Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам"

На правах рукописи

Гаджнева Айна Муртузалиевна

003488030

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДГРЫЗАЮЩИХ СОВОК ДАГЕСТАНА, ВРЕДЯЩИХ РАЗЛИЧНЫМ КУЛЬТУРАМ

03.00.08-зоология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Махачкала 2009

003488030

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия

■жолого-географического факультета ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Засл. деятель науки РД и РФ профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Исмаилова М.Ш.

кандидат биологических наук доцент Мухтарова Г.М.

Ведущее учреждение: Астраханский государственный

технический университет.

Защита состоится 19 декабря 2009 г. в 16.00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 18 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: есос!аа@гатЫ er.ru,

аЬка1гЬе,д@,гатЫег.т факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь

Диссертационного Сов к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Изучение биологического разнообразия, современных ареалов является важным для разработки теоретических вопросов экологии, в частности, для выяснения причин массовых размножений отдельных видов.

Семейство совок - одно из самых многочисленных и довольно широко распространенных семейств чешуекрылых насекомых. Многим видам из данного семейства свойственно массовое размножение (вспышки) которое приводит к резким колебаниям урожайности многих естественных и сельскохозяйственных культур. Отдельные виды подгрызающих совок лимитируют урожайность очень важных технических культур (хлопок, табак). Велика их роль в лесах, лесо- и плодопитомниках. Известно их участие (имаго) в опылении многих растений, в регуляции плотности популяций насекомых сорных растений (гусеницы).

Несмотря на многочисленные отрывочные, фрагментарные сведения по данной группе бабочек, нет обобщения этих данных, не раскрыто видовое разнообразие, вероятные пути сложения этой фауны, их роли в естественных и антропогенных экосистемах.

Работа выполнялась в рамках фундаментальных и прикладных исследований Института прикладной экологии Республики Дагестан.

Цель и задачи исследований. Необходимость обобщения и получения имеющихся новых сведений по фауне, биологии и экологии отдельных видов подгрызающих совок Дагестана определили цель нашей работы -дать состав, роль и обзор подгрызающих совок в различных экосистемах региона, вредящих различным сельско-хозяйственным культурам.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку особенностям географического распространения подгрызающих совок в регионе, в отдельных физико-географических районах и преобладающих ландшафтах.

2. Оценить роль подгрызающих совок в природных и антропогенных экосистемах.

3. Выявить биоэкологические осовенности отдельных видов, вредящих различным культурам в Республике Дагестан.

Научная новизна. Впервые для Республики Дагестан обобщены как собственные материалы автора, так и коллекционные материалы, хранящиеся в различных НИИ и учебных заведениях страны и региона по подгрызающим совкам и приводится наиболее полный список Т^осШтае, построенный по современной системе и насчитывающий 103 вида. Оценена отрицательная роль многих видов совок, вредящих различным культурам в Республике Дагестан.

Установлено, что ведущую роль в географическом распространении играют климатические факторы, а питание и, особенно, качество пищи играет в отношении развития личиночных фаз Мосйппае подчиненную роль.

Теоретическая и практическая ценность. Приводимые данные по биологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур могут быть использованы работниками защиты рас-

тений региона. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного подсемейства. Отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы Зоологии», «Биогеография» на эколого-географическом факультете Дагестанского Государственного Университета.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Международных конференциях молодых ученых «Университетская экология» (Махачкала, 2007, 2009), на конференциях преподавателей и студентов Дагестанского государственного университета «Родник» (Махачкала, 2009). По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 1 работа - Материалы по фауне подгрызающих совок (Ьер1с1ор1ега, КосШЫае, посНппае) Дагестана — размещена в рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук журнале «Юг России: экология, развитие» (Махачкала, 2009) и 1 научная монография «Фауна и биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам» (Махачкала, 2009).

Структура п объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 183 страницы. Работа проиллюстрирована 1 рисунком и 4 таблицами. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 23 на иностранных языках.

Глава I

МАТЕРИАЛЫ К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СОВОК КАВКАЗА

Число известных сейчас с Кавказа видов чешуекрылых приближенно может быть определено в 3000, которое, несомненно, увеличится при дальнейших исследованиях. Таким обилием видов не обладает, в сущности, ни одна из стран Европы, лежащая примерно в тех же широтах и обладающая более или менее сходной с Кавказом территорией (Рябов М.А., 1958).

Изучение фауны совок региона всегда было связано с изучением фауны чешуекрылых Кавказской горной страны. Первые сведения о фауне чешуекрылых Кавказа были получены еще с первой половины IX века (ВаШоп, 1886). Сведения о совках предгорий Кавказа появляются в работе Е. Менетрие (\lenetries, 1832), в дальнейшем его работы включают сведения о бабочках Азербайджана (Мепйпех, 1858).

Огромный вклад в изучении животного и растительного мира Кавказа внесли сотрудники Тифлисского Государственного музея. Талантливый организатор науки Густав Радде пригласил в этот музей более 50 высококвалифицированных энтомологов из Франции, Германии и из самой России.

Несмотря на маршрутно-экспедиционный характер исследований, не охватывавших труднодоступные горные районы, и отрывочность сведений, к концу прошлого века для Кавказа было известно около 300 видов

совок (Staudinger, Rebel, 1901). В каталоге Штаудингера и Ребеля перечислено 365 видов и вариаций совок, распространение которых приводится авторами под общим названием «Ann», что означает «Армения, Русское Закавказье».

Работу по изучению фауны чешуекрылых проводил долгое время на Нижнем Дону С.Н. Алфераки (1908), зарегистрировавший в районе Таганрога 224 вида совок. В предгорьях Центрального Предкавказья С.Н. Алфераки (18776, 1907) было собрано 42 вида совок.

Чешуекрылым Кавказа посвящены работы В. Гедеманна (W. Hede-menn. 1869), JT. Ледерере (L. Lederer, 1870), Г. Христофа (Christoph, 1886), А. Беккера (А. Becker, 1878, 1881), Ершова (1876), Е.Э. Миллера (1923) и др. Александ Беккер посетил Дагестан четырежды. Его маршрут охватил высокогорье Куруша, Шахдага, внутригорье - Касумкент, Ахты, Рутул, Дербент.

Сведения о распространении совок подсемейств Noctuinae и Apatelinae (ныне Acronictinae) Северного Кавказа имеются в монографиях И.В. Ко-жанчикова(1937, 1950).

Огромный вклад в изучение фауны и биологии чешуекрылых (в частности совок) Кавказа внес лучший знаток и неутомимый исследователь фауны чешуекрылых бывшего СССР М.А. Рябов, который 30 лет своей жизни отдал науке.

В 1919 г. М.А. Рябов переезжает на Кавказ, с которым связана вся его дальнейшая жизнь и деятельность. Сначала он работает учителем в начальной школе станицы Змейской (б. Терской обл.), а в 1920 г. назначается заведующим Естественноисторического отдела Северо-Кавказского института краеведения во Владикавказе. Одновременно он заведует отделом защиты растений Горской Автономной Республики и преподает энтомологию в Горском политехникуме.

В 1921 г. принимает участие в экспедиции Дагестанского музея по обследованию этого слабо изученного в зоологическом отношении края. Вскоре (1925) М.А. переводится в Махачкалу научным сотрудником Дагестанского музея. Сборы этого периода из высокогорных районов Дагестана очень обильны и содержат множество новых неожиданных находок.

Для сбора чешуекрылых М.А. Рябов применил сильный переносный источник света и отдал очень много времени и сил специальному изучению высокогорной фауны, до того почти неизвестной. Кроме обычных летних сборов, Рябов осуществлял позднеосенние и ранневесенние экскурсии. Наряду с выяснением видового состава он специально занимался изучением жизненных циклов чешуекрылых и систематикой их личиночных фаз (1950).

В 1952 г. он всю свою исключительно ценную коллекцию безвозмездно передает Зоологическому институту АН СССР. Она содержит около 80000 насекомых различных отрядов и является самой полной коллек-

дней чешуекрылых Кавказа (более 40000 экземпляров). Особенно богатые материалы имеются из районов Восточного Кавказа. Лучше всего в ней представлены совки (Noctuidae), их насчитывается около 800 видов, в том числе не менее 150 видов подгрызающих совок (Agrotinae) (1950, 1951, 1952, 1956). Для сравнения укажем, что до начала исследований Рябова с Кавказа было известно только 80 видов подгрызающих совок.

В результате обработки коллекционного материала Рябова в Зоологическом музее РАН нами было выделено 84 видов совок, отмеченные им для района нашего исследования.

Планомерные фаунистические исследования на Кавказе интенсивно проводятся в 1950-70-е годы. Так, в фаунах Грузии, Абхазии, Армении было выявлено около 300-400 видов совок (Савенко, 1954, 1956, 1966; Миля-новский, 1964; Азарян и др., 1970; Геворкян, 1973; Дидманидзе, 1978). Фаунистический список совок Азербайджана составляет 708 видов (Алиев, 1984, 1990).

На Северном Кавказе (в том числе и в Дагестане) систематическое изучение видового состава совок проводится в 1970-80-года (Полтавский, 1982). За столетний период (с 70-х годов IX века до 70-х годов XX века) здесь было отмечено 460 видов совок (учитывая опубликованные работы и коллекционные материалы музеев). В 80-е годы Полтавский дополняет этот список еще 153 видами. В своей работе он дает биологию и экологию совок, проводит зоогеографический анализ фауны, а также выявляет фаунистические комплексы различных природных зон и растительных поясов исследованного региона.

Для некоторых республик Северного Кавказа разными авторами (Егоров (1903), Шапошников (1904), Кириченко (1909), Алфераки (1878, 1907), Кожанчиков (1937, 1950), Бугданов (1949), Рябов (1926), Шхашамишев (1973), Полтавский (1980, 1981, 1985) и др.), приводятся данные по фауне совок. В настоящее время для ряда территорий имеются достоверные данные по фауне исследуемой группы.

Для Северо-Западной части Кавказа эта фауна включает 167 видов, для Кабардино-Балкарии - 195 видов, для Северной Осетии - 209 видов, для Чеченской республики 193 , для Республики Ингушетия 247.

Значительный вклад в изучение фауны насекомых, в том числе и чешуекрылых Дагестана, внес известный ученый энтомолог Абдурахманов Г.М. (1966-2009). Одна из работ Абдурах1манова (1972) была посвящена изучению фауны вредителей - чешуекрылых плодовых садов Дагестана, где им выделено 250 видов, в том числе и из семейства совок - 85 видов. Особое внимание было уделено «краснокнижным» чешуекрылым горных областей Дагестана (Абдурахманов (1988), Магомедова A.A., Абдурахманов Г.М. (1998-2009)).

Глава II

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ТЕРРИТОРИИ И ГРАНИЦЫ

Данная глава основана на литературных данных и включает подробное описание географического положения, рельефа, геологии, климатических условий, гидрографии, почвенного и растительного покрова района исследований.

Глава III

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положены обработки материала, собранного автором в период работы в Институте прикладной экологии с 2000г. на территории Дагестана. Кроме того, для дополнения сведений о распространении отдельных видов, а также для установления их ареалов, использованы коллекционные материалы Зоологического Института РАН и ЗИН Азербайджанской Республики, а также материалы Института прикладной экологии, личные сборы и публикации Г.М. Абдурахманова (Рис. 1).

Для изучения фауны совок, исследования проводились в различных точках Дагестана: окрестности с.Майданское, с.Балахани (лес, ущелье), с.Аракани, с.Ирганай, с.Моксох, Харачи, также сборами и наблюдениями охвачены Араканское ущелье, г.Зуберха, плато Аракмеэр (более 2000м.), Гимринский хр., г.Нукатль, хр.Салатау, г.Шишилик, окрестности с.Леваши, Урма, Хаджалмахи, Куруш, Рутул, Ахты, Тлиг, Дюбек, Кандик, Магарамкент, Самурский лес, Берикей, Каякент, Мамедкала, Сулак, Махачкала, Тарки, Бархан Сарыкум, окрестности г.Буйнакска, турбаза Тер-менлик, Гуниб, оз.Казеной Ам., Ботлих, Тлох, Агвали, Инхоквари.

Дня сбора насекомых, в частности чешуекрылых, привлекаемых светом, нами были использованы специальные приборы - светоловушки. В наших исследованиях, для сбора сумеречных и ночных видов совок, такой метод является основным. Источником света в таких установках служат лампы накаливания (в 500 или 1000Вт), подключенные к местной электрической сети походной электростанцией, а также ртутно-кварцевые лампы (ПРК-2, ПРК-4) с моделью ловушки Г. М. Абдурахманова (Г.М. Абдурах-манов, 1968-2009).0пределение совок проводилось с помощью ряда атласов и определителей (Гофман, 1897; Золотаренко, 1970; Мержеевская, 1964, 1967, 1971; Ключко, 1978; Дьяконов, 1943; Ильинский, 1962; Кожан-чиков, 1928; Ламперт, 1913; Приходкина, 1932; Рябов, 1973; Савковский, 1969; Сухарева, 1982; Хотько, 1968; Pierce, 1909; Seitz, 1913; Koch, 1972), а также по коллекционным материалам Зоологического Института Азербайджанской республики и Зоологического Института РАН.

В работе использованы систематика и номенклатура в соответствии со списком совок мира (Lepidopterorum Catalogue: Fascicle 118 Noctuidae Part 1, Part 2, Part 3 by Robert W.Poole:I9S9) и Европы М.Фибигера и Г.Хакера (M.Fibiger, H.Hacker, 1990г), а также Ф.Гартига и В.Гейнике (Наг-tig, Heinicke, 1973).

Куруш Харачи Ботлих

Агвали Инхоквари Тлох

Моксох Ирганай Майданское

Гуниб Хаджалмахи Урма Леваши

Каякент Берикей

Магарамкент Мамедкала

Дюбек Ахты Тип г

Рутул

Рис.!. Точки сбора подгрызающих совок на территории Республики Дагестан

Балахани Буйнакск

Сулак

Махачкала Тарки

Аракани

Глава IV

ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И АРЕАЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДГРЫЗАЮЩИХ СОВОК РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН 1У.1. Видовой состав подгрызающих совок Дагестана

В результате собственных сборов, просмотра коллекционных материалов НИИ учебных завединий, опубликованных сводок, в настоящее время фауна подгрызающих совок Республики Дагестан включает 103 вида (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав подгрызающих совок Дагестана_

№ Наименование вида

1. Аху lia putrís (Linnaeus, 1761)

2. Lycophorus villosus (Alpheraky, 1887)

3. Ochropleura candelisequa (Schiffermüller, 1775)

4. Ochropleura forcipula (Hübner, 1803)

5. Ochropleura renigera (Hübner, 1789)

6. Ochropleura flammatra ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

7. Ochropleura flavina (Herrich & Schaffer, 1852)

8. Ochropleura musiva (Hübner, (18031)

9. Ochropleura ochrina (Staudinger, 1857)

10. Ochropleura plecta (Linnaeus, 1761)

11. Diarsia dahlii (Hübner, f 18131)

12. Diarsia festiva (Schiffer.,1775)

13. Diarsia mendica (Fabricius, 1775)

14. Diarsia subqualorum (Kozh. 1926)

15. Diarsia rubí (Vie weg. 1790)

16. Diarsia mediotincta (Kozh, 1926)

17. Noctua comes (Hübner, fl8I3I)

18. Noctua fimbriata (Schreber, 1759)

19. Noctua janthina ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

20. Noctua orbona (Hüfnagel, 1766)

21. Noctua prónuba (Linnaeus, 1758)

22. Epilecta linogrisea ([Denis & Schiffermüller], 1775)

23. Chersotis fimbriola (Esper, 1803)

24. Chersotis oceilfna (Denis & Schiffermülier, 1775)

25. Chersotis alpestris (Boisduval, 1837)

26. Chersotis anatolica (Draudt, 1936)

27. Chersotis elegans (Eversmann, 1837)

28. Chersotis larixia (Guenee, 1852)

29. Chersotis luperinoides (Guenee, 1852)

30. Chersotis margaritacea (de Villers, 1789)

31. Chersotis andereggii (Boisduval, 1832)

32. Chersotis multangula (Hübner, f 18031)

33. Chersotis rectángula ([Denis & Sсhil'fermti 11 er], 1775)

34. Rhyacia latens (Hübner. 1809)

35. Rhyacia lucipeta (Schiftermüller, 1775)

36. Rhvacia augurides (Rothschild)

37. Rhyacia helvetina (Boisduval, 1833)

38. Rhyacia nvctymerides (Bang-Haas, 1922)

39. Rhvacia simulans (Hüfnasel, 1766)

40. Epipsilia grisescens (Fabricuis, 1794)

41. Standfussiana nyctimera (Boisduval, 1834)

42. Standfussiana lucernea (Linnaeus, 1758)

43. Paradiarsia sobrina (Duponchel, 1840)

44. Netrocerocora quadrangula (Eversmann. 1844)

45. Eurois occulta (Linnaeus, 1758)

46. Spaelotis ravida ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

47. Eugnorisma caemlea (Wagner, 1932)

48. Eugnorisma chaldaica (Boisduval, 1840)

49. Hermonassa multifida (Lederer, 1870)

50. Xestia ashworthii (Doubleday, 1855)

51. Xestia baja ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

52. Xestia c-n'mrum (Linnaeus, 1758)

53. Xestia cohaesa (Shiffermiiller. 1775

54. Xestia ditrapezium ([Denis & Schiffermüllerl. 1775)

55. Xestia ochreago (Hübner, [18081)

56. Xestia trianeulutn (Hüfnagel, 1766)

57. Xestia trífida (Fischer \. Waldheim. 1820)

58. Anaplectoides prasina ([Denis & Schiffermüllerl. 1775)

59. Peridroma margaritosa(Haw. 1809)

60. Peridroma saucia (Hübner, 1808)

61. Parexarnis fugax (Treitscke. 1825)

62. Parexamis pseudosollers (Boursin. 1940)

163. Protexarnis squalida (Guenee, 1852)

64. Euxoa cos (Hübner, 1824)

65. Euxoa anatoHca (Draudt, 1936)

66. Euxoa aquilina ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

67. Euxoabirivia ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

68. Euxoa conspicua (HlibnerJ 18241)

69. Euxoa decora ([Denis & Schiffermüllerl. 1775)

70. Euxoa distinguenda (Lederer, 1857)

71. Euxoa foeda (Lederer, 1885)

72. Euxoaheringi (Staudinger, 1877)

73. Euxoa hilaris (Freyer, 1938)

74. Euxoa lidia (Stoll, 1782)

75. Euxoa nigricans (Linnaeus, 1761)

76. Euxoa obelisca ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

77. Euxoa ochrogaster (Staudinger, 1852)

78. Euxoa recussa (Hübner, [1817])

79. Euxoa rjabovi (Kozh., 1936)

80. Euxoa segnilis(Duponchel, 1840)

81. Euxoa ternera (Hiibner, f 18081)

82. Euxoa tritici (Linnaeus, 1761)

83. Euxoa uncarpa (Kozh., 1936)

84. Dicliagyris squalorum (Eversmann, 1856)

85. Dichagyris eureteoclcs (Boursin, 1940)

86. Dichagyris forfícula (Eversmann, 1851)

87. Dichagyris grisiscens (Staudinger)

88. Dicliagyris melanura (Kollar, 1846)

89. Dichagyris nigralineatu (Kosh., 1929)

90. Dichagyris squalidior (Staudinger, 1901)

91. Dichagyris valesiaca (Boisduval, 1837)

92. Vigoga celsicola (Bellier, 1859)

93. Vigoga signífera ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

94. Agrotis biconica (Hübner. 1803)

95. Agrotis cinerea. ([Denis & Schiffermüller], 1775)

96. Agrotis clavis (Hufnagel, 1766)

97. Agrotis crassa (Hübner, 1803)

98. Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758)

99. Agrotis fatídica (Hübner, [18241)

100. Agrotis ypsilon (Hüfnagel, 1766)

101. Agrotis obesa (Boisduval, 1829)

102. Agrotis segetum ([Denis & Schiffermüllerl, 1775)

103. Agrotis vestigialis (Hüfnagel, 1766)

IV. 2. Эколого-биологичсская и ареалогическая характеристика Noctuinae Дагестана

Для каждого вида приводится характеристика по следующей схеме.

Axylia putris (Linnaeus, 1761)

Развивается в двух поколениях: лёт первого с апреля по июнь, второго — с июля по август. Полифаг. Зимует куколка. Гусеницы питаются подорожником (Plantago), щавлем (Rumex), звездчаткой (Stellaria), лебедой (Atriplex), различными злаковыми. Иногда повреждает свеклу (Beta vulgaris) и табак (Nicotiana). Зимует куколка в почве. Эврибионт, обитает на лугах, пастбищах, полонинах, опушках, полянах, пахотных землях, в степи, парках, садах. Иногда вредит посевам свеклы.

Распространение: Республика Дагестан: Жунгутай, Казанище, окрестности г.Буйнакск, Терменлик, Гаквари.

1У.З. Фенологические, экологические особенности совок и кормовая специализация отдельных видов, отслеженных в ходе исследования

1У.3.1. Фенологические особенности совок, отслеженных в ходе исследования

Таблица 2

Фенологические особенности совок, отслеженных в ходе исследования

Наименование вида Биологические показатели

Время лета по месяцам Время появления гусениц Время окукливания Зимующая фаза Число поколений

Axylia putris L. IV-1X V, IX - к 3

Ochropleura candelisequa Schiff. VI, VII, IX V,IX VI г 2

O.forcipula Hb. V-VI1 V - - -

0. flammatra Schiff. IV-X IV, V. X V я 1

0. musiva Hb V-IX V, IX - г 1

0. plecta L. IV-1X IV, IX. X V, X к 3

Diarsia festiva Schiff.

D. snbqualonim Kozh. VI, IX VI, IX - г 2

D. mediotincta Kozh. IX - - - 1

Noctua comes Hb VI-IX IV-IX - г 1

N. fimbriata Schrr. VI-X ^ V - г 2

N. janthina Schiff. VMX V-IX, X - г 2

N. orbona Htifn. IV-IX V-IX - г 1

N. prónuba L. IV-X IV-X IV-V г 1

Epilecta linogrisea Schiff.

Chersotis alpestris Bdl VI-IX IV-IX - г 2

Ch. elegaiis Ev. V, VII, IX - - - 2

Ch. atidereggii Bdl.

Ch. miiltangula Hb VI-IX IV-IX - г 2

Ch.rectangula Schiff. V-VIII V, IX - к 3

Epipsilia grisescens F. VII, VIII - - - 1

Netrocerocora quadrangiila Ev. VII - - - -

Spaelotis ravida Schiff. V-VIII IV-X IV г 1

Hermonassa multifída Ld. VII, VIII, IX - - - -

Xestia ashworthii Doub.

X. baja Schiff. VI-1X IV-V, VIII- X VI г 1

X. c-nigrum L. V-X Il-X II, IV, VII. IX г 3

X. ditrapezium Schiff. V-VIII V, IX VI г 1

X. triangulum Hüfn. VI, VII IV, VII, VIII V, VI г 1

Anaplectoides prasina Schiff. VI-XI V-VIII vr-ix г 2

Peritlroma saucia Hb.

Protexarnis squalida Gn. vi-vin V, IX, X VII, VI г 1

Euxoa cos Hb VII, VIII - - я 1

E. aquilinn Schill V, VII. IX IV-V - я 1

E. birivia Schiff. VI. VII VI, IX - я 1

E. conspicua Hb. V-VII, IX, X IV, V VI, VII я 1

E. distinguenda Led. VI-IX IV-V - я 1

E. heringi Stgr. VII, VIII, IX - - - 1

E. nigricans L. VII, VIII IV-V VI, VII г г 1

E. ochrogaster Gn. VI, VII, IX IV. V, VI VII Г я 1

E. tritici L. VII-IX IV-V VII я 1

Dichagyris forllcula Ev. IV-VI - - - 1

D. melamira Koll. IV-VII V, VIII - г -

D. nigralineatu Kozh. VI-VIII - - - -

D. squalidior Stgr V, VI - - г -

Agrotis cinerea Schiff. V-1X IV, ГХ - г 1

A.exclamationis L. V-X V, VI, IX. X - г 1

A. ypsilon Hiilh.

A. segetuin Schiff IV-X IV, VI, VII, IX - г 3

к - куколка, г - гусеница, я - яйца.

1У.3.2. Экологические особенности и кормовая специализация некоторых видов подгрызающих совок Дагестана

Таблица 3

Экологические особенности н кормовая специализация некоторых видов подгрызающих совок Дагестана

Наименование вида Степень встречаемости Экологическая группа Кормовая специали зация

мезофилы ксерофилы гемиксерофилы эврибионты гигрофилы псаммофилы полифаги олигофаги монофаги

Axylia putris L. P + +

Ochropleura candelisequa Schiff. e + +

O.forcipula Hb. P + +

O. flammatra Schiff. e + +

0. musiva Hb 0 + +

0. plecta L. M + +

Diarsia festiva Schiff. 0 + +

D. subqualorum Kozh. P + +

D. mediotincta Kozh. P + - - -

Noctua comes Hb P + +

N. fimbriata Schrr. M + +

N. janthina Schiff. 0 + +

N. orbona Hilfn. M + +

N. prónuba L. M + +

Epilecta linogrisea Schiff. e

Chersotis alpestris Bdl P + +

Ch. elegans Ev. e + - - -

Ch. andereggii Bdl. P

Ch. multangula Hb P + +

Ch.rectangula Schiff. P + +

Epipsilia grisescens F. P + - - -

Netrocerocora quadrangula Ev. P + +

Spaelotis ravida Schiff. P + +

Hermonassa multifida Ld. P + - - -

Xestia ashworthii Doub. P + - - -

X. baia Schiff. P + +

X. c-nigrum L. M + +

X. ditrapezium Schiff. 0 + +

X. triangulum Hüfn. 0 + +

Anaplcctoides prasina Schiff. p + +

Peridroma saucia Hb. p + +

Parexarnis fugax Tr. 0 + +

Protexarnis squalida Gn. p + +

Euxoa cos Hb p + - - -

E. aquilina Schiff. p + +

E. birivia Schiff. 0 + +

E. conspicua Hb. p + +

E. distinguenda Led. p + +

E. heringi Stgr. p + - - -

E. nigricans L. 0 + +

E. ochrogaster Gn. p + +

E. tritici L. p + +

Dichagyris forfícula Ev. p + +

D. melanura Koll. 0 + +

D. nigralineatu Kozh. 0 + - - -

D. squalidior Stgr p + +

Agrotis cinerea Schiff. 0 + +

A.exclamatíonis L. M + +

A. ypsilon Hüfn. M + +

A. segetum Schiff. M + +

р - редко, е - единично, м - много, о - ограничено.

Глава V

РОЛЬ СОВОК В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АГРОЭКОСИСТЕМАХ V.l. Хозяйственное значение

В отряде чешуекрылых около 25 тысяч видов относятся к семейству совок, или ночниц, многие из которых относятся к вредоносным. По образу жизни и особенностям питания гусениц и по характеру причиняемого вреда, совок делят на две основные группы: подгрызающие (или почво-обитающие) и листогрызущие (или надземные). Бабочки подгрызающих совок летают в вечернее и ночное время. Гусеницы совок этой группы тоже питаются преимущественно в темноте. Ротовой аппарат гусениц приспособлен для объедания листьев и плодов, подгрызания стеблей и корней растений. Они перегрызают стебли всходов и молодых растений, иногда втаскивая часть растения в землю, нередко съедают их целиком, оставляя один "пенек"; повреждают листья и почки растений, в том числе и древес-но-кустарниковых. Весной гусеницы некоторых видов до появления всходов культур питаются на сорняках.

Почти все подгрызающие совки являются наиболее опасными в последних возрастах и отличаются исключительной прожорливостью.

Так, гусеницы V и VI возрастов в лабораторных условиях уничтожали за сутки 2-3 всхода, а иногда 5-8 каждая (Алиев СВ.). При этом следует указать, что всходы не столько непосредственно съедаются гусеницами, сколько гибнут от повреждений впоследствии; даже частично подгрызанный всход в дальнейшем погибает. В меньшей мере это относится к уже огрубевшим всходам, которые, однако, также погибают при более значительном повреждении стебля.

Всходы гусеницами уничтожаются в лунках и в рядах образуются пятна, местами на значительном протяжении появляются плешины. Свою вредную деятельность они начинают с наступлением темноты и продолжают ночью и ранним утром. В 10-11 часов вечера, при свете фонаря легко можно наблюдать гусениц, переползающих из опустевших лунок в другие, имеющие здоровые и зеленые ростки. Если нападению подвергаются семена и проростки растений, гусеницы или полностью их уничтожают, выедая содержимое, или более молодые гусеницы подгрызают в еще сложенных семядолях сквозные отверстия. Днем гусеницы прячутся, свернувшись кольцом в поверхностном слое почвы между рядами или между корнями всходов, на глубине 1-2 см.

Гусеницы листогрызущих совок живут на растениях более или менее открыто (особенно младшие и средние возрасты), питаются листьями и генеративными органами растений. Характер повреждений молодыми гусеницами выражается в скелетировании листьев и выгрызании в них мелких круглых дыр. Взрослые гусеницы выгрызают более крупные отверстия или поедают весь лист.

По результатам выявления кормовых растений совок и с учетом литературных сведений комплекс вредных видов совок нами разделен на 2 трофические группы:

I группа - совки, повреждающие огородно-бахчевые (овощные) и технические (табак) растения^ Из этой группы наибольшее хозяйственное значение имеют: X. c-nigrum, A. exclamationis, A. segetum, A. Ípsilon, М. persicariae, М. pisi, М. brassicae, Н. micacea, М. 1-album, S. exigua, Н. viriplaca, Н. peltigera, A. gamma.

На некоторых из них мы подробно остановимся ниже.

Совки-вредители огородно-бахчевых культур наиболее многочисленны. Формирование столь богатого состава вредных совок на этих культурах обусловлено тем, что большинство их, будучи многоядными способны питаться также различными огородно-бахчевыми культурами, а некоторые из них - М. brassicae и L. oleracae - биологически связаны с определенными видами овощей.

Технической культурой для данной местности является табак, не меньший вред которому, в годы массового появления, наносят X. c-nigrum, A. Ípsilon, A. exclamationis, Н. armígera и т.д.

И группа - совки-вредители зерновых культур. Среди них также выделяют многоядных и специализированных видов, питающиеся вегетативными и генеративными органами растений.

Из этих культур массовой для района исследования является кукуруза, которая возделывается с давних времен. Благодаря своим ценным питательным свойствам, кукуруза является основной кормовой культурой многих видов животных, и в том числе насекомых, в частности, совок; а в условиях исследуемого района служит кормом для домашнего скота, а также используется местным населением в качестве продукта питания.

Несомненно, что то время, за которое здесь возделывается эта культура, слишком мало для возникновения специализированных новых видов, но приспособление многих видов местной фауны за этот срок уже произошло, хотя процесс создания комплекса насекомых, так или иначе связанных с кукурузой, еще не может считаться законченным, особенно в тех районах, где кукуруза вошла в число широко распространенных культур лишь в самое последнее время (И.Д. Шапиро, 1960).

Е.А. Попова (1958) указывает на появление в Средней Азии нового опасного вредителя - кукурузной совки (Sesamia crética striata Stgr.), перешедший на кукурузу с камыша и распространенной и в Закавказье.

Аналогичным вредителем кукурузы во внутренне горном Дагестане можно считать хлопковую совку (Н. armígera Hb.), которая причиняет прямой вред, выгрызая зерна в початках, а также косвенный, вызывая загнивание и порчу початков.

К вредителям зерновых культур, в частности кукурузы, можно отнести таких видов как: X. c-nigrum, P. saucia, A. exclamationis, A. segetum, А. Ípsilon, Е. conspicua, М. persicariae, М. pisi, М. brassicae, D. trifolii, Н. micacea, М. 1-album, М. vitellina, S. exigua, H. viriplaca, H. peltigera, A. gamma.

Литературные данные и результаты наших исследований позволяют выделить среди вредных совок, в зависимости от их хозяйственного значения, первостепенных, второстепенных и потенциальных вредителей растений.

В работе приводятся биологические и экологические особенности для важнейших видов совок-вредителей, которые в течении периода исследований и в литературных данных разными авторами (Васильева (ред.), 1974; Искаков, 1966; Аветян, 1952; Бандорович, 1952; Бородина, 1970; Березина, 1949; Брамеон, 1902; Кеппен, 1883; Кобахидзе, 1957; Кузнецов, I960; Куренцов, 1956; Лаппин, 1926; Левчук, 1935; Лозовой, 1963; Мерже-евская, 1961; Поспелов и др., 1968, 1978; Пухаева, 1995, 1992; Ткач, 1969, 1974, 1975; Шек, 1973; Сахаров, 1930; Щеголев, 1929) отмечены как постоянные и наиболее опасные вредители сельскохозяйственных культур, в частности Дагестана.

И изучение комплекса совок, вредящих сельскохозяйственным растениям, их биологических и экологических особенностей и разработка биологических основ мероприятий по борьбе с ними приобретает особо важное значение. Из числа зарегистрированных в районе исследования подгрызающих совок в таблице 4 приводятся данные о повреждаемой ими растительности и степени вреда. В графе «Степень вреда» одной звездочкой (*) отмечены виды, которые в литературных данных приводятся как опасные вредители, но в условиях района исследования не вредоносят; в природе встречаются в незначительном количестве и только изредка отмечаются на культурных растениях. При благоприятных для их размножения условиях они могут стать вредителями и в данной местности, в связи с чем они требуют серьезного внимания. Их можно отнести к потенциальным вредителям, отмеченным двумя звездочками (**), хотя встречаются ежегодно, но вредят обычно незначительно, однако, при массовом появлении могут причинить значительный ущерб; являются второстепенными вредителями. Постоянными и массовыми вредителями, имеющими хозяйственное значение, обозначены тремя звездочками (***).

Приводимые в таблице 4 виды в зависимости от условий местообитания и сезонных изменений климата в большем или меньшем количестве ежегодно встречаются почти во всех биотопах, причем в одни годы местами превалирует один вид, а в иные - другой. Они отличаются между собой не только по характеру распространения, но также и по составу повреждаемых ими культур и степени вреда.

Таблица 4

Отслеженный видовой состав совок - вредителей различных культур

Наименование вида Повреждаемая растительность

Степень вредоносности |Зерновые ¡Бобовые Огородно-бахчевые Кормовые I Плодово-ягодные Виноградники Лекарственные раст. Декоративные и лесные

Ochropleura plecta L. *** + + +

0. flammatra Schiff. * + + + +

0. musivaHb. ** +

Diarsia festiva Schiff. ** + +

Noctua prónuba L. *** + + + + + +

N. comes Hb. * + + +

N. orbona Hufn. *** + +

N. fimbriata Schrr. *** + +

Xestia ditrapezium Schiff. ** + + + +

X. c-nigrum L. *** + + + + + + + +

X. triangulum Hufn. ** + +

X. baja Schiff. * + + + + +

Spaelotis ravida Schiff. * + + +

Anaplectoides prasina Schiff. ** + +

Axylia putris L. * + + +

Euxoa conspicva Hb. * + + + + + +

E. nigricans L. ** + +

E. tritici L. * + + + + +

E. distinguenda Led. * + +

E. aquilina Schiff. * + + + + + +

Parexarnis fugax Tr. ** +

Agrotis Ípsilon Hufn. *** + + + +

A. exclamation is L. *** + + + +

A. segetum Schiff. *** + + + + + + +

Peridroma saucia Hb. * + + + + + + +

Protexarnis squalida Gn. * + + +

V.2. Редкие виды совок района исследования

Каждый биологический вид - уникальное произведение природы, результат длительной эволюции. Потеря его невосполнима. Это неизбежно приводит к нарушению экологического равновесия, утрате возможности использования в будущем его полезных свойств. Практически каждый вид растений и животных представляет потенциальную ценность для человека (будь он бесполезным или даже вредным).

Для сохранения численности и видового разнообразия редких сокращающихся в численности видов чешуекрылых, в частности совок, необходимо предпринять меры по их охране - запрет отлова бабочек, учет допустимых рекреационных нагрузок, не допускать перевыпас скота, регламентация применения ядохимикатов, вырубки лесов, пропаганда по охране видов, т.е. создание микрозаповедников для насекомых.

На основании того, что виды встречаются редко, а некоторые, впервые обнаружены в районе исследования нами рекомендовано занести, в число редких и сокращающихся в численности подгрызающих совок следующих представителей: Ochropleura renigera Hb., Ochropleura flavina (Herrich & Schaffer, 1852), Ochropleura mus iva (Hübner, [] 803]), Diarsia mendica (Fabricius, 1775), Diarsia rubi (Vieweg, 1790), Diarsia mediotincta (Kozh, 1926), Chersotis cuprea Den. et Schiff., Chersotis alpestris ponticola DRAUDT, 1936, Rhyacia arenacea HAMPSON, 1926, Standfussiana nyctimera (Boisduval, 1834), Standflissiana lucernea (Linnaeus, 1758), Paradiarsia sobrina Duponchel, 1840, Graphiphora augur F. Eugnorisma chaldaica (Boisduval, 1840), Xestia collina (BOISDUVAL, 1840), Xestia trifida (Fischer v. Waldheim, 1820), Xestia xanthographa ([DENIS ét SCHIFFERMÜLLER], 1775), Eugraphe sigma Den. et Schiff. Cerastis rubricosa Schiff. Euxoa cos (Hübner, 1824), Euxoa foeda Ld. 1885, Euxoa hilaris (Freyer, 1938), Euxoa rjabovi Kozh Euxoa tritici (Linnaeus, 1761), Euxoa uncarpa Kozh., Dichagyris squalorum (Eversmann, 1856), Vigoga celsicola (Beliier, 1859), Agrotis corticea Agrotis vestigialis (Htifnagel, 1766), Agrotis trux Hb.

ВЫВОДЫ

1. Диссертационная работа представляет обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и роли совок в естественных и агросистемах, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях.

Семейство совок исследуемого региона представлено 24 родами и 103 видами.

Самыми многочисленными родами являются: Euxoa (20), Chersotis (11), Agrotis (10), Ochropleura (8), Xestia (8), Dichagyris (8), Diarsia (6).

Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Axylia, Lycophorus, Epilecta, Epipsilia, Paradiarsia, Netrocerocora, Eurois, Spaelotis, Hermonassa, Anaplectoides.

2. По экологическим особенностям и трофической специализации выявлены экологические группы:

мезофиллы - 17 видов: Ochropleura candelisequa Schiff., Diarsia festiva Schiff., Netrocerocora quadrangular, Anaplectoides prasina Schiff., Parexarnis fugax Tr., Protexarnis squalida Gn. и др.;

ксерофилы - 9 видов: Ochropleura flammatra Schiff., Diarsia subqualo-rum Kozh., Epipsilia grisescens F., Euxoa cos Hb., Dichagyris forfícula Ev. и

др.;

гемиксерофилы - 8 видов: Ochropleura forcipula Hb., Chersotis alpes-tris Bdl., Xestia ashworthii Doub., Hermonassa multifida Ld., Euxoa aquilina Schiff., Agrotis cinerea Schiff, и др.;

эврибионты - 13 видов: Axylia putris L., Ochropleura plecta L., Noctua comes Hb., Spaelotis ravida Schiff., Xestia c-nigrum L., Pendroma saucia Hb., Euxoa conspicua Hb., A.exclamationis L. и др.; гигрофилы - 0 видов,

псаммофилы - 1 вид: Dichagyris nigralineatu Kozh. По кормовой специализации выявлены:

полифаги - 32: Axylia putris L., Ochropleura candelisequa Schiff., Diarsia festiva Schiff., Noctua comes Hb., Netrocerocora quadrangula Ev., Spaelotis ravida Schiff., Hermonassa multifida Ld., Anaplectoides prasina Schiff., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn., Agrotis cinerea Schiff, и др.; олигофаги - 2: Chersotis alpestris Bdl., Dichagyris forfícula Ev.; монофаги - 6: Diarsia subqualorum Kozh., Chersotis multangula Hb., Parexarnis fugax Tr., Euxoa birivia Schiff., Dichagyris melanura Koll., Dichagyris squalidior Stgr.

3. По хозяйственному значению выделено 8 групп:

вредящие зерновым - 14 видов: Ochropleura flammatra Schiff., Xestia c-nigrum L., Spaelotis ravida Schiff., Euxoa conspicva Hb., Parexarnis fugax Tr., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn. и др.

вредящие бобовым - 9 видов: Ochropleura plecta L„ Xestia c-nigrum L., Spaelotis ravida Schiff., Euxoa conspicva Hb., Axylia putris L., Agrotis ípsilon Hufn., Peridroma saucia Hb. и др.

вредящие огородно-бахчевым овощным - 17 видов: Ochropleura plecta L., Noctua prónuba L., Spaelotis ravida Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb., Agrotis Ípsilon Hufn., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn. и др.

вредящие кормовым - 16 видов: Ochropleura plecta L., Noctua prónuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb., Agrotis Ípsilon Hufn., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn. и др.

вредящие плодово-ягодным - 8 видов: Diarsia festiva Schiff., Noctua prónuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., A. segetum Schiff., Peridroma saucia Hb. и др.

вредящие виноградникам - 10 видов: Noctua prónuba L., Xestia c-nigrum L., Euxoa conspicva Hb., Agrotis segetum Schiff, Peridroma saucia Hb. и др.

вредящие лекарственным растениям - 11 видов: Ochropleura musiva Hb., Noctua prónuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Euxoa conspicva Hb., Agrotis segetum Schiff., Peridroma saucia Hb. и др.

вредящие декоративным и лесным — 12 видов: Diarsia festiva Schiff., Noctua prónuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Agrotis Ípsilon Hufn. и др.

4, По степени вредоносности выделены 3 группы:

а) случайные вредители - 11 видов: Noctua comes Hb., Spaelotis ra-vida Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb., Peridroma saucia Hb., Pro-texarnis squalida G п. и др.

б) незначительные вредители - 7 видов: Diarsia festiva Schiff., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Euxoa nigricans L., Parexar-nis fugax Tr. и др.

в) постоянные и массовые вредители - 8 видов: Ochropleura plecta L., Noctua prónuba L., Xestia c-nigrum L., Agrotis Ípsilon Hufn. и др.

Для сохранения численности и видового разнообразия редких и сокращающихся в численности видов чешуекрылых, в частности, совок, в районе исследования рекомендовано занести в число редких и сокращающихся в численности 27 видов подгрызающих совок.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Абдурахманов А.Г., Гаджпева А.М. Географическое распространение и эколого-фаунистическая характеристика подгрызающих совок рода Ochropleura Дагестана. Ochropleura candelisequa Schiffermuller, 1775. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИГО РД, 2007. - с. 26-31.

2. Абдурахманов А.Г., Гаджпева A.M. Сравнительный анализ родовых составов подгрызающих совок мировой фауны и республики Дагестан. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - с. 31 -34.

3. Абдурахманов А.Г., Гаджпева A.M. Особенности зонального распространения подгрызающих совок. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - с. 34-37.

4. Гаджпева A.M. Некоторые фенологические особенности подгрызающих совок. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - с. 92-93.

5. Гаджиева A.M., Абдурахманов А.Г. Сравнительный анализ подгрызающих совок Дагестана и сопредельных республик Северо-восточного Кавказа. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИЛЭ РД, 2007. - с. 93-94.

6. Гаджиева A.M., Абдурахманов А.Г. Состав и эколго-фаунистический анализ подгрызающих совок Дагестана. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - с. 94-97.

7. Гаджиева A.M., Паштаев З.У., Абдуллаев Т. Краткий энтомологический обзор изученности семейства совок Внутреннего горного Дагестана. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 86-88.

8. Абдурахманов А.Г., Магомедова A.A., Гаджиева A.M. Систематическая и ареалогическая характеристика подгрызающих совок (Lepidoptera, Noctuidae, Noctuinae) рода Dichagyris Северо-восточного Кавказа. Университетская экология. Материалы международной научной конференции. Махачкала 2009. - с. 67-69.

9. Магомедова A.A., Абдурахманов Г.М., Гаджиева A.M. Материалы по фауне подгрызающих совок (Lepidoptera, Noctuidae, noctuinae) Дагестана. Юг России: экология, развитие. №2, Махачкала, 2009г. Сгр. 102-105.

10.Гаджиева A.M. Биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам. Монография. Махачкала: Алеф, 2009.- 120 с.

Подписано в печать 17.11.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадасва, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаджиева, Айна Муртузалиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МАТЕРИАЛЫ К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СОВОК

ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.

Глава II. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ТЕРРИТОРИИ И ГРАНИЦЫ.

11.1. Климат.

11.2. Почвы.

11.3. Растительность.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И АРЕАЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДГРЫЗАЮЩИХ СОВОК

РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН.

IV.1. Видовой состав подгрызающих совок Дагестана.

IV. 2. Эколого-биологическая и ареалогическая характеристика Noctuinae

Дагестана.

IV.3. Фенологические, экологические особенности совок и кормовая специализация отдельных видов, отслеженных в ходе исследования.

IV.3.1. Фенологические особенности совок, отслеженных в ходе исследования района.

IV.3.2. Экологические особенности и кормовая специализация некоторых видов подгрызающих совок Дагестана.

Глава V. РОЛЬ СОВОК В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АГРОЭКОСИСТЕМАХ.

V.I. Хозяйственное значение.

V.2. Редкие виды совок района исследования.

ВЫВОДЫ.,.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам"

Актуальность исследований. Изучение биологического разнообразия, современных ареалов является важным для разработки теоретических вопросов экологии, в частности, для выяснения причин массовых размножений отдельных видов.

Семейство совок - одно из самых многочисленных и довольно широко распространенных семейств чешуекрылых насекомых. Многим видам из данного семейства свойственно массовое размножение (вспышки) которое приводит к резким колебаниям урожайности многих естественных и сельскохозяйственных культур. Отдельные виды подгрызающих совок лимитируют урожайность очень важных технических культур (хлопок, табак). Велика их роль в лесах, лесо- и плодопитомниках. Известно их участие (имаго) в опылении многих растений, в регуляции плотности популяций насекомых сорных растений (гусеницы).

Несмотря на многочисленные отрывочные, фрагментарные сведения по данной группе бабочек, нет обобщения этих данных, не раскрыто видовое разнообразие, вероятные пути сложения этой фауны, их роли в естественных и антропогенных экосистемах. .

Работа выполнялась в рамках фундаментальных и прикладных исследований Института прикладной экологии Республики Дагестан. Цель и задачи исследований. Необходимость обобщения и получения имеющихся новых сведений по фауне, биологии и экологии отдельных видов подгрызающих совок Дагестана определили цель нашей работы - дать состав, роль и обзор подгрызающих совок в различных экосистемах региона.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: |.

1. Дать оценку особенностям географического распространения подгрызающих совок в регионе, в отдельных физико-географических районах и преобладающих ландшафтах.

2. Оценить роль подгрызающих совок в природных и антропогенных экосистемах. • *

3. Выявить биоэкологические осовенности отдельных видов, вредящих различным культурам в Республике Дагестан.

Научная новизна. Впервые для Республики Дагестан обобщены как собственные материалы автора, так и коллекционные материалы, хранящиеся в различных НИИ и учебных заведениях страны и региона по подгрызающим совкам и приводится наиболее полный список Noctuinae, построенный по современной системе и насчитывающий 103 вида.

Установлено, что ведущую роль в географическом распространении играют климатические факторы, а питание и, особенно, качество пищи играет в отношении развития личиночных фаз Noctuinae подчиненную роль. Теоретическая и практическая ценность. Приводимые данные по биологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур могут быть использованы работниками защиты растений региона. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного подсемейства. Отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы Зоологии», «Биогеография» на факультете Экологии Дагестанского Государственного Университета.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации докладывались на Международных конференциях молодых ученых «Университетская экология» (Махачкала, 2007, 2009), на конференциях преподавателей и студентов Дагестанского государственного университета «Родник» (Махачкала, 2009). По теме диссертации опубликовано 10 работ, из которых 1 работа - Материалы!по фауне подгрызающих совок (Lepidoptera, Noctuidae, noctuinae) Дагестана — размещена в рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора- наук журнале «Юг России: экология, развитие» (Махачкала, 2009) и 1 научная монография

Фауна и биоэкологические особенности подгрызающих совок Дагестана, вредящих различным культурам» (Махачкала, 2009). Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 183 страницы. Работа проиллюстрирована 1 рисунком и 4 таблицами. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 23 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гаджиева, Айна Муртузалиевна

выводы

1. Диссертационная работа представляет обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны подгрызающих совок региона и сопредельных территорий, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях.

Семейство совок исследуемого региона представлено 24 родами и 103 видами.

Самыми многочисленными родами являются: Еихоа (20), Chersotis (11), Agrotis (10), Ochropleura (8), Xestia (8), Dichagyris (8), Diarsia (6). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Axylia, Lycophorus, Epilecta, Epipsilia, Paradiarsia, Netrocerocora, Eurois, Spaelotis, Hermonassa, Anaplectoides.

2. По экологическим особенностям и трофической специализации i выявлены экологические группы: мезофиллы - 17 видов: Ochropleura candeiisequa Schiff., Diarsia festiva Schiff., Netrocerocora quadrangular, Anaplectoides prasina Schiff., Parexarnis fugax Tr., Protexarnis squalida Gn. и др.; ксерофилы - 9 видов: Ochropleura flammatra Schiff., Diarsia subqualorum Kozh., Epipsilia grisescens F., Euxoa cos Hb., Dichagyris forflcula Ev. и др.; гемиксерофилы - 8 видов: Ochropleura forcipula Hb., Chersotis alpestris Bdl., Xestia ashworthii Doub., Hermonassa multifida Ld., Euxoa aquilina Schiff., Agrotis cinerea Schiff. и др.; эврибионты - 13 видов: Axylia putris L., Ochropleura plecta L., Noctua comes Hb., Spaelotis ravida Schiff., Xestia c-nigrum L., Peridroma" saucia Hb., Euxoa conspicua Hb., A.exclamationis L. и др.; гигрофилы - 0 видов, псаммофилы - 1 вид: Dichagyris nigralineatu Kozh. По кормовой специализации выявлены: полифаги - 32: Axylia putris L., Ochropleura candelisequa Schiff., Diarsia festiva

Schiff., Noctua comes Hb., Netrocerocora quadrangula Ev., Spaelotis ravida

Schiff., Hermonassa multifida Ld., Anaplectoides prasina Schiff., Peridroma saucia

Hb., Protexarnis squalida Gn., Agrotis cinerea Schiff. и др.; олигофаги - 2: Chersotis alpestris Bdl., Dichagyris forficula Ev.; монофаги - 6: Diarsia subqualorum Kozh., Chersotis multangula Hb., Parexarnis fugax Tr., Euxoa birivia Schiff., Dichagyris melanura Koll., Dichagyris squalidior

Stgr.

3. По хозяйственному значению выделено 8 групп:' Зерновые - 14 видов: Ochropleura flammatra Schiff., Xestia c-nigrum X., Spaelotis ravida Schiff., Euxoa conspicva Hb., Parexarnis fugax Tr., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn. и др.

Бобовые - 9 видов: Ochropleura plecta L., Xestia c-nigrum L., Spaelotis ravida Schiff., Euxoa conspicva Hb., Axylia putris L., Agrotis ipsilon Hufn., Peridroma saucia Hb. и др.

Огородно-бахчевые овощные - 17 видов: Ochropleura plecta L., Noctua pronuba L., Spaelotis ravida Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb.,

Agrotis ipsiion Hufn., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida Gn. и др.

Кормовые - 16 видов: Ochropleura plecta L., Noctua pronuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb., Agrotis ipsilon Hufn., Peridroma saucia Hb., Protexarnis squalida

Gn. и др. i

Плодово-ягодные - 8 видов: Diarsia festiva Schiff., Noctua pronuba L., Xestiai ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., A. segetum Schiff., Peridroma saucia Hb. и др. 1

Виноградники — 10 видов: Noctua pronuba L., Xestia c-nigrum L., Euxoa : conspicva Hb., Agrotis segetum Schiff., Peridroma saucia Hb:! и др.

Лекарственные раст. - 11 видов: Ochropleura musiva Hb., Noctua pronubaiL.,

Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Euxoa conspicva Hb.,

Agrotis segetum Schiff., Peridroma saucia Hb. и др. i

172

Декоративные и лесные - 12 видов: Diarsia .festiva Schiff., Noctua pronuba L., Xestia ditrapezium Schiff., Agrotis ipsilon Hufn. и др. 4. По степени вредоносности выделены 3 группы: а) случайные вредители - 11 видов: Noctua comes Hb., Spaelotis ravida Schiff., Axylia putris L., Euxoa conspicva Hb., Peridroma saucia Hb., Protexamis squalida Gn. и др. б) незначительные вредители - 7 видов: Diarsia festiva Schiff., Xestia ditrapezium Schiff., Anaplectoides prasina Schiff., Euxoa nigricans L., Parexarnis fugax Tr. и др. в) постоянные и массовые вредители - 8 видов: Ochropleura plecta L., Noctua pronuba L., Xestia c-nigrum L., Agrotis ipsilon Hufn. и др.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаджиева, Айна Муртузалиевна, Махачкала

1. Абдуллаева Ш. Ю. Совки рода Phytometra (Noctuidae, Phytometrinae) Азербайджана. Автореферат канд. дис, Баку, 1968г. С. 1-22.

2. Абдурахманов Г.М. Световые ловушки для борьбы с вредными насекомыми. Дагестанская Республиканская Научно-техническая конференция по охране природы. Махачкала, 1972. С.33-34.

3. Абдурахманов Г.М., Алиев СВ., Эффенди Р.Э. Материалы к изучению чешуекрылых плодовых садов Дагестана./Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Дагучпедгиз, 1972. С. 17-22.

4. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала/ 1988.- 135 с. :

5. Абдурахманов Г.М., Эффенди P.M. О краснокнижных чешуекрылых горных областей Дагестана и их охран. /Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988. С.69-70. . ;

6. Абдурахманов Г.М., Эффенди Р.Э., Алиев СВ., Иманмирзаев М. Некоторые материалы по чешуекрылым Дагестана. Материалы IV научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1990г. С. 127-142.

7. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А., Абдуллаева С.Г. К фауне подсемейства Noctuinae (Lepidoptera, Noctuidae) Внутреннего горного1 14

8. Дагестана. V международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 226-228.

9. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А., Абдуллаева С.Г. Трофические связи совок (Lepidoptera, Noctuidae) Внутреннего горного Дагестана. V международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас 2003. С. 234-237. !

10. Абдурахманов А.Г. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Ирганайской котловины. V международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 145- 146.

11. Абдурахманов А.Г. Фауна чешуекрылых семейства Noctuinae (Lepidoptera) Ирганайской котловины. V международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 146-149.

12. Абдурахманов А.Г. Фауна подгрызающих совок, распространенных в районе строительства Ирганайской ГЭС. V международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 121-127.

13. Абдурахманов Г.М., Магомедова А.А. К материалам по динамике лета совок (Lepidoptera, Noctuidae), в условиях аридных котловин Внутреннего горного Дагестана. /Тр. Геогр. об-ва Дагестана, вып XXXI., 2002г. С. 64-65. г

14. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А . К родовому анализу совок аридныхкотловин Внутреннего горного Дагестана. Материалы. VI международной1 f Jконференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. С. 155-156.

15. Абдурахманов А.Г., Магомедова Д.М., Магомедова А.А Экологические группы совок бархана Сарыкум. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 389-393.

16. Абдурахманов А.Г., Магомедова Д.М., Магомедова А.А К родовому анализу совок подсемейства Catocalinae (Lepidoptera, Noctuidae) бархана Сарыкум. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 399-401.

17. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А. Эколого-фаунистическая характеристика совок аридных котловин Внутреннего горного Дагестана. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 393-394.

18. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А. к родовому анализу совок подсемейства Plusinae (Lepidoptera, Noctuidae) Внутреннего горного Дагестана.VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 394-396. i

19. Абдурахманов А.Г., Магомедова А.А. К родовому анализу совок подсемейства Hadeninae (Lepidoptera, Noctuidae) Ирганайской котловины. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 396-399.

20. Абдурахманов А.Г., Потиева А.Д., Точиев Т.Ю. Роль совок, в естественных и агросистемах. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 422-425.

21. Абдурахманов А.Г., Потиева А.Д., Точиев Т.Ю. Дополнения к родовомуанализу совок Ингушетии. VII Международная конференция1 /о

22. Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 425-426.

23. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С., Магомедова А.А. Материалы к истории изучения совок Восточного Кавказа. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 161-165.

24. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С. Сравнительный анализ фауны подгрызающих совок Северовосточного Кавказа. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 165-169.

25. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С. Подгрызающие совки Чеченской Республики. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 169-170.

26. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С. Экология и трофические связи совок Чеченской Республики. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 462-463. i

27. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С. О подсемействе совок, представленных малым числом родов и видов Большого Кавказа. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 463-464.

28. Абдурахманов А.Г., Эржапова Р.С. Хозяйственное значение подгрызающих совок Чеченской Республики. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. :С. 464-468. i;

29. Абдурахманов Г.М., Точиев Т.Ю., Потиева А.Д., Абдурахманов А.Г. Анализ видового и родового состава совок Ингушетии. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 191-197. к

30. Абдурахманов Г.М., Точиев Т.Ю., Потиева А.Д., Абдурахманов А.Г. Фауна совок Ингушетии. VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005. С. 187- 191.

31. Аветян А. С. Вредители плодовых культур в Армянской ССР Изд. АН Арм. ССР, Ереван, 1952.

32. Азарян Г. X., Геворкян М. Р., Миляновский Е. С. Материалы по видовому составу, биологии и экологии совок (Lep.,Noct.) Разданского района Арм. ССР. Труды ин-та защиты растений, N 1, Ереван, 1970. С. 5-44.

33. Алиев С. В. Географическое распределение совок подсемейства Agrotinae в Азербайджане. Изв. АН Аз. ССР, сер. Биол. Наук, N2." Баку, 1964г а.

34. Алиев С. В. Совки Малого Кавказа. Труды XIII Международного энтомологического конгресса, т. 1. Изд. «Наука», Ленинград. 1969г б. стр. 103.

35. Алиев С. В. Биологические и экологические особенности некоторых совок Азербайджана. Материалы сессии Закавказского Совета по координации научно-исследовательских работ по защите растений, Баку. 1969г.а С. 326-328.

36. Алиев С. В. Почвообитающие совки в агробиоценозах Азербайджана. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. С. 53-54.

37. Алиев С. В. Совки Lepidoptera, Noctuidae) Азербайджана. Баку, "Элм", 1984.

38. Алфераки С, К фауне чешуекрылых Северного Кавказа Т.VII. 1907:С. 203-205.

39. Алфераки С. Чешуекрылые Северного Кавказа. Труды Русского Энтомологического Общества, т.Х, С.-П., 1876. С. 137-138. I:

40. Атлас Чечено-Ингушская АССР, М. 1980.

41. Бандорович М. Я. Совка с-черное вредитель почек виноградной лозы. Виноделие и виноградарство СССР, N10, Москва, 1952. С. 47-481./о

42. Березина В. М. Озимая совка вредитель полезащитных лесных полос, Москва-Ленинград, 1949. С. 23-34.

43. Богачев А. В. Отряд бабочек и чешуекрылых -Lepidoptera. Животный мир Азербайджана. Баку, 1951 г. С. 375-397.

44. Бородина Л.И. Основные виды семейства совок, встречаемых в трех районах Молдавии и повреждаемые ими культуры. /Фауна Молдавии и ее охрана. Кишинев, 1970. С. 93-94.

45. Брамеон К. Л. Вредные насекомые и меры борьбы с ними. Елисаветград, 1902.

46. Бугданов Г. Б. 1949. Систематический обзор вредителей сельскохозяйственных культур, лесных пород и продуктов питания в Северной Осетии. Даауджикау : 1-44.

47. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Под ред. В.П. Васильева. Том II. Вредные членистоногие (продолжение), позвоночные. К., "Урожай", 1974. Стр. 361-408.

48. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чеч.-Инг.Изд-во, 1975, 117с. " "

49. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: 1963. С.263.

50. Геворкян М. Р. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Разданского района Армянской ССР. Автореферат канд. диссер., Ереван, 1973. С. 1-39. ;

51. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владений.

52. Гохелашвили Р. К вопросу изучения биоэкологии совок вредных для плодовых культур. Труды опытн. станц. плодоводства АН Грузинской ССР, 1956г, т. 4.

53. Джамалов Г. И. Результаты изучения биологии озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) в условиях Азер. ССР й уточнение " мёр борьбы с ней. Автореф. канд. диссер. Издат-во АН Грузинской ССР, 1956г. С. 3-17.

54. Дидманидзе Э.А. Чешуекрылые аридных ландшафтов Грузии. Тбилиси.: "Мецниереба", 1978.

55. Добровольский Б.В. Распространение вредных насекомых (очаги и зоныi /унаибольшей вредности). Изд. «Советская наука», М., 1959г.

56. Дьяконов А. М. Определитель вредителей хлопчатника, 1943г. 26.Егоров Н.М. Чешуекрылые северного склона Центрального Кавказа. Изв. Кавказского отд. ИРГО, 1903, 16, 1:9-24.

57. Ершов Н. Список чешуекрылых из окрестностей Шахруда в Персии. Труды Русск. энтомологич. общества, N8, 1876г.

58. Загуляев А.К. Новые и малоизвестные виды молевидных чешуекрылых (Lep.: Micropterigidae) фауны СССР.Ш /Энтомол. обозр., 1976. Т.66, вып. 2. С. 353-368.

59. Золотаренко Г.С. Подгрызающие совки Западной Сибири (Lepidoptera, Agrotinae). Новосибирск, 1970, "Наука": 1-436. !:

60. Ильинский А. И. Определитель вредителей леса. Москва, 1962г. C.i 3392.

61. Искаков Н. С. Совки вредители капусты. Защита растений, N 2, 1966г. С. 46-47.

62. Кеппен Ф. П. Вредные насекомые, т. 3, ч.П, Бабочки, двукрылые и полужесткокрылые, СПб, 1883г. С. 1-586.

63. Кириченко А.Н. Материалы к фауне бабочек Кавказа. Бабочки Красной Поляны. Сб. студ. биол. кружка при имп. Новороссийском унив., 1909- 4: 1-28.

64. Ключко З.Ф. Фауна Украины, т. 16. Совки квадрифиноидного комплекса. Вып. 6. -Киев: Наукова думка, 1978. 414 с.

65. Кобахидзе Д. Н. Вредная энтомофауна с/х культур Груз. ССР, Тбилиси, 1957г.

66. Кожанчиков И. В. Историческо-экологический анализ ареалов вредных видов подгрызающих совок, в связи с их филогенией. Защита растений, № 1,Л., 1935г. С. 23-40. . ■ " .

67. Кожанчиков И. В. Определительные таблицы видов рода Euxoa Hb. группы Euxoa trifici Ь."3ащита растений", т.5, № 1, Л., 1928г. С. 33-44.

68. Кузнецов В.И. Материалы по фауне и биологии чешуекрылых (Lep.) западного Копет Дага. Фауна и экология насекомых Туркменской ССР. Труды зоол. ин-та АН СССР, т., 27, М.-Л., 1960. С. 4-93.

69. Кузнецов Н.Я. 1901.Энтомологическая экскурсия на Керченский полуостров в 1901г.// Русск. энтомол. обозрение. Т.1, Вып.3,134

70. Куренцов А. И. Чешуекрылые Сихотэ-Алиня и вопрос о происхождении его фауны // Вестник ДВ ФАН. Владивосток. 1936. Т. 20. С. 137-172.

71. Лаппин Г.И. К вопросу о вредителях новых лекарственных и технических культур на Северном Кавказе. Ростов, 1926г.

72. Левчук Ю.Д. К изучению совок, вредящих в Восточно-Сибирском крае. Труды по защите растений Вост. Сиб., вып.2, М.-Иркутск/ 1935. С. 248-277. . .

73. Лозовой Д.И. Вредители древесных растений Грузии из отряда чешуекрылых. Вестник Тбилисского ботанического сада. N 69, 1963. С. 4990.

74. Мазохин-Поршняков Г. А. Массовое привлечение, насекомых на ультрафиолетовое излучение. ДАН СССР, 1955, т. 102, №4, с. 729-732. и

75. Мазохин-Поршняков Г. А. Ночной лов насекомых на свет ртутной лампы151и перспективы использования его в прикладной энтомологии. Зоологический журнал, т. XXXV, вып. 2, 1956. С.23 8-244.

76. Мазохин-Поршняков Г. А. Устройство и использование ловушек для насекомых с излучателями ультрафиолета. -Энтомол. Обозр., 1958, т. 37, вып.2, с. 464-471.

77. Мержевская О.И. О пищевой специализации совок огородной (Polia oleracea L.) и отличной (P. dissimilis Kroch). Зоологический журнал, т.40, вып. 5, 1961г. С. 707-714.

78. Мержеевская О. И. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог.-Минск: Наука и техника, 1976. 128 с.

79. Мержеевская О.И. Гусеницы совок (Lepidoptera, Noctuidae ), их биология и морфология (определитель). Минск, "Наука и техника", 1967. 452 с.

80. Мержеевская О.И. Новые данные о фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Белоруссии. В сб. "Фауна и экология насекомых Белорусии". Минск, 1967г. С. 81-89.

81. Мержеевская О.И. Пигментация и рисунок крыльев совок (Lepidoptera, Noctuidae ). Энтомолог, обозрение, т. 43, вып. 4., 1964. С. 801-814.

82. Мержеевская О.И. Совки (Noctuidae) Белоруссии. "Наука и техника", Минск, 1971.448 с.

83. Мержеевская О.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) Белоруссии. Каталог. -Минск: Наука и техника, 1976. 128 с.

84. Миллер Е.Э. Чешуекрылые Кагызманского округа Карской области. -Изв. Моск. энтомол. о-ва, 1923, № 2. С. 81-118.

85. Миляновский Е.С. Фауна чешуекрылых Абхазии. Тр. Сухумск. опыты, ст. эфиромасличных культур, 5, 1964. С. 91-190.

86. Полтавский А.Н. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Северо-западного Кавказа. Энтомолог, обозрение, т. 60, вып.2, 1981. С. 316-322.

87. Полтавский А.Н. Фауна и экология совок (Lepidoptera, Noctuidae )

88. Полтавский А.Н., Барсов В.А. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Кабардино-Балкарской АССР. /Энтомол. обозрение, т. 64, вып. 2, 1985г. С. 325-335.

89. Полтавский А.Н., Рыбин С.Н. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Северной Осетии. Энтомол. обозрение, т.59, вып.1, 1980. С. 98-106.

90. Попов Е.А. Вредители кукурузы СССР и сопредельных стран. Труды Узбекского гос. унив., № 67, Самарканд, 1958г.

91. Поспелов СМ. Подгрызающие совки. /Защита растений, № 10, 1968г. С. 29-32.

92. Поспелов СМ., Пухаев Р.В. Материалы к характеристике совок, вредящих сельскохозяйственным растениям в Северной Осетии. Научные тр. Ленинград, с-х. ин-та, 1978, т.351. С. 41-45.

93. ЮО.Приходкина Т.Д. Определительная таблица куколок главнейших видов совок, встречающихся при обследовании энтомофауны почвы. Пособие для практических работ наблюдательных пунктов и обследований, Ленинград, 1932г. 5 с.

94. Пухаева З.А. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) южных склонов Центрального Кавказа и биологическое обоснование борьбы с вредными видами: Автореф. дисс. на соиск. учен, степ, к.б.н. (06.01.11) /ВНИИ защиты растений СПб., 1995. 21с.

95. Пухаева З.А., Пухаев Р.В. Развитие горчаковой совки Mamestra persicariae L. (Lepidoptera, Noctuidae) на южных и северных склонах Центрального Кавказа. /Энтомологич. обозрение, LXXI, 3., 1992.

96. ЮЗ.Рекач В.Н. Подгрызающие совки (Noctuidae) вредители хлопчатника и других технических культур в ЗСФСР. Труды Зак. НИХИ. Тбилиси, 1933.

97. Рябов М.А. Обзор основных морфологических признаков (Lepidoptera, Noctuidae). /Тр. Всесоюзного энтомологического общества: Т. Чешуекрылые фауны СССР и сопредельных стран. Л.: Наука, 1973. С. 234-264.

98. Рябов М.А. Главнейшие вредители хлопчатника в новых районах./ Тр. прикл. бот., генет. и селек., XXVI, 5, 1931г. С.3-81.

99. Рябов М.А. Кавказские виды рода Gnophos.». Тг. (Lepidoptera,16J

100. Geometridae). Зоологический сборник, Зоол. инс. АН Арм. ССР, 13, 1963.

101. Рябов М.А. Материалы по розовому червю и близким к нему видам в СССР. /Тр. Дагестанск. с.-х. инс, 1950г. С. 107-121.

102. Рябов М.А. Материалы по фауне чешуекрылых Северного Кавказа. Тр. Сев.-Кавк. инст. краеведения. Орджоникидзе, 1926. С. 275-306.

103. Рябов М.А. Основные морфологические особенности земляных и подгрызающих совок (Noctuidae, Agrotinae). Энтомологическое обозрение., т. V, 1951г. С. 351-375.

104. Ю.Рябов М.А. Типы годичных циклов земляных подгрызающих совок1.pidoptera, Agrotinae). Энтомол. обозр., т.35, вып. 1, 1956. Ш.Рябов М.А. Типы поведения имагинальной фазы подгрызающих совок.

105. Энтомол. обозр., XXXII, 1952г. С. 167-175. Ш.Рябов М.А. Чешуекрылые Кавказа. Животный мир СССР, T.V, 1958г. С. 351-375.

106. ИЗ.Рябов М.М. Типы лета у подгрызающих совок, морфологические и биологические причины, их обусловливающие. В кн.: Вторая экол. конфер. по проблеме: «Массовые размножения животных и их прогнозы». Тез. докл., I, Киев: 1950. 196-199.

107. С. Мокржецкий. Кормовые травы, их вредные насекомые. Энциклопедия сельского хозяйства. Изд. Девриена, т. IV СПБ, 1901 г. ст. 664.

108. Савенко Р.Ф. К фауне совок (Noctuidae, Agrotinae) Грузии. Труды института зоологии АН ГССР, т. XIII, 1954г. С. 23-46.

109. Нб.Савенко Р.Ф. Материалы к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Грузии. /Тр. ин-та зоологии (АН Груз. ССР), т. 14, 1956г. С.5-47. .

110. Савенко Р. Ф. Совки в фауне высокогорья Большого Кавказа Грузии. Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Изд-во «Мецниереба», Тбилиси, 1964г. ,

111. Савковский П.П. Атлас вредителей плодовых культур. К., "Урожай", 1969.216 с.

112. Сахаров H.JI. Вредные совки и борьба с ними. Гос. изд. НижнеВолжского края, Саратов, 1930г. С. 1-80.

113. Сахаров Н.Л., Струков В. К вопросу изучения ночной энтомофауны, и в частности бабочек сем. Noctuidae. /Журнал опытной агрономии юго-востока. т. IV, вып. II, Саратов, 1927г.

114. Сачков С.А. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Самарской Луки (03.00.09). Автореф. Дисс. на соискание уч. степ. К.б.н. СП., 1996. 18 с.

115. Северного Кавказа: Автореф. дисс. на соиск. учен, степ, к.б.н. (03.00.09). В надзаг.: АН УССР. Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена. Киев, 1982; 24 с.

116. Спасский С.А. О вредных насекомых Донской области. Известия Донск. политех, ин-та, т. V, вып. 1, отд. Новочеркасск, 1916г.124.СПО, 1897г. С. 1-355.

117. Сухарева И.Л. Семейство совки, или ночницы Noctuidae. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР. Л., 1982, с. 118-125.

118. Сухарева И. Л. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) дубово-лиственничных лесов Приамурья. Тр. Зоол. инст. АН СССР, XLI: 73-79.

119. Талицкий В. И. Кукурузный мотылек в кукурузном хозяйстве. В кн.: Бюл. VII Всесоюз. Съезда по защ. Раст. Ленинград, 1932. С. 15-23. г

120. Ткач М.И., Поспелов СМ. Хозяйственное значение совок Молдавии. Зап. Ленинградского с-х. ин-та, т. 270, 1975г. С. 70-75. "

121. Ткач М.Т. Совки, вредящие с/х культурам в Ленинградской области и обоснование прогноза их размножения. (06.540). Автореф. дисс. 1на соискан. уч. степ, к.б.н. Ленинград-Пушкин, 1969. 23 с.

122. Ткач М.Т., Поспелов СМ. Совки (Lepidoptera, №си^ае)-вредители растений в Молдавии. /Материалы VII съезда Всесоюзного энтомологического общества. Ч. 2 Л., 1974г. С. 154-155.

123. Тулашвили Н.Д. Некоторые данные к биологии совки ипсилон

124. Agrotis ipsilon Rott.) в условиях Грузии. Тр. ин-та зашиты растений АН Груз. ССР, 1952, T.VIIL, с.37-43.

125. Хотько Э.И. Определитель куколок совок. Под ред. чл.-корр. АН СССР д.б.н. проф. М.С. Гилярова. Минск, "Наука и техника", 1968г. 127с.

126. Чиликина л.н. и Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. — M.-JL: 1962.-С.95.

127. Шапиро И.Д. Основные вредители кукурузы и их значение. В кн.: Насекомые, вредящие кукурузе в СССР (справочник). Изд. АН СССР М.-Л., 1960г. С. 7-28.

128. Шапошников Х.Г. Заметки о Macrolepidoptera центральной части северозападного Кавказа. Ежегодник Зоол. муз. имп. АН, 9, СПб, 1904. С. 189-259.

129. Шек Г. X. Совки- вредители полей. Алма-Ата.: Кайнар, 1975г. 183 с.

130. Шек Г.Х., Степанов Е.А. Малоизвестная совка в Казахстане. Защита растений. 1969, № 2:4.

131. Шифферс Я.С. Растительность Северного Кавказа и его природно-кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1953. - С.400.

132. Шхашемишев X. X. Прямокрылые и бабочки Кабардино-Балкарии. Нальчик, Эльбрус, 1973. .

133. Щеголев В.Н. Noctuidae, вредящие техническим культурам- на Северном Кавказе. Л., изд. жур. "Защита растений от вредителей", 1929. Севкавкрайзу.

134. Щеголев В.Н. Определитель насекомых по повреждениям культурных растений. (4-е издание). Сельхозгиз, 1960.

135. Эффенди Р.Э. Некоторые реликтовые и эндемичные виды высших1бочешуекрылых Талыша. -В кн.: Мат. сес. Закавк. Сов. по коорд. н.-и. работ по защите раст., Ереван, 1967г. С. 545-547.

136. Becker A. Reise nach dem sudlichen Daghestan. Bull. Soc. Nat. Mosc. 1881. LVI, p. 199-208.

137. Becker A. Reise nach Krasnowodsk und Daghestan. Bull. Soc. Mosc. 1878, LIII, p. 109-126.

138. Bergmann A., 1954. Die Grosschmetteriinge Mitteldeutschlands, Eulen, B. 4/1, 4/2, Urarnia Verlag DMBH, Jena, 1060 Sejte.

139. Cantelo W.W. Blacklight traps as control agents: An appraisal. -Bull. Entomol. Soc. Amer., 1974, vol. 20, N 4, p. 279-282.

140. Christoph N. Verzeichiss aller bisjetzt in Talysch gesemmecten Schmet-terlin in Rodde G. Fauna and Flora dee sudwesticheu caspigebites . Leipig,1886.

141. Draudt M. Einiges uber Cloridea maritima GRASL. und dipsacea L. -Ent. Rdsch. 55 : 306-309,368-372,461-465.

142. Draudt M. Phalaenae. In: Seitz, Die Palaearktischen Euienartigen Nachtfalter, Sypplement. -Stuttgart, (1934-1938), 96-332 s.

143. Fibiger M, Hacker H. Systematic List of the Noctuidae of Europe./Esperiana. Band 2. StaffeJstein und Schwanfeld, Deutschland, 1990. Buchreihe zur Entomologie.

144. Hartig F., Heinicke. Elenco systematica dei Nottuidi europei -Systematisches Verreichnis der Noctuiden Europas. Entomologica, 1973, Bari 9: 187-214.

145. Heinicke W. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes. 31. Beitr. Lepidoptera: Noctuidae. Beitrage zur Entomologie, 15, 5-6:503-632.

146. Heydmann F. 1832. Zur Morphologie und Formenbildung der Gattung Miana Steph. (Lep. Noct.) // Ent. Zeitschr. Frankfurt. -M. B. 46:2,21 ff.

147. Hruby K., 1964. Prodromus Lepidoptera Slovenska. Bratislava. S. 962.

148. KochM. Wirbestimmen Schmetterlinge. Bd. 1. S. 80-83.

149. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge. Eulen, Neumarin verlag, 1972. Bd. 3-288 s.

150. Lederer J. Die Noctuinen Europas mit Zuziehung einiger bisher meist dazu gezahlter Arten des asiatischen Rublands Kleinasiens, Syriens und Lab-radors. -Wien, 1857, 251 pp., XV, 4 plates.

151. Lepidoptera of the Taganrog district. Supplement II Horae Societatis Entomologicae Rossicae, 38:558-618. (In Russian).

152. Menetries E. Catalogue raisonne des objekt de zoologie recuellis dans un vayage au Cavcase et jusquaux frantieres actuellesde la Perse. St. Peter-bourg, 1832. 271+XXXII p.

153. Petite notices Lepidopterologiques. Revue Russae d'Entomologie, 7: 266-276.

154. Pierce F.N. The genitalia of the group Noctuidae of the Lepidoptera of the British Islands. Liverpool, 1909:XII+l-85.

155. Seitz A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Stuttgart, 1914.

156. Species general des Lepidopteres. V, VI, VII. Paris. Hampson, G. 1903. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. IV. London.

157. Staudinger О. u. H. Rebel. Catalog der Lepidopteren des Palaearctishen Faungebiets. Berlin, 1901,: 1-411. ;

158. Verzeichniss der von Herrn Jos. Haberhauer bei Astrabad in Persien gesammelten Schmetterlinge. Horae societatis Entomologicae Rossicae, 6:73-93, 1 plate.

159. Warren E. Eulenartige Nachtfalter. In: SEITZ, Die Gross-Sch. Des Palaearktischen Faunengebietes. Stuttgart, 1909-1914. 511 pp.