Интродукция и селекция ореха грецкого в Воронежской области

Славский, Василий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Интродукция и селекция ореха грецкого в Воронежской области
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Интродукция и селекция ореха грецкого в Воронежской области"

На правах рукописи

ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ОРЕХА ГРЕЦКОГО В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

яооб А-В&1В

На правах рукописи

СЛАВСКИЙ Василий Александрови

г./

ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ОРЕХА ГРЕЦКОГО В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

• ч X '

- -¡., г '

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семенородство

' У >

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Работа выполнена на кафедре лесных культур и селекции Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

Сиволапов Алексей Иванович

Официальные оппонента: доктор сельскохозяйственных наук,

главный научный сотрудник Картелев Владимир Георгиевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чернышев Михаил Павлович

Ведущая организация: Ботанический сад ВГУ

Защита состоится " " 2006 г. в/^*^часов на заседании

диссертационного совета Д 21Z.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, факс: 8(4732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА

Автореферат разослан 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА С. Омяв

о» тЫ<& 3

ЬНАЯ I

■ ]

Ю.П. Лихацкий

-3-ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Отбор и разведение зимостойких и высокоурожайных сортов и гибридов ореха рода Juglans с хорошим качеством плодов для Воронежской области являются актуальными в проблеме разведения орехоплодных пород. Улучшение состояния культур и плантаций орехоплодных растений является составной частью системы мероприятий по повышению производства продовольствия. Среди орехоплодных пород самой ценной является грецкий орех (Juglans regia L.J. По содержанию биологически активных веществ - жиров, белков, углеводов, витаминов и микроэлементов его плоды служат полноценным и сбалансированным продуктом питания. Они обладают целебными и важными в техническом отношении свойствами. Масло плодов ореха грецкого высоко ценится в пищевой и кондитерской промышленности, а древесина, непревзойденная по красоте и качеству, применяется для изготовления высших сортов мебели, отделки офисных помещений, салонов самолетов и вагонов, паркета и др.

В связи с этим необходимы интродукция, селекция и широкое разведение ореха грецкого во всех районах, подходящих по климату, в придорожных защитных лесополосах, в озеленении населенных пунктов и т.д. Культивирование данной породы требует проведения селекционных работ, направленных на выведение сортов и форм с плодами высокого качества. Целенаправленное выращивание культур ореха грецкого требует разработки эффективных методов селекции, включая гибридизацию и особенно апомиксис.

В связи с недостаточной устойчивостью ореха грецкого к низким зимним температурам, к ранним осенним и поздним весенним заморозкам, а также для повышения его гетерозисных свойств и акклиматизации вне зоны естественного произрастания следует проводить гибридизацию ореха грецкого с другими видами орехов рода Juglans, в частности с орехом маньчжурским.

В Воронежской области орех грецкий и его гибриды пока не получили широкого распространения, хотя в этом вопросе к настоящему времени накоплен некоторый положительный опыт (Вересин и др., 1970; Щепотьев и др., 1978; 1985; Петросян, 1973; Тхагушев 1975; Картелев, 1981; Улюкина 1981, 1985; Бадалов, 1987; Команич, 1989; Bish, 1990; Сухоруких, 2000) и др. Недостаточно изучены гибриды, полученные М.М. Вересиным и М.К. Улюки-ной в 1965 г.

Назрела необходимость детального изучения гибридов ореха грецкого с маньчжурским и их материнских деревьев, выделения наиболее ценных форм для расширенного разведения в Воронежской области.

Цели и задачи. Целью работы было изучение современного состояния и продуктивности культур и плантаций ореха грецкого и его гибридов, выявление и исследование лучших по зимостойкости, урожайности и качеству плодов сортов, форм и гибридов, с использованием методов селекции и интродукции.

Программа исследований предусматривала решение следующих задач;

-41. Изучить состояние, фенологические особенности и плодоношение культур ореха грецкого Воронежской области.

2. Оценить современное состояние, зимостойкость и плодоношение 1иб-ридов рода Juglans, выявить наиболее устойчивые формы.

3. Оценить фенологические и физиологические особенности гибридов, выявить наследуемость ими отдельных признаков и выделить наиболее продуктивные группы.

4. Апробировать метод нейронных сетей для определения и диагностики зимостойкости гибридов ореха грецкого с маньчжурским.

5. Отобрать новые высокоурожайные формы орехов, полученные методом гибридизации, уточнить и дополнить рекомендации по их разведению и повышению устойчивости.

6. Выполнить анализ формы листовой пластины и расчет основных показателей гибридов с применением методики несупротивности листорасположения.

7. Апробировать метод анализа формы листовой пластинки гибридов для выявления устойчивых к биотическим и абиотическим факторам форм орехов.

Научная новизна. На основании данных о росте, жизненном состоянии, продуктивности и устойчивости деревьев ореха грецкого и отдельных групп гибридов, унаследовавших определенные признаки, обоснована перспективность и целесообразность выращивания орехов рода Juglans в Воронежской области. Отобраны лучшие по состоянию, зимостойкости и устойчивости к внешним воздействиям гибриды и их формы, не уступающие лучшим аналогам в местах естественного произрастания. Дана оценка сортов и форм по основным селекционным признакам (листья, плоды, урожайность, состояние и т.д.). Выделены группы гибридов, перспективные для создания орехоплодных культур. Впервые для диагностики зимостойкости применялся метод нейронных сетей.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечивается большим объемом экспериментального материала, полученного в ходе многолетних исследований, а также математической обработкой данных с использованием современных вычислительных средств и методов.

Личный вклад автора. Самостоятельно разработана программа исследований, подобраны объекты и методики выполнения работ, произведен сбор необходимого полевого материала, его обработка и анализ полученных результатов.

Практическая значимость. Для сохранения генофонда и разведения ореха грецкого и его гибридов выделены наиболее урожайные, ценные по качеству плодов и декоративным особенностям зимостойкие формы. Проведены испытания выделенных форм на способность к семенному и вегетативному размножению. Анализ формы листовой пластины с применением методики супротивного листорасположения позволяет осуществить раннюю диагностику гибридов по основным селектируемым признакам. Модернизированная

методика апробирована и рекомендована для использования при оценке урожайности и качества плодов отдельных форм.

Связь темы с планом научно-исследовательских работ. Диссертационное исследование является составной частью научно-исследовательских работ, выполненных по Федеральной целевой программе «Интеграция» в 2002-2004 гг. по теме «Экспедиционные и полевые исследования биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центральной лесостепи и юге России с использованием усовершенствованных технологий и биотехнологий».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях Воронежской государственной лесотехнической академии (2005); научно-практической конференции, с межд. участием (плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений) Красноярск, (2003); научно-практической конференции Липецк, (2005); заседаниях кафедры лесных культур и селекции (2002 - 2005).

Публикации. По теме исследований опубликовано 6 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 машинописных страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, приложений. Список использованной литературы включает 246 наименования, в том числе 9 иностранных. Текст иллюстрирован 38 таблицами и 1 ^рисунками. На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Биологические и экологические особенности рбСТа и развития ореха грецкого и его габридов в Воронежской области.

2. Изменчивость селекционных признаков у гибридов ореха грецкого с маньчжурским.

3. Диагностика зимостойкости гибридов ореха греЦКбго с использованием нейронных сетей

Выражаю благодарность ст. науч. сотруднику НИИЛГиС М.К. Улюки-ной за помощь и консультации при работе над диссертацией.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Аналитический обзор

Орехоплодные культуры являются растениями, имеющими пищевое, лечебное и лесохозяйственное значение. Орех грецкий - (Juglans regia L.j, принадлежит к семейству ореховых - Juglandaceae Lindl. Род Juglans является самым многочисленным родом и включает в себя до 40 видов ореха (Виноградов-Никитин, 1929; Яблоков, 1936, 1950, 3970; Альбенский, 3954; Озол,1958; Гроздов, 1962; Колесников, 1974; Команич, 1980, 1989; Щепотьев, 1950, 1985, и др.) и др. Орех грецкий - крупное дерево высотой 15-20 м, а вековые деревья могут достигать 25-30 м. Особую ценность представляют плоды ореха.

Орех грецкий культивируется в различных странах с давних времен и прежде всего в районах его естественного произрастания (Соколов to др., 1965; Кулиев, 1970; Жуковский, 1971; Картелев, 1972, 1977; Образцов, 1973;

Щепотьев и др., 1985; Команич, 1989; Сухоруких, 2000) и др. По сравнению с другими видами рода Juglans, он относится к наиболее теплолюбивым. Вместе с тем он приспосабливается к зимним морозам и может выносить отрицательные температуры до 30-40°С, без существенных повреждений.

Высокой зимостойкостью отличается орех грецкий в новых районах его разведения, а именно: в Воронежской, Белгородской, Курской и Брянской областях, в Белоруссии, Прибалтике и условиях Москвы (Вересин, 1958, 1970; Мауринь, 1970; Николаев, 1971) и др. В Воронежской области по данным С.И. Машкина (1971), Е.А. Николаева (1971), М.М. Вересина (1971), А.Ф. Зарубина (1970, 1976), М.К, Улюкиной (1975, 1977, 1981, 1985, 2000), В.А. Славского (2003, 2005) и др. орех грецкий показывает положительные результаты роста и плодоношения.

В условиях Центральной лесостепи разведение орехов рода Juglans изучено недостаточно. Однако ведущие селекционеры указывают на целесообразность применения методов селекции и интродукции.

2. Программа, объекты и методы исследований

Программа исследований предусматривала следующие вопросы:

1. Анализ природных условий Воронежской области.

2. Изучение состояния, роста и урожайности ореха грецкого в Воронежской области.

3. Отбор высокопродуктивных, зимостойких и устойчивых к болезням и вредителям форм ореха грецкого.

4. Исследование основных селекционных признаков у гибридов ореха грецкого с маньчжурским.

5. Апробация метода нейронных сетей для диагностики зимостойкости гибридов.

6. Размножение орехов в Воронежской области.

Объектами исследований служили культуры и плантации ореха грецкого и его гибридов, заложенные М.М. Вересиным и сотрудниками НИИЛГиС, в окрестностях г. Воронежа и в Воронежской области.

Использованы общеизвестные методики селекционных и генетических исследований (Пятницкий, 1961; Картелев, 1977, Савченко, 1980; Программа и методика селекции плодовых и орехоплодных культур, 1988; Горбань, 1996) и др. Применялся многофакторный анализ основных компонентов, а также апробирован метод нейронных сетей для диагностики и прогноза зимостойкости гибридов ореха.

При цитологическом анализе гибридных форм применялась методика, основанная на измерении диаметра пыльцевых зерен, с подсчетом числа пор в них.

3. Природно-климатические условия

В главе 3 приведена краткая характеристика природно-климатических условий района исследования. Показано, что Воронежская область относится к числу зон рискованного ореховодства.

-74. Биологические и экологические особенности ореха грецкого в Воронежской области

Интродукция ореха грецкого - важное направление в развитии современного ореховодства. Интродукции уделялось большое внимание, о чем свидетельствуют работы A.C. Яблокова (1950), A.M. Озола (1958), Н.Г. Аки-мочкина (1961), А.И. Кулиева (1970), В.И. Рубцова (1977, 1997), Г.Н. Зайцева (1983), В.Д. Демьянова (1983), Ф.Л. Щепотьева (1985), М.Т. Сушко (1996), A.A. Лещева (1996) и др. В Воронежской области данное направление в своих работах затрагивали А.Ф. Зарубин (1970, 1976), Е.А. Николаев (1971), П.П. Бадалов (1971), С.И. Машкин (1971), М.К. Улюкина (1977) и др.

Сравнение форм ореха грецкого местной и украинской репродукции проведено в 2002-2005 гг. Обследование посадок ореха грецкого местной репродукции показало, что в возрасте 45 лет при отсутствии ухода, многие деревья имеют морозобоины и поражены гнилью, часть их выпала. Однако наблюдается замещение их порослевыми стволами. Формы украинского происхождения в возрасте 29 лет превосходят местные по качеству плодов. Местные формы, несмотря на отсутствие ухода, превосходят украинские по биометрическим показателям и зимостойкости.

Фенологические наблюдения за выделенными модельными деревьями показали, что они незначительно различаются по времени наступления и продолжительности фаз развития. Так распускание почек у всех форм отмечено в период с 5 по 10 мая, фаза развертывания листочков - с 7 по 17 мая, массовое облиствение - с 17 по 22 мая. Некоторое отличие наблюдалось по осенним фазам Самое раннее начало пожелтения отмечено 4 сентября, а самое позднее - 20 сентября. Начало листопада - с 13 по 27 сентября, а конец листопада - с 27 сентября по 4 октября. Короткий вегетационный период способствует лучшему одревеснению побегов, и следовательно, более успешной последующей перезимовке растений.

Несмотря на то, что в отдельные годы некоторые мужские цветочные почки полностью обмерзли вследствие поздних весенних заморозков, цветение по саду можно признать удовлетворительным. Начало пыления отмечено 17 мая, а окончание - 22 мая. Начало развития женских цветков у большинства деревьев отмечалось с 15 мая по 17 мая, окончание - с 28 мая по 6 июня, т.е. период цветения женских цветков составил 15-18 дней. Разрыв в цветении у мужских и женских цветков составил 3-4 дня.

В селекционном и хозяйственном отношении важны следующие показатели и признаки: размер ядра и его вес, соотношение между скорлупой и ядром, цвет, консистенция и вкус. Была произведена оценка форм ореха грецкого местной репродукции по качественным показателям плодов за четырехлетний период наблюдений: по массе, размерам, выходу ядра и толщине скорлупы. Определено генотипическое разнообразие форм ореха грецкого по селектируемым признакам и степень влияния факторов среды на их проявление методом дисперсионных комплексов.

Масса орехов у деревьев на плантации за исследуемые годы имеет значительные колебания от 2 до 11 г. Показатель силы влияния фактора генотипа тР|2х — 42%, а для толщины скорлупы - 39% (табл. 1).

Таблица 1 - Оценка исходных форм ореха грецкого по качеству плодов

Показатели качества орехов Дисперсия С Варианса о1 Показатель силы влияния

С, с* Су < <

Масса ореха, г 524,4 710,7 1235,1 74,90 1,15 1,96 0,42±0,007

Размеры, 1 см Длина (/) 82,9 500,1 583,0 11,80 0,80 0,92 0,14±0,009

по ребрам (<//) 117,2 1036,0 1154,2 16,70 1,66 1,82 0,10±0,010

по створкам №) 282,0 983,0 1265,0 40,30 1,57 2,00 0,22-И),009

Толщина скорлупы, мм 414,4 651,3 1065,7 82,90 1,15 ! 1,87 0,39±0,005

Выход ядра, % 274,3 865,5 1139,8 54,90 1,53 ] 0,24±0,008

Показатели дисперсионного анализа по качественным признакам плодов

Показатели Масса ореха Толщина скорлупы (¿,), см (</;), СМ Длина (/) Выход ядра

Нор05 0,22 0,19 0,27 0,26 0,18

Н^О! 0,29 0,26 0,35 0,34 0,23

Нср001 0,38 0,34 0,46 0,44 0,31

К-ИЗИЧ У 17,50 17,50 4,90 4,80 0,95 2,8

V* 65,7 72,1 10,1 25,7 14,8 35,9

V г теор 3,6 2,7-2,0 4,2-3,1-2,2 3,6-2,7-2,0 3,6-2,7-2,0 3,6-2,7-2,0 4,2-3,1-2,2

Для показателей, характеризующих размеры ореха, выявлены следующие результаты: для длины (Г) - 14%, для размеров ореха по створкам и по ребрам 22 и 10 % соответственно. Следовательно, наименьшее влияние среды отмечено для размеров плодов (особенно по ребрам) и выхода ядра.

Анализ параметров показывает, что у наблюдаемых деревьев отмечена большая стабильность для выхода ядра - сила влияния фактора А (формы) = 40%, фактора В (среды) - 10 %. Для толщины скорлупы - 41 и 29 % соответственно. Для массы плода влияние факторов внешней среды остается высоким. Для размеров ореха по длине (I) и по диаметру по створкам (с12), - примерно одинаковая сила влияния факторов, а для диаметра по ребрам (я1-), отмечено так же, как и для всей плантации более высокое влияние генотипа.

Благодаря дихогамии наблюдается перекрестное опыление, обеспечивающие большую жизнеспособность потомства. Тип цветения у деревьев, является постоянным, но обмерзание или частичное подмерзание мужских сережек задерживает их развитие и протоандричные формы проявляют гомогамный тип цветения. У гомогамных деревьев частичное подмерзание мужских сережек и задержка пыления ведет к появлению протогении.

5. Изменчивость гибридов (орех грецкий ж орех маньчжурский) в Воронежской области

Отдаленная гибридизация - важный метод получения новых, более ценных, чем существующие форм растений. Об этом свидетельствует опыт многих ученых - селекционеров в различных отраслях. В ореховодстве также имеется много примеров получения ценных гибридов ореха грецкого от искусственного скрещивания его с другими видами (Щепотьев, и др. 1969, 1985; Ко-манич, 1989; Улюкина, 1985,2002) и др.

При отдаленной гибридизации орехов выявлена прямая зависимость между количеством пестичных цветков, взятых для скрещивания, и числом полученных из них плодов. Полученные гибриды могут отличаться от родительских форм оригинальными морфологическими признаками и повышенной морозостойкостью. Гибридные орехи, произрастающие в Воронежской области, являются достаточно зимостойкими (Улюкина, 1974, 1981, 1985, 2000; Слав-ский, 2003, 2005). К отрицательным свойствам гибридов можно отнести худшее качество их плодов по сравнению с плодами ореха грецкого. Но есть деревья, которые имеют вполне приемлемое качество плодов. Очевидно, гибриды с менее качественными плодами унаследовали признаки дикорастущих видов ореха. Что касается повышения морозостойкости и выведения форм ореха с ценной древесиной, то гибриды, полученные М.М. Вепесиным, соответствуют целям гибридизации. Данные гибриды изучались Ким. Вересиным и др. (1970), М.К. Улюкиной (1974, 1975, 1976, 1981, 1985Д000), В.А. Славским (2003,2004,2005) и др. ~

Как видно из феноспектра (рис. 1) сроки начала яистораспускания колеблются в пределах от 1 мая до 4 мая. Среди гибридов Hg выделены рано иди поздно распускающиеся деревья. Разница в 3 дня обусловлена различной зимостойкостью. Такие деревья, с более обезвоженными за зиму побегами, задерживаются с листораспусканием.

Так же следует отметить, что средние сроки начала вегетации колеблются в пределах 1-4 мая и зависят от хода годовых температур. Например, в 2003 г., период вегетации начинался 27 апреля. Установлены сроки полного сбрасывания листьев. Кроме того, определены деревья, нормально окончившие вегетацию с пожелтением и сбрасыванием листьев, и деревья, не закончившие вегетацию своевременно. У этих деревьев зеленые (или с пожелтением) листья остаются до заморозков, а затем сразу изменяют окраску на бурую и осыпаются. Первая группа деревьев заканчивает вегетацию по «плюс типу», а вторая - по «минус типу» (Вересин, и др., 1970). Гибриды, заканчивающие вегетацию по «плюс типу», более зимостойкие и отличаются лучшим состоянием. Установлено, что исследуемые гибриды несколько раньше прекращают цветение и имеют более длительный период зеленения, чем орех грецкий.

Препятствием для интродукции ореха грецкого в Воронежскую область является его низкая устойчивость к морозам и поздним весенним заморозкам. Зимостойкость, т.е. устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов в зимний период (H.H. Третьяков, 2003), является одним из основных селекционных признаков.

1 10 20 1 10 20 1 10 20 1 10 20 I 10 20 1 10 20 1 Ю 20 1 10 20

матроклинная форма

патроклинная

форма ■

промежуточная форма

орех грецкии

орех маньчжурский

1 10 20 I 10 20 1 10 20 1 10 20 1 10 20 1 10 20 1 10 20 1 10 20 Апрель \faii Июнь Июь> Аи.-\ст Сентябрь Октябрь Ноябрь

Условные обозначения

г^ШГ

Начало развертывания почек

Начало облисгвения

<■ •51"* • . Л ^!а иьеюния

<1\ГЗ<1 созревания плодов

Начало пожелтения листьев

Фата листопада

Рисунок 1 - Фсноспектр различных групп гибридов рола ./¡^1апх

В связи с этим нами было проведено изучение зимостойких гибридов ореха грецкого с орехом маньчжурским. Гибриды, произрастающие в Учеб-но-опытногом лесхозе, отличаются высокой зимостойкостью (Вересин и др. 1970; Улюкина, 1974,1976; Славский, 2003,2005).

Для того чтобы растения были надежно устойчивыми в зимы с разными повреждающими факторами, они должны иметь все необходимые для данного региона компоненты комплекса зимостойкости на высоком уровне. В обычные для Воронежской области по режиму зимы гибриды орехов практически не повреждались. Сумма отрицательных температур в такие годы как 1986, 1989, 1994, 1995, 2003, 2004 были невысокие и колебались от 492 до 876°С. В годы с экстремальными зимами (1984, 1985, 1996) сумма отрицательных температур достигала 1224°С.

После таких зим на участке были повреждены многие растения, но некоторые не претерпели изменений. Большинство из сильно поврежденных растений потом погибло, а сохранившиеся, на данный момент, имеют очень высокую зимостойкость (рис. 2).

■ 7

2 1

Ь л

12 3 4

зимостойкость в баллах

■ Патроклинные ■ Матроклинные □ Промежуточные □ Орех маньчжурский

Рисунок 2 - Оценка зимостойкости гибридов (орех грецкий * орех маньчжурский)

Из рис. 2 видно, что гибриды имеют достаточно высокую зимостойкость, средний балл - 2 (повреждаются только почки и однолетние побеги). Наилучшие показатели зимостойкости имеют гибриды промежуточной группы - 40% растений отнесены к первому баллу, а растений данной группы, отнесенных к четвертому баллу зимостойкости не обнаружено. Деревья, которые имеют 5 балл зимостойкости (деревья с поврежденной морозами надземной частью ниже уровня снегового покрова) не сохранились.

Степень зимостойкости можно определить на основании многц#£тних данных. Это можно сделать только после суровых экстремальных здм.,в данном регионе. Данная оценка была проведена М.М. Вересиным (1970), М.К. Улюкиной (1974, 1985,2000), В.А. Славским (2003, 2005) и др.

У гибридов, уклонившихся в орех грецкий, наблюдается более интенсивная зимняя транспирация по сравнению с деревьями, уклонившимися в орех маньчжурский (патроклинные формы), у которых наименьший показатель транспирации. Таким образом, наблюдается определенная связь зимней транспирации орехов с их зимостойкостью. Более зимостойкие формы меньше транспирируют, чем менее зимостойкие.

Изучена летняя транспирация у гибридов ореха грецкого с маньчжурским. По полученным данным можно с некоторой уверенностью судить о степени зимостойкости деревьев. Наибольшая интенсивность транспирации отмечена у патроклинных форм в мае - 0,843 г на 100 г веса (г/час), а наименьшая - у матроклинных, в июле - 0,077. Интенсивность транспирации значительно снижается к июлю. Причина этому - различная динамика усть-ичных колебаний в течение дня и вегетационного периода.

Листья ореха грецкого очередные сложные непарноперистые, длиной 20-40 см. В листе находится 7-9 (реже 3-5) листочков. Конечный листочек более крупный, может достигать 20 см длины и 10 см ширины.

Листья гибридов ореха грецкого и маньчжурского могут достигать 76 см длины и иметь от 5 до 21 листочка.

Для многих орехоплодовых и плодовых культур продуктивность сорта зависит от рациональной кроны. Поэтому, при отборе перспективных форм ореховых деревьев следует обращать внимание на листовые пластины. Проведен анализ листьев гибридов ореха грецкого с маньчжурским. В частности, проведены наблюдения по супротивному расположению листовых пластин. В.Г. Картелев (1977) отмечал связь супротивного расположения листочков ореха в двух первых парах с перспективностью данных форм.

Встречаемость листьев со строго супротивным расположением и мера несупротивности определяются глазомерно, а для более детального обследования необходимо рассчитывать индекс жилкования (рис. 3).

Индекс жилкования представляет собой сумму всех ненормальностей в расположении жилок второго порядка на непарных листовых пластинах. Ненормальности жилкования подразделялись на следующие типы и подтипы: 1) вильчатое разветвление, 2) пересечение нервов, 3) тройчатое разветвление второго порядка, 4) рисунок листа (рис. 3, в).

Индекс жилкования генетически детерминирован. Он возрастает по мере филогенетического развития вида и тесно коррелирует с индексом хозяйственной ценности. Следовательно, он может быть использован не только для выделения в потомствах уклонений к культурным формам, но и для отбора сортовых особей. Данный метод применяют для выявления ценных в селекционном отношении сортов ореха, получения межвидовых гибридов и полиплоидных форм за короткий промежуток времени.

» *

а}

б)

в)

Рисунок 3 - Характеристика несупротивности листорасположения и индекса жилкования верхней листовой пластины

а) несупротивное расположение листочков в двух верхних парах;

б) строго супротивное расположение листочков в двух верхних парах, где ш - мера несупротивности ~

в) индекс жилкования верхней листовой пластины (для данного листа равен 23).

Деревья промежуточной формы имеют наибольшую высоту (15,5 м) и диаметр ствола (54,2 см), тогда как и у матроклинной формы они соответственно равны 11,8 м и 41,5 см.

У деревьев промежуточной и патроклинной формы недостаточно высокий показатель индекса жилкования, по сравнению с лучшими показателями ореха грецкого, это свидетельствует о невысоком качестве плодов, так как орех маньчжурский, взятый в качестве отцовской особи, является менее ценным видом. Деревья, уклонившиеся в орех грецкий (матроклинная форма), имеют более высокий индекс жилкования, что говорит о более высоком качестве плодов данной группы. Индекс жилкования находится в тесной связи с качеством плодов, толщиной скорлупы и выходом ядра (у лучших деревьев данный показатель составлял 20-22). Для более детального анализа листьев гибридов ореха рассмотрены морфологические признаки листа. Результаты средней характеристики метамера гибридов ореха приведены в табл. 2.

Таблица 2 - Средние характеристики метамера листьев гибридов ореха

Признаки М±ш ±<Я С,% т,%

Длина листа (А),см 42,5± 1,09 20,572 48,4 2,56

Ширина листа (У), см 24,4±0,96 8,375 34,3 3,89

Количество листочков (2), шт 9,4±0,31 4,723 50,2 3,29

Средняя длина междоузлия (г), см 5,2±0,28 1,262 24,3 5,38

Коэффициент симметрии листа 1,03±0,01 0,133 12,3 0,97

Размеры верхнего листочка: 4,97

длина (*), см 16,7±0,83 6,868 41,1

ширина (у), см 8,4±0,78 2,507 29,8 9,28

кол-во жилок (</), -, шт. п 16 ±0,12 15+0,12 2,801 17,5 0,75

Длина черешка (т), см 7,5±0,31 1,682 22,4 4,13

Площадь листочка (5) 10,2±0,53 4,665 45,7 5,19

£ Коэффициент симметрии (Кс), — 1,02±0,01 0,133 12,6 0,98

Коэффициент удлиненности (Ку), — 0,54±0,015 0,204 37,8 2,72

а Коэффициент заполненности (К3),- X' У 0,69±0,015 0,240 34,2 2,17

Из табл. 2 следует, что коэффициент вариации исследуемых показателей колеблется от 12,3 до 50,2 %. Низкую изменчивость имеют коэффициенты симметрии, как целого листа, так и верхнего листочка. Высокий коэффициент изменчивости имеет количество листочков (их число изменяется от 5 до 19 шт.), длина листа и, соответственно, листочка - 48,4%.

Наиболее важным показателем ценности сорта является его урожайность, которая зависит как от биологических особенностей сорта, так и от ус-

ловий его выращивания. Из биологических свойств, обеспечивающих высокую и стабильную урожайность, можно отметить наиболее ценные:

- способность к ежегодной закладке достаточного количества цветочных почек и хорошую завязываемость плодов;

- приспособленность к широкому диапазону варьирующих условий выращивания (выдерживать морозы, резкие колебания температуры, засуху, ветры и т.д.);

- устойчивость к болезням и вредителям.

При оценке сорта по урожайности различают величину урожая и ею качество. Длина плодов у гибридных деревьев колеблется в пределах от 26 до 47 мм, т е , не отличаются одномерностью. Причем диаметры по створкам и по ребрам отличаются незначительно, что свидетельствует о достаточно округлой форме. Наибольшие размеры имеют гибриды промежуточной формы

Плоды гибридов имеют сравнительно невысокий выход ядра - в пределах от 29 до 46 % и толстую скорлупу - от 1,2 до 2,5 мм и более Масса орехов несколько больше средних образцов ореха грецкого, и находится в пределах 5,8-12,3 г. Наибольшее варьирование отмечено у растений по выходу ядра - коэффициент вариации составил 37%. Причем матроклинные формы имеют наилучшие показатели по выходу ядра (до 46%, чю сопоставимо с орехом ¡рецким) и по толщине скорлупы (1,5-1,8 мм). У промежуточной формы гибридов наибольшая толщина скорлупы (более 2,0 мм).

Изучение изменчивости размеров пыльцевых зерен у гибридов ореха грецкого с маньчжурским, выполнено как для выявления ее жизнеспособности, так и полиплоидных форм. Качественный и количественный cociae формирующейся пыльцы, обусловлены в значительной степени, динамикой и характером поведения хромосом в мейозе при микроспорогенезе. Известно, что между размерами пыльцевых зерен и их плоидностью существует прямая зависимость Одним из важных морфологических показателей является диаметр пыльцы Его анализ позволяет опосредованно судить об особенное 1ях развития мужского гаметофита исследуемых органов, об их генетической природе (гибридной, мутагенной, полиплоидной). Это является важным показателем при использовании деревьев в качестве опылителей при гибридизации.

Изучены размеры пыльцевых зерен ореха маньчжурского и трех форм гибридов. Сбор пыльцы проведен в последней декаде апреля. Перед просмотром готовили временные препараты, предварительно окрашивая пыльцу раствором йодхлоралгидрата. Результаты показаны на рис. 4.

Анализ завершающего этапа формирования микроспор показал, что у исследуемых деревьев процесс развития мужской генеративной сферы протекает в целом нормально. Однако, у гибридов промежуточной формы, наряду с нормальными по размеру выявлены аномальные пыльцевые зерна. Возможно, это гиперанеуплоиды с повышенным числом хромосом микроспоры. Обнаруженные мелкие пыльцевые зерна являются, вероятно, гипоанеупло-идными.

Матроклинные 16%

52%

Пэтроклинные

50%

Промежуточные 6%

48%

46%

Орех маньчжурский

24%

76%

В меткие. «• 40 мкм ■ средние, 40-80 тем □ крупные, >80 мкм

Рисунок 4 - Соотношение диаметра пыльцевых зерен у разных гибридных форм деревьев

Полученные данные свидетельствуют о том, что у одних деревьев формирование репродуктивной сферы протекает нормально. Это указывает на целесообразность включения их в селекционный процесс. У деревьев, с аномальными пыльцевыми зернами, возможно появление разнокачественного потомства и полиплоидных форм.

Все гибриды с крупными размерами пыльцевых зерен отличались проявлением адаптивного и соматического гетерозиса.

6. Определение зимостойкости гибридов с помощью построения нейронных сетей

Зимостойкость является основным критерием для интродукции и селекции ореха рода Jugions в Воронежскую область.

С помощью методов компьютерной информатики нами апробирована модель определения и диагностики зимостойкости отдельных деревьев гибридного происхождения. Использовались экспериментальные данные по характеристике листовой пластины гибридов, состоянию, биометрическим показателям, качеству плодов, интенсивности зимней транспирации и др.

Математическая модель нейрона может быть представлена в следующем виде:

i = ] (1) /-1

у=/(4

где w, - вес (weight) синапса (связи), / = 1 ... и; b ~ значение смешения (bias); s - результат суммирования (sum); х, - компонент входного вектора (входной сигнал), i—1 ... щ у- выходной сигнал нейрона; п - число входов нейрона;/ - нелинейное преобразование (функция активации).

Входной информацией служили следующие показатели: 1-форма гибрида, 2-номер листа на дереве, 3-длина листовой пластины, 4-ширина листовой пластины, 5-количество листочков на листе, 6-длина верхнего листочка, 7-ширина верхнего листочка, 8-количество жилок у верхнего листочка с левой стороны, 9-количество жилок у верхнего листочка с правой стороны, 10-длина черешка, 11-состояние дерева, 12-высота дерева, 13-диаметр дерева, 14-количество испарившейся воды в процессе зимней транспирации, 15-индекс жилкования, 16-длина плода ореха по створкам, 17-масса плода ореха, 18-толщина скорлупы, 19-выход ядра, 20-индекс плода. Последняя переменная целевая, обозначает балл зимостойкости гибридов ореха грецкого с маньчжурским.

На рис. 5 и 6 в графическом виде представлена результирующая информация при (-1+1) нормализации и результирующая при нелинейном преобразовании гиперболическим тангенсом «than-normalization». Основные закономерности:

• чем выше столбец гистограммы для данного входа, -тем значимее его информация;

• чем больше отношение Mean predictability/Variance отличается от 1, тем большего успеха можно достичь в предсказании выходной информации (рис. 8).

м^пргевимьй^^о^ .

■'Щ^ЩШпУтчт-л*

Рисунок 5 - Уровень значимости входной информации при (-1+1) нормализации

•»{Ый'^ййй^е] -

k 1 \ ». i..

4.00t3 t

мфдев^у. W1 - , я. у^вдочМЙМб * ¡«.'I'

**р, С

Рисунок 6- Уровень значимости входной информации при нелинейном преобразовании гиперболическим тангенсом «Лап-поптаНгайоп».

Определено влияние изучаемых факторов на зимостойкость отдельных форм гибридов. При этом предусматривается случайный выбор тестового множества из обучающей выборки, что является наиболее естественным при решении задач аппроксимации. Индекс жилкования оказывает влияние на зимостойкость, что отражается при анализе, проводимом двумя математическими способами.

У гибридов с наилучшим качеством плодов, индекс жилкования составлял 21-22, а у наиболее зимостойких - 17-20. Следовательно, оптимальным для Воронежской области, является индекс жилкования, близкий к 20, что гарантирует определенную зимостойкость и приемлемое качество плодов. Согласно полученным данным при диагностике зимостойких форм наибольшее влияние оказывают несколько факторов (табл. 3).

Таблица 3 - Степень влияния отдельных фенов на зимостойкость гибридных форм рода 1ат__

f" Способ нормализации Занимаемое место по степени влияния

•©< (-1+1) normalization tanh-normalization (-1+1) normalization tanh-normalization

1 0,323 0,323 9 8

2 0,000 0,000 - -

3 0,120 0,099 12 12

4 0,001 0,013 17 16

5 0,214 0,214 11 11

6 0,041 0,064 15 13

7 0,086 0,044 13 14

8 0,000 0,000 - -

9 0,000 0,000 - -

10 0,010 0,000 16 -

11 0,278 0,278 10 9

12 0,739 0,860 1 1

13 0,460 0,546 5 5

14 0,446 0,034 6 15

15 0,366 0,366 8 7

16 0,415 0,641 7 2

17 0,058 0,221 14 10

18 0,578 0,578 3 4

19 0,535 0,535 4 б'

20 0,588 0,588 2

Таким образом, по данным табл. 3 и рис. 5-6, наибольшие влияние на зимостойкость гибридов ореха грецкого с маньчжурским оказывают высота дерева (0,739 и 0,860), индекс плода (0,588) и толщина скорлупы (0,578). Количество жилок у верхнего листочка и длина черешка как диагностические признаки не отражают степень влияния на зимостойкость растений.

Следующий важный этап - создание нейросети в виде многослойного персептрона. Нами определена структура и топология нейросети (рис. 7):

• количество слоев;

• тип выходной функции нейронов данного слоя;

• число нейронов в слое;

• порядок нелинейности нейронов данного ¿Доя.

В большинстве задач аппроксимации нет смысла использовать архитектуру сети с количеством скрытых слоев более одного. Нелинейный характер нейросети определяется количеством нейронов в этом скрытом слое (tanh на рис. 7).

Functions:

20 Inputs

linear

teuih

Рисунок 7 - Архитектура нейронной сети с одним скрытым слоем для диагностики зимостойкости гибридов ореха грецкого с маньчжурским

Согласно рекомендациям А.Н. Горбаня и др., (1996, 1998), Т. КоЬопеп (1982, 1995) и др., для того чтобы построенная нейросеть имела статистически значимые закономерности, общее число связей сети должно быть в несколько раз, а лучше - на порядок меньше числа обучающих примеров. Это обеспечит достаточно гладкую аппроксимацию данных (рис 8).

Завершающий этап - обучение сети. Перед обучением нейросети необходимо задать тестовое множество примеров из общей совокупности обучающих примеров.

Следует отметить высокую степень соответствия реальных и аппроксимированных данных, что свидетельствует об успешном обучении сети. Это дает возможность рекомендовать ее к использованию в диагностике коррелятивных фенотипических признаков (индекс жилкования и зимостойкость) при интродукции и селекции ореха грецкого и его гибридов в Воронежской области.

Реальная входная информация

Ответы сети

Не^УОГк йП5¥*Ш;

ап&ы.

111 - огапдеШв - «Ы й вга

■ЯкО»«»'л'.г.I .»цг,. «¿а... ..

Г -1 * гг

Рисунок 8 - Соответствие данных обучающей выборки и ответов сети

7. Размножение ореха рода Зщ1ап&

Опыты по семенному размножению ореха грецкого и гибридов (орех грецкий с маньчжурским) показали, что семена матроклинной формы имели всхожесть 58%. Промежуточные формы имели не только наихудшие показатели всхожести, но и всходят только на второй год, что обусловлено очень большой толщиной скорлупы. Это говорит о необходимости более длительной и интенсивной стратификации. Патроклинные формы имеют низкую всхожесть (менее 40%).

Для сохранения наследственных свойств, применяли вегетативное размножение путем прививки.

Выводы, рекомендации и их экономическое обоснование

1. В ходе селекции и интродукции ореха грецкого украинской репродукции в Воронежскую область установлено, что сохранилось 3% интроду-цированных биотипов из Кировоградской области. В Новоусманском лесхозе 45-летние культуры ореха грецкого местной репродукции при отсутствии ухода отличаются удовлетворительным состоянием и плодоношением.

Культуры ореха грецкого украинской репродукции в возрасте 29 лег имеют хорошие показатели зимостойкости, плодоношения и очень хорошее состояние.

2. Перспективным методом селекции ореха грецкого является гибридизация. Сорокалетние испытания гибридов ореха грецкого с маньчжурским позволили выделить перспективные формы. В целом из 2000 гибридных сеянцев сохранилось 5% устойчивых деревьев. Из них у 30% растений наблюдается соматический и у 50% адаптивный гетерозис.

3. В результате фенологических наблюдений выделены ранне- и позд-неосенние формы; обнаружены протоандричные и протогеничные особи.

4. Оценка зимостойкости гибридных форм показала, что изучаемые деревья имеют высокие показатели данного признака для зоны рискованного ореховодства. Орех грецкий и матроклинные гибриды характеризуются более высокой транспирацией, чем патроклинные формы гибридов.

5. Апробация метода несу противности листорасположения для диагностики качества плодов и зимостойкости отдельных биотипов позволила отобрать 8 гибридных деревьев, которые рекомендуются для дальнейшего размножения.

6. Изменчивость размеров пыльцевых зерен у гибридов показала, что деревья отличающиеся соматическим гетерозисом имеют до 50 % крупной пыльцы (более 80 мкм). Эти деревья, возможно, являются полиплоидными.

7. Урожайность 45-летней плантации ореха грецкого в Новоусманском лесхозе составляет в среднем 4 кг плодов с дерева. Орех грецкий менее устойчив к биотическим и абиотическим факторам, чем гибриды. У отобранных гибридов ореха грецкого с маньчжурским масса плодов достигает 5,812,2 г, выход ядра - 29-46%.

8. Лучшие результаты размножения гибридов семенным путем показали деревья патроклинной формы; семена биотипов промежуточной формы прорастают на второй год после посева, что обусловлено очень большой толщиной скорлупы.

9. Методом нейронных сетей установлено, что гибриды ореха грецкого с маньчжурским, имеющие индекс жилкования близкий к 20, сочетают в себе гены зимостойкости и сортовой ценности.

10. Расчеты экономической эффективности подтверждают целесообразность создания промышленных плантаций ореха грецкого и его гибридов в Воронежской области. Все затраты на создание и уход за плантацией окупаются после второго урожайного года, а ожидаемая рентабельность производства составит 70,2%.

Рекомендации

1. Предлагается использовать метод нейронных сетей и метод несупро-тивности листорасположения для диагностики зимостойкости и сортовой ценности ореха грецкого и его гибридов.

2. Рекомендуется отобранные в результате 40-летних испытаний гибриды ореха грецкого с маньчжурским внедрять для создания плантаций данной культуры.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Славский, В.А. Зимостойкость ореха грецкого в условиях Воронежской области [Текст] / В.А. Славский // Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления: матер, науч,-практ. конф. / ВГУ. - Воронеж, 2005. - С. 47- 50.

2. Славский, В.А. Изменчивость размеров пыльцевых зёрен у гибридов ореха грецкого и маньчжурского [Текст] / В.А. Славский // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы Всеросс. науч,-пр. конф. (с межд. участием) 22-24 окт. 2003 г. / СибГТУ. - Красноярск, 2003. -С. 90- 92.

3. Славский, В.А. Отбор ценных форм гибридов ореха рода Juglans с применением методики супротивности листорасположения [Текст] / В.А. Славский // Экология ЦЧР РФ. - Липецк, 2005. - №5 (15). - С. 73-76.

4. Славский, В.А. Оценка зимостойкости и состояния гибридов ореха грецкого с маньчжурским [Текст] / В.А. Славский // Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи: материалы межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. М.М. Вересина / ВГЛТА. - Воронеж, 2005. - С. 114-117.

5. Славский, В.А. Транспирация у гибридов ореха рода Juglans [Текст] / В.А. Славский // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию ВГЛТА): сборник статей по материалам международной научно-практической конференции / ВГЛТА. - Воронеж, 2005. - С. 174- 178 .

6. Славский, В.А. Цитологическая оценка пыльцы на выявление гетерозиса и полиплоидных форм у гибридов ореха грецкого с маньчжурским [Текст] / В.А. Славский // Лесные культуры, селекция, семеноводство древесных растений: сб. науч. тр. / ВГЛТА. - Воронеж, 2003. - С. 60- 62,

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью предприятия, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета: Факс: 8 (4732) 53-76-51.

Подписано в печать 06.03.06 г. Формат бумаги 60x84 1/16. Заказ № i^ . Усл. печ. л. 1.0_Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8.

I i

Gbit*

681 в

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Славский, Василий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. Состояние вопроса.

1.1. История интродукции ореха грецкого.

1.2. Хозяйственная ценность ореха грецкого.

1.3. Общая характеристика ореха грецкого.

2. Программа, объекты и методы исследований.

2.1. Программа исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методики выполнения работ.

3. Природно-климатические условия Воронежской области.

4. Биологические и экологические особенности ореха грецкого в Воронежской области.

4.1. Рост и состояние ореха грецкого в Воронежской области.

4.2. Показатели годичного прироста побегов ореха грецкого.

4.3. Фенологические особенности и зимостойкость ореха грецкого.

4.4. Урожайность и качество плодов ореха грецкого.

4.5. Биохимические показатели плодов ореха грецкого.

4.6. Устойчивость ореха грецкого к вредителям и болезням.

4.7. Характеристика листовой пластинки ореха грецкого.

5. Изменчивость гибридов (орех грецкий х орех маньчжурский) в Воронежской области.

5.1. Оценка роста и состояния гибридов ореха грецкого.

5.2. Фенология гибридов ореха.

5.3. Зимостойкость гибридов (орех грецкий х орех маньчжурский) в Воронежской области.

5.4. Транспирационные показатели гибридов ореха.

5.5. Изменчивость листовой пластинки гибридов ореха.

5.6. Изменчивость плодов гибридов ореха.

-3* 5.7. Кариологические исследования в соматических клетках.

5.8. Определение зимостойкости биотипов с помощью построения нейронных сетей.

6. Размножение ореха рода Juglans.

6.1. Семенное размножение ореха рода Juglans.

6.2. Вегетативное размножение ореха рода Juglans.

6.3. Экономическое обоснование создания культур ореха грецкого

Выводы, предложения и рекомендации.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Интродукция и селекция ореха грецкого в Воронежской области"

Актуальность темы. Отбор и разведение зимостойких и высокоурожайных сортов и гибридов с хорошим качеством плодов ореха рода Juglans для Воронежской области являются актуальными в проблеме разведения орехоплодных пород. Улучшение состояния культур и плантаций орехоплодных растений является составной частью системы мероприятий по повышению производства продовольствия. Среди орехоплодных пород самой ценной является грецкий орех (Juglans regia L.). По содержанию биологически активных веществ - жиров, белков, углеводов, витаминов и микроэлементов его плоды служат полноценным и сбалансированным продуктом питания. Они обладают целебными и важными в техническом отношении свойствами. Масло плодов ореха грецкого высоко ценится в пищевой и кондитерской промышленности, а древесина, не превзойденная по красоте и качеству, применяется для изготовления высших сортов мебели, отделки офисных помещений, салонов самолетов и вагонов, яхт, паркета и др.

В связи с этим необходимы интродукция, селекция и широкое разведение ореха грецкого во всех районах, подходящих по климату, в придорожных защитных лесополосах, в озеленении населенных пунктов и т. д. Культивирование данной породы требует проведения селекционных работ, направленных на выведение сортов и форм с плодами высокого качества. Целенаправленное выращивание культур ореха грецкого требует разработки эффективных методов селекции, включая гибридизацию и особенно апо-миксис.

В связи с недостаточной устойчивостью к низким зимним температурам, к ранним осенним и поздним весенним заморозкам, а также для повышения его гетерозисных свойств и акклиматизации вне зоны естественного произрастания следует проводить гибридизацию ореха грецкого с другими видами орехов рода Juglans,в частности с орехом маньчжурским.

В Воронежской области орех грецкий и его гибриды пока не получили широкого распространения, хотя в этом вопросе к настоящему времени накоплен некоторый положительный опыт (Вересин и др., 1970; Щепотьев и др., 1978; 1985; Петросян, 1973; Тхагушев, 1975; Картелев, 1981; Улюкина, 1981, 1985; Бадалов, 1987; Команич, 1989; Bish, 1990; Сухоруких, 2000) и др. Недостаточно изучены гибриды, полученные М.М. Вересиным и М.К. Улюкиной в 1965 г.

Цели и задачи. Целью работы были изучение современного состояния и продуктивности культур и плантаций ореха грецкого и его гибридов, выявление и исследование лучших по зимостойкости, урожайности и качеству плодов сортов, форм и гибридов с использованием методов селекции и интродукции. Широкому внедрению ореха в культуру севернее зоны существующего распространения препятствует его недостаточная устойчивость к низким температурам, поэтому основной целью являются селекция на зимостойкость и выявление наиболее зимостойких и продуктивных форм среди гибридов.

Программа исследований предусматривала решение следующих задач: 1

1. Изучить состояние, фенологические особенности и плодоношение культур ореха грецкого в Воронежской области.

2. Оценить современное состояние, зимостойкость и плодоношение гибридов орехов рода Juglans, выявить наиболее устойчивые формы.

Научная новизна. На основании данных о росте, жизненном состоянии, продуктивности и устойчивости деревьев ореха грецкого и отдельных групп гибридов, унаследовавших определенные признаки, обоснованы перспективность и целесообразность выращивания орехов рода Juglans в Воронежской области. Отобраны лучшие по состоянию, зимостойкости и устойчивости к внешним воздействиям гибриды и их формы, не уступающие лучшим аналогам в местах естественного произрастания. Дана оценка сортов и форм по основным селекционным признакам (листья, плоды, урожайность, состояние и т. д.). Выделены группы гибридов, перспективные для данных плантаций орехоплодных культур. Впервые для диагностики зимостойкости применялся метод нейронных сетей.

Обоснованность и достоверность результатов исследования обеспечиваются большим объемом экспериментального материала, полученного в ходе многолетних исследований, а также математической обработкой данных с использованием современных вычислительных средств и методов.

Практическая значимость. Для сохранения генофонда ореха грецкого и его гибридов выделены наиболее урожайные, ценные по качеству плодов и декоративным особенностям зимостойкие формы. Проведены испытания выделенных форм на способность к семенному и вегетативному размножению. Анализ формы листовой пластины с применением методики супротивного листорасположения позволяет осуществить раннюю диагностику гибридов по основным селектируемым признакам. Модернизированная методика апробирована и рекомендована для использования при оценке урожайности и качества плодов отдельных форм.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Биологические и экологические особенности роста и развития ореха грецкого и его гибридов в Воронежской области.

2. Изменчивость селекционных признаков у гибридов (орех грецкий х орех маньчжурский)

3. Диагностика зимостойкости гибридов ореха грецкого с использованием нейронных сетей.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях Воронежской государственной лесотехнической академии (2005); научно-практической конференции (с межд. участием) (Красноярск, 2003); научно-практической конференции (Липецк, 2005); заседаниях кафедры лесных культур и селекции (2002 - 2005).

Публикации. По теме исследований опубликовано 6 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 184 машинописных страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, приложений. Список использованной литературы включает 246 наименований, в том числе 9 иностранных. Текст иллюстрирован 38 таблицами и 16 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Славский, Василий Александрович

Выводы, предложения и рекомендации

1. В ходе селекции и интродукции ореха грецкого украинской репродукции в Воронежскую область показали, что сохранилось 3% интродуциро-ванных биотипов из Кировоградской области. В Новоусманском лесхозе 45-летние культуры ореха грецкого местной репродукции при отсутствии ухода отличаются удовлетворительным состоянием и плодоношением.

Культуры ореха грецкого украинской репродукции в возрасте 29 лет имеют хорошие показатели зимостойкости, плодоношения и очень хорошее состояние.

4. Оценка зимостойкости гибридных форм показала, что изучаемые деревья имеют высокие показатели для зоны рискованного ореховодства. Орех грецкий и матроклинные гибриды характеризуются более высокой зимней и летней транспирацией, чем патроклинные формы гибридов.

5. Апробация метода несупротивности листорасположения для диагностики качества плодов и зимостойкости отдельных биотипов позволила отобрать 8 гибридных деревьев, которые рекомендуются для дальнейшего размножения.

6. Изменчивость размеров пыльцевых зерен у гибридов показала, что деревья, отличающиеся соматическим гетерозисом, имеют до 50 % крупной пыльцы (более 80 мкм). Эти деревья, возможно, являются полиплоидными.

9. Методом нейронных сетей установлено, что гибриды ореха грецкого с маньчжурским, имеющие индекс жилкования, близкий к 20, сочетают в себе гены зимостойкости и сортовой ценности.

Рекомендации

- 126

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Славский, Василий Александрович, Воронеж

1. Агрометеорологический бюллетень по Воронежской области за 1999 г. Текст.: Воронеж, 1999. №1-36. - 225 с.

2. Агрохимические ресурсы Воронежской области Текст. Воронеж, 1972.-165 с.

3. Акимочкин, Н.Г. Орехи рода Juglans в северной части центральной лесостепи Текст. / Н.Г. Акимочкин // Бюлл. гл. бот. сада: сб. науч. тр. / М., 1961. Вып. 41. - С. 10-17.

4. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древо-стоев Текст. / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - №4. - С. 51-57.

5. Алехин, В.В. Фитосоциология и ее последние успехи у нас и на Западе Текст. / В.В. Алехин // Методика геоботанических исследований. Л.-М.: Пучина, 1925. - С. 9-75.

6. Алехина, А.Ф. Отбор и выведение ценных форм деревьев и кустарников Текст. / А.Ф. Алехина, И.И. Лалыменко // Отчёт НИИЛГиС. Воронеж, 1991.-С. 43-58.

7. Алиев, З.А. Ореховый листоед основной вредитель медвежьего ореха в Закатальском заповеднике Текст. / З.А. Алиев // Лесное хозяйство. — 1982.-№3.-С. 55.

8. Альбенский, А.В. Методы улучшения древесных пород Текст. / А.В. Альбенский, А.Е. Дьяченко // М.: Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 212 с.

9. Анализ и пути снижения себестоимости работ и продукции на предприятиях л/х Текст. / Под ред. И.Я. Михалина. Основные направления комплексного использования лесных ресурсов. -М.: - 1979. - 166 с.

10. Анучин, Н.Н. Лесная таксация Текст.: учеб. / Н.Н. Анучин. М.: Лесная промышленность, 1982. - 552 с.

11. Бадалов, П.П. Биологические основы культуры орехов рода Juglans в степной части Украины Текст.: автореф. дис. на соискание ученой степени д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / Бадалов П.П. Киев, 1987. 45 с.

12. Бадалов, П.П. Выращивание привитых саженцев ореха грецкого в степных районах Украины Текст. / П.П. Бадалов [и др.]. // Лесоводство и агролесомелиорация. Урожай. - Киев, 1984. - Вып. 69. - С. 35-38.

13. Бадалов, П.П. Использование методов гибридизации и апомиксиса для получения перспективных форм ореха грецкого Текст. / П.П. Бадалов // Лесное хоз-во- 1983. №. 12. - С. 24-25.

14. Бадалов, П.П. Интродукция ореха грецкого рода Juglans на Весело-боковеньковской сел.-дендрол. станции Текст. / П.П. Бадалов // Лесоводство и агролесомелиорация: сб. науч. тр. / Киев, 1971. -№ 25. С. 47- 52.

15. Барсегян P.M. Рациональный способ вегетативного размножения ореха грецкого и закладка промышленных плантаций на сортовой основе Текст. / P.M. Барсегян // Лесное хоз-во.- 1983. №. 12. - С. 22-23.

16. Барышман, Ф.С. Опыт выращивания орехоплодных в лесных культурах Текст. / Ф.С. Барышман. -М.: Лесная пром-сть, 1968. - 135 с.

17. Бебия, С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев Текст. / С.М. Бебия // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 35- 43.

18. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ Текст. / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. -156 с.

19. Биганова, С.Г. Оптимизация оценки сортофонда ореха грецкого при селекции на качество плодов Текст.: автореф. дис. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Биганова С.Г. Майкоп, 2001. - 22 с.

20. Бонев, И. Орехоплодните культури състояние, мерки, перспективи Текст. / И. Бонев // Овощарство. - 1980. - № 12. - С. 14-16.

21. Бонев, И. Создание промышленных насаждений привитых грецких орехов в Болгарии Текст. / И. Бонев // Лесное хозяйство. 1967. - № 4. - С. 76-79.

22. Бульботко, Г.В. Грецкий орех на смытых почвах Текст. / Г.В. Бульботко // Садоводство. 1995. - № 11. - С.25.

23. Быстрорастущие хозяйственно-ценные породы Текст. / под ред. А.С. Яблокова. М., 1959. 265 с.

24. Вавилов, И.Н. Ботанико-географические основы селекции Текст.: учеб. / И.Н. Вавилов. М.: - Сельхозгиз, 1935. - 60 с.

25. Васильев, Б.Р. О строении годичного побега Populns alba. Текст. / Б.Р. Васильев, А.А. Паутов // Л.: Ботаника. Вестник Ленинградского университета. 1981. - С. 38- 43.

26. Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству Текст.: учеб. пособие / М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф Арефьев; М., 1985.-245 с.

27. Вересин, М.М. Расширять посадки орехоплодных культур Текст. / М.М. Вересин // «Сад и огород». 1958. -№ 12. - С. 57- 63.

28. Вересин, М.М. Селекция ореха грецкого на зимостойкость методом отбора и гибридизации Текст. / М.М. Вересин, М.К. Улюкина // Лесная генетика, селекция и семеноводство: сборник науч. трудов / Петрозаводск, 1970.-С. 167- 173.

29. Веретенников, А.В. Физиологиия растений Текст.: учеб. / А.В. Веретенников. Воронеж: ВГЛТА, 2002. - 272 с.

30. Вехов, Н.К. К биологии орехов рода Juglans Текст. / Н.К. Вехов // Ореховые насаждения: сб науч. тр. / Опыты исследования ВНИАЛМИ. М., 1934.-вып. 3.-С. 36-39.

31. Виноградов-Никитин, Н.З. Плодовые и пищевые деревья лесов Закавказья Текст. / Н.З. Виноградов- Никитин // Труды по практ. ботанике, генетике и селекции: сб. науч. тр. / М., 1929. Т. 22. -№ 3. - С. 130- 135.

32. Воронежская область Текст. / Воронеж, 1952. С. 58.

33. Ган, А.П. Физиологические особенности скороплодных и обыкновенных форм ореха грецкого в Южной Киргизии Текст. / А.П. Ган, О.В. Колов. Фрунзе, 1975. - 55 с.

34. Генкель, Н.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений Текст.: учеб. / Н.А. Генкель. М.: - Наука, 1982. - 280 с.

35. Гильдман, Р. Об орешниковых породах Текст. / Р. Гильдман // Лесной журнал. 1940. - 4.2. -№3. - С. 342-352.

36. Голиков, А.И. Рубки ухода при выращивании ореховых насаждений Текст. / А.И. Голиков//Лесное хозяйство. 1973.-№ 12.-С. 22- 25.

37. Гончаренко А.Г. Изучение популяций ореха грецкого и отбор перспективных форм Текст. / А.Г. Гончаренко // Лесное хозяйство. 1983. -№. 12.-С. 24.

38. Гора, И.Н. Плодоношение полезащитных лесополос из грецкого ореха и их влияние на урожайность прилегающих полей Текст. / И.Н. Гора // сб. науч. тр. / Украинская сельскохозяйственная академия. Киев, 1975, вып. 119.-С. 81-83.

39. Горбань, А.Н. Нейроинформатика и ее приложения Текст. / А.Н. Горбань // Открытые системы: сб. науч. тр. / Новосибирск, 1998. № 4-5. -С. 36-41.

40. Горбань, А.Н. Нейронные сети на персональном компьютере Текст. / А.Н. Горбань, Д.А. Россиев // Новосибирск: Наука, 1996. 276 е.

41. Госреестр селекционных достижений Текст. / Испытание и охрана селекционных достижений. М.: 2004. - 213 с.

42. Гранчаров, В.И. Пища и лекарство Текст. / В.И. Гранчаров // Химия и жизнь. 1971. - № 11. - С.94.

43. Гриф, В.Г. Данные о временных препаратах митотического цикла у цветковых растений Текст. / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. — 1980. -Т.22. № 2. - С. 107- 120.

44. Гроздов, В.В. Дендрология Текст.: учеб. / В.В. Гроздов. М. -Л.: Гослесбумиздат, 1962. -362 с.

45. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР Текст. / А.В. Гурский. М. - Л.: Акад. наук СССР. 1957. - 203 с.

46. Дерюжкин, Р.И. Лесная селекция и семеноводство Текст.: метод, указания к дипломному проектированию для студентов специальности 1512 -Лесное хозяйство /Р.И. Дерюжкин, В.К. Попов, А.И. Сиволапов; ВГЛТА. -Воронеж, 1987.-39 с.

47. Демьянов, В.Д. Рекомендации по искусственному лесоразведению и лесовосстановлению на Северном Кавказе Текст. / В.Д. Демьянов // КФ ВНИИЛМ. Сочи, 1983. - 33 с.

48. Дорофеев, П.П. Культуры ореха грецкого в Молдавии Текст. / П.П. Дорофеев. Кишинев, 1948. - 125 с.

49. Доспехов, Б.Г. Методика полевого опыта Текст. / Б.Г. Доспехов. -М.: Колос, 1985.-351 с.

50. Елагин, И.Н. Времена года в лесах России Текст. / И.Н. Елагин. -Новосибирск: инст. леса им. В.Н. Сукачева, 1994. 268 с.

51. Ермаков, Б.С. Лесные растения в вашем саду Текст. / Б.С. Ермаков. // М.: Лесная промышленность. - 1988. - 146 с.

52. Жибоедов, П.М. К вопросу о зимней транспирации и динамике влажности побегов тополей в условиях Северного Казахстана Текст. / П.М. Жибоедов // Труды Казахского НИИЛХ: сб. науч. тр. / Алма-Ата, 1967. -С. 149- 158.

53. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи Текст. / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - 750 с.

54. Журавская А.Ф. Подбор опылителей для ореха грецкого Текст. / А.Ф. Журавская //Лесное хозяйство 1983. -№. 12. - С. 26-27.

55. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов Текст.: учеб. пособие / Г.Н. Зайцев. М.: - Наука, 1973. - 55 с.-13266. Зайцев, Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений Текст. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1983. - 270 с.

56. Зарубин, А.Ф. Восстановление и разведение орехоплодовых лесов в Киргизии Текст. / А.Ф. Зарубин. М: Акад. наук СССР. - 1954. - 140 с.

57. Зарубин, А.Ф. Культура ореха грецкого в Воронежской области Текст. / А.Ф. Зарубин // Лесоведение. 1976. -№ 33. - С. 100- 102.

58. Зарубин, А.Ф. Испытание орехоплодных в Теллермановской дубраве Текст. / А.Ф. Зарубин // Взаимоотношение в лиственничных молодняках: сб.науч. тр. / М.: Изд. Наука, 1970. - С. 67-73.

59. Захов, Т. Стопански и биологични предпоставки при размножаване-то на ореха Текст. / Т. Захов // Материали от совещанисто по създването на горскоплодни насаждения 27-28 сентября 1961г.: сб. науч. тр. /София, 1962-С. 7-38.

60. Иваненко, Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород Текст. / Б.И. Иваненко. М.: Сельхозиздат, 1962. - 184 с.

61. Иванов, Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях Текст. / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л Цельникер // Бот. журнал. -Т 35. №2. - 1950. - С. 45-49.

62. Иванов, А.Ф. Орех маньчжурский Текст. / А.Ф. Иванов // Биология древесных растений.—Минск, 1975.-С. 175-178.

63. Кабанов, С.В. Влияние погодных условий на радиальный прирост некоторых интродуцированных древесных пород Текст. / С.В. Кабанов, С.В. Арестова // Тез. докл.: Междунар. науч-практ. конф., Саратов 21-24 окт. 1997.-Саратов, 1997. 4.1. - С. 109-110.

64. Казарян, B.C. Научные основы облесения и озеленения Армянской ССР Текст. / B.C. Казарян, Л.В. Аратунян, П.А. Хурщудян // АН Арм. ССР. -Ереван, 1974.-347 с.

65. Калмыков, С.С. Отдаленная гибридизация орехоплодных и плодовых культур Текст. / С.С. Калмыков // Отдаленная гибридизация растений и животных: сб. науч. тр. / М.: Изд. Колос, 1970. - С. 127- 139.

66. Картелев, В.Г. Способ определения засухоустойчивости и результаты его применения к орехоплодным Текст. / В.Г. Картелев // Лесохозяйст-венная информация. 1976. - №14. - С. 21-22.

67. Картелев, В.Г. Способ отбора высокоурожайных форм ореха грецкого Текст. / В.Г. Картелев // Лесное хозяйство. 1981. - №6. - С. 30- 31.

68. Картелев, В.Г. Изучение камбиальной деятельности как метод биоэкологической оценки древесных пород Текст. / В.Г. Картелев // Научная сессия по интродукции растений, посвященная 100-летию со дня рождения

69. B.И. Ленина: тез. докл./АН Арм. ССР.-Ереван, 1969.-С. 14-15.

70. Картелев, В.Г. Закономерности изменчивости текущего прироста некоторых интродуцентов Текст. / В.Г. Картелев // Текущий прирост дре-востоев и его применение в лесном хозяйстве: сб. науч. тр. / Рига, 1972.—1. C. 54-55.

71. Картелев, В.Г. Изучение светолюбия некоторых древесных интродуцентов Текст. / В.Г. Картелев // Научная сессия по горному лесоразведению, посвященная 100-летию со дня рождения В.И. Ленина: тез. докл. / АН Арм. ССР. Ереван, 1970. - С. 36- 37.

72. Картелев, В.Г. Классификация и оценка лучших форм ореха грецкого Текст. / В.Г. Картелев // Лесное хозяйство. 1971. -№ 10. - С. 5- 7.

73. Картелев, В.Г. Методика индивидуального отбора перспективных особей в потомствах плюсовых деревьев ореха грецкого Текст. / В.Г. Картелев. Иджеван: Армянская научно-исследовательская опытная станция, 1977.-8 с.

74. Картелев, В.Г. Районирование сортов ореха грецкого отечественной и зарубежной селекции в Армянской ССР Текст.: инструкция / В.Г. Картелев. М.: ЦБНТИлесхоз, 1977. - 49 с.

75. Картелев, В.Г. Формовое разнообразие ореха грецкого и пути его рационального использования Текст.: автореф. дис. на соискание ученой степени д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / Картелев В.Г. Л., 1981. -40 с.

76. Кичунов, Н.И. Орехи и их культура Текст.: изд-во 2-е, перераб. / Н.И. Кичунов. М.: Сельхозгиз, 1931. - 196 с.

77. Климат Воронежа Текст. J1.: Гидрометеоиздат, 1986. - 104 с.

78. Колесников, А.И. Декоративная дендрология Текст.: учеб. / А.И. Колесников. М.: Лесная промышленность, 1974. - 462 с.

79. Колесников, В.А. Орехоплодные насаждения в СССР Текст. / В.А. Колесников // Природа. 1955. 2. - С. 31- 36.

80. Колесникова, Р.Д. Использование данных хроматографии эфирного масла в хемосистематике рода Juglans Текст. / Р.Д. Колесникова, М.К. Улю-кина, Р.И. Дерюжкин // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: сб. науч. тр. / М., 1979. С. 31- 32.

81. Колесниченко, М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений Текст.: учеб. / М.В. Колесниченко. М.: Лесная промышленность, 1976.-184 с.

82. Колов, О.В. Выращивание посадочного материала ореха грецкого Текст. / О.В. Колов, B.C. Шевченко // Лесное хозяйство. 1980. - № 9. -С.39-40.

83. Колов, О.В. Эколого-физиологические основы создания промышленных плантаций ореха грецкого на юге Киргизии Текст. / О.В. Колов // Лесное хозяйство. 1983.-№. 12.-С. 29-31.

84. Команич, И.Г. Биология, культура, селекция ореха грецкого Текст. / И.Г. Команич. Кишинев: Штиинца, 1980. - 144 с.

85. Команич, И.Г. Гибридизация ореха грецкого и других видов рода Juglans Текст. / И.Г. Команич // Штиинца. Кишинев, 1989. - №2. - С.23-31.

86. Корогодина, B.J1. Влияние мощности слабого гамма-излучения на митоз и адаптивный ответ клеток меристемы корешков проростков гороха Текст. / B.JI. Корогодина, А.Т. Пантелеева, И.А. Ганичева. Дубна: ОИЯИ, 1997.-12 с.

87. Кузнецов, П.В. Орех грецкий культура народнохозяйственного значения Текст. / П.В.Кузнецов // Вестник с.-х. науки. - 1983. -№ 7. -С. 131- 149.

88. Кулиев, А.И. Перспективы создания орехоплодных культур в Азербайджане Текст. / А.И. Кулиев // Материалы совещания по развитию ореховодства 23-28 сентября 1968 г: сб. науч. тр. / Фрунзе, 1970. С. 126-132.

89. Курдиани, С.З. Из биологии лесных пород. Наблюдения и опыты Текст. / С.З. Курдиани. Тифлис: Лес.- тех. инст., 1936. - 136 с.

90. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст.: учеб. / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1973.-343 с.

91. Лапин, П.И. Интродукция древесных растений Текст. / П.И. Лапин, Н.Б. Рябова // Наука. М., 1979. - 168 с.

92. Лесной питомник Текст.: метод, указания к курсовому проекту для студентов специальности 260400 Лесное хозяйство / А.И. Чернодубов [и др.]. - Воронеж: ВГЛТА, 2001.- 104 с.

93. Лесные культуры и защитное лесоразведение Текст.: учеб. пособие / Г.И. Редько [и др.]. С.-Пб., 1998. - 419 с.

94. Лир, X. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Поль-стер, Г. Фидлер // Пер. с нем. Н.А. Лобанова. М.: Лесная промышленность, 1974.-423 с.

95. Лобич, П.П. Зимостойкость дуба в условиях низовьев Волги Текст./П.П.Лобич//Лесное хозяйство. 1959.-№10 .-С. 105-110.

96. Малеев, В.П. Теоретические основы акклиматизации Текст. / В.П. Малеев. М.: Всесоюз. Акад. с-х. наук, 1932. - 168 с.

97. Малышева, З.Г. Эколого-биологическое обоснование технологии подготовки семян орехоплодных пород к посеву Текст.: автореф. дис. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук: 11.00.11; 06.03.01 / Малышева, З.Г. -Новочеркасск, 1998. 20 с.

98. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С.А. Мамаев. М.: 1973. - 284 с.

99. Масюкова, О.В. Методы селекционно-генетических исследований плодовых пород Текст. / О.В. Масюкова // Штиинца. Кишинев, 1973 - 17 с.

100. Матвеев, М.И. К вопросу о водном режиме грецкого ореха Текст. / М.И. Матвеев // Сообщение Таджикского филиала Акад. наук СССР: сб. науч. тр. / 1947. Вып. 2. - С. 45-51.

101. Мауринь, A.M. Опыт интродукции древесных экзотов в Латвийской ССР Текст. / A.M. Мауринь. Рига: - Зинатке, 1970. - 259 с.

102. Махно, В.Г. Рекомендации по интенсивному выращиванию посадочного материала фундука Текст.: рекомендации. / В.Г. Махно, К.И. Хахо, А .Т. Колесникова // ВНИИЦ и СК. Сочи, 1992. - 35 с.

103. Маяцкая, А.Д. Размножение ореха грецкого щитком с глазком вприклад Текст. / А.Д. Маяцкая // Лесохозяйственная информация. 1977. -№ 12.-С. 12- 13.

104. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных растений Текст.: учеб. пособие / А.И. Ирошников [и др.]. -М., 1973. 31 с.

105. Методы биохимического исследования растений Текст. / А.И. Ермаков [и др.]. Л.: Колос, 1972. - 90 с.

106. Мильков, Ф.Н. Природа и ландшафты Подворонежья Текст. / Ф.Н. Мильков. Воронеж: изд-во ВГУ, 1983. - 256 с.

107. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР Текст. / Ф.Н. Мильков. -М.: Мысль, 1964.- 174 с.

108. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников Текст. / Г.Е. Мисник. Киев: Наукова думка, 1976. - 392 с.

109. Михно, Б.В. Ландшафтно-экологический анализ современного состояния Воронежской области Текст. / Б.В. Михно // Вестник ВГУ. Воронеж, 1996.-с. 20-29.

110. Наримонов, А.А. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений Текст. / А.А. Наримонов, Ю.Н. Корыстов // Радиоэкология. 1997. - Т.37. - Вып. 3. - С. 312- 319.

111. Нейроинформатика Текст. / А.Н. Горбань [и др.]. Новосибирск: Наука, сиб. предприятие РАН, 1998. - 296 с.

112. Нестеров, Я.С. Лещина и грецкий орех во Франции Текст. / Я.С. Нестеров, С.П. Дикий // Садоводство. 1974. - № 2. - С. 60-61.

113. Образцов, Е.М. Интродукция, акклиматизация и селекция грецкого ореха в Донбассе Текст.: автореф. дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук: 03.00.16 / Образцов Е.М.-Донецк, 1973.-21 с.

114. Озеленение населенных мест Текст.: учеб. / Никитинский Ю.И. [и др.]. М.: Агропромиздат, 1979. - 165 с.

115. Озол, A.M. Орех грецкий; селекция, интродукция и акклиматизация Текст. / A.M. Озол, Е.И. Хорьков // РНИИ. Рига, 1958. - С. 55- 59.

116. Олисаев, В.А. Из опыта выращивания посадочного материала ореха грецкого Текст. / В.А. Олисаев, М.А. Текоев // Лесное хозяйство. 1971. -№ 10.-С. 7- 9.

117. Орех. Орехоплодни култури Текст. / Н. Недев [и др.]. Пловдив, 1976.-с. 13- 134.

118. Орехоплодные древесные породы Текст. / Щепотьев Ф.Л. [и др.]. М.: Агропромиздат, 1985. -224 с.

119. Орехоплодные лесные и садовые культуры Текст. / Щепотьев Ф.Л. [и др.]. -М.: Лесная промышленность, 1969. -366 с.

120. Орехоплодные лесные культуры Текст. / Щепотьев Ф.Л. [и др.]. -М.: Лесная промышленность, 1978. 254 с.

121. Отношение древесных растений к влажности и кислотности почвы Текст. / Иванов А.Ф. [и др.]. Минск: Наука и техника, 1966. - 232 с.

122. Павленко, И.А. Выращивание посадочного материала в лесных питомниках Дальнего Востока Текст.: учеб. пособие / И.А. Павленко. Уссурийск. - 1978. - 89 с.

123. Памятники природы Воронежской области Текст. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1979.-231 с.

124. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст.: учеб. пособие / З.П. Паушева. М.: Колос, 1974. - 288 с.

125. Петров С.А. Генетический ресурс лесообразующих видов, пути их сохранения и рационального использования Текст.: обзорная информация / ЦБНТИ. Вып. 1 - М., 1987. - 31 с.

126. Петросян, А.А. Особенности сортоиспытания орехоплодных культур (грецкого ореха и фундука) Текст. / А.А. Петросян // Программа и методика сортоиспытания плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973.-С. 124- 157.

127. Поликарпова, Ф.Я. Выращивание посадочного материала зеленым черенкованием Текст.: рекомендации / Ф.Я. Поликарпова, В.В. Пилюгина // М.: Росагропромиздат, 1991. -96 с.

128. Почвы СССР Текст. / М.: Мысль, 1979. 380 с.

129. Практикум по физиологии растений Текст.: учеб. пособие / А.Т. Епринцев [и др.]. Воронеж: ВГУ, 1999. - 234 с.

130. Программа и методика селекции и сортоизучения орехоплодных культур Текст. / Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1976. 55 с.

131. Прутенская, М.Д. О прививке крупномерных деревьев ореха грецкого Текст. / М.Д. Прутенская, B.C. Шевченко // Лесное хозяйство. 1970. -№7.-С. 35-36.

132. Пятницкий, С.С. Курс дендрологии Текст.: учеб. / С.С. Пятницкий. Харьков: Харьковский ун-т, 1960. - 268 с.

133. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции Текст.: учеб. пособие /С.С. Пятницкий; М.: Сельхозиздат, 1961.-271 с.

134. Разводите орешник Текст. / О.Г. Каппер [и др.]. Воронеж: ВГУ, I960.- 134 с.

135. Растительные ресурсы СССР Текст. / Цветковые растения, их химический состав, использование// Л.: Наука, 1988.-С. 207- 214.

136. Ревин, А.А. Отбор местных форм грецкого ореха в Крыму Текст. / А.А. Ревин // Садоводство. 1976. - № 12. - С. 28- 29.

137. Рекомендации по выращиванию посадочного материала и созданию промышленных плантаций ореха на селекционной основе Текст. / Гос. ком. лесного хозяйства Совмина СССР. М., 1978. - 65 с.

138. Рекомендации по сохранению и восстановлению каштановых лесов Текст. / Чернышев, М.П. [и др.]. Сочи, 2004. - 47 с.

139. Рихтер, А.А. Орехоплодные культуры Текст. / А.А. Рихтер, В.А. Колесников; Крымиздат. Симферополь, 1985. - 140 с.

140. Рокицкий, П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов Текст.: учеб. / П.Ф. Рокицкий. Минск: БГУ им. В.И. Ленина, 1961. - 222 с.

141. Ровский, В.М. Сортоизучение грецкого ореха в Средней Азии Текст. / В.М. Ровский // Материалы совещания по развитию ореховодства 23- 28 сентября 1968 г.: сб. науч. тр. / Фрунзе, 1970. С. 99- 102.

142. Ромедер 3., Шёнбах Р. Генетика и селекция древесных пород Текст. / 3. Ромедер, Р. Шенбах; пер. с нем. Г.А. Лобанов. М.: Сельхозиздат, 1962.-268 с.

143. Рубцов, В.И. Интродукция древесных растений важнейший путь улучшения биологического разнообразия лесных экосистем Текст. / В.И. Рубцов, Е.Н. Самошкин // Лесн. журнал. - 1997. - № 1 - 2. - С. 44- 47.

144. Рубцов, Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре Текст. / Л.И. Рубцов. Киев: Навукова думка, 1977. - 272 с.

145. Самошкин, Е.Н. Воздействие химических мутагенов на древесные растения Текст.: учеб. пособие / Е.Н. Самошкин. М.: Лесн. пром-сть, 1980.-88 с.

146. Санитарные правила в лесах Российской Федерации Текст. М.: ВНИИЦлесресурс, 1998.-25 с.

147. Селекция древесных пород и семеноводство Текст.: учеб. пособие / А.В. Альбенский [и др.].-М.: Гослесбумиздат, 1959.- 136 с.

148. Селекция древесных пород. Селекция ореха грецкого Текст. / Ф.Л. Щепотьев [и др.]. -М.: Гослесбумиздат, 1950. -С.154 216.

149. Селекция плодовых растений. Орех медвежий (лещина) Текст. / Г.Б. Лагерстедт [и др.]. М.: Колос, 1981.-660 с.

150. Сергеенков, Ф.И. Маточный фонд грецкого ореха на Черноморском побережье Краснодарского края Текст. / Ф.И. Сергеенков // Труды Сочинской научно-исследовательской опытной станции. Сочи, 1969. -Вып. 5.-С. 136- 163.

151. Сиволапов, А.И. Лесная селекция и генетика Текст.: метод, указания к лабораторным занятиям для студентов специальности 1512 Лесное хозяйство / А.И. Сиволапов, Г.П. Бутова, Ю.И. Исаков; ВГЛТА. - Воронеж, 1987.-35 с.

152. Славский, В.А. Отбор ценных форм гибридов ореха рода Juglans с применением методики супротивности листорасположения Текст. / В.А. Славский // Экология ЦЧР РФ. Липецк, 2005. -№ 5 (15). - С. 73-76.

153. Соколов, С.Я. География растений СССР Текст. / С.Я. Соколов, С.А. Связева; Наука. М. - Л., 1965. - 264 с.

154. Соянцева, О.Н. Эколого-географические особенности транспирации древесных пород Текст. / О.Н Стоянцева, В.И. Сутулова // Наука. Экология. 1975. - №6. - С. 86- 89.

155. Справочник работника лесного хозяйства Текст. / под ред. И.Ю. Юркевича. Минск: Наука и техника, 1986. - 622 с.

156. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники Текст.: учеб. / В.Н. Сукачев. М.: Сельхозиздат, 1934. - 496 с.

157. Сухоруких, Ю.И. Выведение плодовой элиты ореха грецкого Текст. / Ю.И. Сухоруких // Генетика и селекция на службе леса: материалы науч.-практ. конф. 28-29 июня 1996 г. / ВНИИЛГиС. Воронеж, 1996.-С. 57.

158. Сушко, М.Г. Центры формового разнообразия ореха грецкого и маньчжурского Текст. / М.Г. Сушко // Генетика и селекция на службе леса: материалы науч.-практ. конф. 28-29 июня 1996 г. / ВНИИЛГиС. Воронеж, 1996.-С. 57.

159. Татаринцев, А.С. Биометрическая обработка цифровых данных первичного сортоизучения Текст. / А.С. Татаринцев // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973.-С. 366-375.

160. Татаринцев, А.С. Дисперсионный анализ Текст. / А.С. Татаринцев // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973. - С. 375 - 398.

161. Титова, В.Г. Защитные полосы из грецкого ореха Текст. / В.Г. Титова // Садоводство. 1981. - №11. - С. 25.

162. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии Текст.: учеб. пособие / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова. JL, 1977. - 150 с.

163. Торба А.И. Разведение ореха грецкого на востоке Украины Текст. / А.И. Торба // Лесное хозяйство 1983. - №. 12. - С. 23-24.

164. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений Текст.: учеб пособие / Н.Н. Третьяков, Л.А. Паничкин, М.Н. Кондратьев; КолосС. М., 2003.-228 с.

165. Турецкая, Р.Х. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста Текст. / Р.Х. Турецкая, Ф.Я. Поликарпова; Наука. -М., 1968.-94 с.

166. Тхагушев, Н.А. Селекционная работа с орехоплодными культурами в Краснодарском крае Текст. / Н.А. Тхагушев // Материалы совещания по развитию ореховодства 23-28 сентября 1968 г.: сб. науч. тр. / Фрунзе, 1970. -С. 113- 124.

167. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации Текст. -М., 2000.- 196 с.

168. Улюкина, М.К. Апомиксис у видов рода Juglans в районе Воронежа Текст. / М.К. Улюкина // Актуальные проблемы генетики и селекции: сб. науч. тр. / Отдел. ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Воронеж, 1976. - С. 38- 39.

169. Улюкина, М.К. Опыт сортоиспытания ореха грецкого в условиях Воронежа Текст. / М.К. Улюкина // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция древесных пород: сб. науч. тр. / Вып. 2. Воронеж, 1975. -С. 73- 76.

170. Улюкина, М.К. Отдаленная гибридизация в роде Juglans в районе Воронежа Текст. / М.К. Улюкина // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция древесных пород: сб. науч. тр. / Вып. 3. Воронеж, 1976. -С. 44-50.

171. Улюкина, М.К. Перспективные гибриды ореха грецкого в условиях центральной лесостепи Текст. / М.К. Улюкина. ЦБНТИлесхоз. - М., 1985.-4 с.

172. Улюкина, М.К. Применение отдаленной гибридизации при селекции на гетерозис орехов рода Juglans Текст. / М.К. Улюкина, И.И. Хазова // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных: сб. науч. тр./М., 1981.-С.431 -433.

173. Улюкина, М.К. Селекция ореха грецкого в условиях центральной лесостепи Текст. / М.К. Улюкина, Р.И. Дерюжкин // Лесное хозяйство-1983. №. 12.-С. 23-24.

174. Фёдоров, В.К. Скороплодный грецкий орех Текст. / В.К. Фёдоров // Садоводство. 1976. - № 10. - С. 40.

175. Хашба, JI.X. Орехоплодные культуры Текст.: учеб. пособие / Л.Х. Хашба. Сухуми, 1969. - 107 с.

176. Царев, А.П. Методика сортоиспытания лесных пород Текст.: учеб. пособие / А.П. Царев. Воронеж, 1977. - 40 с.

177. Цуркан, И.П. Сортовая культура грецкого ореха в Молдавии Текст. / И.П. Цуркан. Кишинёв: Тиипул, 1976. - 8 с.

178. Цуркан, И.П. Инструкция по настольной прививке грецкого ореха Текст. / И.П. Цуркан, Н.В. Браду; М.: Колос, - 1977. - 17 с.

179. Чебанов, В.И. Подбор посевов при выращивании сортовых саженцев ореха грецкого Текст. / В.И. Чебанов, В.В. Мороз, Н.Г. Тропинина // Лесное семеноводство: сб. науч. тр. / ВНИЛГиС. Воронеж, 1980. - С. 114118.

180. Чебанов, В.И. Селекционный фонд ореха грецкого в Краснодарском крае Текст. / В.И. Чебанов, Г.Т. Балашников // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. / ВНИЛГиС. Воронеж, 1978.-С. 29-37.

181. Чеботарев, И.Н. Развитие промышленного ореховодства в лесах государственного значения в свете требований Продовольственной программы Текст. / И.Н. Чеботарев // Тезисы докладов, науч.-практ. конф. 6-8 сентября, 1983 г., Кишинев.-М., 1983.-С. 117.

182. Чернышев, М.П. Реконструкция малоценных насаждений Северного Кавказа: Концепция, термины и определения Текст.: монография / М.П. Чернышов. Сочи, 2001. - 108 с.

183. Чувашина, Н.П. Изготовление временных препаратов Текст.: рекомендации / Н.П. Чувашина // Цитологические исследования плодовых и ягодных культур: сб. науч. тр. / М., 1976. С.52 - 76.

184. Шевченко, B.C. Формовое разнообразие и селекция ореха грецкого в Южной Киргизии Текст. / B.C. Шевченко. Фрунзе: Илим, 1976. - 136 с.

185. Ширнина, Л.В. Биология возбудителя антракноза ореха грецкого в Краснодарском крае Текст. / Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова // Микология и фитопатология: сб. науч. тр. / НИИЛГиС. Воронеж, 1998. - Т. 32. -Вып. 6.-С. 65-71.

186. Ширнина, Л.В. Отбор на устойчивость к антракнозу в родовом комплексе ореха грецкого как часть селекционной программы Текст. / Л.В. Ширнина // Отбор и его использование в улучшении лесных пород: сб. науч. тр. / НИИЛГиС. Воронеж, 1994. - С. 82 - 90.

187. Щепотьев, Ф.Л. Об апомиксисе у ореха грецкого Текст. / Ф.Л. Щепотьев, А.Г. Герасименко // Апомиксис и селекция: сб. науч. тр. / М.: Наука,- 1970.-С. 232-238.

188. Щепотьев, Ф.Л. За массовое разведение ореха грецкого в СССР Текст. / Ф.Л. Щепотьев // Лесное хозяйство. 1983. -№ 12. - С. 10 - 12.

189. Щепотьев, Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород Текст. / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко; Лесная промышленность, изд. 2-е, перераб. М., 1975. - 232 с.

190. Юнаш, Г.Г. О причинах отпада дуба после перезимовки Текст. / Г.Г. Юнаш // Лесное хозяйство. 1956. - № 3. - С. 27- 31.

191. Яблоков, А.С. Интродукция быстрорастущих и технически ценных пород для лесных и озеленительных посадок Текст. / А.С. Яблоков. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. -44 с.

192. Яблоков, А.С. О достижениях и перспективах использования селекции в лесном семеноводстве Текст. / А.С. Яблоков. М.: Лесная промышленность, 1965.-465 с.

193. Яблоков, А.С. О семеноводстве грецкого ореха и использовании каповых форм для промышленной культуры Текст. / А.С. Яблоков // Материалы совещания по развитию ореховодства 23-28 сентября 1968 г.: сб. науч. тр. / Фрунзе, 1970. С. 92 - 98.

194. Black, W. Relative resistance of Juglans species and hybrids to walnut anthracnose. Text. / W. Black, D. Neely // Plant. Dis. Rep. 1978. - V.62. - № 6. p. 497 . 499.

195. Faltynkova, A. Pomologycky rosbor vybranych typov orecha kralovskeho. Text. / Zanhradnictvo, 1981. 6 № 12. - S. 542 - 543.

196. Jaynes, R.A. Handbook of North American nut trees Text. / Jeneva. -New-York, 1969.-421 p.

197. Kohonen, T. Self-organized formation of topologically correct feature maps Text. / T. Kohonen // Biological Cybernetics, Vol. 43. 1982 - p. 59-69.

198. Kohonen, T. Self-Organizing Maps Text. / T. Kohonen. Springer, 1995.-P. 121-144.

199. Marion, J. Effects of microclimate on spring flowering phenology Text. / J. Marion // Ecology. 1966. - Vol. 47. - N3. - P.l5 - 19.

200. Wittmann, W. Aceto-iron-haemotoxylin for staining chromosomes in squashes of plant material Text. / W. Wittmann // Spain. Technol. - 1962. -Vol.37.-Nl.-P. 61-62.

201. Zarger, T.G. Black walnuts as nut trees. Handbook of North American nut trees. Text. / T.G. Zarger. New York, 1969. - P. 203 - 211.

Информация о работе

Славский, Василий Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2006
ВАК 06.03.01

Диссертация

Интродукция и селекция ореха грецкого в Воронежской области - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы