Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья

Помогайбин, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

□ОЗ166949

Помогайбин Александр Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ИСПЫТАНИЙ ВИДОВ РОДА ОРЕХ (Л1ЫА№ Ь.) В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 03 00 16- экология

Тольятти - 2008

003166949

Работа выполнена в ботаническом саду и на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кавеленова Людмила Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шигапов Зиннур Хайдарович

доктор биологических наук Кулагин Алексей Юрьевич

Ведущая организация

Главный ботанический сад РАН (г Москва)

Защита диссертации состоится «23» апреля 2008 г в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 002 251 01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу 445003, Самарская обл , г Тольятти, ул Комзина, 10 Тел (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail ievbras2005@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу http //www levbran ru

Автореферат разослан «_2]__» марта 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

А Л Маленев

Общая характеристика работы

Актуальность темы Интродукция древесных растений, уходя корнями в глубокую древность, не утратила своего значения и поныне, в качестве направления практической деятельности и научных исследований Главная задача современной интродукции, предполагающей введение в культуру ценных растений за пределами их природных и культигенных ареалов - это обогащение растительных ресурсов региона за счет мировой флоры и охрана растений ex situ Отдельные виды рода орех (Jugions L ), отсутствующие в местной флоре, ранее проходили интродукци-онные испытания на территории области и включались в насаждения, но комплексного изучения родового комплекса орех в лесостепи Среднего Поволжья не проводилось Наша работа является первым эколого-биологическим обзором результатов интродукционных испытаний растений рода орех (Juglans L ), проводившихся в ботаническом саду Самарского госуниверситета в 1936 - 2007 гг Это определяет ее актуальность и открывает новые возможности для продолжения интродукционных исследований и использования видов рода орех в лесостепи Среднего Поволжья

Цель работы. Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний растений рода орех {Juglans) в условиях лесостепи Среднего Поволжья

Основные задачи исследования:

1) Инвентаризация состава интродуцентов рода орех (Juglans) в коллекции ботанического сада Самарского государственного университета и других пунктах интродукции, уточнение их статуса в соответствии с современными таксономическими требованиями, жизненными формами, биогеографическим происхождением,

2) Анализ особенностей роста и распределения таксационных показателей различных представителей рода орех в зависимости от условий района интродукции,

3) Обобщение многолетних данных фенологических наблюдений за сезонной динамикой развития деревьев различных видов рода орех в условиях лесостепи в целом и в зависимости от метеоусловий различных лет,

4) Определение степени засухоустойчивости и зимостойкости древесных растений рода орех в нормальных и экстремальных погодных условиях, выявление экологических факторов, лимитирующих их развитие в лесостепи,

5) Изучение эколого-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов у различных видов рода орех при интродукции,

6) Определение основных показателей состава и аллелопатической активности листового опада у различных видов рода орех,

7) Комплексная оценка перспектив использования различных видов рода орех в лесокультурах и других типах насаждений в лесостепи Среднего Поволжья

Научная новизна. Автором впервые для условий лесостепи Среднего Поволжья подведены итоги многолетних наблюдений за сезонным развитием, устойчивостью к засухе и низким зимним температурам, цветением и плодоношением представителей 7 видов рода орех (,/г^1аич), представленных в дендрарии ботанического сада более чем 500 экземплярами разного возраста, выявлены экологические факторы, лимитирующие их развитие Впервые для района интродукции определены основные таксационные показатели видов рода орех, установлены особенности фенологии, цветения и плодоношения в зависимости от общих природно-климатических условий лесостепи Среднего Поволжья и специфики вегетационных периодов Для условий лесостепи впервые изучены эколого-физиологические особенности листового аппарата и биологической активности листового опада 7 видов рода орех Рассмотрены перспективы использования деревьев рода орех в различных типах насаждений в лесостепи Среднего Поволжья

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, обобщенные в ней результаты многолетних исследований, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и интродукции растений, разработку проблем адаптации растений к новым природным условиям

Практическая значимость результатов. Основные результаты работы используются в преподавании эколого-ботанических дисциплин в Самарском государственном университете, Самарском государственном педагогическом университете, других вузах и колледжах города и области Полученные данные также представляют интерес для работников ботанических садов, лесоводов, озеленителей

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках исследований, проводящихся ботаническим садом СамГУ по направлению 6 «Научные основы интродукции растений и сохранение генофонда природной и культурной флоры», проблеме 6 2 «Интродукционные фонды дикорастущей и культурной флоры» Программы Отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии, рациональное использование биологических ресурсов» (Координационный план РАН) Проведенное исследование было связано с госбюджетными исследованиями Изучение закономерностей адаптационных процессов растений при интродукции в условиях Среднего Поволжья (темплан Минвуза РФ, 2001 -2006 гг), Анализ стратегий адаптационных процессов у растений - ин-тродуцентов в условиях Среднего Поволжья (темплан Минвуза РФ, 2007-2011 гг)

сведения широких масс садоводов-любителей Производится передача семян и реализация посадочного материала, который используется при создании различных насаждений на территории города и области

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на научных конференциях - международных Проблемы дендрологии на рубеже XXI века (Москва, 1999), Экологическая ботаника, наука, образование (Сыктывкар, 2002), Татищевские чтения Актуальные проблемы науки и практики (Тольятти, 2004), Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира (Минск, 2005), всероссийских Охрана растительного мира Поволжья и сопредельных территорий (Казань, 2003), Ботанические исследования в азиатской России (XI делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), Интродукция растений в ботанических садах (Саратов, 2006), ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета в 1990 - 2007 гг

Декларация личного участия автора. Автором в период 1980 - 2007 гг лично проводились наблюдения за ростом и развитием деревьев рода орех, определение их устойчивости, особенностей фенологии, цветения, плодоношения в коллекции ботанического сада Самарского государственного университета Лично проводилось обследование видового состава и жизненного состояния деревьев рода орех в составе насаждений основных пунктов интродукции древесных растений и объектов озеленения городов Самарской области Лично осуществлялись полевые исследования и отбор образцов растительного материала

Основная работа по подготовке растительных образцов к анализу, определению показателей водного режима, экофизиологических характеристик, а также вся работа по математической обработке данных, их интерпретации, написанию текста диссертации осуществлены автором самостоятельно В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве, доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций - 50-80%

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Для представителей 7 видов рода орех - орехи айлантолистный, серый, сердцевидный, маньчжурский, черный, грецкий, скальный, - изучены особенности роста, сезонного развития, структуры вегетативных и генеративных органов, устойчивости при интродукции в лесостепи Среднего Поволжья

2 В соответствии со сроками вегетации в лесостепи Среднего Поволжья среди представителей рода орех имеются виды со средними сроками начала и ранним за-

вершением вегетации, виды с поздним началом и средним окончанием вегетации и виды с поздним началом и поздним завершением вегетации Определены продолжительность их вегетации и наиболее изменчивые по срокам наступления фазы развития

3 Представители рода орех в годы со средними погодными условиями проявляют высокий уровень зимо- и засухоустойчивости и демонстрируют различную устойчивость в годы с экстремальными погодными условиями Основная причина выпадения растений - экстремально низкие зимние температуры, засуха не приводит к гибели, но ухудшает состояние молодых растений после их повреждения морозами или заморозками

4 В условиях лесостепи Среднего Поволжья виды рода орех различаются по регулярности и обильности плодоношения, реагируя на условия предшествующего к текущего вегетационных периодов и обнаруживая зависимость от совпадения сроков активности женских и мужских цветков Размеры плодов находятся в пределах, свойственных видам в природных ареалах, показатели качества плодов изменчивы по годам

5 Итоги интродукционных испытаний доказывают возможность использования видов рода орех в насаждениях лесостепи Среднего Поволжья как лесных, парковых и отчасти плодовых пород Перспективы дестабилизации природных экосистем лесостепи при внедрении видов рода орех маловероятны

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 221 страницах, состоит из введения, 7 глав, 10-выводов, списка литературы (284 источников, из них 30 на иностранных языках) Работа иллюстрирована 56 рисунками, 4 фотографиями, содержит 7 таблиц

1. ИНТРОДУКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ТРАДИЦИОННОЕ НАПРАВЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В БОТАНИЧЕСКИХ САДАХ В главе рассматриваются теоретические основы и принципы анализа итогов интродукции древесных растений с учетом их естественного произрастания (Гур-ский, 1957, Шлыков, 1963, Плотникова, 1971, Колесников, 1974, Щербацевич, 1975, Петухова, 1981, Якушина, 1982, Любимов, 2002, Плотникова и др, 2005) Приведены сведения о классификации, распространение в природе, эколого-биологических особенностях растений рода орех (Jugions L ), проанализированы

особенности их культигенных ареалов в пределах бывшего СССР

2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Климат лесостепи Среднего Поволжья в пределах Самарской области характеризуется как континентальный климат умеренных широт, его особенности засушливость, высокая континентальность и большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков Каждый третий, а иногда и второй год, наблюдается летняя засуха Это заставляет относить город Самару и Самарскую область к районам рискованного земледелия и формирует условия, затрудняющие развитие древесных интродуцентов

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Оъектами исследований служили 7 видов рода орех орехи айлантолистный (Jugions ailanthifoha Carr ), серый {J cinerea L ), сердцевидный (J cordiformis Maxim ), маньчжурский^ mandshurica Maxim ), черный (J nigra L ), грецкий (J regia L ), скальный (J rupestris Engelm ) Видовую принадлежность растений определяли с помощью руководств по дендрологии (Деревья и кустарники СССР, 1951, Добровольский, 1957, Деревья и кустарники, 1974, Колесников, 1974, Коропачин-ский, Встовская, 2002, и др ) Основные исследования были выполнены в ботаническом саду Самарского госуниверситета в 1987-2007 гг, проанализированы результаты наших предшественников, относящиеся к 1950 - 1970 годам Программа исследований предполагала комплексное изучение эколого-биологических особенностей орехов в районе интродукции (схема 1) Рекогносцировочные обследования проводились по сокращенной программе в ряде искусственных насаждений Самарской области

Для сформированных листьев определяли показатели водного режима методом повторных взвешиваний (Таренков, Таренкова, 1985), - жаростойкость по Мацкову (Федорова, Никольская, 2001), содержание фотосинтетических пигментов (Методы ,1978) Для проб листового опада определяли - содержание золы методом сухого озоления (Методы , 1987), - азота по Кьельдалю, фосфора, калия, Ca и Mg в золе (Родов и др, 1965), - клетчатки по Кюршнеру и Ганеку (Методы , 1987), - фенольных соединений по Swain, Hillis, 1959 Для оценки биологической активности листового опада с помощью биотестов определяли активность водорастворимых, летучих выделений, миазминов Математическую обработку результатов выполняли на ПК с помощью пакетов программ EXCEL и STAT1STICA

ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение особенностей роста в лесостепи Среднего Поволжья Изучение фенологических особенностей в лесостепи Среднего Поволжья Анализ устойчивости в районе интродукции Изучение адаптивных изменений вегетативных и генеративных органов при интродукции I Изучение листового опада для выяснения возможностей почвоутомления в насаждениях

V V V 1 1

Оценка таксационных показателей, продуктивности, благонадежности в сравнении с природными ареалами (классические методы) \ Определение средних сроков наступления фенофаз в сравнении с местными видами (в соответствии с рекомендациями ГБС) Определение зимостойкости и засухоустойчивости (в соответствии с рекомендациями ГБС) Общая оценка повреждения болезнями и фитофагами 1 Оценка размеров, жаростойкости, анализ химического состава листьев Анализ особенностей роста побегов Изучение плодоношения и качества плодов Изучение химического состава опада Биотестирование летучих, водорастворимых выделений, миазми-нов из опада

^ I . * + ^ РЕИТИНГОВАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ВИДОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ *

ВЫВОДЫ 0 ВОЗМОЖНОСТИ И ОСОБЕННОСТЯХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ РОДА ОРЕХ В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Схема 1 Программа исследований интродуцентов рода орех в ботаническом саду Самарского государственного университета

4. ОБЩИЕ ИТОГИ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ИСПЫТАНИЙ ВИДОВ РОДА ОРЕХ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ САМАРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 4.1. Особенности роста и развития видов рода орех в условиях культуры

Таксационные показатели в новых условиях имеют важное значение при оценке перспективности растений для интродукции По высоте и диаметру ствола можно определить состояние растения, а их изменения могут оказаться нежелательными с экономической точки зрения Изучаемые виды рода орех (орехи айлан-толистный, серый, сердцевидный, маньчжурский, черный, грецкий, скальный) выращиваются во многих интродукционных центрах, но показатели их устойчивости и продуктивности понижаются по сравнению с природными ареалами В ботаническом саду СамГУ большинство изучаемых видов сохраняет жизненную форму, за исключением ореха грецкого, который после обмерзания в суровые зимы принимает форму куста Орехи маньчжурский, серый, сердцевидный и айлантолистный при свободном росте на открытом месте образуют широкие раскидистые кроны, в которых из-за раннего разветвления стволов не наблюдается центральной вершины

Орех маньчжурский

Для орехов маньчжурского и сердцевидного при значительной высоте в лесостепи (75 и 83% от максимальной высоты в природе при меньшем возрасте) в благоприятном случае прогнозируется приближение к высотам в природном ареале (рис.1). По диаметру ствола орех маньчжурский также приближается к природным показателям, у всех других видов при интродукции диаметр стволов уменьшается.

Орехи черный и серый в коллекции при возрасте 50 лет имеют высоту 16-17 м, превосходя показатели в большинстве других интродукци-онных пунктов, но не достигая максимума для деревьев предельного возраста в природе. Для семи видов рода орех рассчитали высшие показатели благонадежности по максимальным таксационным пара-

30 25

£ 20

5 0

♦ Природн. • Самара

& Москва • СПб

ОЛЛОС 1 Саратов

□ Украина X Минск

100 150 Возраст, годы

200

250

Рис. 1. Высота деревьев ореха маньчжурского в природе и различных пунктах интродукции

се ей ^ о X СО X X и и та о. ш о о.

о О 2 2 Я О> о ^ св и сс о. се О о с_ с; о СП

Рис. 2. Оценка показателей благонадежности деревьев рода орех для различных интродукционных пунктов

метрам в природе и в пунктах интродукции (рис.2). Данный показатель, по мнению Гурского, 1957, позволяет объективно оценивать состояние и перспективы древесных пород. Для всех без исключения видов показатель благонадежности обнаруживал снижение в более засушливых районах интродукции. В лесостепи Среднего Поволжья его уровня свыше 10 достигали все виды орехов, что соответствует их пригодности для озеленительных и мелиоративных целей. Большинству свойст-

венны показатели 20 и более единиц, что означает пригодность для лесопродуктив-ных целей Показатель благонадежности возрастал в ряду орех скальный < орех грецкий < орех черный < орех серый < орех айлантолистный < орех сердцевидный < орех маньчжурский Высокие показатели благонадежности повреждаемых морозами орехов сердцевидного, айлантолистного и грецкого объясняются их способностью в лесостепи Среднего Поволжья восстанавливать кроны после обмерзания

Лучшие показатели прироста древесины наблюдаются у орехов черного, серого, маньчжурского (он также демонстрирует возможности плюсовых особей при росте в благоприятных условиях) Высокие показатели орехов сердцевидного и айлантолистного подтверждают перспективность их использования в лесном хозяйстве в лесостепи Среднего Поволжья, низкие показатели у орехов скального и грецкого говорят об их малой перспективности в насаждениях товарного назначения 4.2. Фенологические особенности видов рода орех

Выделив с помощью анализа фенодат местных видов границы сроков начала и окончания вегетации, распределили интродуцированные виды орехов в группы (табл 1) В феногруппу со средним началом и ранним окончанием вегетации (СР) вошли орехи маньчжурский и серый, обитающие в природе в континентальных районах Приморья, Китае (орех маньчжурский) и в приатлантических штатах Северной Америки (орех серый) Орехи черный, скальный и грецкий отнесены к фе-ногруппе с поздним началом и средним окончанием вегетации (ПС) В феногруппу поздно начинающие и поздно заканчивающие (ПП) отнесены орехи сердцевидный и айлантолистный, в природе произрастающие на Южном Сахалине и в Японии

Таблица 1

Сроки начала и завершения вегетации у видов рода орех, интродуцированных в дендра-

рии ботанического сада Самарского госуниверситета

Виды Начало вегета- Конец вегета- Вегет период,

ции ции дни Группа

Орех айлантолистный 02 май 22 окт 169 пп

Орех серый 28 апр 02 окт 158 ср

Орех сердцевидный 02 май 22 окт 169 пп

Орех маньчжурский 27 апр 17 сен 135 ср

Орех черный 30 апр 13 окт 157 пс

Орех грецкий 05 май 15 окт 157 пс

Орех скальный 02 май 18 окт 165 пс

Продолжительность цветения близка у всех видов, цветение происходит в сближенные сроки с интервалом 2 4 дня, только у ореха грецкого оно может продолжаться до 21 (11 -28) дней Орех грецкий скороплодной формы может опережать в начале цветения все орехи на 1 3 дня Размах в наступлении фаз облиствения и

начала цветения в разные годы превышал 20 дней, что являлось реакцией деревьев на изменчивость гидротермического режима вегетационных периодов. Среди начальных фаз развития наиболее изменчивы сроки начала цветения (до 30 дней). Еще более изменчивы сроки завершения вегетационного периода (опадение листьев): разница между ранним и поздним завершением вегетации в отдельные годы приближалась к 40 суткам. Более быстрое накопление суммы активных температур в условиях жаркого лета ускоряло созревание плодов и старение листьев. В местных условиях все виды орехов в обычные годы успевают завершить вегетацию до морозов (исключение - годы с ранними осенними заморозками, когда своевременного опадения листьев до снега не происходит у орехов грецкого, в меньшей степени - айлантолистного, сердцевидного). Таким образом, сезонное развитие различных видов рода орех в целом успешно вписывается в местные условия вегетации.

4.3. Устойчивость видов рода орех

На первом месте среди причин выпадения проходивших интродукционные испытания видов рода орех в условиях лесостепи Среднего Поволжья было воздействие низких температур зимнего периода, приводившее к утрате экземпляров, в течение ряда лет развивавшихся успешно. Отсроченная гибель наступала у растений с зимостойкостью до 4 баллов (при 7 баллах - полном вымерзании), выживание растений зависело от тяжести повреждений и регенерационных возможностей растений. Засуха, частично лимитируя развитие ряда видов рода орех, не приводила к гибели растений сама по себе, но на фоне повреждений морозами (заморозками) серьезно усугубляла состояние молодых растений. Итоги балльной оценки зимостойкости и засухоустойчивости деревьев рода орех представлены на рис. 3.

® J. ailantifolia Carr. ü J- cinerea L.

□ J. cordiformis Maxim.

□ J. mandshurica Maxim. ® J. nigra L.

H J. regia L. Ш J. rupestris Enge Im.

Зимостойкость, Зимостойкость, Засухоустойч. Засухоустойч. баллы баллы (экстрем.) (экстремаль.)

Рис. 3. Результаты балльной оценки устойчивости различных видов рода орех при интродукции в г. Самаре

В годы со средними метеоусловиями деревья всех изученных видов рода орех проявляли высокую устойчивость (за исключением повышенной чувствительности ореха грецкого к низким температурам) Виды рода орех образуют следующий ряд зимостойкости орехи маньчжурский, серый > орех черный, скальный > орехи ай-лантолистный, сердцевидный > орех грецкий, засухоустойчивости орехи грецкий, черный, скальный > орехи серый, сердцевидный > орехи айлантолистный, маньчжурский За время наблюдений орехи не подвергались заболеваниям, не было отмечено повреждений листьев или незрелых плодов насекомыми, возможно, из-за отсутствия местных видов, трофически связанных с данными растениями

5. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ У РАСТЕНИЙ РОДА ОРЕХ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ 5.1. Эколого-морфологические особенности листового аппарата

Среди сложных, обычно непарноперистых листьев различных орехов наибольшую длину имеет орех маньчжурский (почти 70 см вместе с черешком), наименьшую - орех скальный Значения длины листьев у других видов рода орех в условиях дендрария находятся в интервале от 30 до 50 см По числу пар листочков -лидирует орех скальный (более 8 пар листочков), несколько меньше (около 5-6 пар) - у орехов черного, маньчжурского, серого, наименьшее их количество имеет орех айлантолистный (более 3) Размеры и число пар листочков при интродукции приблизились к нижним, реже - средним уровням значений в природе (рис 4)

140

Е 120

« 100

б 60

-Г

-----л—

о Мин длина листа А Дл листа(Самара) <> Макс длина листа

— —4}-----

х £

г» 5

О £ О X та 5

а &

о. О

Рис 4 Сопоставление длины листа у различных видов рода орех в природных ареалах и при интродукции в г Самаре

Наименьшую площадь листа имели орехи скальный, черный и серый, наибольшую - маньчжурский, грецкий скороплодный и айлантолистный Местные условия произрастания не являются оптимальными для видов рода орех, в результате

ими не достигается наибольший уровень показателей листьев, отмеченный в природе В то же время условия района интродукции частично соответствуют экологическим потребностям этих видов, поскольку показатели листьев входили в диапазон значений, свойственных видам в норме

5.2. Сравнение эколого-физиологических особенностей листьев различных видов рода орех

В качестве распространенных показателей водного режима древесных растений используют суточные потери воды, водоудерживающую способность и общую оводненность листьев (сумму первых двух показателей) В условиях разных вегетационных периодов (2002 - засушливого, 2003 - влажного и прохладного) реакция листьев на особенности условий года были неодинаковой Общая оводненность листьев была сходной в 2002 г, сильнее различалась в 2003 г, у орехов черного, скального, сердцевидного показатели в оба года были близкими, у ореха грецкого -увеличились, а у орехов серого и маньчжурского - неожиданно снизились в 2003 г В более влажном 2003 г у листьев орехов маньчжурского и серого снижалась водоудерживающая способность, возрастали суточные потери влаги, что соответствовало их меньшей засухоустойчивости

Наименьшие близкие значения сухой массы единицы площади листа (рис 5) имели орехи маньчжурский, серый, грецкий и грецкий скороплодный (значения

о 12 а

1=1 С

8 6 4 2 0

о. (и

2 О

П ° О я

° О О и

о о

Рис 5 Масса единицы плошади листа различных видов рода орех(2007 г)

более 5 мг/кв см), наибольшие - орех черный (более 8 мг/кв см), а показатели орехов айлантолистного, сердцевидного и скального образовали группу «средних» значений (6<М<8 мг/кв см) Повышенная склерофильность листьев является кос-

венным подтверждением засухоустойчивости ореха черного, а пониженные показатели у орехов маньчжурского и серого соответствуют их уязвимости при засухе

Наибольшее содержание фотосинтетических пигментов отмечено для листьев ореха грецкого скороплодного, у других видов было близким (орехи сердцевидный, маньчжурский, скальный, серый, грецкий) при минимуме у ореха черного Различия объяснялись видоспецифическими особенностями данных растений, для ореха грецкого скороплодного, представленного невысокими особями, частично вносило вклад затенение соседними растениями при загущенной посадке Количество водорастворимых фенолов в листьях возрастало в ряду орех грецкий < орехи серый и скальный < орех сердцевидный < орех маньчжурский < орех черный, достигнув уровня 3 мг/г сухой массы Содержание золы в листьях изменялось от 8% (орех черный) до 12 % (орех скальный), что соответствовало диапазону показателей зольности листьев у местных древесных растений

На фоне общего сходства листья различных видов рода орех проявляют, в виде тенденций, видоспецифические особенности состава, обеспечивающие неодинаковый уровень продуктивности и устойчивости органов растений, а следовательно, и устойчивости организма При определении жаростойкости листьев у различных видов рода орех (рис 6) повреждение листовых пластинок отмечалось уже при

= 100 -I 90--

I 80

| 70 - — § 60 -| 50----

40°С 45 С 50 С 55 С 60°С 65°С 70°С 75 С 80 С

Рис 6 Результаты оценки жаростойкости листьев у различных видов рода орех (2003 г)

+45°С у орехов серого, грецкого, маньчжурского, сердцевидного, дальнейшая реакция на повышение температуры у листьев этих видов была неодинакова У орехов черного и скального термические повреждения отмечались при превышении +50°С, сначала у ореха скального, затем у ореха черного, дальнейшее повышение температуры вызвало самый быстрый рост повреждений до более высокого уровня,

—О—О скальный -Я—О серый А -- О грецкий • О манчжурский X О черный

Осерцевидный

чем у других видов Сравнительно более высокая термочувствительность листьев у орехов серого, сердцевидного, маньчжурского согласуется с их меньшей засухоустойчивостью в годы с экстремальными летними условиями 5.3 Особенности развития годичных побегов

Рост побегов годичного прироста у деревьев рода орех наблюдался в период с апреля по июль Быстрее завершал рост побегов орех маньчжурский, позднее -орехи серый, черный, скальный Побеги ореха грецкого нарастали дольше всего, при отрастании после повреждения морозами - практически до конца вегетационного периода, не успевая подготовиться к перезимовке Число узлов и междоузлий в годичных побегах было неодинаково и зависело от вида, возраста растений, характера побегов Орехи грецкий, айлантолистный, сердцевидный, изредка - орехи серый и маньчжурский (на старых скелетных ветвях) формировали при повреждении морозами побеги с длиной междоузлий 20 см и более Для нормальных годичных побегов этих видов была свойственна укороченность (длина междоузлий менее 1 см) Итогом видоспецифических различий в формировании побегов и устойчивости в лесостепи Среднего Поволжья оказывается неодинаковое снижение ростовых показателей деревьев по сравнению с их размерами в природе

6 НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВИДОВ РОДА ОРЕХ 6.1. Особенности цветения и качество пыльцы

Близкое по срокам начало цветения имеют четыре вида орехов - серый, маньчжурский, грецкий и сердцевидный, несколько позднее зацветают орехи черный и скальный (табл 2) Таблица 2

Сроки цветения видов рода орех в лесостепи Среднего Поволжья

Виды рода орех Крайние даты начала цветения Начало цветения - дни от начала

вегетационного периода

Самая ранняя Самая поздняя Миним Средн Максим

О серый 6 мая 26 мая 23 36 45

О маньчжурский 6 мая 26 мая 28 36 45

О черный 7 мая 8 июня 33 45 58

О грецкий 3 мая 29 мая 25 36 49

О скальный 20 мая 4 июня 42 49 56

О сердцевидный 3 мая 25 мая 25 40 46

Варьирование дат в разные годы позволяет с уверенностью говорить о различии по срокам зацветания лишь двух видов - орех грецкий во все годы наблюдений зацветал раньше, чем орех скальный, для всех других видов сроки начала цветения в разные годы перекрываются На сравнительно высокое качество пыльцы деревьев различных видов рода орех указывают результаты скрининга и формирование пло-

дов всеми растениями

6.2. Размеры и качество плодов

Наибольшей регулярностью и обильностью плодоношения отличались орехи маньчжурский и серый Орехи черный и скальный, регулярно формируя плоды, снижали урожаи после воздействия экстремально низких зимних температур Орехи айлантолистный и сердцевидный при сравнительно регулярном цветении не во все годы формировали плоды из-за повреждения женских цветков низкими температурами Орех грецкий при сравнительно регулярном цветении за период наблюдений редко формировал плоды из-за повреждения заморозками и несовпадения сроков активности женских и мужских цветков Более часто плодоносил орех грецкий скороплодный, также повреждаемый заморозками При интродукции в лесостепи Среднего Поволжья изученные семь видов рода орех сохраняли свойственные им форму и размеры плодов

Варьирование размеров плодов было связано с видовыми признаками и особенностями отдельных особей (выявлено для орехов грецкого, черного, серого) Минимальная масса плодов (5,13 г) отмечена у ореха скального, максимальная (14,9 г) - у ореха серого Содержание ядра в орехах находится в диапазоне от 10,4% до 38,3%, показатель возрастает в ряду орех скальный <орех айлантолистный < орех серый < орех черный < орех маньчжурский < орех сердцевидный < орех грецкий Жирность ядра орехов достигает уровня 63,57% (орех серый) и даже 67,23% (орех сердцевидный) По выполненности ядра наиболее изменчив был орех черный, для ореха маньчжурского масса ядра отличалась наибольшей стабильностью, что подтверждает устойчивость вида-интродуцента в местных условиях

6.3. Влияние условий года на плодоношение и качество плодов

В лесостепи Среднего Поволжья у деревьев рода орех плодоношение и качество формирующихся плодов обнаружили зависимость от погодных условий предыдущего и текущего периодов вегетации Наиболее изменчивы по годам толщина скорлупы и масса ядра При хорошем обеспечении влагой и комфортном температурном режиме различные виды орехов формировали плоды с увеличенным запасом ядер, в не вполне благоприятные годы - толстокорые плоды

7 ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЛИСТОВОГО ОПАДА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ РОДА ОРЕХ

У представителей рода орех, интродуцированных в ботаническом саду Самарского госуниверситета, наиболее сильно различавшимся показателем химического состава листового опада было содержание фенольных соединений, в меньшей сте-

пени варьировало содержание кальция, клетчатки, золы, количество азота было следовым и не имело видовых различий (рис 7) Листовой опад орехов, при изменении состава по годам, обладал активностью по отношению к биотестам - прорастающим семенам и проросткам Наиболее выраженным ингибирующим эффектом в отношении биотестов обладал листовой опад орехов скального, черного и грецкого, наименьшим - орехов маньчжурского, серого и сердцевидного

гигр влага (%) клетчатка (%) зола(%) кальций (%) азот(%) фенолы (мг/г)

-Орехгрец

Орехманьч

784 7 85

24 53

891

4,54

0 78

Орехсердц -Орех серый

30,01 22 75

7 82

20 93

9,25 11 66 8 85

8,15

0,51

504

-Орехскаль -Орехчерн

6 23

7 22

31 12 16 55

1104 5 16

0 63 066

2 49

071

120 I05

1 51 4%

Рис 7 Содержание некоторых веществ в листовом опаде вицов рода орех (Самара, 2001)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ РОДА ОРЕХ В КАЧЕСТВЕ КОМПОНЕНТА АНТРОПОГЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ

На основании проведенных исследований для семи видов рода орех можно сделать вывод о возможности использования в лесостепи Среднего Поволжья как лесных, парковых и отчасти плодовых пород - орехов черного, серого, маньчжурского, айлантолистного и сердцевидного, парковых — орехов скального и грецкого, плодовых - ореха грецкого Эффективность их использования повысит проведение отбора растений по зимостойкости и засухоустойчивости Необходимо учесть в отношении всех орехов их достаточно высокие требования к почве, влаге и теплу Создание видовых популяций орехов может рассматриваться в ряду мер, содействующих охране биологического разнообразия редких растений ex situ и, следова-

тельно, является желательным в условиях сокращения природных ареалов

ВЫВОДЫ

1 Орехи айлантолистный, серый, сердцевидный, маньчжурский, черный, грецкий, скальный способны расти в разных ботанико-географических районах, но снижают показатели устойчивости и продуктивности в более засушливых пунктах интродукции по сравнению с природными ареалами В лесостепи Среднего Поволжья значения благонадежности возрастают в ряду орех скальный < орех грецкий < орех черный < орех серый < орех айлантолистный < орех сердцевидный < орех маньчжурский, по показателям прироста древесины лидируют орехи черный, серый и маньчжурский, им немного уступают орехи сердцевидный и айлантолистный, самые низкие показатели имеют орехи скальный и грецкий

2 В лесостепи Среднего Поволжья орехи маньчжурский и серый имеют средние сроки начала и раннее завершение вегетации, орехи черный, скальный, грецкий - виды с поздним началом и средним окончанием вегетации, орехи айлантолистный и сердцевидный - виды с поздним началом и поздним завершением вегетации Их продолжительность вегетационного периода изменяется от 135 дней (орех маньчжурский) до 169 (орехи айлантолистный, сердцевидный) Размах в наступлении фенофаз в разные годы превышает 20 дней, в начале вегетации наиболее изменчивы сроки начала цветения (до 30 дней), в конце вегетации - сроки опадения листьев (до 40 дней)

3 Представители изученных видов рода орех при интродукции в годы со средними погодными условиями имеют высокий уровень зимо- и засухоустойчивости Основная причина выпадения растений - экстремально низкие зимние температуры, засуха не приводит к гибели, но ухудшает состояние молодых растений после повреждения морозами или заморозками Зимостойкость уменьшается в ряду орехи маньчжурский, серый > орех черный, скальный > орехи айлантолистный, сердцевидный > орех грецкий, засухоустойчивость - в ряду орехи грецкий, черный, скальный > орехи серый, сердцевидный > орехи айлантолистный, маньчжурский Весенние заморозки вызывают гибель листьев у сеянцев и молодых растений всех видов орехов, но грецкий, айлантолистный и сердцевидный орехи более чувствительны к заморозкам и в более старшем возрасте В лесостепи Среднего Поволжья орехи не подвергались заболеваниям и нападениям энтомовредителей

4 В условиях интродукции в лесостепи Среднего Поволжья наибольшую длину листа имел орех маньчжурский (почти 70 см вместе с черешком), ему немного уступал орех грецкий скороплодный, наименьшую длину - орех скальный (менее 30 см), у других видов рода орех длина листьев составляла от 30 до 50 см По числу

пар листочков лидировал орех скальный (более 8 пар), наименьшее их количество было у ореха айлантолистного (более 3) Количественные показатели листьев соответствовали нижним, реже - средним значениям для видов в природных ареалах, что может быть связано с несоответствием местных условий экологическим опти-мумам данных видов

5 Состав листьев обнаружил зависимость от видовой принадлежности и условий вегетационных периодов При общей оводненности листьев от 50 до 65%, во влажном вегетационном периоде снижалась водоудерживающая способность и возрастали суточные потери влаги, особенно у орехов маньчжурского и серого Наименьшую массу единицы площади листа имели орехи маньчжурский, серый, грецкий и грецкий скороплодный (более 5 мг/кв см), средние значения - орехи айланто-листный, сердцевидный и скальный (6<М<8 мг/кв см), наибольшие - орех черный (более 8 мг/кв см) Количество водорастворимых фенолов в листьях возрастало в ряду орех грецкий < орехи серый и скальный < орех сердцевидный < орех маньчжурский < орех черный, содержание фотосинтетических пигментов у большинства видов было близким, золы - изменялось от 8% (орех черный) до 12 % (орех скальный) Структурно-функциональные особенности листьев обеспечили различный уровень их жаростойкости, внося вклад в формирование разной засухоустойчивости видов

6 Наиболее ранние даты начала цветения у видов рода орех в лесостепи Среднего Поволжья относятся к первой декаде мая (от 23-25 до 49 дней от начала вегетационного периода), наиболее поздние - к первой декаде июня (максимально - от 40 до 58 дней от начала вегетационного периода) Близкие сроки начала цветения имеют орехи серый, маньчжурский, грецкий и сердцевидный, позднее зацветают орехи черный и скальный На фоне разных погодных условий близкую продолжительность цветения, меньшую, чем у других видов, имеют орехи черный, скальный, сердцевидный Сходной, несколько большей длительностью цветения отличаются орехи маньчжурский и серый, продолжительность цветения максимальна у ореха грецкого Факт цветения, при подтвержденном результатами скрининга высоком качестве пыльцы, не означал гарантированного формирования плодов

7 Наиболее регулярно и обильно плодоносят в лесостепи Среднего Поволжья орехи маньчжурский и серый, орехи черный и скальный, плодонося регулярно, снижают урожаи под воздействием низких зимних температур Орехи айлантоли-стный и сердцевидный при сравнительно регулярном цветении не во все годы образуют плоды из-за повреждения женских цветков низкими температурами Орех грецкий обыкновенный при сравнительно регулярном цветении редко формирует

плоды из-за повреждения заморозками и несовпадения сроков активности женских и мужских цветков Более часто плодоносит орех грецкий скороплодный, также повреждаемый заморозками

8 В лесостепи Среднего Поволжья представители видов рода орех в порядке уменьшения длины плодов образуют ряд орех серый > орех маньчжурский > орех черный > орех айлантолистный > орех сердцевидный > орех грецкий > орех скальный, размер плодов соответствует показателям видов в природных ареалах Содержание ядра возрастает в ряду орех скальный (10,4%) < орех айлантолистный < орех серый < орех черный < орех маньчжурский < орех сердцевидный < орех грецкий (38,3%) Наиболее изменчивыми по годам показателями плодов были толщина скорлупы и масса ядра При благоприятном гидротермическом режиме различные виды орехов формировали плоды с увеличенным запасом ядер, в неблагоприятные годы - плоды с усиленными покровами (толстокорые)

9 В листовом опаде в условиях лесостепи Среднего Поволжья содержание золы возрастало в ряду орех черный < орех серый < орех грецкий < орех маньчжурский < орех скальный < орех сердцевидный, содержание кальция и целлюлозы в опаде было наибольшим у ореха скального, наименьшим - у ореха черного, содержание азота было следовым у всех видов (0,7 - 0,8%) Содержание водорастворимых фенолов возрастало почти на порядок в ряду орех маньчжурский < орех грецкий < орех серый < орех скальный < орех черный, изменялось в зависимости от условий периодов вегетации у всех видов, особенно у ореха черного Наиболее выраженным ингибирующим эффектом в отношении биотестов обладал листовой опад орехов скального, черного и грецкого, наименьшим - орехов маньчжурского, серого и сердцевидного Это соответствовало разной ценности опада орехов как мортмассы и неодинаковой вероятности почвоутомления под различными орехами в насаждениях

10 Итоги интродукционных испытаний подтверждают возможность использования видов рода орех в различных типах насаждений лесостепи Среднего Поволжья в качестве лесных, парковых и отчасти плодовых пород (орехи черный, серый, маньчжурский, айлантолистный, сердцевидный), парковых пород (орехи скальный и грецкий), плодовых культур (орех грецкий) Перспективы дестабилизации природных экосистем лесостепи при внедрении видов рода орех маловероятны

Основные публикации по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1 Кавеленова Л М , Розно С А , Помогайбин А.В , Матвеев Н М Стратегия действий университетского ботанического сада как регионального центра охраны

биоразнообразия//Вестник Самарского госуниверситета -2002 - Выи 4 - С 177185

2 Помогайбин А В Экологические особенности интродуцентов рода Орех в лесостепи Среднего Поволжья // Вестник Самарского госуниверситета - 2006 -Вып 7 - С 172-176

3 Помогайбин А В Особенности плодоношения различных видов ореха, ин-тродуцированных в Самарском ботаническом саду // Известия Самарского научного центра РАН -2007 -Т 9 -Вып 4-С 920-933

Публикации в перидических изданиях, сборниках и материалах конференций

4. Помогайбин А В Ритмы развития и зимостойкость орехов Самарского ботанического сада // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений -Самара, 1991 -С 89-93

5 Кавеленова J1 М , Помогайбин А.В , Меркурьева О В , Крысина Е С Содержание липидов в семенах некоторых древесных интродуцентов в условиях лесостепи Среднего Поволжья // Материалы Всеросс семинара по химии растительного сырья Барнаул, 2002 -С 215-217

6. Помогайбин А.В, Кавеленова Л М , Силаева О Н Особенности химического состава и биологической активности листового опада в лесостепи Среднего Поволжья//Химия растительного сырья -2002 -№4 - С 43-47

7 Кавеленова J1 М , Розно С А , Помогайбин А.В Древесные растения - ин-тродуценты особенности адаптации к условиям Среднего Поволжья //Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий -2002 -С 72-74

8 Розно С А , Помогайбин А.В , Кавеленова Л М , Александрова Т Я К итогам интродукции древесных растений в Самарской области // Ботанические исследования в азиатской России Мат XI съезда РБО - Новосиб-Барнаул, 2003 -ТЗ -С 233-234

9 Кавеленова Л М , Розно С А , Помогайбин A.B. Некоторые биогеохимические особенности урбосреды и городских насаждений // Творческое наследие В И Вернадского и современность - Донецк ДонНТУ, 2003 С 137-139

10 Кавеленова Л М , Розно С А , Помогайбин A.B., Дюжаева И В , Трофимова Т А Биологические ресурсы и мониторинг развития древесных интродуцентов в лесостепи (основные направления исследований) // Региональный экологический мониторинг в целях управления биол ресурсами - Тольятти, 2003 - С 37-42

11 Помогайбин А В К изучению рода Juglans в ботаническом саду Самарского госуниверситета // Вюник Кшвського нацюнального унтерситету 1нтро-

дукщя та збереження рослинного рвномашття Кит, 2005 - №9 - С 48

12 Помогайбии А В Некоторые итоги интродукции семейства Ореховые в ботаническом саду Самарского государственного университета // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира Материалы Международной научной конференции -Минск,2005 -С 181-183

13 Розно С А , Кавеленова Л М , Помогайбин А.В, Кузнецов Р В , Внуковская А Ю , Осипова Е А , Состав дендрофлоры и эколого - физиологические особенности представителей некоторых родовых комплексов в лесостепи Среднего Поволжья // Интродукция растений в ботанических садах - Саратов, 2006 - С 253255

14 Помогайбин А В Краткие итоги интродукции видов рода .1и§1ап5 в Ботаническом саду Самарского государственного университета // Самарская Лука Бюллетень Т 16 2007 -№1-2(19-20) - С 110-114

Подписано в печать 25 02 08 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Печать оперативная Объем 1 услпечл Тираж 100 экз Заказ № 1496 443011 г Самара ул Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Помогайбин, Александр Владимирович

Введение.

1. ИНТРОДУКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ТРАДИЦИОННОЕ НАПРАВЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В БОТАНИЧЕСКИХ САДАХ.

1.1. Развитие интродукционных исследований и история формирования дендрологических коллекций в Самарском ботаническом саду.

1 II! > •

1.2. Эколого-биологические особенности видов рода орех.

1.3. Экология и устойчивость видов рода орех в условиях культуры.

2. КРАТКАЯ ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Программа исследований.

3.2. Методы полевых исследований.

3.2.1. Методика определения показателей размеров деревьев.

3.2.2. Методика проведения фенологических наблюдений.

3.2.3. Определение зимостойкости орехов.

3.2.4. Определение засухоустойчивости растений.

3.3. Методика лабораторных исследований.

3.3.1. Определение водоудерживающей способности листьев

3.3.2. Определение содержания основных фотосинтетических пигментов.

3.3.3. Определение биологической активности опада.

3.4. Математическая обработка результатов исследований.

4. ОБЩИЕ ИТОГИ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ИСПЫТАНИЙ ВИДОВ РОДА ОРЕХ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ САМАРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.

4.1. Особенности роста и развития видов рода орех в условиях культуры.

4.2. Фенологические особенности видов рода орех.

4.3. Устойчивость видов рода орех.

5. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ У РАСТЕНИЙ РОДА ОРЕХ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ.

5.1. Эколого-морфологические особенности листового аппарата

5.2. Сравнение эколого-физиологических особенностей листьев различных видов рода орех.

5.3. Особенности развития годичных побегов.

6. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВИДОВ РОДА ОРЕХ.

6.1. Особенности цветения и качество пыльцы.

6.2. Размеры и качество плодов.

6.3. Влияние условий года на плодоношение и качество плодов

7. ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ РОДА ОРЕХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Древесные растения, в качестве важнейшей составляющей наземных экосистем (лесов разных природных зон), обладают необыкновенно значительной биосферной ролью. Они формируют основную массу первичной продукции и кислорода, создают экологические ниши для различных форм жизни, проявляют высокую средопреобразующую активность, широко используются человеком в качестве источника разнообразных растительных ресурсов и фактора оздоровления окружающей среды. Эксплуатация природных растительных ресурсов, нарушение естественных экосистем приводят к необходимости охраны растительного мира, что невозможно достичь без его детального изучения. Сохранение некоторых видов растений вследствие деградации природных экосистем возможно только путем выращивания в культуре (Андреев, Горбунов, 2000):

С другой стороны, создаваемые человеком насаждения, неизменно включают в себя древесные растения, происходящие из иных географических районов Земли. Интродукция древесных растений, уходя корнями в глубокую древность, не утратила своего значения и поныне, в качестве направления практической деятельности и научных исследований.

Главная задача современной интродукции, предполагающей введение в культуру ценных в том или ином отношении растений за пределами их природных и культигенных ареалов - это обогащение растительных ресурсов данного региона за счет ресурсов мировой флоры. Этап предварительных исследований в интродукции является по существу экологическим, так как в его основе лежат методы аутоэкологии и синэкологии. Последующий этап — собственно интродукция — это этап растениеводческий, когда решающая роль переходит к методам и приемам агротехники, разработке оптимальных для региона технологий выращивания растений. Схема интродукционного процесса может быть представлена следующим образом: выбор растения для интродукции — предварительный экологический анализ — биоэкологическая характеристика — интродукционный прогноз — экспериментальная интродукция — выращивание — растениеводческий прогноз — культивирование (Коровин и др., 2001). Главными моментами в интродукции являются степень сходства экологической обстановки районов произрастания видов в природе и в культуре и потенциал адаптивных свойств растений, позволяющих им устойчиво развиваться в новых природных условиях.

Согласно сведениям Т.И.Плаксиной, 2001, число древесных видов, которые естественно произрастают в Самарской области либо наиболее обычны среди культивируемых деревьев и кустарников, может равняться 80. В то же время свыше 50 лет на территории области действует ряд пунктов, проводящих интродукционные испытания.древесных растений, крупнейшим из которых является ботанический сад Самарского государственного университета. Здесь на протяжении его 75-летней истории были испытаны 1099 таксонов (видов, форм, сортов) древесных растений, а к настоящему времени в коллекции представлено свыше 920 таксонов (Розно, Кавеленова, 2007). К настоящему моменту осуществлен этап первичного обобщения интродукционных исследований, и становится« настоятельно необходимым, проведение глубокого анализа итогов-интродукционных испытаний для более узких групп, в частности, родовых комплексов. Представители рода орех (./и^1ат Ь.), отсутствующие в составе местной флоры нашего региона, в разное время включались в состав лесозащитных насаждений, в озеленение городов, садовых любительских насаждений. Отдельные немногочисленные виды (орехи грецкий, маньчжурский) проходили испытания в интродукционных пунктах на территории области (дендрарий КСХИ, КИМИ, Поволжская АГЛОС и др.). Однако комплексного эколого-биологического изучения-представителей рода орех в широком объеме видов ранее в лесостепи Среднего Поволжья не проводилось.

Настоящая работа является первым обзором результатов интродукционных испытаний древесных растений рода орех {Juglans Ь.), проводившихся в ботаническом саду Самарского государственного университета в период 1936

2007 гг. Это определяет актуальность проведенной работы и открывает возможности для продолжения и развития исследований в области интродукции и перспектив использования различных видов рода орех в хозяйственных целях в лесостепи Среднего Поволжья.

Цель работы. Анализ эколого-биологических итогов многолетних ин-тродукционных испытаний древесных растений рода орех {Зщ1ат Ь.) при выращивании в условиях лесостепи Среднего Поволжья

Основные задачи исследования:

1) Инвентаризация состава древесных интродуцентов рода орех в коллекции ботанического сада Самарского государственного университета и других пунктах интродукции, уточнение их, статуса в соответствии с современными таксономическими требованиями, жизненными формами и биогеографическим' происхождением;

2) Анализ особенностей роста и распределения таксационных показателей у различных представителей рода орех в зависимости от условий района интродукции;

3) Обобщение многолетних данных фенологических наблюдений за сезонной. динамикой, развития деревьев различных видов рода орех в условиях лесостепи в целом и в зависимости от метеоусловий различных лет;

4) Определение степени засухоустойчивости и зимостойкости древесных растений рода орех {Зи%1а№ Ь.) в нормальных и экстремальных погодных условиях, выявление экологических факторов, лимитирующих их. развитие в лесостепи;

5) Изучение эколого-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов у различных видов рода орех при интродукции в лесостепи Среднего Поволжья;

6) Определение основных показателей состава и аллелопатической активности листового опада у различных видов рода орех;

7) Комплексная оценка перспектив использования различных видов рода орех в лесокультурах и других типах насаждений в лесостепи Среднего Поволжья.

Впервые для условий района интродукции для видов рода орех определены основные таксационные показатели, установлены особенности фенологии, цветения и плодоношения в зависимости от общих природно-климатических условий лесостепи Среднего Поволжья и специфики вегетационных периодов.

Для условий лесостепи впервые изучены эколого-физиологические особенности листового аппарата и биологической активности листового опада 7 видов рода орех. Рассмотрены перспективы использования деревьев рода орех в различных типах насаждений в лесостепи Среднего Поволжья.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, обобщенные в ней результаты многолетних исследований, сформулированные научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и интродукции растений, разработку проблем адаптации растений к комплексу новых природных условий.

Практическая, значимость результатов. Основные результаты работы используются в преподавании ряда курсов Самарского государственного университета, внедрены в педагогический процесс в Самарском государственном педагогическом университете и других вузах города и области. Полученные данные используются в работе городской службы озеленения, специалистами лесного хозяйства области.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках исследований, проводящихся ботаническим садом СамГУ по направлению 6 «Научные основы интродукции растений и сохранение генофонда природной и культурной флоры», проблеме 6.2. «Интродукционные фонды дикорастущей и культурной флоры», включенным в Программу Отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Координационный план РАН). Проведенное исследование было связано с другими госбюджетными исследованиями: тема «Изучение закономерностей адаптационных процессов растений при интродукции в условиях Среднего Поволжья» (темплан Минвуза

РФ, 2001, 2002-2006 гг), тема «Анализ стратегий адаптационных процессов у * растений - интродуцентов в условиях Среднего Поволжья» (темплан Минвуза РФ, 2007-2011 гг.).

Реализация результатов исследования. Практические рекомендации по материалам работы используются специалистами зеленого строительства, лесного хозяйства области, в форме популярных публикаций и консультаций доводятся до сведения широких масс садоводов-любителей. Производится передача семян и реализация посадочного материала, который используется при создании различных насаждений на территории города и области.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на научных конференциях различного уровня - международных: Проблемы дендрологии на рубеже XXI века (Москва, 1999); Экологическая ботаника, наука, образование, прикладные аспекты. (Сыктывкар, 2002); Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики (Тольятти, 2004); Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира (Минск, 2005); всероссийских: Охрана растительного мира Поволжья и сопредельных территорий (Казань,2003) Ботанические исследования в азиатской России (XI делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); Интродукция растений в ботанических садах (Саратов, 2006); ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета в 1990 — 2007 гг.

Декларация личного участия автора. Автором в период 1980 - 2007 гг. лично проводились наблюдения за ростом и развитием деревьев рода орех, определение их устойчивости, особенностей фенологии, цветения, плодоношения в коллекции ботанического сада- Самарского государственного университета. Лично проводилось обследование видового состава и жизненного состояния деревьев рода орех в составе насаждений основных пунктов интродукции древесных растений и объектов озеленения городов Самарской области. Лично осуществлялись полевые исследования и отбор образцов растительного материала. Основная работа по подготовке растительных образцов к анализу, определению показателей водного режима, экофизиологических характеристик,. а также вся работа по математической обработке данных, их интерпретации, написанию текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций - 50-80%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для представителей 7 видов рода орех - орехи айлантолистный, серый,, сердцевидный,.маньчжурский, черный, грецкий, скальный, - изучены особенности роста, сезонного развития, структуры вегетативных и генеративных органов, устойчивости при интродукции в лесостепи Среднего Поволжья.

2. В соответствии со сроками вегетации в лесостепи Среднего Поволжья среди представителей рода орех имеются виды со средними сроками начала и ранним завершением вегетации, виды с поздним началом и средним окончанием вегетации и виды с поздним началом и поздним завершением вегетации. Определены продолжительность их вегетации и наиболее изменчивые по срокам наступления фазы развития.

3. Представители рода орех в годы со средними погодными условиями проявляют высокий уровень зимо- и засухоустойчивости и демонстрируют различную устойчивость в годы с экстремальными погодными условиями. Основная причина выпадения растений - экстремально низкие зимние температуры, засуха не приводит к гибели, но ухудшает состояние молодых растений после их повреждения морозами или заморозками.

4. В условиях лесостепи Среднего Поволжья виды рода орех различаются по регулярности и обильности плодоношения, реагируя на условия предшествующего и текущего вегетационных периодов и обнаруживая зависимость от совпадения сроков активности женских и мужских цветков. Размеры плодов находятся в пределах, свойственных видам в природных ареалах, показатели качества плодов изменчивы по годам. »

5. Итоги интродукционных испытаний доказывают возможность использования видов рода орех в насаждениях лесостепи Среднего Поволжья как лесных, парковых и отчасти плодовых пород. Перспективы дестабилизации природных экосистем лесостепи при внедрении видов рода орех маловероятны.

Автор считает своим приятным долгом выразить огромную благодарность всем, кто помогал ему в проведении исследований: своим коллегам - сотрудникам ботанического сада, преподавателям и сотрудникам кафедры экологии, ботаники и охраны природы. Особые слова благодарности хочется адресовать профессору Н.М. Матвееву за неизменно внимательное отношение и большую помощь.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Помогайбин, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Орехи айлантолиетный, серый, сердцевидный, маньчжурский, черный, грецкий, скальный способны расти в разных ботанико-географических районах, но снижают показатели устойчивости и продуктивности в более засушливых пунктах интродукции по сравнению с природными ареалами. В лесостепи Среднего Поволжья значения благонадежности возрастают в ряду: орех скальный < орех грецкий < орех черный < орех серый < орех айлантолиетный < орех сердцевидный < орех маньчжурский, по показателям прироста древесины лидируют орехи черный, серый и маньчжурский, им немного уступают орехи сердцевидный и айлантолиетный, самые низкие показатели имеют орехи скальный и грецкий.

2. В лесостепи Среднего Поволжья орехи маньчжурский и серый имеют средние сроки начала и раннее завершение вегетации, орехи черный, скальный, грецкий - виды с поздним началом и средним окончанием вегетации, орехи айлантолиетный и сердцевидный - виды с поздним началом и поздним завершением вегетации. Их продолжительность вегетационного периода изменяется от 135 дней (орех маньчжурский) до 169 (орехи айлантолиетный, сердцевидный). Размах в наступлении фенофаз в разные годы превышает 20 дней, в начале вегетации наиболее изменчивы сроки начала цветения (до 30 дней), в конце вегетации - сроки опадения листьев (до 40 дней).

3. Представители изученных видов рода орех при интродукции в годы со средними погодными условиями имеют высокий уровень зимо- и засухоустойчивости. Основная причина выпадения растений - экстремально низкие зимние температуры, засуха не приводит к гибели, но ухудшает состояние молодых растений после повреждения морозами или заморозками. Зимостойкость уменьшается в ряду: орехи маньчжурский, серый > орех черный, скальный > орехи айлантолиетный, сердцевидный > орех грецкий; засухоустойчивость — в ряду: орехи грецкий, черный, скальный > орехи серый, сердцевидный > орехи айлантолистный, маньчжурский. Весенние заморозки вызывают гибель листьев у сеянцев и молодых растений всех видов, орехов, но грецкий, айлантолистный и сердцевидный орехи более чувствительны к заморозкам и в более старшем возрасте. В лесостепи Среднего Поволжья орехи не подвергались заболеваниям и нападениям энтомовредителей.

4. В условиях интродукции в лесостепи Среднего Поволжья наибольшую длину листа имел орех маньчжурский (почти 70 см вместе с черешком), ему немного уступал орех грецкий скороплодный, наименьшую длину - орех скальный (менее 30 см), у других видов рода орех длина листьев составляла от ЗО до 50 см. По числу пар листочков лидировал орех скальный (более 8 пар), наименьшее1 их количество было у ореха айлантолистного (более 3). Количественные показатели листьев соответствовали нижним,, реже - средним значениям для видов в природных ареалах, что может быть связано с несоответствием местных условий экологическим оптимумам данных видов.

5. Состав листьев обнаружил зависимость от видовой принадлежности и условий вегетационных периодов. При общей оводненности листьев от 50 до 65%, во влажном вегетационном периоде снижалась водоудерживающая способность и возрастали суточные потери влаги, особенно у орехов маньчжурского и серого. Наименьшую массу единицы площади листа имели орехи маньчжурский, серый, грецкий и грецкий скороплодный (более- 5 мг/кв.см), средние значения - орехи айлантолистный, сердцевидный и скальный (6<М<8-мг/кв.см), наибольшие - орех черный (более 8 мг/кв.см). Количество водорастворимых фенолов в листьях возрастало в ряду: орех грецкий < орехи серый и скальный < орех сердцевидный < орех маньчжурский < орех черный, содержание фотосинтетических пигментов у большинства видов было близким, золы - изменялось от 8% (орех черный) до 12 % (орех скальный). Структурно-функциональные особенности листьев обеспечили различный уровень их жаростойкости, внося вклад в формирование разной засухоустойчивости видов.

6. Наиболее ранние даты начала цветения у видов рода орех в лесостепи Среднего Поволжья относятся к первой декаде мая (от 23-25 до 49 дней от начала вегетационного периода), наиболее поздние - к первой декаде июня (максимально - от 40 до 58 дней от начала вегетационного периода). Близкие сроки начала цветения имеют орехи серый, маньчжурский, грецкий и сердцевидный, позднее зацветают орехи черный и скальный. На фоне разных погодных условий близкую продолжительность цветения, меньшую, чем у других видов, имеют орехи черный, скальный, сердцевидный. Сходной, несколько большей длительностью цветения отличаются орехи маньчжурский и серый, продолжительность цветения максимальна у ореха грецкого. Факт цветения, при подтвержденном результатами скрининга высоком качестве пыльцы, не означал гарантированного формирования плодов.

7. Наиболее регулярно и обильно плодоносят в лесостепи Среднего Поволжья орехи маньчжурский и серый, орехи черный и скальный, плодонося регулярно, снижают урожаи под воздействием низких зимних температур. Орехи айлантолистный и сердцевидный при сравнительно регулярном цветении не во все годы образуют плоды из-за повреждения женских цветков низкими температурами. Орех грецкий обыкновенный при сравнительно регулярном цветении редко формирует плоды из-за повреждения заморозками и несовпадения сроков активности женских и мужских цветков. Более часто плодоносит орех грецкий скороплодный, также повреждаемый заморозками.

8. В лесостепи Среднего Поволжья представители видов рода Орех в порядке уменьшения длины плодов образуют ряд: орех серый > орех маньчжурский > орех черный > орех айлантолистный > орех сердцевидный > орех грецкий > орех скальный, размер плодов соответствует показателям видов в природных ареалах. Содержание ядра возрастает в ряду: орех скальный (10,4%) < орех айлантолиетный < орех серый < орех черный < орех маньчжурский < орех сердцевидный < орех грецкий (38,3%). Наиболее изменчивыми по годам показателями плодов были толщина скорлупы и масса ядра. При благоприятном гидротермическом режиме различные виды орехов формировали плоды с увеличенным запасом ядер, в неблагоприятные годы -плоды с усиленными покровами (толстокорые).

9. В листовом опаде в условиях лесостепи Среднего Поволжья содержание золы возрастало в ряду: орех черный < орех серый < орех грецкий < орех маньчжурский < орех скальный < орех сердцевидный, содержание каль-ция>и целлюлозы в опаде было наибольшим у ореха скального, наименьшим -у ореха черного, содержание азота было следовым у всех видов (0,7 - 0,8%). Содержание водорастворимых фенолов возрастало почти на порядок в ряду:-орех маньчжурский < орех грецкий < орех серый < орех скальный < орех черный, изменялось в зависимости от условий периодов вегетации у всех видов, особенно у ореха черного. Наиболее выраженным ингибирующим эффектом в отношении биотестов обладал листовой опад орехов скального, черного и грецкого, наименьшим - орехов маньчжурского, серого и сердцевидного. Это соответствовало разной ценности опада орехов как мортмассы и неодинаковой вероятности почвоутомления под различными орехами в насаждениях.

10. Итоги интродукционных испытаний подтверждают возможность использования видов рода орех в различных типах насаждений лесостепи Среднего Поволжья-в качестве лесных, парковых и отчасти плодовых пород (орехи черный, серый, маньчжурский, айлантолиетный, сердцевидный), парковых пород (орехи скальный и грецкий), плодовых культур (орех грецкий). Перспективы дестабилизации природных экосистем лесостепи при внедрении видов рода орех маловероятны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ГГЕРСПЕКТИВЬЬИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ РОДА ОРЕХ В КАЧЕСТВЕ КОМПОНЕНТА АНТРОПОГЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ

В современных условиях приобретает новое значение проблема формирования антропогенных насаждений, которые справедливо рассматриваются не только как источник ценного многоцелевого растительного сырья, но и как важные средозащитные системы, способные ослабить негативное влияние техногенного загрязнения на окружающую среду. Решение широко обсуждаемых проблем роста парникового эффекта и других глобальных процессов в биосфере на региональном уровне может включать интенсивное облесение свободных территорий. Как известно, Самарская область относится к малолесистым. Число естественно произрастающих здесь видов древесных растений также сравнительно невелико - не более 60 видов деревьев и кустарников, из них лишь часть видов является лесообразующими (сосна обыкновенная, дуб черешчатый, липа сердцелистная, клен платановидный и некоторые другие). Поэтому достаточно давно в условиях лесостепи Среднего Поволжья рассматривается вопрос о возможности использования видов-интродуцентов в составе насаждений различного типа. В частности, М.Ф. Ершовым (1956) была показана возможность использования в местных условиях ореха маньчжурского как сопутствующей породы при создании лесозащитных полос, но отмечена уязвимость данного вида при воздействии заморозков и засухи.

Рассматривая вопрос о перспективах использования интродуцентов в зеленом строительстве, лесном хозяйстве, любительском садоводстве, следует предварительно выяснить ряд важных моментов.

Во-первых, каков смысл включения новых видов в ассортимент возделываемых в регионе, какими ценными свойствами они обладают?

Во-вторых, насколько они устойчивы в новых природных условиях, а, следовательно, с какими трудностями можно столкнуться при их выращивании?

В-третьих, насколько вероятны неблагоприятные последствия при самостоятельном внедрении этих видов в природные экосистемы (развитие ситуаций биологического загрязнения при бегстве из культуры).

Рассмотрим по порядку каждую из этих проблем применительно к изучавшимся нами видам рода орех.

Значимые в хозяйственном отношении свойства видов рода орех определяются тем, что все эти деревья имеют ценную древесину различного качества. У всех видов орехов она заслуживает особого внимания как ценный поделочный материал широкого назначения. При этом ее основные свойства обнаруживают заметные видоспецифические особенности. Так, орехи представляют деревья с малой (орех серый, орех маньчжурский) и средней (орехи айлантолист-ный, черный, грецкий) плотностью древесины. Твердость древесины у орехов также неодинакова (орех серый - 234 кгс/кв.см, орех черный - 518 кгс/кв.см, что превышает показатель древесины дуба), но при этом-у всех видов;древесина хорошо поддается- механической обработке и полируется, что повышает ее ценность (Добровольский, 1957; Твердость ., 2007; Древесина ., 2007).

Все орехи представляют собой ядровые породы, но доля ядровой древесины, и особенно ее окраска у разных видов неодинаковы. Например; древесина' черного ореха темно-коричневая с фиолетово-красным оттенком, узкая заболонь ее окрашена неравномерно - от белого до коричневато-серого цвета, переходя в темный цвет ядра; орех айлантолистный отличается красивой древесиной светло-коричневого цвета с розоватым оттенком. У серого ореха цвет ее серовато-светло-коричневый, у маньчжурского - с неширокой серовето-желтой заболонью и серо-коричневым ядром (Орех, 2007).

Особенности анатомического строения древесины определяют неодинаковую текстуру, в которой отмечаются слои различного рисунка, ширины и окраски. Хорошо известна ценность древесины ореха грецкого, с его красивой текстурой, особенно в наплывах (капах). Древесина ореха маньчжурского высоких технических свойств, сходная с древесиной бархата амурского и кедра, но уступает древесине орехов грецкого и черного, несколько превосходит древесину ореха серого. Древесина ореха серого отличается низкими физико-механическими свойствами, по которым она близко стоит к таким породам как липа и тополь, и намного уступает древесине ореха черного, интересна по текстуре, как и древесина других видов ореха, хорошо шлифуется и полируется, мало сокращается в объеме при сушке. Поэтому, там где кроме красоты, требуется известная крепость и прочность - менее пригодна, но широко используется в мебельном и столярном производствах.

В принципе, хотя результаты наших исследований и показали определенное ослабление роста некоторых видов в районе интродукции, формирование товарной древесины ими возможно (см. п. 4.1.). Естественно, что вопрос о ее себестоимости не был темой нашего изучения.

Видам рода орех свойственно формирование плодов с высоким содержанием жира, белков, других ценных компонентов. В принципе, ядровая масса всех орехов пригодна к употреблению в пищу, хотя их вкусовые качества немного различаются, и очень сильно разнится доступность ядра. Неодинаковые толщина скорлупы и разветвленность внутренних перегородок затрудняют извлечение съедобной массы у большинства видов. Тем не менее, для орехов.чер-ного, сердцевидного, серого в местах их культивирования (в пределах ареалов) уже отобраны тонкоскорлупые сорта. Орех грецкий, культура которого насчитывает тысячи лет, имеет множество сортов. Перспективы получения продукции орехов в местных условиях, по нашему мнению, для ореха грецкого связаны со скороплодными формами, которые намного раньше начинают плодоношение (на второй год жизни), раньше заканчивают вегетацию, низкорослые (7.8 м), что облегчает уход за деревьями и сбор плодов. Меры селекционного отбора поздноцветущих форм, «уходящих» от весенних возвратов морозов, позволят получить устойчивые растения для нашей зоны. Нами для условий Самарской области была показана возможность выращивания ореха грецкого скороплодного с регулярным плодоношением.

Виды рода орех являются также источниками лекарственного сырья. В официальной фармакопее используются листья, кора, орехи (околоплодник, внутренние перегородки, ядро) и другие части ореха грецкого. Народная медицина использует все виды орехов в ареалах их произрастания. Наличие широкого спектра биологически активных веществ, состав которых сходен у разных видов, делает их в целом перспективной группой растений - источников лекарственного сырья. Не исключено, что в условиях интродукции виды рода орех способны в ответ на воздействие стрессирующих факторов накапливать повышенные количества биологически активных веществ и станут формировать еще более ценное лекарственное сырье, но данный вопрос требует специального изучения.

С позиций использования в озеленении виды рода орех высоко декоративны, формируют красивую ажурную крону, ярко-зеленую в вегетационный период и желтеющую осенью. В некоторых парках города имеются отдельные экземпляры орехов маньчжурского-и серого, в частных садах можно встретить и грецкий. Имея крупные, опушенные с нижней стороны листья, орехи способны хорошо очищать городской воздух от взвешенных примесей, известна способность некоторых видов поглощать газовые загрязнения (орех грецкий, например, устойчив к воздействию диоксида серы, фторидов, хлористого водорода) (Сытник, 1987). Все виды орехов отличаются способностью очищать воздух от паров бензина и ацетилена. Особенно высока эта способность листьев у ореха айлантолистного (Щепотьев и др., 1978) Особым свойством, которое следует учесть в городском озеленении, является анемофильность этих растений, которые в период цветения (конец апреля - май, в зависимости от условий года) выделяют в воздух значительную массу пыльцы. Для ореха черного показана ее способность вызывать аллергические реакции, по другим видам-подобные эффекты в принципе возможны. Орех маньчжурский отличается более ранними сроками листопада, что может повлиять на его декоративность в насаждении.

Итак, достаточно причин, которые делают виды рода орех желательными для выращивания в нашей области.

Что касается устойчивости видов в районе интродукции, данныш вопрос изучается; давно, и был в том числе, предметом нашего исследования;. Хорошо, известна изменчивость погодных условий лесостепи Среднего Поволжья, делающая его районом рискованного земледелия. Среди негативных проявлений климата, затрудняющих успешное развитие видов рода орех, назовем периодически наблюдаемую суровость зимы (продолжительные и сильные морозы, резкие смены температур и малый снежный покров), а также метеорологические условия лета и осени, определяющие степень завершения всех ростовых процессов. После холодного летаи сырой осени многие орехи, даже в относительно, мягкие зимы, дают значительно1 большее обмерзание. В начале вегетации деревья: могут тяжело, повреждаться заморозками; в; период вегетации — страдать от почвенной и воздушной засухи.

Среди факторов; лимитирующих развитие орехов; следует назвать, эксг тремальные зимние температуры. С возрастом зимостойкость, орехов значительно; повышается, поскольку, однолетние побеги все более удаляются от нижней зоны с: резкими понижениями температур и скорее завершают рост и вегетацию в следствие все ухудшающегося их водоснабжения: Свойство увеличения зимостойкости с возрастом допускает возможность введения в культуру менее зимостойких в молодости растений.

Виды, из числа; изучавшихся в ботаническом саду СамГУ, по зимостойкости в; порядке ее возрастания располагаются следующим образом: грецкий* (J. regia L.), айлантолистный (J. ailantifolia Carr.), сердцевидный: (J. cordiformis Maxim.), скальный (J. rupestris Engelm.), черный {J. nigra L.), серый {J. cinerea L.)j маньчжурский {J. mandshurica Maxim.);

При. чрезвычайно различных климатических условиях естественных местообитаний каждого вида в^ пределах его ареала он не является однородным по своим биологическим особенностям; Поэтому для успешной натурализации видов орехов исходный семенной материал должен браться по возможности из наиболее подходящих по климату местообитаний, а в идеале — создание устойчивых маточников и посев полученных от них в районе интродукции семян. Подобная работа нами проводится, для орехов грецкого, черного, айлантолист-ного, сердцевидного, серого; скального.

Орех грецкий довольно морозоустойчив, только зимы с экстремально низкими температурами или-частые перепады температуры с большой амплитудой от положительных значений до отрицательных могут привести к гибели однолетних не вызревших побегов и даже многолетней древесины.

Орехи айлантолистный и сердцевидный, отличаясь длительным периодом роста и вегетации, редко заканчивают их до наступления морозов, тем не менее ежегодного обмерзания побегов не наблюдается, что допускает возможность отбора и выведения устойчивых форм. В-перспективе возможно использование этих орехов в лесных культурах и озеленении.

Орех скальный дает высокие показатели зимостойкости, что обеспечивает в перспективе успешную натурализацию. После зим с экстремальными температурами у него наблюдалось лишь снижение плодоношения:

Орех черный представлен тремя различными образцами и показывает на< своем примере, насколько значение происхождения исходного материала неоднозначно. Наиболее зимостойким оказался образец из Западной Европы. Образец ореха черного из Липецкой ЛОСС при достаточной зимостойкости показывает все время слабое плодоношение и плохое вызревание семян. Третий образец, полученный из Ашхабада, показывает хорошую зимоустойчивость. При наличии уже в течение многих лет необмерзающих растений - селекция этого вида по зимостойкости может сравнительно быстро привести к разрешению вопроса внедрения.этого ценного вида в культуры лесостепи.

Орех серый представлен в коллекции вполне зимостойкими одиннадцатью образцами различного происхождения.

Орех маньчжурский является наиболее зимостойким видом, происходящим из региона с не менее суровыми зимами, чем наши. Возможно использование в лесных культурах при посадках на свежих плодородных почвах, недостаточная засуха- и жароустойчивость ограничивает возможности его культуры.

Орехи после начала вегетации особенно в молодом возрасте, побиваются иногда случающимися сильными весенними заморозками. С увеличением высоты дерева эта опасность уменьшается и не является серьезным препятствием для успешного роста.

Что касается условий выращивания видов рода орех, они достаточно требовательны к почвенно-грунтовым условиям, к влаге и теплу. Наилучший их рост наблюдается в условиях глубоких и свежих почв, защищенности от иссушающих ветров и при наличии теплого лета. Все виды орехов при отсутствии бокового затенения склонны давать немногочисленные, но очень мощные боковые побеги с образованием впоследствии ширококронных деревьев, особенно это выражено у ореха маньчжурского. Поэтому для получения стройных деревьев необходимо воспитывать орехи в густых посадках.

Третья из названных проблем заключается в легкости ухода из культуры и самостоятельном внедрении в природные сообщества. Орехи не имеют возобновления корневыми отпрысками, происходит только отрастание побегов от пня или ствола. Семенное возобновление мы наблюдали в дендрарии для орехов маньчжурского и серого. Для того, чтобы произошло прорастание семян, орехи должны не просто упасть на поверхность почвы, но внедриться в нее на некоторую глубину (хотя бы на величину ореха). Без этого в местных условиях, вероятно, не обеспечивается нужный режим увлажнения семян. Даже под слоем подстилки увлажнение оказывается недостаточным, семена быстро пересыхают (кроме того, в местных условиях листья орехов подвергаются очень быстрой деструкции и не формируется достаточно толстой подстилки). Из литературы нам известно, что размножению, например, ореха черного в природе способствуют белки и некоторые птицы, прячущие орехи в землю. Зафиксировано естественное возобновление ореха маньчжурского в результате его интродукции на центральной усадьбе Жигулевского государственного заповедника им.

И.И.Спрыгина (Саксонов, 2005). Можно ожидать семенного возобновления в достаточно увлажняемых местах, но светолюб и вость орехов (кроме ореха маньчжурского) будет препятствовать успешному развитию их всходов в затенении. Таким образом, перспективы видов рода орех, агрессивно внедряясь в природные экосистемы лесостепи, вызвать их дестабилизацию, маловероятны.

Для сопоставления устойчивости и продуктивности различных видов орехов мы использовали экспертную рейтинговую (интегральную) оценку. Присвоив каждому из видов условные баллы по уровню благонадежности, приросту древесины, засухо- и зимостойкости, регулярности плодоношения (на основе рядов возрастания этих параметров, приведенных в разделах глав 4 и 6), мы получили следующие итоги (рис.). ч

•и з" с; и >

Плодонош.

Зимост.

Засухо у ст.

Прирост древ.

Благонадежн.

Рис. Результаты рейтинговой оценки различных видов рода Орех в условиях лесостепи Среднего Поволжья

Абсолютного совпадения высшей оценки по всем показателям не наблюдалось ни у одного из видов рода орех, что не позволило присвоить им максимально возможный балл рейтинга (27). При этой максимально возможной сумме, оценку 23 и 22 балла соответственно получили орехи маньчжурский и серый. Они несколько различались по уровню благонадежности и по засухоустойчивости, другие оценки были близкими. Третье место занял орех черный, который уступал им по благонадежности и зимостойкости. Последнее место в рейтинге занял орех грецкий (10 баллов), который при сравнительно высокой засухоустойчивости имеет низкие оценки по другим показателям. Результаты, рейтинговой оценки подтверждают наши выводы относительно перспектив использования видов рода орех в искусственных насаждениях в. лесостепи Среднего Поволжья.

Дополнив рейтинговую оценку видов показателями листового аппарата; мы выполнили корреляционный анализ-: для выявления связей между различными показателями; относящимися к продуктивности и устойчивости видов рода орех (табл.);

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Помогайбин, Александр Владимирович, Самара

1. Агрометеорологический обзор за 1987/1988 сельскохозяйственный год. Куйбышев, 1988. - 48 с.

2. Агрометеорологический обзор за 1988/1989 сельскохозяйственный год. Куйбышев, 1989. - 54 с.

3. Агрометеорологический обзор за 1989/1990 сельскохозяйственный год. Куйбышев, 1990. - 54 с.

4. Агрометеорологический обзор за 1990/1991 сельскохозяйственный год. Самара, 1991. - 52 с.

5. Агрометеорологический обзор за 1991/1992 сельскохозяйственный год. Самара, 1992. - 52 с.

6. Агрометеорологический обзор» за 1992/1993 сельскохозяйственный, год. Самара, 1993. - 52 с.

7. Агрометеорологический обзор за 1993/1994 сельскохозяйственный год. Самара, 1994. - 56 с.

8. Агрометеорологический обзор за 1994/1995 сельскохозяйственный год. — Самара, 1995. — 56 с.

9. Агрометеорологический обзор за 1995/1996 сельскохозяйственный год. Самара, 1996. - 61 с.

10. Агрометеорологический обзор за 1996/1997 сельскохозяйственный год. Самара; 1997. - 57 с.

11. Агрометеорологический обзор за 1997/1998 сельскохозяйственный год. Самара, 1998. - 56 с.

12. Агрометеорологический обзор за 1998/1999 сельскохозяйственный год. Самара, 1999. - 60 с.

13. Агрометеорологический обзор за 1999/2000 сельскохозяйственный год. Самара, 2000. - 61 с.

14. Агрометеорологический обзор за 2000/2001 сельскохозяйственный год. Самара, 2001. - 60 с.

15. Агрометеорологический обзор за 2001/2002 сельскохозяйственный год. Самара,2002. — 43 с.

16. Агрометеорологический обзор за 2002/2003 сельскохозяйственный год. Самара,2003. - 46 с.

17. Агрометеорологический обзор за 2003/2004 сельскохозяйственный год. Самара, 2004. - 65 с.

18. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. -М.: Мир, 1984.-230 с.

19. Александрова1 М.С., Булыгин Н.Е. и др. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР, 1975. -28 с.

20. Александрова К.И., Казакова М.В., Новиков B.C., Ржевская H.A., Тихомиров В.Н. Флора Липецкой области. М.: Аргус, 1996. - 376 с.

21. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Сохранение редких и исчезающих растений ex situ: достижения и проблемы // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. Матер. Междунар. конф. -М., 2000.-С. 19-23.

22. Антонюк Н.Е. Интродукция ореха черного (Juglans nigra L.) в правобержной лесостепи УССР Автореф. дисс. на соиск. ст. канд. наук. -Киев, 1968.-27 с.

23. Анучин Н.П. Лесная таксация. Издание 3-е. М.: Лесная промышленность, 1971. 509 с.

24. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Московского госуниверситета, 1964. - 131 с.

25. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесная пром-ть, 1971. -336 с.

26. Бербанк Л. Избранные сочинения / Пер. с англ. под общ. ред. Н.В. Цицина. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955. - 715 с.

27. Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-227 с.

28. Благовещенский A.B. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 118 с.

29. Бобореко Е.З., Нестерович Н.Д., Орленок Е.И., Чаховский A.A., Шкутко Н.В1. Древесные растения Центрального ботанического сада АН БССР. Минск: Наука и техника, 1982. - 293 с.

30. Борисов A.A. Климаты СССР. -М.: Просвещение, 1967. 296 с.

31. Борисов A.A. Климатография Советского Союза. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1970. - 311 с.

32. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л.: ЛТА, 1979. - 96 с.

33. Булыгин Н.Е. Биологические основы дендрофенологии: Учебное пособие по курсу дендрологии. Л.: Изд-во Лесотехнической академии, 1982.-80 с.

34. Булыгин Н.Е. Дендрология. 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Аг-ропромиздат. Ленинградское отд-е, 1991. - 352 с.

35. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1975. -426с.

36. Виноградов Н.П., Виноградова В.А. Отбор и размножение ореха грецкого на юге Киргизии // Лесное хозяйство, 1971. № 10 — С. 83 85.

37. Винтер А.К. Североамериканские растения-в ботаническом саду Иркутского госуниверситета // Сб. кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению. Иркутск: Изд-во Иркутского университета, 1964. - С. 177 - 186.

38. Воейков А.И. Климаты земного шара, в особенности России. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 286 с.

39. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - 672 с.

40. Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. - 196 с.

41. Встовская* Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири Abelia-Ligustrum. - Новосибирск: Наука, 1985. - 278 с.

42. Встовская Т.Н., Коропачинский И.Ю. Определитель местных и экзотических древесных растений Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2003. - 703 с.

43. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.). Справочник. Л.: Наука, 1969. - 563 с.

44. Высоцкий ГН. Избранные труды М.:Сельхозгиз, 1960. - 307 с.

45. Галактионов И.И., Ву A.B., Осин В.А. Декоративная дендрология. М.: Высшая школа, 1967. — 319 с.

46. Гордиенко И.И., Гордиенко В.И. О методах интродукции древесных растений // Интродукция и акклиматизация растений. Киев: Науко-ва думка, 1986. - Вып. 5. - С. 34 - 37.

47. Горохова Г.И. Итоги интродукции дальневосточных видов растений в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1981.-С. 48-61.

48. Грецкий орех. http://www.don.sitek.net/home/botsite/OREX.HTM - 04.02.2004.

49. Григорьев А.Г., Дзецина А.Н. Интродукция рода Juglans L. в северный Крым // Бюллетень ГБС АН СССР, 1988. Вып. 149. С. 8 - 11.

50. Гродзшський А. М. Основи xiMinHoi взаэмоди рослин. Кшв: Наукова думка, 1973: - 206 с.

51. Гурский А.В; Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 304 с.

52. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-550 с.

53. Деревья и кустарники СССР. Т. 2. Покрытосеменные. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 610 с.

54. Деревья и кустарники. Покрытосеменные. Справочник. Киев: Наукова думка, 1974. - 590 с.

55. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Покрытосеменные / Под ред. H.A. Кохно Киев: Наукова думка, 1986. - 719 с.

56. Деревья и кустарники Украины. http//sosedi2002.narod.ru/dereva/drevo 49. html 04.11.03.

57. Дерюга E.C., Мурзов А.И. Особенности роста и развития некоторых интродуцированных деревьев и кустарников в Раифском лесном массиве // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1977. - С. 67 - 72.

58. Добровольский В.И. Черный орех. Серый орех. Орех Зибольда. Орех сердцевидный. Маньчжурский орех // Культура орехоплодных. М.: Изд-во сельскохоз. литературы, 1957. - С. 245 - 303.

59. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. -М.: Наука, 1975.-547 с.

60. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Ци-цина РАН: 60 лет интродукции / отв. Ред. A.C. Демидов. М.: Наука, 2005. -586 с.

61. Древесина. Механические свойства // http://www.xylon. org.ru/08.shtml 22.12.07.

62. Дюваль-Строев М.Р. Орех черный в Краснодаре // Бюллетень ГБС АН СССР, 1963, Вып. 50. - 52 - 57.

63. Елагин И.Н. Фенологический метод определения температуры почвы и воздуха // Экология. 1990. - № 4 - С. 76 - 77.

64. Ерофеев Н.С. Дендрарий ботанического сада Мордовского-университета // Бюллетень ГБС РАН, 2000. Вып. 180. - С 129 - 132.

65. Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения / Под ред. A.JI: Тах-таджяна. М.: Просвещение, 1980. - 430 с.

66. Зайцев Г.Н.* Фенология древесных растений. М.: Наука, 1979. -120 с.

67. Зайцев Т.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике: М.: Наука, 1984. - 424 с.

68. Запрягаева В.И. Орех (Juglans L.) // Орехоплодовые в Таджикистане. -Душанбе, 1965. - С. 5 - 32.

69. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 272 с.

70. Здетоветский А.Г. Биоэкологические особенности древесных растений в пригородных и парковых насаждениях в лесостепи (на примере г. Самары): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Самара; 2000; 16 с.

71. Золотухин А.И;. Об аллелопатическом влиянии подлесочных: кустарников на сорно-степные травы // Тез. докл. Villi совещания- по проблеме фитонцидов -Киев: Наукова думка, 1979. С. 71.

72. Иванов Е.В., Затворницкий Г.Ф., Яковлев П.К. Интродукция деревьев кустарников в Куйбышевском ботаническом саду // Бюллетень ГБС АН СССР, 1964.-Вып. 52.-С. 16-24.

73. Ивченко Н.И. Интродукция и акклиматизация древесных растений на юго-востоке // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1977. - С. 26 -31.

74. Ивченко Н.И: Некоторые итоги интродукции и акклиматизации древесных растений в условиях Саратовской области // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвуз. сб. Куйбышев: Изд-во Куйбыш. университета; 1984. - С. 16 - 22.

75. Ильинская И. А. К систематике и филогении семейства Juglandaceae //Ботанический журнал, 1990; Т. 75. - № 6 - С. 792 - 803.

76. Интродуцированные деревья и кустарники в Белорусской ССР. -Минск: Изд-во АН БССР, 1961. -336 с.

77. Кавеленова Л.М., Розно С.А. Временная неоднородность климатических условий Лесостепи и ее значение для биомониторинга и интродукции растений // Вестник Самарского госуниверситета. Сер. естестевенные науки, внеочер. вып. — Самара; 2002. С. 156 - 165.

78. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомонито-ринга городской среды в условиях лесостепи.- Самара: Изд-во «Самарский университет», 2006: 223 с.

79. Каталог культивируемых древесных растений России; — Сочи-Петрозаводск, 19991 174 с.95: Каталог^растений;ботанического сада Калининградского>госуниверситета (К 100-летию основания): Калининград: Изд-во Калининградского университета, 2004. - 116 с.

80. Климат Куйбышева / Под ред. д-ра геогр. наук Ц.А. Швер Л.: Гидрометиздат, 1983. - 224 с.

81. Колесников А.И. Декоративная? дендрология: М.: Изд-во по строительству, архитектуре и строительным материалам, 1960: - 675 с.

82. Колесников А.И. Декоративная дендрология: М.: Лесная промышленность, 1974.-700 с.

83. Колесниченко M.B. Биохимические взаимовлияния древесных растений. -М.: Лесная промышленность, 1968. 152 с.

84. Колесниченко' М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Лесная промышленность, 1976. -184 с.

85. Колобкова Е.В. О содержании азотистых веществ в семенах ореховых // Бюллетень ГБС АН СССР, 1968. Вып. 68, - С. 63 - 68.

86. Комаров В. Л. Избранные сочинения. М.-Л.: Изд-во-АН СССР, 1947. - 377 с.

87. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е., Трулевич Н.В., Швецов, А.Н. Переселение растений. Методические подходы к проведению работ. -М.: Изд-во МСХА, 2001.-76 с.

88. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2002. - 707с.

89. Кохно H.A. Клены Украины. Киев: Наукова думка, 1982. -184с.

90. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. -512 с.110: Красная книга СССР: Редкие и находящиеся-под угрозой исчезновения виды животных и растений,-Ml: Лесная-промышленность, 1984. -Т. 2. 480 с.

91. Кремер Б.П. Деревья: Местные и завезенные виды Европы М.: "Издательство Астрель": ООО "Издательство ACT", 2002. - 288 с.

92. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. — М.: Высшая школа, 1971.-464 с.

93. Кузьмин Е.Н Пойменные культуры некоторых видов орехов в

94. Новгород-Северском Полесье // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1985.-№70-С. 36-38.

95. Куйбышевская обдасть: Историко-экономический очерк. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1957. 495 с.

96. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюллетень ГБС АН СССР, 1953. Вып. 15. - С. 24 - 40.

97. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 352 с.

98. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюллетень ГБС АН СССР, 1967. Вып. 65: - С. 13-18.

99. Лапин П.И. Теория и практика интродукции древесных растений в средней полосе Европейской части СССР // Бюллетень ГБС АН СССР, 1971.-Вып. 81.-С. 60-69. .

100. Лапин П.И. и др. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983. - 303 с.

101. Лапин П.И:, Рябова Н.В.' Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в. ботанических садах // Исследование древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1982. — С. 5 - 29.

102. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюллетень ГБС АН СССР, 1968.-Вып. 69.-С. 13 18.

103. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных, наблюдений1// Опыт интродукции древесных растений. М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1973. - Вып. - С. 767.

104. Лебедев С.И. Физиология растений. -М.: Агропромиздат, 1988. 544с.

105. Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Гл. ред. Воробьев Г.И. М.: Сов. Энциклопедия, 1985. - 563 с.

106. Лучник З.И. Интродукция деревьев кустарников в. Алтайском крае. М.: Изд-во Колос, 1970. - 656 с.

107. Лучник 3:И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1982. — 127 с.

108. Львиная Р.Э. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. -!60 с.

109. Любимов В.Б. Экологические основы теории и практики интродукции деревьев и кустарников в аридные районы: Автореф. дис. . д-ра биол. наук - Воронеж, 2002. - 42 с.

110. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации растений -Л.: Гос. изд-во колхоз, и совхоз, лит-ры, 1933. 160 с.1321 Мальцева А.Н. Продолжительность жизни орехоплодных растений в культуре на Нижнем Дону // Бюллетень ГБС РАН, 2006. Вып. 191. -С. 17-24.

111. Мартынов Л.Г. Древесные растения / Каталог коллекции живых растений ботанического сада Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 1994. - Вып. 4. - 32 с.

112. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбыш. университета, 1976.-Вып. 1.-С. 17-27.

113. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. — Самара: кн. изд-во, 1994. 206 с. N

114. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. М.: Агропромиздат, 1987. - 250 с.

115. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии1. СПбГУ.-2002.-240 с.

116. Миловидова И.Б. Очаги интродукции и древесные экзоты правобережья Волги в Саратовской области // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1977. - С. 13 -19.

117. Мисник Г.Е. Орехи дендропарка "Тростянец" и их плодоношение // Бюллетень ГБС АН СССР, 1963. Вып. 50. - С. 49 - 52.

118. Молчанов А.А. Опыт биогеоценотической характеристики типа леса // Сообщение лаборатории лесоведения. М.: АН СССР, 1961; —Вып. 4. -С. 16.

119. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев: Наукова думка, 1990.-208 с.

120. Мухина JI.H., Серая-Л.Г., Ткаченко О.Б., Фоломкина А.Г., Ды-мович А.В. Динамика энтомо-фитопатологического состояния деревьев в Петровском парке. // Бюллетень ГБС РАН, 2002. Вып. 183. - С. 133 - 139.

121. Мякушко В.К. Сосновые леса равнинной части УССР. Киев: Наукова думка, 1979. - 256 с.

122. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.

123. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. - 270 с.

124. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. -М.: Наука, 1980. 101 с.

125. Opex//http//www.bronson.ru/fito/enn/oreh. htm 07. 03. 02.

126. Орех. Forest.ru. Все о Российских лесах // http://www/forest.ru/ rus/basics/glossary/articles/oreh/ html 12.03.03

127. Орех // http://joinery.ru/tree3.htm. 22.12. 07.

128. Отчет о научно-исследовательской работе Куйбышевского ботанического сада за 1950 год. Куйбышев, 1950. - 268 с.

129. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

130. Перекалин JI.B., Зонис G.A. Органическая химия. М.: Просвещение, 1966. - С. 68.

131. Петухова И.П. Деревья и кустарники Северной Америки в озеленении Среднего Урала // Изв. СО АН СССР, 1960. № 8. С. 113 - 123.

132. Петухова И.П. Изменчивость качества каталазы у двух видов Jüglans // Бюллетень.ГБС АН СССР, 1971. Вып. 79. - С. 62 - 65.

133. Петухова И:П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. М.: Наука, 1981. - 124 с.

134. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. -Самара: Самарский университет, 2001. 388 с.

135. Плешаков В.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во Колос, 1965. - 447 с.

136. Плотникова JI.C. Интродукция древесных растений китайско-японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука, 1971. - 135 с.

137. Плотникова JI.С. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1983.-256 с.

138. Плотникова JI.C. Семенное возобновление интродуцированных древесных растений.в Москве и Московской области // Бюллетень ГБС РАН, 2000:-Вып. 180. С. 3 -7.

139. Плотникова JI.C., Александрова М.С., Беляева Ю.Е., Немова Е.М., Рябова Н.В., Якушина Э.И. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / Под ред. А.С.Демидова. -М.: Наука, 2005. 586 с.

140. Плотникова-Bартазарова J1.C. Рост деревьев и кустарников Дальнего Востока в Москве // Бюллетень ГБС АН СССР, 1963. Вып. 50. -С. 18-26.

141. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. -464 с.

142. Помогайбин A.B. Итоги интродукции рода Juglans в Самарском ботаническом саду // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне. Тез. докл. науч. конф. - Самара, 1992. - С. 27 -28.

143. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. -Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.

144. Почвы Куйбышевской области / Под ред. Г.Г. Лобова Куйбышев: Кн. изд-во, 1985. - 392 с.

145. Практикум по курсу «Основы химического взаимодействия растений». Куйбышев, 1987. - 56 с.

146. Природа Куйбышевской области / М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А.Устинова и др. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - 464 с.

147. Путенихин В.П., Абрамова Л.М., Анищенко И.Е., Вафин Р.В., Миронова Л.Н., Сулейманова З.Н., Шигапов З.Х. Каталог растений Ботанического сада института Уфимского научного центра РАН - Уфа: Информ-реклама, 2005. - 224 с.

148. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1979. - 392 с.

149. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А.Грабовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко Л.: Наука, 1980. - 429 с.

150. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства Magnoliaceae Limoniacea. - Л.: Наука, 1984. - 460 с.

151. Редкие и исчезающие виды флоры СССР нуждающиеся в охране / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264с.

152. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны.

153. M.: Наука, 1983. С. 139 - 141.185: Рихтер- A.A., Колесников BiA. Орехоплодные культуры. -Симферополь: Крымиздат, 1952. 184 с.

154. РодовА.С., Пустовой И.В., Корольков.JI.В. Практикум по агрономии. JL: Колос, 1965. — 360 с.

155. Розно С.А., Кавелнова JI.M. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2007. - 228 с.

156. Розно С.А., Фасанина Е.В. Дендрарий Куйбышевского'сельскохозяйственного института // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбыш. университета, 1985. - С. 66 - 75.

157. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции // Бюллетень ГБС АН СССР, 1950. Вып.7. - С.27 - 37.

158. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюллетень ГБС АН СССР, 1971. Вып. 81. -С. 15-20.

159. Савельев А.Т., Шиманюк А.П. Дикорастущие плодовые, ягодные и орехоплодные растения наших лесов. М.: Лесная пром-ть, 1970. — 160 с.

160. Саксонов C.B. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2005. - 416 с.

161. Связева О.А. Интродукция видов рода Juglans в Ленинграде // Бюллетень ГБС РАН 1991. - Вып. 161. - С. 20 - 28.

162. Сергеев С.Н. Особенности годичного цикла и зимостойкость деревьев и кустарников // Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 202 - 206.

163. Сергеев'С.Н. Изучение элементов водного режима растений защитных лесонасаждений // Экология. 1981. - № 6. С. 85 - 88.

164. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. - 1951. - Т. 56. - Вып. 2. - С. 63 - 67.

165. Серебряков И.Г.Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботанический журнал. 1966. - Т. 51. №7.-С. 923 -937.

166. Сикура И.И. Переселение растений природной флоры Средней Азии на Украину (итоги интродукции). Киев: Наукова думка, 1982. - 208 с.о

167. Сшура И.И. 1нтродукщя рослин. К.: Фггосощоцентр, 2003. -280 с.

168. Скворцова А.В1, Амелина М.Э. Опыт интродукции« дальневосточных древесно-кустарниковых пород в ЦСБС // Тр. ЦСБС СО1 АН СССРД957. -Вып. 2. С. 61 - 69.

169. Скворцов'А.К., Трулевич Н.В., Алферова 3:Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР: Справочник М.: Наука, 1979. - 431 с.

170. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970: - 356 с.

171. Словарь ботанических терминов / Под ред. И.А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. - 308 с.

172. Смирнов И.А. Ритм развития и устойчивость древесных растений к низким температурам // Бюллетень ГБС АН СССР, 1985. Вып. 136. -С. 21 -25.

173. Смольянинова J1.A. Орех // Культурная флора СССР. Т. XVII Орехоплодные. M.-JL: Гос. изд-во сельхоз литературы. 1936. - С. 39 - 89.

174. Соколов С .Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Интродукция растений и зеленое строительство: Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1957. Сер. 6. Вып. 5. С. 9 - 32.

175. Соколов С.Я., Связева O.A. География древесных растений СССР. М.-Л.: Наука, 1965. - 264 с.

176. Сорта и формы грецкого ореха // http://www.don.sitek. net/home/botsite/OREXl .HTM 04.02.2004.

177. Сосудистые растения, советского Дальнего Востока. / Под ред. С.С. Харкевича. Л.: Наука, 1987. Т. 2. - С. 70 - 72.

178. Старченко И.И. Мариупольский дендрарий // Бюллетень ГБС АН СССР, 1962. Вып. 47. - С. 22 - 26.

179. Старченко И.И. Орех черный на Мариупольской лесной'опытной станции // Бюллетень ГБС АН СССР, 1968. Вып. 68. - С. 21 - 23.

180. Сукачев В.Н. Акклиматизация и дендрологическое изучение древесных пород как задача лесного опытного дела // Тр. по лесному опытному делу РСФСР, 1926. Т. 17. - Вып. 3 (67). - С. 68 - 87.

181. Сытник K.M., Брайон A.B., Городецкий A.B. Биосфера. Экология. Охрана природы. Справочное пособие. Киев: Наукова думка, 1987. -554 с.

182. Таренков В.А., Таренкова З.Г. Общая оводненность важный показатель водообмена растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Межвуз. сборник - Куйбышев, 1985. - С. 18-23.

183. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с.

184. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. - 147 с.

185. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.-248 с.• Твердость древесины // http://www.hnh.ru/article/parketd/drev/ tverdoctdreveciny.htm 22.12.07.

186. Тимофеев В.П. Влияние ярусности лесных насаждений на их продуктивность // Известия Тимирязевской с.-х. академии, 1958. Т. 5. — С. 43-59.

187. Троицкая О.В. Водный режим древесно-кустарниковых пород в Карагандинской области // Труды Карагандинского ботанического сада. — Алма-Ата, 1960. Т. 1. - С. 53 - 64.

188. Тыж P.M., Антонюк Н.М. Скороплодная и обыкновенная формы ореха грецкого. Киев: Наукова думка, 1984. — 136 с.

189. Тюрин A.B., Воропаев П'.В., Науменко И.М. Лесная вспомогательная книжка. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1956. 532 с.

190. Уваров Ф.З. Результаты дендрологических исследований в Куйбышевском ботаническом саду // Отчет о научно-исследовательской работе Куйбышевского ботанического сада за 1950 год Куйбышев, 1950. - С. 25 -60.

191. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. -Хабаровск: Кн. изд-во, 1969.-416 с.

192. Федорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. М.: ВЛАДОС, 2001. - 288 с.

193. Федорук А.Т. Таксономический состав культурной дендрофлоры северной Белоруссии. // Бюллетень ГБС АН СССР. 1988. Вып. 147. - С. 3 -7.

194. Федорук А.Т. Анализ культурной дендрофлоры Белоруссии. // Бюллетень ГБС РАН. 1991.- Вып. 161. С. 3 - 7.

195. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А.В: Ступишина Казань: Изд-во Казанского университета, 1964. -200 с.

196. Флора СССР. Т. V. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 762 с.

197. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию М.: Мир, 1985.-312 с.

198. Хижняк Н.И., Семенютина A.B. Интродукция деревьев и кустарников в Нижнем Поволжье // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: Изд-во Куйбыш. университета, 1984. - С. 34 - 43.

199. Хлебникова H.A., Маркова М.И. Особенности роста и водного режима древесных пород в условиях Прикаспийской низменности // Труды Института леса АН СССР. 1955. - Т. 25. - С. 95 - 109.

200. Холоденко Б.Г. Эколого-биологическая характеристика видов ореха Juglans L., интродуцированных в Молдавии // Интродукция и акклиматизация растений. Ботанические исследования. Кишинев: Штиинца, 1988. - Вып. 3.-С. 10-20.

201. Цымлек A.A. Лиственные породы Дальнего Востока, пути их использования и воспроизводства. — Хабаровск: Кн. изд-во, 1956. 327 с.

202. Шабалин И.М. Самарский лес Самара: Агентство лесного хозяйства по Самарской области, 2005. - 76 с.

203. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - 488 с.

204. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 188 с.

205. Щепотьев Ф.Л. Грецкий орех // Культура орехоплодных. М.:

206. Изд-во сельхоз литературы, 1957. С. 128 - 244.

207. Щепотьев OiJL, Рихтер А.А., Павленко Ф.А., Молотков П.И., Кравченко В.И., Ирошников А.И. Орехоплодовые лесные культуры. М.: Лесная промышленность, 1978. - 256 с.

208. Щербацевич В.Д. Цветение и плодоношение интродуцирован-ных древесных растений умеренной зоны Северной Америки // Бюллетень ГБС АН СССР, 1975. Вып. 97. - С. 5 - 14.

209. Щербацевич В.Д. Рост древесных растений Северной Америки в Москве // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. - С. 65 - 72.

210. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. -510 с.

211. Черепанов С.К. Сосудистые растения-России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. С.Пб: Мир и семья, 1995.-992 с.

212. Чернилевский К.В. Интродукция японских видов Juglans L. на Подолии // Бюллетень ГБС АН СССР, 1970. Вып. 77. - С. 20 - 25>.

213. Яковлев П.К. Особенности перезимовки деревьев и * кустарников Куйбышевского ботанического сада в зиму 1968/1969-года // Интродукция и акклиматизация декоративных и культурных растений. Научные .труды. -Т.109.-Куйбышев, 1973. С. 36-41.

214. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. — М.: Наука, 1982. 158 с.

215. Auge R.M., Duan X., Croker J., Witte W., Green C. Foliar dehydration tolerance of twelve deciduous tree species // Journal of Botany. -1998. -V. 49. №321. - P. 753 - 759.

216. Burghardt M., Riederer V. Ecophysiological relevance of cuticlar transpiration of deciduous and evergreen plants in relation to stomatal closure and leaf water potential // Journal of Experimental Botany. 2003. - V. 54. - № 389. -P. 1941 - 1949.

217. Bussotti F., Borhgini F., Celesti C., Leonzio C., Bruschi P. Leaf morphology and macronutrients in broadleaved trees in central Italy // Trees. -2000. V. 14. - №>. 7. - P. 361 - 368.

218. Burret DJ., HattonT.J., Ash J.E., Ball M.C. Transpiration by trees from contrasting forest types // Australian Journal of Botany. — 1996. V. 44. — P. 249-263.

219. Butternut. http://www.hort.purdue.edu/newcrop/herbhunters/ butternut, html. 27.12.01

220. Battey N.H. Aspects of seasonality // Journal of Experimental Botany.-2000.-V. 51.-№352.-P. 1769- 1780.

221. Black Walnut Toxicity // http://www.wvu.edu/ragexten/hortaelt/ fruits/blkwalnt.htm 28.12.01.

222. Duke J.A. Juglans regia L. http//www.hort.purdue.edu/newerop/duke energy/Juglans regia.html 27/12/2001.

223. Duke J.A. Juglans nigra L. http//www.hort.purdue.edu/newerop/duke energy/Jglans nigra.html 27/12/2001

224. Funt R.C., Martin J. Blak Walnut Toxicity to Plants, Humans and Horses. // http: // ohioline.osu.edu/hyg-fact/1000/1148.html'27.12.01.

225. Giuliani R., Nerozzi* F., Magnanini E., Corelli-Grappadelli L. Influence of environmental and plant factors on canopy photosynthesis and transpiration of apple trees // Tree Physiology. 1997. - V. 17. - P. 637 - 645.

226. Häkkinen R., Linkosalo T., Hari P., Methods for combining phonological time series; application to bud-burst in birch (Betula pendula) in Central Finland for the period 1896-1955 // Tree Physiologi. 1995. - V. 15. - P. 721 - 726.

227. Jones H. Stomatal control of photosynthesis and transpiration' // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 387 - 398.

228. Juglans nigra, http // www.fs.fed.us/database/plants/tree/jugnig/all. html 04.02.04.

229. Lamont T., Häkkinen R., Hari P. Improving the reliability of a combined phenological time series by analyzing observation quality // Tree Physiology. 1996. -V. 16. - P. 661 - 664.

230. Linkosalo T., Häkkinen R., Hari P. Improving the reliabiliti of a combinet phenological time series by analyzing observation quality // Tree Physiology. 1996. -V. 16. - P. 661 - 664.

231. Little E.L. Field Guide to North American Trees. Western Region. -Alfred A. Knopf. New York. 2002. P. 370 - 372.

232. Manchester S.R. The fossil history of the Juglandaceae // Monogr. syst. bot. Missouri Bot. Gard. 1987. - V. 21. - P. 1 - 137.

233. Manning W.E. The classification within the Juglandaceae // Ann. Missouri Bot. Garden. 1978. - V. 2. - P. 41 - 43.

234. Ninemets U., Kull O., Tenhunen J.D. An analysis of light effects on foliar morphology, physiology and light interception in temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance // Tree Physiology. 1998. - Vol. 18.-P. 681 - 696.

235. Oregon Tree Fruits and Nuts http://www.hort.purdue.edu/newcrop/ cropmap/oregon/crop/treefruit.html - 27.12.01

236. Rehder A. Manual of cultivated trees and1' shrubs. New York. The Macmillan company. 1949. 996 p.

237. Robinson M., Heath J., Mansfield T. Disturbances in stomatal behavior caused by air pollutans // Journal of-Experimental Botany. 1998. - V. 49.-P. 461 -469.

238. Runney T.G., Whitlow T.H., Bassuk N.L. Response of five temperate deciduous tree species to water strees // Tree Physiology. 1990. - V.l. No.6 — P.439 - 448.

239. Rink G. Butternut. http://www.na.fs.fed.us/spfo/pubs/silvics manual/ volume 2/juglans/cinerea. htm 27/12/01.

240. Schneider C.K. Illustrierte Handbuch der Laubholzkunde lena, 1912. Bd. II-C. 875-879.

241. Swain J., Hillis W.E. The phenolic constituents of Prunus domestica. The quantitative analysis of fenolic constituents // J'. Sei Food and Agr. 1959. V. 10. №1.-P. 63-68.

242. Trapp S., Zambrano K.C., Karlson U. A Phytotoxicity Test Using Transpiration of Willows // Archive of Environmental Contamination and Toxicology. 2000. - V. 39. - P. 154 - 160.

243. Watson L., Dallwitz M.J. The Families of Flowering Plants // http://biodiversity.uno.edu/delta/angio/www/juglanda. htm 02.04.03

244. Williams R.D. Black Walnut. // http. www.na.fs.fed.us/spfo /pubs/si/vics manual/volume z/juglans/nigra htm 27.12.01.

245. Woods F.W. Biological antagonisms due to phytoxic root exudates. -Bot. Rev, 1960. V. 26. № 4. - P. 456 - 459.

Информация о работе

Помогайбин, Александр Владимирович
кандидата биологических наук
Самара, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы