половой организации цветковых растений (в определенных экологических ситуациях) от однополых организмов к гермзфродитным. Это наблюдается у хурмы восточной (Зактрегер, 1962). Данный факт имеет, большое значение, так как

'реализация идей усиления трофической привлекательности гермафродитных эктомофильных культур и сочетания способов опыления позволит рационально совмещать интересы растениеводства и пчеловодства.

В современном состоянии систем «опылители - цветковые растения» эвсшюционно значимый отбор в направлении повышения адаптирован ности пчел к определенным растениям возможен со стороны растений при недостатке ресурсов питания пчел и сильно обедненном составе цветущих растений (Радченко, Песенко, 1994). Соответствующие условия наблюдаются в эктомофильных агрофитоценозах. С экологических позиций пасека представляет экологическую систему, в которой главным биотическим компонентом и фактором . являются популяции пчел, а их межбиогеоценозные миграции, связанные со сбором и запасом корма, оказывают существенное влияние на воспроизводство и биологическую продуктивность эктомофильных растений (Уразаев и др., 1996).

Следуя гипотезе, эволюционно надежным интегрирующим биоэкологическим посредником в осуществлении авто- и гейтоногенного опыления мелиттофнльных агрофктоценозов, в условиях дефицита диких насекомых-опылителей, могут стать медоносные пчелы, которые благодаря эусоциальности и социальному гомеостазу будут обеспечивать процветание эктомофильных растительных сообществ.

Посредством изменения экологических . условий возделывания эктомофильных культиваров и применения меллиферофилии возможно формирование новой адаптивной нормы по признаку (функции) опыления. Это путь "эволюционной стабилизации аберрантного фенотипа ... отбором среды его носителей", где "каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий" (Шишкин, 1983):

1. дестабилизации прежнего фенотипа, ведующей к уклонениям и повышению изменчивости позднего онтогенеза. В нашем понимании это процесс расшатывания доминирующего фенотипа культиваров-пере крестников резким изменением фитоценотической структуры агрофитоценозов и жесткой дестабилизации перекрестного опыления экологическими факторами;

2. стабилизации уклонений в новую адаптивную норму. Это событие в нашей, трактовке имеет два важных аспекта; а) формирование нормы спонтанного самоопыления, с одновременным ослаблением атграктивности для пчел гермафродитных цветков, приведет к снижению нектарно-лыльцевой продуктивности получаемых культиваров, падению урожайности растений и медопродуктивности пчелиных семей; б) формирование нормы чередования само- и перекрестного опыления медоносными пчелами, с параллельным усилением аттрактивности для пчел обоеполых цветков, позволит увеличить нектарно-пыльцевую продуктивность сортов, их урожайные и медоносные ресурсы. Развитие новой адаптивной нормы по последнему варианту предпочтительнее, так как выводит растениеводство и

пчеловодство на совершенно иной качественный путь аграрного природопользования. Общий уровень организации культиваров при этом остается на прежнем уровне, а адаптивная эволюция репродуктивной сферы культиваров пойдет по пути частных приспособлений по А.Н. Северцову (1934,1945,1949,1967).

ВЫВОДЫ

1. Предлагаемые термины и понятия ориентированы на ученых и специалистов агроэкологов, исследующих процессы взаимодействия цветковых растительных и животных сообществ. Целесообразно их использование в экологии, растениеводстве плодоводстве, селекции и семеноводстве, пчеловодстве и др. науках. Данный подход важен при анализе результатов фундаментальной науки и агроэкологии - раздела сельскохозяйственной экологии, изучающей влияние абиотических и биотических факторов среды на цветение, опыление и урожайность культурных растений, трофические ресурсы пчеловодства, медовую и опылительную продуктивность экосистем медоносных пчел.

2. Пыльцевые ресурсы плодовых насаждений зависят от их фитоцекотической структуры, биологических и возрастных особенностей возделываемых культиваров.

Пыльцевая продуктивность является важным биологическим н хозяйственно ценным признаком энтомофильных плодовых растений. Высокая пыльцевая продуктивность культиваров яблони Л обо, земляники Зенга-Зенгана, Фестивальная, малины Барнаульская позволяют считать их важнейшими источниками улучшения кормовых ресурсов пчеловодства в весенне-летний период и исходным материалом в селекции на пыльцепродуктивность.

3. Нектарные ресурсы яблони необходимо определять с учетом трофической ценности цветков по типам плодовых образований возделываемых культиваров. Нектарные ресурсы оказывают опосредованное влияние на биотические компоненты урожайных ресурсов, в основном через фактор меллиферофилин при экологическом дефиците одиночных пчел и шмелей.

4. Пальметтный агрофктоценоз яблони в периоде роста и плодоношения товарный медосбор не обеспечивает. Он служит важнейшим аттрактаптом и поддерживающим источником корма для экосистем медоносных, одиночных пчел и шмелей.

5. Репродуктивная система яблони культи вара Мантуанское имеет морфофизиологичесхие приспособления для перекрестного опыления (высокая нектарность цветков, короткие тычинки, длинные рыльца, отсутствие промежутков между тычинками в первые дни жизни цветков), и экофизиологические -.'- к биотическому самоопылению насекомыми (одновременное созревание рылец и части пыльников (44,2%) в первый день

жизни цветков. Высокий уровень самоопыления яблони, при ксеногении является адаптацией растений на жесткое ограничение перекрестного опыления в условиях культуры, что создает биологические предпосылки для экономически выгодного плодоношения при обязательной меллиферофилии.

6. Культивары смородины черной Ленинградский великан, Черный жемчуг и Оджебин более адаптированы к случайному самоопылению по сравнению с культиварами Загадка и Измайловская, приспособленных к перекрестному опылению. У первых трех культиваров при закладке односортными агрофитоценозами и минимальной мелиттофилин ожидается высокая и стабильная урожайность. Два вторых культи вара неустойчивы к самоопылению, нуждаются в сортах-опылителях и гарантированном опылении медоносными пчелами,

7. Культивар подсолнечника Скороспелый 87 лучше адаптирован к переносу и сбору пыльцы, хуже - к отбору нектара медоносными пчелами из-за длинного венчика цветка. По коэффициенту доступности нектара и длине венчика к миксогении пчелами более приспособлены краевые цветки по сравнению с центральными и срединными. Для формирования стойких положительных этологическнх и трофических адаптации медоносных пчел на подсолнечнике необходимы культивары с венчиком цветка не длиннее 4,0 мм.

Благоприятные температурно-влажностные режимы воздуха для опыления подсолнечника формируются с 9 до 12 час, в период наивысшей посещаемости его пчелами. Рост относительной влажности воздуха (33...99%) оказывает положительное влияние на опылительную активность медоносных пчел (г = +0.50...0.72), а повышение температуры воздуха (17...32°С) -отрицательное (г = -0,45...0,53). ■

8. Яблоня, подсолнечник и люцерна - облигатные гермафродитные энтомофилы. Нарушение протерогинии яблони и протераидрии подсолнечника, проявление самоопыления в экологических условиях изоляции цветков является началом адаптации растений к чередованию способов опыления при разнокачественной панмиксни.

Биотически надежным посредником и эволюционным фактором в переносе тяжелой пыльцы яблони, подсолнечника и люцерны могут выступить медоносные пчелы. Развитие новой парадигмы доминирующего самоопыления яблони и подсолнечника в условиях экодефицнта диких насекомых-опылителей с помощью меллиферофилии - перспективное направление агроантэкологических исследований. На текущий момент старая парадигма преимущества перекрестного опыления над самоопылением признается тактически выгодной и надежной для получения высоких урожаев энтомофильных агрофитоценозов и повышения продуктивности экосистем медоносных пчел.

9. Благоприятные условия для панмиксии яблони формируются в первые три дня жизни цветков, основное количество цветков подсолнечника (40., .50%) опыляется медоносными пчелами на 3„.4 день их

функционирования. В пальметтных - насаждениях яблони за. счет меллиферофнлии образуется 82,4%, в агрофитоценозах подсолнечника - до 95% урожайных ресурсов.

10. Эволюция люцерны и пород медоносных пчел в области антэкологического взаимодействия долгое время носила дивергентный характер, доказательством тому служит неполная адаптация медоносных пчел к сбору пыльцы и опылению люцерны.

Соприкосновение медоносных пчел и люцерны в прошлом занимало небольшой временной период- по причине формирования этих представителей животного и . растительного мира в различных географических и ландшафтно-экологических центрах, резко ограничивающих их коэволюцию.

11. В условиях изолятора наибольшую опылительную продуктивность на люцерне сорта Вега имеют пчелы серой горной кавказской и среднерусской пород, затем пчелы итальянской породы и типа «ПриокскиВ». Все они влияют на вскрываемость цветков, завязываемость бобов, семенную продуктивность люцерны и обладают генетическим потенциалом для выведения "люцерновых" линий пчел.

Наибольшей адаптацией к вскрыванию и опылению цветков люцерны медоносными пчелами обладают сорт Вега, образцы М-413 и П-88. Вскрываемость цветков на 71% зависит от посещаемости люцерны пчелами, которая на 52% определяется сахаропродуктивностью ее агрофитоцснозов.

12. Сахзрапродуктивность люцерны является сортовым признаком, определяется нектарностью цветков, их количеством на единице площади и экологическими условиями в период ее цветения. Сахаропродуктивность сортов и образцов люцерны изменяется в пределах: Вега - 62...172,7 кг/га; МН - 2 - 65...164,2; Лада-37,2,..99,8; М-413 - 38...121.6; П-88 - 49,6...102,7 и Северная гибридная - 47,7...66,6 кг/га. Наибольшей экологической устойчивостью люцерны по количеству выделяемых Сахаров в нектаре 100 цветков характеризуются сорт Вега (4,б...4.9 мг), образец П-88 (5,3...5,7 мг), наименьшей - сорта Северная гибридная (З...4,7мг), Лада (2,б...5 мг), образцы МН-2 (4,3...6,4 мг) и М-413 (2,9...б,б мг).

13. Флороспециализация медоносных пчел на вскрывание цветков и опыление люцерны основывается на политрофизме и свидетельствует о гетерогенности их пород. Она лежит в пределах естественной нормы изменчивости, находится в начальной стадии адаптации к атому новому для них виду растения.

Доля вскрываемости цветков люцерны медоносными пчелами и нектарность ее цветков — важные антэкологические признаки при встречной селекции на повышение опылительной продуктивности пород пчел и нектаропродуктивности сортов люцерны для привлечения насекомых и обеспечения высокой урожайности агрофитоценозов.

14. Совместным-' действием меллиферофнлии и купрокетана-2 обеспечивается наивысшая, прибавка урожайности подсолнечника.

Применение кугтрокетана-2 не повышает экологическую устойчивость подсолнечника к поражению гннлями и ложномучнистой росе, но замедляет процесс усыхания нижнего яруса листьев растений.

15. Культивары рапса ярового Агат, Кубанский и Ханна являются факультативными перекрестниками, которые адаптированы к опылению сочетанием абиотического (анемофилия) и биотического (мелиттофялия, меллиферофилия) способов в зависимости от экологических условий в период цветения растений. Самоопыление рапса носит вынужденный характер в целях сохранения в потомстве результатов миксогении и продолжения рода, что связано с длительным антропическим отбором на автомиксис к возделыванию в экологических режимах монокультуры.

16. В пальметтном агрофитоценозе: яблони в периоде роста и плодоношения установлено непропорциональное равномерно убывающее пространственное распределение медоносных пчел. Оптимальные радиусы опыления пчелами пальметт яблони поперек и вдоль рядов составляют соответственно 250 и 500 м от размещенной пасеки. В пределах этих расстояний обеспечивается качественное опыление культнваров, рациональное использование нектарно-пыльцевых запасов и равномерное формирование урожайных ресурсов яблони.

17. Важнейшим антэкологическнм фактором панмиксии и повышения урожайности атрофнтоценозов яблони, смородины черной, люцерны, рапса ярового и подсолнечника в условиях антропогенного воздействия на аграрные ландшафты, лимитирующего естественный фон опылительной энтомофауны, является своевременная и дозированная меллиферофилия растений в период цветения.

18. Опылительные нормативы для перекрестноопыляющихся культур необходимо определять с учетом биологии и возраста культиваров, фитоценотической структуры сообщества, экологических условий в период цветения, этологии и миграции пчел. Нормативы, рассчитанные по количеству пчелиных .семей на 1 га посева (насаждения), по причине флоромшрации медоносных пчел и экодефицнта диких насекомых-опылителей, объективно не позволяют контролировать качество перекрестного опыления культур.

Индикатором опылительной нагрузки в агрофитоценозах служит комплексный экологический показатель - индекс обилия по медоносным, одиночным пчелам и шмелям на единицу учета, определяемый в начале цветения растений в часы активного кормления насекомых. В процессе фуражирования они вступают в сложные этолого-пищевые отношения и занимают разные . трофические ниши. Это исключает трофическую конкуренцию между ними и служит биотическим фактором высокой продуктивности энтомофильных агрофитоценозов.

19. Для определения пчелиных и нектарно-пыльцевых ресурсов, их рационального использования, охраны и возобновления требуется единая служба экоапимониторинга — стратегическое направление в обеспечении

высокой урожайности энтомофильных агрофитоценозов и опылительной продуктивности экосистем насекомых-опылителей.

20. Исследование хозяйственно-биологических особенностей культиваров яблони, смородины черной,- подсолнечника, люцерны синей, рапса ярового показывает широкое варьирование признаков (функции) самоопыления и перекрестного опыления. Это служит наглядным примером проявления закона гомологических рядов Н.И. Вавилова (1968) в параллелизме наследственной изменчивости.

Приспособление растений к: самоопылению рассматривается как адаптация половой системы; организмов на воздействие экологических факторов внешней среды, что открывает широкие перспективы в получении интегрированных культи варов (фенотипов), максимально приспособленных к разноуровневой панмиксии.

21. На современном этапе развития агроантэкологии необходимо развитие парадигмы смены способов опыления мелитгофилышх фнтоценозов в направлении усиления функции самоопыления гермафродита ых цветков без снижения их трофической аттрактивности (нектарной и пыльцевой продуктивности) для насекомых-опылителей.

Основой для формирования новой адаптивной нормы само- и перекрестного опыления энтомофильных растений являются стабилизирующий отбор и эпигенетический процесс. Адаптивная эволюция репродуктивной сферы мелитгофильных культи варов в направлении чередования способов опыления может двигаться путем идиоадаптации с сохранением энтомофильных признаков гермафродитного цветка.

НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Термины и понятия применять в афоэкологических исследованиях, селекционной работе, учебных программах экологических, агрономических, зоотехнических и биологических факультетов высших учебных заведений. Показатели пыльцепродуктивность и нектаропродукгивность ввести в методики выведения и сортоиспытания энтомофильных культур,

2. Для улучшения кормовых ресурсов пчеловодства использовать: 1. в Тамбовской обл. - пыльцепродукгивные культивары яблони Л обо, Жигулевское; земляники Зенга-Зенгана, Фестивальная; малины Барнаульская; 2. в Рязанской обл. - нектаропродуктивные культивары рапса ярового Ханна, Салют н Кубанский; люцерны Вега и сортообразца МН-2. К донорам пыльцепродуктивности яблони отнести культивары Лобо, Зенга-Зенгана; малины Барнаульская; нектаропродуктивности рапса — Ханна; нектаропрдуктивности и вскрываемости цветков люцерны медоносными пчелами—Вега и сортообразцы М-413.П-88.

3. В целях качественного опыления и равномерного формирования урожайных ресурсов пальметтной яблони в период роста и плодоношения размещать на 10...11 дней цветения экосистемы медоносных пчел через 500 м

поперек и 1000 м вдоль рядов растений.

4. В начале цветения растений, в часы активного фуражирования насекомых-опылителей, осуществлять разовую индикацию качества опыления агрофитоценозов по среднему индексу обилия медоносных, одиночных пчел и шмелей на единицу учета не ниже: яблоня, склонная.к самоопылению I.7...2, смородина черная 3—5 особей на 1000 цветков; подсолнечник 17...22 шт. на 100 корзинок; рапс яровой 70...80 насекомых на 100 м1; люцерна посевная 170...220 шт. на 100 м2.

¿..Рекомендовать односортное возделывание культиваров яблони Мантуанское, смородины черной Ленинградский великан, Черный жемчуг и Оджебин, при обязательном опылении медоносными пчелами.

б. С целью формирования высоких урожайных ресурсов подсолнечника в экологических условиях Ульяновской обл. рекомендовать опрыскивание растений в фазу 3..4 пар настоящих листьев (период образования зачатков корзинки) раствором медьсодержащего ростового вещества купрокетана-2 в концентрации 0,2% по препарату.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иванов Е.С. Особенности опыления яблони И Пчеловодство.- 1984,-№5.-С. 10-11.

2. Иванов Б.С. Самоопыление и перекрестное опыление яблони // Пчеловодство.- 1984.-№ 12.- С. 14-16.

3. Иванов Е.С. Особенности плодоношения яблони // Плодоовощное хозяйство.- 1985.- № 12.- С. 17-19.

4. Опыление яблони в условиях интенсивного сада / Иванов Е.С.: Инф. лис. Молд. НИИНТИ, 19S5.-i6 60.-4c.

5. Иванов Е.С. Размещение опылительной пасеки и урожайность яблонь // Плодоовощное хозяйство.-1987.- Кг 5.- С. 25-28,

6. Иванов Е.С. Использование медоносных пчел для опыления пальметгных насаждений яблони 7/Межд. конгр. по пчелов. Программа и аннот. докл., Варшава, 19-25 августа 1987,- Бухарест, 1987,- С. 142-143.

7. Иванов Е.С. Организация пчелоопыления плодовых и ягодных культур // Садоводство и виноградарство.- 1988.- № 5.- С. 13-14.

8. Иванов Е.С. Распределение пчелиных в садах // Пчеловодство.-

1989,- №1.- С. 16-17:

9. Иванов Е.С. Биологическое обоснование использования яблони сорта Мантуанское в односортных посадках и рациональное размещение пасеки для опыления пальметтного сада в условиях Молдавии: Дис. канд. с.-х. наук. М., 1989. -130 с.

10. Иванов Е.С. Пыльцевая продуктивность яблони // Пчеловодство.-

1990.-Ка 5.-С. 18-19.

11. Иванов Е.С., Дроздов В.Б., Демидова Е.Е. Опыление рапса ярового

//Пчеловодство 1991.-№6.-С. 10-11.

12. Иванов Е.С., Дроздов BJ>. Медоносные пчелы на люцерне // Пчеловодство,— 199L-J6 12. —е..10-13.

13. Иванов Е.С., Самохвалова Т.П. Охраняем опылителей // Пчеловодство,-1991.-Jfe 12.- С. 43-45.

14. Опыление рапса ярового медоносными пчелами. Рекомендации / Бурмистров АЛ., Иванов E.G. и др. - Рыбное: НИИ пчеловодства« 1991. - 23 с.

15. .Опыление люцерны в промышленном семеноводстве. Технологические рекомендации / Бурмистров А.Н., Иванов Е.С. и др. — М.: ЦНТИПР, 1992. —25 с.

16. Иванов Е.С., Дроздов В.Б. Посещаемость цветков люцерны // Пчеловодство,- 1992.- № 7,- С 16-17.

17. Иванов Е.С. и др. Нектаропродуктнвность и опыление рапса ярового// Сб. научн. не. раб. по пчеловодству. Рыбное, 1993.-С. 114-123.

18. Иванов Е.С., Самохвалова Т.П. Охрана опылителей в Рязанской области И Пчеловодство.- 1993.- Ка 9.- С. 36-37.

19. Иванов Е.С., Блохнн В.Н. Аитэкологические аспекты опыления люцерны медоносными пчелами // Мат. Межд. научн. конф. Эколог. Проблемы интродукции раст. на совр. этапе. Краснодар, 1993. - ч. 1.-е. 315318.

20. Иванов Н.С. Опыление черной смородины // Пчеловодство.- 1994.-№ 2.- С. 29-30.

21. Иванов Е.С. К организации охраны пчелиных // Тез, докл. / Межд. научн.-прахтич. конф. по экологии и охране окруж, среды. Рязань, 1994.- С. 138-139.

22. Иванов Е.С. Пчелиные в животном мире: учебное пособие к предмету «Биология пчелиной семьи». - Рязань, 1994. - 45 с.

23. Иванов Е.С. От познания к практике // Пчеловодство. — 1995. - № 1. — С.4-5.

24. Иванов Е.С., Блохин В.Н, Влияние энтомофилии на семенную продуктивность рапса ярового // Сб. научн. тр. по агрономии, Рязань, 1995.-С. 49-51.

25. Иванов Е.С. Пыльцевая продуктивность земляники // Пчеловодство,- 1995,- №3,- С. 17.

26. Козин Р.Б., Иванов Е.С. Классификация терминологии типов и способов опыления цветковых растений / Вестник РАСХН.- 1995,- № 1,- С. 44-46.

27.' Методические рекомендации по выполнению дипломных и курсовых работ по пчеловодству / Иванов Е.С. и др.- Рыбное: Академия пчеловодства, 1995.-30 с.

28. Рачков А.К. Иванов Е.С. и др. Апитерапия. Лечение продуктами пчеловодства: учебное пособие для подготовки пчеловодов и врачей.- Рязань: Клепиковская тип., 1995,- 116с.

29. Иванов Б.С., Образцова А.И. Пыльцевая продуктивность малины // Пчеловодство.-1996,- Ха 3,- С. 25-29.

30. Иванов Е.С. Эволюция способов опыления в энтомофильных агрофитоценозах // Сб. научн. раб. и мат. Всерос. научн. практ. конф. Творческое наследие ПАЛСостычева и его развитие в современном земледелии. Рязань, 1996.- С. 58-60.

31. Иванов Е.С. и др. Контрольные задания для подготовки зоотехников-пчеловодов.-Рыбное: Академия пчеловодства, 1996,- 10 с.

32. Иванов B.C. и др. Контрольные задания для подготовки ученых пчеловодов.- Рыбное: Академия пчеловодства, 1996.- 31с.

33. Скребцова Н.Д., Иванов Е.С., Дроздов В.Б. Экологические и эволюционные аспекты взаимодействия агроценозов люцерны и медоносных пчел. Научное издание. -Рязань: ВНИИМС, 1996. -102 с.

34. Иванов Е.С. Эусоциальность в биологическом прогрессе пчел // Пчеловодство.-1997,-Да 3.-С. 15-17.

35. Козин Р.Б., Иванов Е.С. Адаптация энтомофильных растений к самоопылению И Доклады РАСХН.- 1997.- С. 11-12.

36. Иванов Е.С., Кузнецов Н.П., Уточкин В.Г. и др. Современные проблемы экологии опыления агроценозов. Научное издание.- М.: Агроэкоикформ, 1998.- 100 с.

37. Экологические механизмы повышения продуктивности агроценозов подсолнечника. Рекомендации / Иванов Е.С., Кузнецов Н.П., Николаев A.B., Уточкин В.Г. - М.: Агроэкоинформ, 1998.- 37 с.

38. Иванов Е.С., Кузнецов Н.П. Антэкология: основные термины и смежные понятия / Деп. в ВИНИТИ, 17.02.99, № 524-В99,- 46 с.

39. Иванов Е.С., Николаев A.B. Особенности опыления н урожайность подсолнечника//Пчеловодство.-1999. - Na 1.-С. 18-21.

40. Иванов Е.С. Теория формирования новой адаптивной нормы по признаку опыления в энтомофильных сообществах // Проблемы региональной экологии. - 1999. - № 3. -С.

41. Иванов Е.С. Антэкологические аспекты панмиксии и использования урожайных ресурсов энтомофильных фитоценозов. Монография.- М.: Агроэкоинформ, 1999.- 97 с.

Лицензия ПЛД Ха 66-9 от 03.07.97 г.__

Подписано в печать 11.08.1999 г.

Формат бумаги 60x90'/]«. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Заказ № Тираж 120 экз.__

Отдел оперативной полиграфии Рязанского областного Комитета Государственной статистики.