Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности древесных растений пригородных и парковых лесонасаждений в Лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности древесных растений пригородных и парковых лесонасаждений в Лесостепи"

На правах рукописи

?Го од

1 8 Ш ?т

ЗДЕТОВЕТСКИЙ Андрей Георгиевич

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ

/

РАСТЕНИЙ ПРИГОРОДНЫХ И ПАРКОВЫХ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПИ (на примере г.Самары)

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2000

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета

Научные руководители

- доктор биологических наук, профессор Матвеев Н.М.

- кандидат биологических наук, доцент Кавеленова Л.М.

Официальные оппоненты

- доктор биологических наук, профессор Любарский Е.Л.

- доктор биологических наук, профессор Матвеев В.И.

Ведущая организация

- Воронежская государственная лесотехническая академия

Защита состоится

2000 года в

часов

на заседании диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета

Автореферат разослан

и 1»

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Мозговой Д.П.

р 39 Р. р; о п А о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Естественные лесные сообщества лесостепной зоны, в частности в экстремальных климатических условиях юго-востока европейской части России изучены не достаточно. В особенности это касается лесов, находящихся в пригородах и на территории крупных промышленных городов. Изучению экологических особенностей и специфики биологических свойств лесообразующих пород в пригородных лесах и городских насаждениях в Лесостепи (на примере г.Самары) и посвящена данная диссертационная работа.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон" но приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие", включенной в план работ РАН по программе "Проблемы экологии биологических систем" и Головного совета "Охрана окружающей среды" Министерства образования РФ по программе "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека".

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение биологических и экологических особенностей древесных растений в условиях пригородных лесов и городских насаждений в Лесостепи. В задачи исследований входило: 1) изучение видового и экоморфного состава пригородных лесов и городских насаждений; 2) анализ важнейших морфологических и фичиолого-биохимичсских свойств древесных видов - аборигенов н ин-тродуцентов в различных условиях среды; 3) изучение основных экологических режимов в пригородных лесах и городских насаждениях; 4) изучение степени адаптации древесных видов - аборигенов и интродуцентов к климатическим и почвенно-грунтовым условиям Лесостепи, а также к антропогенному воздействию.

Научная новизна. Автором впервые выявлен видовой и экоморф-ный состав пригородных лесов и городских насаждений в засушливом и резко континентальном климате Лесостепи, в условиях интенсивного антропогенного пресса. Исследованы морфологические и физиолого-биохимические механизмы адаптации древесных видов - аборигенов и ин-

тродуцентов в экстразональных условиях Лесостепи. Дана комплексная оценка термоклиматического режима, солевого режима, режима увлажнения, кислотности, богатства почв азотом, светового режима в пригородных лесах и городских насаждениях Лесостепи. Исследованы оводненность, водоудерживающая способность, содержание хлорофилла А и В и кароти-ноидов, а также зольных веществ в листьях древесных видов - аборигенов и интродуцентов и зависимость их от конкретных условий произрастания, уровня техногенного воздействия и степени адаптации растений к среде. Дана оценка качества и жизнеспособности семян древесных растений, формирующихся в различных условиях среды. Осуществлено сравнение экологических ареалов важнейших древесных видов в условиях Лесостепи и зоны широколиственных лесов.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ экологии растений и экологии лесных сообществ.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы в практике лесного хозяйства и городского зеленого строительства в условиях лесостепной зоны РФ и стран СНГ.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации включены в отчет о НИР «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары», выполненной по заданию Самарского городского комитета охраны природы, внедрены и используются в работе названного комитета, а так же отделов по озеленению администраций Ленинского и Октябрьского районов г. Самары. Положения диссертации внедрены в учебный процесс и научно-исследовательскую деятельность кафедры экологии, ботаники и охраны природы в Самарском государственном университете.

Апробации работы. Результаты исследований докладывались на Международных научных конференциях "Вопросы биоиндикации и экологии" (Запорожье, 1998), «Экологические проблемы больших городов» (Санкт-Петербург, 1999), на Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), на межрегиональных научно-практических конференциях «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999, 2000), на Всероссийских конференциях молодых ученых «Экология и безопас-

ность биосферы» (Екатеринбург, 1998, 2000), на научных конференциях Самарского госуннверситета (1998 - 2000).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликованы в 14 печатных работах.

Декларация личного участия автора. Автор осуществил в 19982000 гг. полевые исследования и лично провел отбор (более 300) образцов на 21 пробной площади в условиях естественных пригородных лесов и городских насаждений, более 1500 лабораторных определений различных показателей. Все работы, связанные с подготовкой растительных образцов к анализу, определение показателей водного режима, морфометрии, фи-зиолого-биохимических характеристик, экоморфный анализ сообществ, математическая обработка цифровых материалов, интерпретация фактических данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно.

В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90 %.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По составу ценоморф наибольшей устойчивостью, приближающейся к лесным псевдомоноценозам, характеризуются лишь немногие пригородные леса, находящиеся на значительном удалении от промышленных предприятий, автомагистралей и зон активной рекреации. Большинство пригородных и все городские парковые насаждения представляют собой открытые для проникновения новых видов растительные группировки (амфиценозы). Наиболее многочисленную и важную по степени участия в сложении сообществ группу видов в пригородных и городских насаждениях составляют мезотрофы со значительной (23-38%) примесью ме-гатрофов. В пригородных лесах господствуют мезофиты. Значительная примесь более влаголюбивых гигромезофитов и мезогигрофитов (от 15 до 30%), а также более засухоустойчивых ксеромезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов (от 25 до 35% от общего числа видов) свидетельствует о неустойчивости режима почвенного увлажнения в отдельные годы и сезоны. В городских (парковых) насаждениях участие мезофитов существенно снижается, но возрастает роль ксерофитов, мезоксерофитов и ксеромезофитов.

2. Термоклиматический режим городских насаждений и пригородных лесов близок к неморалыюму, режим увлажнения почв в городских

парковых насаждениях промежуточен между сухолесолуговым и свежелесолуговым, а в пригородных лесах близок к свежелесолуговому. По солевому режиму почвы городских насаждении характеризуются как гликоеу-бэвтрофные, а пригородных лесов - гипермезотрофные, по кислотности они одинаковы - субацидофильные, по богатству азотом - субнитрофиль-ные. По режиму контрастности увлажнения в городских насаждениях почвы близки к умеренно переменноувлажняемым, а в пригородных лесах - к гемиконтрастофильным. Режим освещенности в городских парковых лесонасаждениях близок к режиму полуоткрытых пространств, а в пригородных лесах - к режиму светлых лесов.

3. Содержание липидов в семенах древесных растений в условиях лесостепной зоны является важным признаком, отражающим степень адаптации их к неблагоприятным условиям среды. Чем больше нарастание сухости почвы и воздуха, контрастности температурных колебаний и уровня техногенного загрязнения среды, тем существеннее накопление липидов в семенах.

4. У клена остролистного и липы сердцевидной в условиях Лесостепи, по сравнению с условиями зоны широколиственных лесов, происходит адаптация к недостатку влаги и избытку солнечной радиации. У дуба че-решчатого и березы повислой общий характер адаптации к условиям Лесостепи выражается в повышении толерантности к недостатку влаги, усугубляемому контрастностью почвенного увлажнения. Для интродуцентов ясеня ланцетного решающим моментом является благоприятный режим увлажнения и богатство почвы азотом, а для липы крупнолистной лимитирующим оказывается уровень термоклиматического режима.

5. В Лесостепи как в естественных, так и в парковых лесонасаждениях виды древесных растений, экологический оптимум которых соответствует условиям зоны широколиственных лесов, в результате адаптации к комплексу биотопических условий характеризуются иными, чем в зоне широколиственных лесов, показателями экологического ареала. При этом их структурно-функциональные изменения, в том числе и затрагивающие экофизиологические (метаболические) показатели листьев, компенсируют несоответствие зонального экологического ареала вида конкретным условиям экологического пространства Лесостепи

Объем и структура работы. Диссертация, общим объемом 148 страниц, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и при-

ложенин. Она содержит 34 рисунка, 6 таблиц и 10 приложений. Список литературы включает 158 источников, из них 18 иностранных. Приложения содержат списки видов растений, произраставших в изученных автором городских (парковых) и естественных (пригородных) лесонасаждениях, описания почв пробных площадей, а также результаты статистической обработки данных, в том числе корреляционного анализа.

1. ЛЕСА КАК ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ (обзор литературы)

На основе анализа научной литературы (158 источников) рассматриваются исторические причины высокой гетерогенности лесной и иной растительности в Лесостепи на территории Самарской области. Охарактеризованы закономерности адаптации древесных растений к воздействию различных экологических факторов. Определенные эколого-биологические особенности древесных растений рассматриваются в качестве основы, на которой базируется процесс адаптации древесного растения к конкретным условиям местообитания.

2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится характеристика условий рельефа, климата, почвенного покрова, растительности, свойственных району исследований -территории г. Самары и пригородных лссоп.

3. УСЛОНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В городских (парковых) лесонасаждениях на территории г. Самары (пробные площади в насаждениях: парка им. Ю.А.Гагарина, парка Дружбы, парка им. 50-летия ВЛКСМ, Загородного парка, Струковского парка), и в естественных (пригородных) лесах Самарского лесничества на типичных участках, которые биотопически представляли собой естественные или искусственные лесные сообщества, были заложены пробные площади. Изучение растительного покрова на пробных площадях включало оценку видового разнообразия дикорастущих и интродуцированных растений, оценку состояния древостоя, травостоя, лесной подстилки и почвы с использованием общепринятых методов, а также отбор проб листьев древесных растений. Помимо стационарных пробных площадей, часть образцов была отобрана в городских насаждениях меньшей площади.

Лабораторными методами определяли общую оводненность и водо-удерживающую способность листьев (гравиметрическим методом), их зольность (методом сухого озоления), содержание в них фотосинтетических пигментов - хлорофилла А, В, каротиноидов (спектрофотометриче-ски из ацетоновых экстрактов). Для плодов липы крупнолистной определяли основные морфометрические показатели, оценивали содержание ли-пидов в семенах липы крупнолистной, ясеня ланцетного и клена ясенсли-стного по массе обезжиренного остатка. Статистическая обработка данных проводилась с использованием специализированных компьютерных приложений Exel, SPSS и Statistica.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПРИГОРОДНЫХ И ГОРОДСКИХ (ПАРКОВЫХ) ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ

4.1 Особенности видового состава и морфологическом структуры древесного пруса

Отметим, что в окрестностях (пригороде) г. Самары были изначально представлены широколиственные леса с преобладанием дуба черешча-того и липы мелколистной. Однако эти леса подвергались вырубке, поэтому, по сути, в настоящее время они являются вторичными экосистемами. Для древесного яруса пригородных лесных сообществ было отмечено преобладание аборигенных видов: клен остролистный, клен татарский, дуб черешчатый, липа сердцевидная, тополь черный, осина, черемуха обыкновенная, рябина обыкновенная, яблоня дикая, вяз шершавый, вяз обыкновенный, береза повислая, лещина обыкновенная, местами отмечались сосна обыкновенная, ольха клейкая, ива белая, ива козья. Для каждого из обследованных нами лесонасаждений список представленных древесных видов составил от 10 до 16.

Общий список древесных и кустарниковых растений, произрастающих на территории г. Самары включает 164 вида, из которых 60 представляют собой собственно древесные (Розно, 1985). Для пяти наиболее крупных городских (парковых) лесонасаждений, наряду с аборигенными видами (клен остролистный, клен татарский, дуб черешчатый, липа сердцевидная, тополь черный, сосна обыкновенная, черемуха обыкновенная, рябина обыкновенная, яблоня дикая, вяз шершавый, вяз обыкновенный, береза по-

вислая, лещина, ольха клейкая, ива белая, ива козья) были свойственны виды-интродуценты: клен ясенелистный, клен полевой, клен гиннала, липа крупнолистная, ель европейская, ель колючая, лиственница сибирская, вяз мелколистный, ясень ланцетный, орех маньчжурский, конский каштан обыкновенный, а также ряд видов и гибридов тополя: тополь советский пирамидальный, тополь московский, тополь Симона. Наиболее полно представлены следующие семейства: ивовые (БаПсасеае) - 1 род, 6 видов и гибридов; кленовые (Асегасеае) - 1 род, 5 видов; сосновые (Ртасеае) - 3 рода, 4 вида; березовые (ВеЫасеае) - 3 рода, 3 вида. Представители семейств: маслинные (С)1еассае), ореховые (,1иц1ап(!асеае) и копскокаштаио-вые (1Прросаз1апасеае) отмечались только в городских (парковых) лесонасаждениях.

Практически во всех городских (парковых) лесонасаждениях сравнительно большим числом видов были представлены сложноцветные -А51егасеае (от 9 до 20 видов в городском парке им. Горького и парке им. Гагарина соответственно), бобовые - РаЬасеае (до 15 видов - в парке Гагарина), розоцветные - Яозасеае (до 13 видов - в Загородном парке), а также злаки - Роасеае (до 13 видов — в парке им. Гагарина), губоцветные -[.агшасеае, зонтичные - Ар1асеае, норичниковые - БсгорЬШапасеае и крестоцветные - ВгаББкасеае.

Анализ списков видов древесного яруса пригородных лесных сообществ с использованием коэффициента Жаккара показал варьирование в пределах 47-69%. Среднее значение коэффициента соответствовало 58%. Для древесного яруса парковых сообществ данный показатель варьировал в пределах 60-82%. Среднее значение коэффициента Жаккара для данной выборки соответствовало 71%, что свидетельствует о высокой схожести видовых списков древостоя в городских (парковых) лесонасаждениях.

Сравнение видовых списков пригородных лесов показало более низкое среднее значение коэффициента Жаккара (50%). При сравнении видовых списков древесного яруса городских (парковых) и пригородных лесных сообществ значение коэффициента Жаккара варьировало в пределах 23-55%. Среднее значение коэффициента соответствовало 38%, что свидетельствует о слабом сходстве данных видовых списков. Различие видовых списков дрсвес""!ч яруса парков и пригородных лесов связано со слабим использование: * п стпых видов в искусственных лесонасаждениях в городе и с большим видовым разнообразием древостоя в насаждениях парков.

Ярусная структура городских (парковых) лесонасаждений более разнообразна, чем в естественных лесах. В зависимости от степени родства лесонасаждений парков с естественно-лесными сообществами отмечается сходство «парковых» ярусов с лесными (в парках, генетически связанных с естественными сообществами) или отсутствие ярусной структуры как таковой. Для насаждений парков разного возраста и в различной мере сохранивших связь с естественными лесными массивами мы наблюдали неодинаковый видовой состав первого яруса, тогда как второй и третий ярусы были обычно сходными.

4.2. Экоморфная структура естественных пригородных и городских (парковых) лесонасаждении

В нашей работе нашли применение две системы экоморф -А.Л.Бельгарда (1950) и Д.Н.Цыганова (1983).

Результаты экоморфного анализа исследованных нами лесонасаждений по системе А.Л.Бельгарда представлены на рис. 1.

Доля сильвантов (Sil) в исследованных нами естественных (пригородных) лесонасаждениях была самой высокой. Доля рудерантов (Ru) в обследованных естественных (пригородных) лесных сообществах была ниже, чем в городских (парковых) насаждениях, тогда как в последних (с учетом сорно-лесных - SilRu, сорно-стеиных - StRu, сорно-луговых -PrRu) данная ценоморфа становилась лидирующей (парк Гагарина, парк Дружбы, парк им. 50 лет ВЛКСМ). Достаточно слабо была представлена во всех исследованных нами насаждениях группа степантов (St) - растений степных биотопов (рис.1). По составу ценоморф наибольшей устойчивостью, приближающейся к лесным псевдомоноценозам, характеризуются лишь немногие пригородные леса, находящиеся на значительном удалении от промышленных предприятий, автомагистралей и зон активной рекреации. Большинство пригородных и псе городские лесонасаждения представляют собой открытые для проникновения новых видов растительные группировки (амфиценозы).

Наиболее многочисленную и важную по степени участия в сложении сообществ группу видов в пригородных и городских лесонасаждениях составляют мезотрофы со значительной (23-38%) примесью мегатрофов.

В пригородных лесах господствуют мезофиты. Значительная примесь более влаголюбивых гигромезофитов и мезогигрофитов (15 -30%), а

|«Я'п

<хг/. ■

ЯР/о - -Ж о • «Т/о,

а 50% • р-

о

1-( КГ« ■

Ж -33% • 10% — 0%

М ВIV ШЯ 1М 0^1 ИЯПУ 01>|Я1 □»! В ЯКи ШМ41 ИЗПШ ■ Г.г

Рис.!. Относительная представленность ценоморф (по Л. Л. 1>ельгар-ду, 1950) в естественных (пригородных) и городских (парковых) лесонасаждениях

также более засухоустойчивых ксеромезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов (от 25 до 35% от общего числа видов) свидетельствует о неустойчивости режима почвенного увлажнения в отдельные годы и сезоны.

В городских (парковых) насаждениях участие мезофитов существенно снижается, но возрастает роль ксерофитов, мезоксерофитов и ксеромезофитов.

Термоклиматический режим городских и пригородных лесонасаждений близок к неморалыюму, режим увлажнения почв в городских насаждениях промежуточен между сухолесолуговым и свежелесолуговым, а в пригородных лесах близок к свежелесолуговому. По солевому режиму почвы городских насаждений характеризуются как гликосубэвтрофные, пригородных лесов - гликопермезотрофные, по кислотности они одинаковы - субацидофильные, по богатству азотом - субнитрофильныс (рис.2).

По режиму переменности увлажнения в городских насаждениях почвы близки к умеренно переменно увлажняемым, а в пригородных лесах - к

12

10

ю 8

5 6

□ Парк Гагарина

□ Парк 50лст НЛКСМ ЕЭСтруковскнн парк ВПрнюродный лее, пл.З ■ Пригородный лее, пл.2

@ 11 а р к Дружбы ОЗаюролкый парк

□ Иршородный лее. ил.1

Тш

Нс1

Тг

Ис

N1

Ш

Ьс

Рис.2. Усредненная оценка уровня экологических факторов в пригородных лесах и парковых насаждениях по шкалам Д.Н.Цыганова, 1983 Примечание: Тт - термоклиматический, Ш - водный, Тг- солевой, Не - кислотный режим почвы, N1 - обеспеченность почв азотом, /7/ - переменность увлажнения, Ьс -режим освещенности.

гемиконтрастофильным. Режим освещенности в городских парковых лесонасаждениях близок к режиму полуоткрытых пространств, а в пригородных лесах - к режиму светлых лесов.

5. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПИ

5Л. Оводнепность н водоудержнвающая способность листьев древесных растении

Нами исследовались общая оводнепиость, нодоудерживающая способность листьев и суточная потеря ими влаги у следующих пород деревьев (рис. 3): береза повислая, липа сердцевидная, клен остролистный, клеи татарский, дуб черешчатый, ива белая, вяз шершавый, тополь черный

(аборигены), клен ясенелнстный, вяз мелколистный, ясень ланцетный, липа крупнолистная, конский каштан обыкновенный, тополь Симона, тополь советский пирамидальный, тополь московский (интродуценты).

ШПарки ИЛеса

1'ис. 3. Суточная потеря воды (А) и водоудерживающая способность (1>) листьев дрсвссмых растений в условиях пригородных лесов и городских парковых насаждений

Установлено, что водоудерживающая способность в значительной степени зависит от индивидуальных физиологических особенностей вида, режима увлажнения почвы, уровня техногенного воздействия на среду, от-

ношения к местной среде обитания - интроду цепт/абориген.

У всех исследованных древесных растений суточная потеря воды листьев была выше, а водоудерживающая способность - ниже в условиях городских по сравнению с пригородными насаждениями.

5.2. Влиннне экологических факторов на фогоспптстпческмй комплекс лисп.еп дрепссных растений в условных пригородных п городских насаждении

Было показано, что для условий Лесостепи по уменьшению содержания в листьях хлорофиллов А и В и каротиноидов исследуемые нами древесные растения можно расположить в виде следующих рядов - аборигенные виды: клен остролистным > липа сердцевидная > вяз шершавый > береза повислая > дуб черешчатый; виды - интродуценты: клен ясенелистнын > липа крупнолистная > вяз мелколистный > ясень ланцетным.

Для видов - интродуценгов отмечена достоверно более высокая вариабельность содержания фотосинтетических пигментов в разных условиях но сравнению с видами - аборигенами.

Выявлено, что содержание фотосннтетнчсских пигментов записи г о г большого числа факторов, наиболее значимыми из которых являются: индивидуальные экофизиологическе особенности растений, режим освещения, режим увлажнения, адаптированность к местопроизрастанию; в меньшей степени оно зависило от уровеня техногенного загрязнения среды. Изменение соотношения содержания хлорофилла А и В и каротиноидов зависило от экофизиологических особенностей растений, их экотопн-ческой приуроченности, адаптированности к местопроизростанию и в целом отражало соотношение пигментов антенного комплекса и реакционного центра фотосистем.

5.3. Содержание зольных веществ в листьях древесных растений

Для листьев 9 видов древесных растений, наиболее часто встречающихся в на территории г.Самары и в пригородных лесных экосистемах: береза повислая, дуб черешчатый, клен остролистный, клен ясенелистнын, липа сердцевидная, липа крупнолистная, вяз шершавый, пяч мелколистный, ясень ланцетный, определили содержание золы (рис.4). Был отмечен высокий уровень варьирования зольности как внутри данного

видового списка, так и на разных пробных площадях. При несомненной видоспецифичности уровня содержания золы в листьях древесных растений, при анализе близкородственных видов (в пределах рода) выявляется большая вариабельность у видов-интродуцентов по сравнению с абори-

генными видами.

Рис. 4. Средняя зольность листьев некоторых древесных растений в условиях Лесостепи

Практически для всех рассматриваемых видов нами отмечено увеличение содержания золы в листьях в условиях городских насаждениях по сравнению с пригородными лесными экосистемами

6. ОСОБЕННОСТИ КАЧЕСТВА СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕ-НИЙ В УСЛОВИЯХ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ 6.1. Морфометричсскнс особенности плодов н ссмип лнпм крупнолистой и условиях городской среды

Рассматривались некоторые морфометрическне показатели плодов липы крупнолистной - интродупента в Лесостепи, процесс адаптации которого к новым условиям обитания осложняется значительной антропогенной нагрузкой. К рассматриваемым морфометрическим показателям плодов липы крупнолистной относятся: длина крылатки, ширина крылатки, общая длина плода, диаметр плодика, масса плодика, число плодов в

одном соплодии. В сравнительном аспекте рассмотрели вопрос о различиях по сравнению с г. Самарой в морфометрии плодов липы крупнолистной в г. Новокуйбышевске, спутнике г.Самары, для которого свойственен очень высокий уровень загрязнения воздушной среды, в том числе,- органическими веществами.

Большинство морфометрических показателей плодов липы становятся стабильнее в условиях усиленного техногенного стресса на максимально загрязненных площадях г.Новокуйбышевска и г.Самары, это по-видимому, связано с угнетением ростовых процессов.

6.2. Содержание линндоп в семенах некоторых древесных растении в условиях пригородных естественных лесов и городских насаждений

Было определено содержание липидов в семенах интродуцентов: ясеня ланцетного, липы крупнолистной, клена ясенелистного. Наибольшее содержание липидов было свойственно семенам липы крупнолистной (от 27,39±0,62 до 35,65±3,51 % от массы воздушно-сухих семян), для объединенной выборки данных по всем пунктам этот показатель характеризовался незначительной изменчивостью (коэффициент вариации 9,69%). Меньшее содержание липидов было свойственно семенам клена ясенелистного (от 15,57±0,18 до 22,59±0,16% при коэффициенте вариации 10,57%) и ясеня ланцетного (от 11,71±0,22 до 19,21±0,05%, именно для них была свойственна наибольшая изменчивость в содержании липидов - коэффициент вариации 21,14%). Методом корреляционного анализа обнаружили положительную корреляционную связь между содержанием липидов в семенах липы, клена и ясеня и уровнем техногенного загрязнения воздуха. Между содержанием липидов в семенах и освещенностью деревьев ясеня ланцетного обнаруживалась положительная корреляция (г = 0,77).

7. ОБЩАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСАХ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ

Сравнивая особенности лесорастительных условий в городских (парковых) и естественных (пригородных) лесах с экологическими ареалами древесных растений (в зоне широколиственных лесов), мы установили, что для различных видов по тому или иному фактору наблюдаются отклонения от экологического оптимума (рис.5.). Так, у клепа остролистного и

липы сердцевидной в условиях Лесостепи, по сравнению с условиями зоны широколиственных лесов, происходит адаптация к недостатку влаги и избытку солнечной радиации. Для дуба черешчатого и березы повислой общий характер адаптации к условиям Лесостепи выражается в повышении толерантности к недостатку влаги, усугубляемому контрастностью почвенного увлажнения.

Для устойчивого развития в Лесостепи насаждений из ясеня решающим моментом является благоприятный режим увлажнения и богатство почвы азотом, тогда как для липы крупнолистной лимитирующим оказывается уровень термического режима.

Анализ экологических ареалов древесных растений в отношении того, насколько они совпадают с картиной условий, в которых существует насаждение, на наш взгляд, дает возможность не только обнаружения факторов, лимитирующих уровень развития древесных растений. Используя их, можно с какой-то вероятностью прогнозировать, насколько успешны будут попытки ин-тродуцировать тот или иной вид древесных растений в новые природно-

климатические условия. Положительная корреляция (г = 0,61) была показана между накопле-

—

Рис. 5. Сравнительная характеристика экологического ареала клена остролистного в зоне широколиственных лесов (1), особенностей экологического пространства в естественных (2) и парковых (3) насаждениях в Лесостепи.

нием золы в листьях и мерой несоответствия экологического оптимума вида показателю контрастности увлажнения в условиях лесонасаждения в Лесостепи, высокая отрицательная связь между зольностью листьев и мерой несоответствия уровня солевого режима экологическому оптимуму вида (г = 0,622). Наконец, высокая положительная корреляция связывала соотношение хлорофилла А/В в листьях древесных растений с мерой несоответствия термоклиматического режима (г = 0,68), режима освещенности (г = 0,7) и богатства почв (г = 0,712) таковым в зоне широколиственных лесов. Это позволяет утверждать, что рост соотношения «хлорофиллы А/В» относится к числу достаточно неспецифических адаптивных реакций растеши"! по отношению к различным экологическим факторам.

ВЫВОДЫ

1. Городские (парковые) насаждения в Лесостепи характеризуются значительно более высоким видовым разнообразием по сравнению с пригородными лесами. Видовой состав различных парковых насаждений обнаруживает более высокую степень сходства, чем это прослеживается в естественных пригородных лесах. Степень сходства видового состава пригородных лесов и городских парковых насаждений минимальна.

2. По составу ценоморф наибольшей устойчивостью, приближающейся к лесным псевдомоноценозам, характеризуются лишь немногие пригородные леса, находящиеся на значительном удалении от промышленных предприятий, автомагистралей н зон активной рекреации, большинство пригородных и все городские парковые насаждения представляют собой открытые для проникновения новых видов растительные группировки (амфиценозы). Наиболее многочисленную и важную по степени участия в сложении сообществ группу видов в пригородных и городских насаждениях составляют мезотрофы со значительной (23-38%) примесью ме-гатрофов. В пригородных лесах господствуют мезофиты. Значительная примесь более влаголюбивых гигромезофитов и мезогигрофитов (от 15 до 30%), а также более засухоустойчивых ксеромезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов (от 25 до 35% от общего числа видов) свидетельствует о неустойчивости режима почвенного увлажнения в отдельные годы и сезоны. В городских (парковых) насаждениях участие мезофитов существенно снижается, но возрастает роль ксерофитов, мезоксерофитов и ксеромезофитоп.

3. Термоклиматический режим городских (парковых) и пригородных

лесонасаждений близок к неморальиому, режим увлажнения почв в городских насаждениях промежуточен между сухолесолуговым и свежелееолу-говым, а в пригородных лесах близок к свежелесолуговому. По соленому режиму почвы городских насаждений характеризуются как гликосубэп-трофныс, а пригородных лесов - гипермезотрофные, по кислотности онн одинаковы - субацидофильные, по богатству азотом - субнитрофильные. По режиму контрастности увлажнения в городских насаждениях почвы близки к умеренно переменноувлажняемым, а в пригородных лесах - к ге-миконтрастофильным. Режим освещенности в городских парковых лесонасаждениях близок к режиму полуоткрытых пространств, а в пригородных лесах — к режиму светлых лесов.

4. В условиях пригородных лесов и городских насаждений в лесостепной зоне по суммарной оводненности листьев (в порядке ее уменьшения) древесные растения образуют следующий ряд: клен ясенелистный > тополь московский > липа сердцевидная > конский каштан обыкновенный > тополь черный > виз мелколистный > виз шершавый > ива белая > ясень ланцетный > клен остролистным > липа крупнолистная

> тополь Симона > береза повислая > клен татарский > тополь советский пирамидальный > дуб черешчатын. Водоудерживающая способность листьев снижается в такой последовательности: клен остролистный

> конский каштан обыкновенный > тополь московский > липа сердцевидная > вяз шершавый > липа крупнолистная > тополь черный > ясень ланцетный > клен ясенелистный > клен татарский > береза повислая > дуб черешчатын > вяз мелколистный > тополь советский пирамидальный > тополь Симона > ива белая. У всех исследованных древесных растений суточная потеря воды листьями была выше, а водоудерживающая способность - ниже в условиях городских по сравнению с пригородными насаждениями.

5. По уменьшению содержания в листьях хлорофиллов А и В и каро-тиноидов исследуемые нами древесные растения можно расположить в виде следующих рядов - аборигенные виды: клен остролистный > липа сердцевидная > вяз шершавый > береза повислая > дуб черешчатый; виды - интродуценты: клен ясенелистный > липа крупнолистная > вяз мелколистный > ясень ланцетный. Для видов - интродуцентов характерна достоверно более высокая вариабельность содержания фотосинтетических пигментов в разных условиях по сравнению с видами - аборигена-

ми. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях зависит от большого числа факторов, наиболее значимыми из которых являются: индивидуальные экофизиологические особенности растений, режим освещения, режим увлажнения, адаптированность к местообитанию; в меньшей степени оно зависело от уровня техногенного загрязнения среды.

6. Исследованные виды древесных растений по убыванию содержания зольных веществ в листьях образуют следующий ряд: а) для городских насаждений: клен ясенелистный > липа крупнолистная > вяз мелколистный > вяз шершавый > клен остролистный > липа сердцевидная > ясень ланцетный > дуб черешчатый > береза повислая; б) для пригородных сообществ: клеи ясенелистный > вяз шершавый > вяз мелколистный > лнпа крупнолистная > клен остролистный > липа сердцевидная > ясень ланцетный > береза повислая > дуб черешчатый. Содержание зольных элементов в листьях древесных растений зависит от конкретных условий произрастания, уровня техногенного воздействия, степени устойчивости и адаптации древесных растений к среде.

7. Существенное влияние на формирование и морфометрические признаки плодов деревьев (на примере липы крупнолистной) оказывает режим увлажнения. Чем выше положение местопроизрастания деревьев в рельефе и менее обеспечена влагой почва, тем мельче формирующиеся плоды липы крупнолистной.

8. Содержание липидов в семенах древесных растений в условиях лесостепной зоны является важным признаком, отражающим степень адаптации их к неблагоприятным условиям среды. Чем больше нарастание сухости почвы и воздуха, контрастности температурных колебаний и уровня техногенного загрязнения среды, тем существеннее накопление липидов в семенах.

9. У клена остролистного и липы сердцевидной в условиях Лесостепи, по сравнению с условиями зоны широколиственных лесов, происходит адаптация к недостатку влаги и избытку солнечной радиации. У дуба че-решчатого и березы повислой общий характер адаптации к условиям Лесостепи выражается в повышении толерантности к недостатку влаги, усугубляемому контрастностью почвенного увлажнения. Для интродуцентов ясеня ланцетного решающим моментом является благоприятный режим ув-лажнення и богатство почвы азотом, а для липы крупнолистной лимитирующим оказывается уровень термоклиматического режима.

10. В Лесостепи как в естественных, так и в парковых лесонасаждениях виды древесных растений, экологический оптимум которых соответствует условиям зоны широколиственных лесов, в результате адаптации к комплексу биотопических условий характеризуются иными, чем в зоне широколиственных лесов, показателями экологического ареала. При этом их структурно-функциональные изменения, в том числе и затрагивающие экофизиологические (метаболические) показатели листьев, компенсируют несоответствие зонального экологического ареала вида конкретным условиям экологического пространства Лесостепи

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Здетоветский А.Г., Лищинская С.Н., Кавеленова Л.М. Особенности листового опада березы в условиях урбанизированной среды // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Междунар. межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский университет, 1999. С. 155-160

2. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М., Розно С.А. Особенности видового состава и перспективы использования в биомониторинге компонентов древесного яруса естественных и антропогенных лесов II Экологические проблемы Среднего Поволжья: Матер. Межрегион, научно-практ. конф. Ульяновск, 1999. С. 126-128.

3. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М. Некоторые особенности химического состава опада в условиях городской среды // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: Все-рос. науч. конф. Санкт-Петербург, 1999. С.101-103

4. Здетоветский А.Г. Особенности видового состава древесного яруса естественных н антропогенных лесой Самары // Ii.ll. Колесников выдающийся отечественный лесовод и эколог: К 90-летию со дня рождения: Тез.докл.науч.конф. Екатеринбург: Уральский университет, 1999. С.41-42.

5. Кавеленова Л.М., Сачков С.А., Панкратов Т.А., Здетоветский А.Г. Биомониторинг в условиях урбосреды: начальный этап // Вестник Университета Наяновой. Самара, 1999.С.70-79.

6. Кавеленова Л.М., Сачков С.А., Панкратов Т.А., Здетоветский А.Г. Некоторые аспекты биомониторинга в условиях урбоэкосистем //Экология и жизнь: Матер.междунар.научно-практ.конф. Пенза, 1999. С. 66- 68.

7. Кавеленова Л.М., Панкратов Т.А., Здетоветский А.Г. К особенно-

стям биологического разнообразия вторичных фитоценозов (на примере некоторых памятников природы Самарской области) // Биологическое разнообразие заповедных территорий. Оценка, охрана, мониторинг: Сб.науч.тр. Москва-Самара, 1999. С 122-126.

8. Кавеленова Л.М., Здетоветский А.Г.Некоторые проблемы изучения городской растительности // Экологическая безопасность городов: Проблемы и решения на муниципальном уровне: Матер.Всерос.научно-практ.конф. Самара, 2000. С.59-60.

9. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М. Особенности содержания ли-пидов в семенах некоторых древесных интродуцентов в условиях Среднего Поволжья (на примере г.Самары) //Флористические и геоботанические исследования в европейской России: Матер.Всерос.науч.конф., посвященой 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. Саратов, 2000. СЗ16-317.

10. Кавеленова Л.М., Здетоветский А.Г., Караидаева Л.Н. К вопросу фитоиндикационной значимости некоторых показателей ассимиляционного аппарата растений // Вопросы биоиндикации и экологии. Тез. докл. Ме-ждунар. научн. конф. Запорожье, 1998. С.15.

11. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М. Об оценке антиокислительной активности листьев некоторых древесных растений // Самарская Лука: Бюллетень. Самара, 1999. № 9-10.С.203-208.

12. Здетоветский А.Г. К специфике видового состава древесного яруса естественных лесов и парковых массивов г.Самары // Самарская Лука: Бюллетень. Самара, 1999. № 9-10. С. 222-225.

13. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М., Смагина О.В. Некоторые особенности химического состава семян древесных интродуцентов в городской среде в условиях лесостепи (на примере г.Самары) // Химия растительного сырья. 2000. Т.4. №2. С. 47-50.

14. Здетоветский А.Г., Кавеленова Л.М. Экобиоморфный анализ лесных и псевдолесных сообществ в условиях урбо-техногенеза // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий: Матер, межрегион, научно-практ. конф. Ульяновск, 2000. С. 120-121.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Здетоветский, Андрей Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛЕСА КАК ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ (обзор литературы).

1.1. Распределение естественных лесов в ландшафтах лесостепной зоны

1.2. Уровни и механизмы адаптации древесных растений к условиям местопроизрастания.

1.3. Эколого-биологические особенности основных древесных пород в насаждениях лесостепной зоны.

2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Рельеф.

2.2. Климатические условия.

2.3. Почвенный покров.

2.4. Растительность.

3. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Общая характеристика исследованных лесных сообществ.

3.2. Объекты исследования.

3.3. Методы полевых исследований.

3.4. Методы анализа проб растительного материала.

3.5. Методы математической обработки данных.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПРИГОРОДНЫХ И ГОРОДСКИХ (ПАРКОВЫХ) ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ.

4.1. Особенности видового состава и морфологической структуры древесного яруса.

4.2. Экоморфная структура естественных пригородных и городских (парковых) лесонасаждений.

5. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНЫХ ЛЕСОВ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПИ.

5.1. Оводненность и водоудерживающая способность листьев древесных растений.

5.2. Влияние экологических факторов на фотосинтетический комплекс листьев древесных растений в условиях пригородных и городских насаждений.

5.3. Содержание зольных веществ в листьях древесных растений.

6. ОСОБЕННОСТИ КАЧЕСТВА СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРИРОДНЫХ ЛЕСОВ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ.

6.1. Морфометрические особенности плодов и семян липы крупнолистной в условиях городской среды.

6.2. Содержание липидов в семенах некоторых древесных растений в условиях природных естественных лесов и городских насаждений.

7. ОБЩАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСАХ И ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности древесных растений пригородных и парковых лесонасаждений в Лесостепи"

Актуальность темы

Естественные лесные сообщества лесостепной зоны, в частности в экстремальных климатических условиях юго-востока европейской части России изучены не достаточно. В особенности это касается лесов, находящихся в пригородах и на территории крупных промышленных городов. Изучению экологических особенностей и специфики биологических свойств лесообра-зующих пород в пригородных лесах и городских насаждениях в Лесостепи (на примере г.Самары) и посвящена данная диссертационная работа.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие", включенной в план работ РАН по программе "Проблемы экологии биологических систем" и Головного совета "Охрана окружающей среды" Министерства образования РФ по программе "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека".

Цель и задачи исследований

Цель работы - изучение биологических и экологических особенностей древесных растений в условиях пригородных лесов и городских насаждений в Лесостепи. В задачи исследований входило: 1) изучение видового и эко-морфного состава пригородных лесов и городских насаждений; 2) анализ важнейших морфологических и физиолого-биохимических свойств древесных видов - аборигенов и интродуцентов в различных условиях среды; 3) изучение основных экологических режимов в пригородных лесах и городских насаждениях; 4) изучение степени адаптации древесных видов - аборигенов и интродуцентов к климатическим и почвенно-грунтовым условиям Лесостепи, а также к антропогенному воздействию.

Научная новизна

Автором впервые выявлен видовой и экоморфный состав пригородных лесов и городских насаждений в засушливом и резко континентальном климате Лесостепи, в условиях интенсивного антропогенного пресса. Исследованы морфологические и физиолого-биохимические механизмы адаптации древесных видов - аборигенов и интродуцентов в экстразональных условиях Лесостепи. Дана комплексная оценка термоклиматического режима, солевого режима, режима увлажнения, кислотности, богатства почв азотом, светового режима в пригородных лесах и городских насаждениях Лесостепи. Исследованы оводненность, водоудерживающая способность, содержание хлорофилла А и В и каротиноидов, а также зольных веществ в листьях древесных видов - аборигенов и интродуцентов и зависимость их от конкретных условий произрастания, уровня техногенного воздействия и степени адаптации растений к среде. Дана оценка качества и жизнеспособности семян древесных растений, формирующихся в различных условиях среды. Осуществлено сравнение экологических ареалов важнейших древесных видов в условиях лесостепи и зоны широколиственных лесов.

Теоретическое значение работы

Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ экологии растений и экологии лесных сообществ.

Практическое значение работы

Результаты работы могут быть использованы в практике лесного хозяйства и городского зеленого строительства в условиях лесостепной зоны РФ и стран СНГ.

Реализация результатов исследования

Материалы диссертации включены в отчет о НИР «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары», выполненной по заданию Самарского городского комитета охраны природы, внедрены и используются в работе названного комитета, а так же отделов по озеленению администраций Ленинского и Октябрьского районов г. Самары. Положения диссертации внедрены в учебный процесс и научно-исследовательскую деятельность кафедры экологии, ботаники и охраны природы в Самарском государственном университете.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на Международных научных конференциях "Вопросы биоиндикации и экологии" (Запорожье, 1998), «Экологические проблемы больших городов» (Санкт-Петербург, 1999), на Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), на межрегиональных научно-практических конференциях «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999, 2000), на Всероссийских конференциях молодых ученых «Экология и безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1998, 2000), на научных конференциях Самарского госуниверситета (1998 - 2000).

Публикация результатов исследований

По материалам диссертации опубликованы в 14 печатных работах.

Декларация личного участия автора

Автор осуществил в 1998-2000 гг. полевые исследования и лично провел отбор (более 300) образцов на 21 пробной площади в условиях естественных пригородных лесов и городских насаждений, более 1500 лабораторных определений различных показателей. Все работы, связанные с подготовкой растительных образцов к анализу, определение показателей водного режима, морфометрии, физиолого-биохимических характеристик, экоморфный анализ сообществ, математическая обработка цифровых материалов, интерпретация фактических данных, написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно.

В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90 %.

Основные положения, выносимые на защиту

1. По составу ценоморф наибольшей устойчивостью, приближающейся к лесным псевдомоноценозам, характеризуются лишь немногие пригородные леса, находящиеся на значительном удалении от промышленных предприятий, автомагистралей и зон активной рекреации. Большинство пригородных и все городские парковые насаждения представляют собой открытые для проникновения новых видов растительные группировки (амфиценозы). Наиболее многочисленную и важную по степени участия в сложении сообществ группу видов в пригородных и городских насаждениях составляют мезотро-фы со значительной (23-38%) примесью мегатрофов. В пригородных лесах господствуют мезофиты. Значительная примесь более влаголюбивых гигро-мезофитов и мезогигрофитов (от 15 до 30%), а также более засухоустойчивых ксеромезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов (от 25 до 35% от общего числа видов) свидетельствует о неустойчивости режима почвенного увлажнения в отдельные годы и сезоны. В городских (парковых) насаждениях участие мезофитов существенно снижается, но возрастает роль ксерофитов, мезоксерофитов и ксеромезофитов.

2. Термоклиматический режим городских насаждений и пригородных лесов близок к неморальному, режим увлажнения почв в городских парковых насаждениях промежуточен между сухолесолуговым и свежелесолуговым, а в пригородных лесах близок к свежелесолуговому. По солевому режиму почвы городских насаждений характеризуются как гликосубэвтрофные, а пригородных лесов - гипермезотрофные, по кислотности они одинаковы - субацидофильные, по богатству азотом - субнитрофильные. По режиму контрастности увлажнения в городских насаждениях почвы близки к умеренно пере-менноувлажняемым, а в пригородных лесах - к гемиконтрастофильным. Режим освещенности в городских парковых лесонасаждениях близок к режиму полуоткрытых пространств, а в пригородных лесах - к режиму светлых лесов.

3. Содержание липидов в семенах древесных растений в условиях лесостепной зоны является важным признаком, отражающим степень адаптации их к неблагоприятным условиям среды. Чем больше нарастание сухости почвы и воздуха, контрастности температурных колебаний и уровня техногенного загрязнения среды, тем существеннее накопление липидов в семенах.

4. У клена остролистного и липы сердцевидной в условиях Лесостепи, по сравнению с условиями зоны широколиственных лесов, происходит адаптация к недостатку влаги и избытку солнечной радиации. У дуба черешчато-го и березы повислой общий характер адаптации к условиям Лесостепи выражается в повышении толерантности к недостатку влаги, усугубляемому контрастностью почвенного увлажнения. Для интродуцентов ясеня ланцетного решающим моментом является благоприятный режим увлажнения и богатство почвы азотом, а для липы крупнолистной лимитирующим оказывается уровень термоклиматического режима.

5. В Лесостепи как в естественных, так и в парковых лесонасаждениях виды древесных растений, экологический оптимум которых соответствует условиям зоны широколиственных лесов, в результате адаптации к комплексу биотопических условий характеризуются иными, чем в зоне широколиственных лесов, показателями экологического ареала. При этом их структурно-функциональные изменения, в том числе и затрагивающие экофизиологиче-ские (метаболические) показатели листьев, компенсируют несоответствие зонального экологического ареала вида конкретным условиям экологического пространства Лесостепи

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Здетоветский, Андрей Георгиевич, Самара

1. Аксенова Н.А., Фролова Л.А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1989.158 с.

2. Алексеев A.M. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы //Тимирязевские чтения. М., 1969.36 с.

3. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М., 1997. 592 с.

4. Альбицкая М.А. Основные закономерности формирования травяного покрова в искусственных лесах степной зоны УССР // Исскуственные леса степной зоны Украины: Науч.тр. Днепропетр. Ун-та. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1960. С. 155-208.

5. Артамонов В.И. Зеленые оракулы. М.: Мысль, 1989. 185 с.

6. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986. 172 с.

7. Ахматов К.А. Адаптация древесных растений к засухе. Фрунзе: Илим, 1976. С.61-65.

8. Ахмедова Е.А. Региональный ландшафт: история, экология, композиция.Самара: Самарское книжное издательство, 1991. 246 с.

9. Куйбышевская область. Историко-экономичекий очерк. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1957. 495 с.

10. Бадер О.Н. Проблема смещения ландшафтных зон в голоцене и археология // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда. М., 1974. С.83-85.

11. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. 86 с.

12. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1950. 264с.

13. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность,1971. 336 с.

14. Бельгард А.Л. К вопросу об экологическом анализе и структуре лесных фитоценозов в степи // Вопросы биологической диагностики лесных биогеоценозов Присамарья: Сб. науч. тр. комплексн. экспед. Днепропетровск: Днепропетр. ун-т, 1980. С. 12-43.

15. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.

16. Биология древесных растений/Под ред. А.Ф.Иванова. Минск: Наука и техника, 1975. 260 с.

17. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е.Судачкова, И.В.Шеин, Л.И.Романова и др. Новосибирск: Наука. Сиб.предприятие РАН, 1997. 176 с.

18. Борзенкова И.И., Зубаков В.А. Климатический оптимум голоцена как модель глобального климата начала XXI века // Метеорология и гидрология. 1984. №8.С.69-77.

19. Боровиков В.П. Популярное введение в программу 8ТАТ18Т1СА. М.: Компьютер Пресс, 1998. 267 с.

20. Боровский В.М. Геохимия засоленных почв Казахстана.М.: Наука, 1978. 192 с.

21. Булыгин Н.Е. Дендрология. М.: Агропромиздат,1985. 280 с.

22. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 260 с.

23. Васильев В.Н. Популяции и их роль в жизни вида // Бот.журн., 1963. Т.48, №3, С.341-349

24. Викторов С.В. Индикационное ландшафтоведение как одно из направлений в современной географии // Землеведение. 1967. Т.7. (47).С. 235243.

25. Викторов C.B., Ремезова Г.JI. Индикационная геоботаника. М.: Изд-воМГУ, 1988. 168 с.

26. Влияние загрязнений воздуха на растительность. М.: Лесная промышленность, 1981. 181 с.

27. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Наука, 1973. 383 с.

28. Восточноевропейские широколиственные леса // Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. и др. М.: Наука, 1994. 364 с.

29. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280с.

30. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 152 с.

31. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

32. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.368с.

33. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Нау-кова думка. 1983. 366 с.

34. Гусев H.A. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. 134 с.

35. Гэлстон А, Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 552 с.

36. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983.187 с.

37. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Покрытосеменные //Н.А.Кохно, Н.Ф.Каплуненко, Н.Ф.Манченко и др. под ред. Н.А.Кохно. Киев:Наукова думка, 1986.720 с.

38. Дзердзиевский Б.Л. Общая циркуляция атмосферы как необходимое звено в цепи: солнце колебания климата // Изв.ВГО, 1962. Т.94, вып.4, С.295-303.

39. Динессман Л.Г. Реконструкция истории рецентных биогеоценозов по долговременным убежищам млекопитающих и птиц // Вековая динамика биогеоценозов. X чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1992.С.5-17.

40. Дорофеева JI.M., Мамаев С.А. Исследование устойчивости видов растений к низким температурам как основа интродукции древесных расте-ний//Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1985. С. 11-18

41. Древесные растения главного ботанического сада АН СССР // П.И.Лапин, М.С. Александрова, Н.А.Бородина и др. под ред. Н.В.Цицина. М.: Наука, 1975. 547 с.

42. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.172с.

43. Емшанов Д.Г. К вопросу об устойчивости бересто-чернокленовых дубрав в степной зоне Украины // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. всес. конф. Днепропетровск, 1991. С. 84-86.

44. Жирнов А.Д. Искусство паркостроения. М.: Зеркало, 1995. 320 с.

45. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений. Кишинев: Штиинца, 1991. 199с.

46. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (Эколого-генетические основы). Кишенев: Штиинца, 1988. 766 с.

47. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 534 с.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

49. Золотухин А.И., Сулига Е.М. Сорные древесные растения // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной истепной зонах. Самара: Самарский университет, 1999. С.192-197.

50. Ибрагимов А.К. Об уровнях устойчивости и критическом состоянии лесных экосистем // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский университет, 1995. С. 81-87.

51. Илькун Г.М. Газустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971. 144с.

52. Кавеленова Л.М., Панкратов Т.А., Сачков С.А., Здетоветский А.Г. Биомониторинг в условиях урбоэкосистем: начальный этап // Вестник университета Наяновой. Самара: СамВен, 1999. С.70-80.

53. Климат Куйбышева / Под ред. Ц.А.Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 224 с.

54. Корнюшенко Г.А. Актуальные вопросы экологического изучения пластидных пигментов//Ботан.журнал. 1989. Т.74. № 7. С.921-931.

55. Короткое В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах: Автореф. дисс. . канд.биол. наук. М., 1992. 16 с.

56. Краснов Ю.А. Раннее земледелие и животноводство в лесной полосе Восточной Европы. М.: Наука, 1971. 168 с.

57. Крупенина Л.А. Признаки антропогенного влияния на растительный покров центральной части Среднерусской возвышенности в голоцене // Палинология голоцена и маринология. М.: Наука, 1973. С. 91-97.

58. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 116с.

59. Кулагин Ю.З. Зимняя засухоустойчивость древесных растений // Труды Башк. гос. ун-та, №46. Уфа, 1972. С4-63.

60. Культиасов И.М. Экология растений. М.:Изд-во МГУ, 1982. 384с.

61. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.384 с.

62. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 1988. 544 с.

63. Лесная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1985.

64. Лобанов Я.Я. Лесной фонд // Лесное хозяйство Куйбышевской области. Куйбышев: Куйбышевск. кн. изд-во, 1968. С.19-44.

65. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Минск: Вышэйшая школа, 1981. 96 с.

66. Мамаев С.А. Основные итоги и важнейшие проблемы интродукции растений на Урале //Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. С. 3-23.

67. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. № 5. С.З -10.

68. Матвеев Н.М. Аллелопатический режим и ценотическая структура лесных насаждений в степи //Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Куйбышевский университет, 1983. С. 9-29.

69. Матвеев Н.М. Об основных типах ценотической структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский университет, 1995. С.29-41.

70. Матвеев Н.М., Кавеленова Л.М., Прохорова Н.В. Некоторые принципы биоиндикации окружающей природной среды в условиях степной зоны // Вестник Самарского государственного университета. Самара: Самарский университет, 1995а. С. 164-173.

71. Меннинг У., Федер У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: 1985. 141 с.

72. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 64 с.

73. Методы биохимического анализа растений/Под ред. А.В.Полевого, Г.Б.Максимова. JL: Изд-во ЛГУ, 1978. 192 с.

74. Методы биохимического исследования растений /Под ред. А.И.Ермакова. М.: Агропромиздат, 1987. 480 с.

75. Мильков Ф.Н. Взаимоотношение леса и лесостепи и проблемы смещения ландшафтных зон на Русской равнине // Изв. Всесоюзн. географ, о-ва. 1952. Т.84, №5. С.431-447.

76. Мониторинг состояния атмосферного воздуха в городах Самарской области в 1994 году. Самара, 1995. 99 с.

77. Моргун А.Г. От крепости Самара до города Куйбышева: заметки об архитектуре. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1986. 224 с.

78. Мороз П.И. Лесорастительные условия облесяемых приречных массивов песков // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1985. С. 97-113.

79. Нейштадт М.И. История лесов и палеография СССР в голоцене. М.:Изд-во, АН СССР, 1957. 256с.

80. Нейштадт М.И. К вопросу о некоторых понятиях в разделении голоцена// Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1983. №2. С. 103-108.

81. Николаевский B.C. Биологические свойства газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 278 с.

82. Окружающая среда крупного города. Л.: Наука, 1988. 112 с.

83. Папикян H.A. Особенности водного режима некоторых древесных и кустарниковых пород в условиях полупустыни. Автореф. дис. . канд. билол. наук. Ереван, 1956.

84. Пасынкова М.В. Влияние дымогазовых предприятий на окружающую среду. Свердловск: Изд-во Уральского гос. ун-та, 1979. 168 с.

85. Патронов Д., Райнова И. Проучвания върху хлорофила в листата на горуна и благуна в различии части на короните//Горскостоп. наука. 1985. Т.22. № 2. С.17-22.

86. Петрушенко В.В., Григорян Э.М., Азарова JI.B. Применение метода корреляционных плеяд при оценке состояния древесных растений в различных экологических условиях//Ботанический журнал. 1981. Т.66. № 2.С.255-259.

87. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.:Наука, 1982. 288 с.

88. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1968. 183с.

89. Плотникова JI.C. Деревья и кустарники рядом с нами. М.: Наука, 1994. 175с.

90. Полевой В.В. Физиология растений. Москва: Высшая школа, 1989. С. 413-449.

91. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценоло-гии. М.: Просвещение, 1978. 207 с.

92. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. 250 с.

93. Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн.изд-во, 1991.461 с.

94. Работнов Т.А Жизненный цикл многолетных травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1950а, Сер. 3, Вып. 6. С.7-204.

95. Работнов Т.А. Новые данные о длительности жизни и возрастномсоставе популяций полукустарников и многолетних трав // Успехи современной биологии, 19506. Т.29, Вып.1. С. 158-160.

96. Работнов Т. А. Факторы устойчивости фитоценозов. // Бюлл.МОИП, Отд.биол., 1973. Т.78, Вып.4.С.67-76.

97. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа// Бот.журнал, 1945. Т.30. №4.С.167-176.

98. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое обследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

99. Раменский Л.Г., Цаценкин H.A., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос-сельхозиздат, 1956. 472 с.

100. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637с.

101. Розно С.А. Древесные и кустарниковые растения в озеленении г. Куйбышева // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1986. С.168-172.

102. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях//Экология популяций. М., 1991. С.69-86.

103. Полякова Г.А. Флора и растительность старых парков Подмосковья. М.: Наука, 1992. 225 с.

104. Рубашев Б.М. Проблемы солничной активности. М.: Наука, 1964.362 с.

105. Рубин Б.А. Лекции по физиологии растений. М.:Высшая школа, 1959. 220с.

106. Рульков В.В. Основы ботаники, лесоводства и лесных культур. М.: Высшая школа, 1981. 114 с.

107. Сенкевич A.A., Бондаренко Н.Я.,Щербакова Л.Б., Каргов В.А. Леса юго-востока европейской части СССР // Леса СССР. М.: Наука, 1970. Т.5. С. 302-342.

108. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа: Башкирский филиал АН СССР, 1961. 222 с.

109. Сергейчик С.А. Устойчивость древестных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994.280с.

110. Сергейчик С.А. Структурно-функциональная организация ассимиляционного аппарата древесных растений в техногенной среде // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский университет, 1999. С. 144-149.

111. Серебрянный JI.P. Динамика распространения некорых древесных пород на северо-западе СССР в послеледниковое время // Палинология голоцена. М.: Наука, 1971. С. 5-17.

112. Серебрянный JI.P. Распространение древесных пород на северо-западе СССР в послледниковое время // Паленология голоцена и мариноло-гия. М.: Наука, 1973. С.14-18.

113. Ситников A.C. Влияние промышленных загрязнителей на устойчивость растений. Алма-Ата: Наука Каз.ССР, 1990. 87 с.

114. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. № 2. С. 90-94.

115. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения// Лесоведение, 1998. № 2. С.3-9

116. Тарасов В.В. К вопросу о биоэкологической паспортизации сорных растений лесных культур Днепропетровской области // Биогеоценологи-ческие особенности лесов Присамарья и их охрана: Сб. науч. тр. Днепропетровск: Днепропетр. ун-т, 1982. С.122-138.

117. Тарасов O.A. Стратегия экологических приспособлений растений, их популяций и растительных сообществ // Вопросы лесной биогеоце-нологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Куйбыш. гос. универ., 1982. С. 110-125.

118. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277с.

119. Токарев П.С. Ритмические колебания климата и их влияние на режим поверхностных и подземных вод // Труды лаборатории гидрогеологических проблем, 1950. Т.9.С.46-72.

120. Тофель Т. Exel 7.0 для Windows 95. Секреты и советы/Пер. с нем. М.: Восточная Книжная Компания, 1996. 336 с.

121. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере / Под ред. В.Э.Фигурнова. М.: Инфра-М, Финансы и статистика, 1995. 384 с.

122. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы растений к различным экстремальным условиям // Труды ВНИИ растениеводства по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64. № 3. С. 5-22.

123. Украинцева В.В. Цветковые растения надежные индикаторы и биомониторы состояния окружающей среды //Биотестирование в решении экологических проблем. Санкт-Петербург, 1991. С. 87-96.

124. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр це-нопопуляций цветковых растений // Тезисы 5-го делегатского съезда ВБО. Киев, 1973. С.217-219.

125. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научный доклад высшей школы. Биол. науки, 1975. №2. С.7-34.

126. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл.МОИП, Отд. биол., I960.T.65, Вып.З. С. 77-92.

127. Физиология семян. М.: Наука, 1982. 318 с.

128. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. Киев: Наукова думка, 1986. 216 с.

129. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.

130. Шапошников Г.Х. Иерархия живых систем // Журнал общей биологии, 1976. Т.37. №4. С.493-505.

131. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых породСССР. М.: Просвещение, 1964. С. 476 с.

132. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и температурный стрессы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1992. Т.24. № 1. С.3-14.

133. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария // Зап.геогр.об-ва СССР, 1957. Т.16. С.5-335.

134. Эйгинсон М.С. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Львов: Изд. Львовского ун-та, 1957.230 с.

135. Экология Москвы: решения, проблемы, перспективы. Москва, 1997. 195с.

136. Donovan L., West J., McLeod К. Quercus species differ in water and nutrient characteristics in a resource-limited fall-line sandhill habitat//Tree Physiology. 2000. V.20. P.929-936.

137. Ellenberg H. Zeigerwert der Gefässpflanzen Mitteleuropas // Scr. geobot. Bd. 9. Gottingem, 1974. 97 s.

138. Givnish T.J. Adaptation to sun and shade: A whole-plant perspective //Austral.J.Plant Physiol. 1988. V.15. Nol-2. P.63-92.

139. Gödde M., Diesing D., Wittig R. Verbreitung ausgewählter Wald- und Ruderalpflanzen in Münster // Natur und Heimat, 1985. 45. №3. S. 85-103.

140. Göring H. Reaktionen der Pflanzen auf extreme physikalische and chemische Umweltbedingungen//Wiss.Beitr.M.-Luther-Univ.Halle-Wittenberg. 1982/Nol7.S. 152-160.

141. Gratani L. Variability in chlorophyll content along a gradient in a mediterranean ecosystem//Ecom.Mediterr. 1985. V.l 1. No 2-3. P.55-63.

142. Julkunen-Tiitto R., Rousi M., Bryant J. Chemical diversity of several Betulaceae specias: comparison of phenolics and terpenoids in northern berch stems // Trees. 1996.№1. P. 16-22.

143. Kimmerer T. Boxelder, Acer negundo L. // The natural History of Trees: a Reserch and Educational Project of the University of Kentuky. 1996-1997. P.47-50.

144. Kowarik I., Sukopp H. Auswirkungen von Luftverunreiningungen auf die spontane Vegetation (Färn- und Blütenpflanzen) // Angew.Bot., 1984. 58. №2. Z.157-170.

145. Levitt J. Responses of plant to Environmental Stresses.-New York -London, 1972. 230 p.

146. Loewenstein N., Pallardy S. Drought tolerance, xylem sap abscisic acid and stomatal conductance during soil drying // Tree Physiology. 1998. V.18. P.431-439.

147. Ninemets U., Kull O., Tenhunen J. Fan analysis of light effects on foliar morphology, physiology and light interception in temperate deciduos woody species of contrasting shade tolerance// Tree Physiology. 1998. V.18. P.681-696.

148. Singh K., Yadav J., Singh V. Tolerance of Trees to Soil Salin-ity//J.Indian Soc.Soil Sei. 1991. V.39.No 3. P.549-556.

149. Smole I. O vplivu onesnazenega zraka na pritalno vegetacijo v gozdu // Zb. Gozd. InLes., 1990. 35. C.29-44.

150. Swain j., Hillis W.E. The phenolic constituents of Prunus Domestica. The quantitative analysis of phenolic constituents //J.Sci.Food and Agr. 1959. V.10.N l.P.63-68.

151. Winner William E., Atkinson Christipher J. Absortion of air pollution by plants, and conseguences for growth // Trends Ecol. And Evol. 1986. № 1. P. 15-18.

152. Wittig R.,Diesing D., Gudde M. Urbanophob Urbanoneutral - Ur-banophil. Das Verhalten der Arten gegenüber dem Lebensraumstandt // Flora. 1985. V.177. No5-6. S.265-282.

153. Wolters J.H.B., Martens M.J.M. Effect of air pollution on pollen // Botanical Review. 1978. No 3. P.372 414.