Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биоэкологические основы формирования высокопродуктивных дубовых насаждений в равнинной части Украины
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические основы формирования высокопродуктивных дубовых насаждений в равнинной части Украины"
^ <у КАБІНЕТ МШІСТРЮ УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ГОЙЧУК Анатолій Федорович
УДК 630*548.582.632.2 : (477)
БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ ВИСОКОПРОДУКТИВНИХ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ В РІВНИННІЙ ЧАСТИНІ УКРАЇНИ
дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук
06.03.03 — лісознавство і лісівництво
АВТОРЕФЕРАТ
Київ, 1998
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана на кафедрі лісових культур та лісової фітопатології Національного аграрного університету
Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор
Гордієнко М.І.,
Національний аграрний університет, професор кафедри лісових культур та лісової фітопатології
Офіційні опоненти:
Доктор біологічних наук, професор Литвак П.В., завідувач кафедри екології лісового господарства Державної агроекологічної академії України, м. Житомир.
Доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Патлай І.М., директор Українського науково-дослідного інституту лісового господарства і агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького, м.Харків.
Доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Поляков О.Ф., директор Кримської гірсько-лісової науково-дослідної станції, м.Алушта.
Український державний лісотехнічний університет
Міністерства освіти України, кафедра лісівництва, м.Львів.
.о ІУ
3<о
і р. о!_/_годиш на засіданні спеціалізованої
вченої ради Д 26.004.09 в Національному аграрному університеті за адресою: 252041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус №3, ауд. 65.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету. 252041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 11, навчальний корпус №10.
Автореферат розісланий ЗО вересня 1998 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради
Маніта О.Г.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
ь теми. Проблема підвищення продуктивності лісів, раціональ-
ного використання лісових ресурсів є найбільш важливим народногосподарським завданням, значення якого не обмежується галузевими рамками. Особливо це відчувається в регіонах з інтенсивним лісовим господарством, зокрема в Україні, де найбільш вагомі функції лісів, які мають обмежене експлуатаційне значення, проявляються в екологічній і соціальній сферах.
Продуктивність насаджень тісно пов'язана з їхньою біологічною стійкістю. Проте негативні явища, зокрема суттєве зростання антропогенного навантаження на лісові екосистеми, в останні десятиріччя стали більш очевидними та небезпечними за своїми проявами, що не тільки знижує біологічну стійкість і продуктивність, а й значно погіршує санітарний стан і товарну структуру насаджень.
Особливу турботу викликають дубові деревостани, оскільки в поточному столітті неодноразово спостерігалось їх масове відмирання, що вказує на необхідність комплексного вивчення проблеми збереження дубових лісів і підвищення їх продуктивності.
тання, що висвітлені в дисертації, є складовою частиною держбюджетного наукового проекту 110/53 «Розробити біолого-екологічні та технологічні основи інтенсифікації цільового лісовирощування та комплексної системи захисту лісів від шкідників і збудників хвороб» кафедри лісових культур та лісової фітопатології лісогосподарського факультету Національного аграрного університету. Окремі розділи дисертації виконані автором за власною ініціативою.
системних принципів з формування високопродуктивних дубових ценозів, аналізу їх стану розробити теоретичні і практичні рекомендації по забезпеченню біологічного оздоровлення, підвищення стійкості та продуктивності дубових насаджень.
Основні завдання:
1. Вивчити лісівничі і екологічні властивості дуба та ясена, що зумовлюють біологічну стійкість лісових ценозів з участю цих деревних порід.
2. Визначити потенційну продуктивність дубових насаджень в різних кліматичних та грунтових умовах і на різних категоріях лісокультурних площ.
3. Дослідити ефективність господарських заходів по підвищенню біологічної стійкісті і продуктивності дубових деревостанів.
4. З'ясувати взаємозв'язок поширення інфекційних хвороб з факторами, що спричиняють послаблення біологічної стійкості дубових насаджень.
5. Розробити моделі поширення найбільш небезпечних хвороб дуба звичайного та ясена звичайного.
пи-
Мета дослідження — на основі методологічних
6. Вивчити морфологічні, культуральні, біологічні і біохімічні характеристики основних збудників інфекційних хвороб дуба звичайного та ясена звичайного для обгрунтування заходів боротьби з ними.
7. Розробити та впровадити у виробництво принципово нову схему оздоровлення дубових насаджень та підвищення їх продуктивності.
Наукова новизна одержаних результатш_полягае в розробці та обгрунтуванні наступних теоретичних положень і практичних рекомендацій:
вивчено вплив мікрокліматичних умов у чистих та змішаних насадженнях, особливостей будови кореневих систем, інтенсивності розвитку мікроорганізмів у ризосфері деревних порід, вологості та фізико-хімічних властивостей грунту на стан та продуктивність лісових ценозів;
вперше системно на чималому фактичному матеріалі виявлені і вивчені негативні екологічні фактори, що призводять до зниження біологічної стійкості дубових насаджень. Зроблено порівняльну лісівничу характеристику послаблених і здорових деревостанів.
з'ясовано вплив походження насаджень, їх віку, умов місцезростання, категорій лісокультурних площ, повноти та схем змішування на поширення поперечного раку дуба та туберкульозу ясена в рівнинній частині України;
детальні лісопатологічні обстеження дозволили визначити форми поперечного раку дуба звичайного, щільність та висоту його поселення в насадженнях різного віку, походження, на різних категоріях лісокультурних площ і в різних лісорослинних умовах. Експериментальний матеріал став основою для побудови відповідних моделей;
вперше в Україні вивчено властивості збудника туберкульозу ясена звичайного і показано його шкідливість. Хвороба сьогодні досягла епіфітотії в порослевих насадженнях ясена. З метою зменшення збитків від хвороби рекомендовано диференційоване розкряжування хлистів, в основу якого покладена, запропонована нами, бальна оцінка шкідливості хвороби;
розроблена і впроваджується у лісові екосистеми цілісна комплексна система заходів для оздоровлення насаджень з участю дуба звичайного та ясена звичайного, яка сприятиме не тільки підвищенню продуктивності, але й покращанню їх санітарного стану.
йняті для впровадження в ДЛГО «Вінницяліс», «Житомирліс», «Харківліс», «Черкасиліс», у Вінницькому, Гайсинському, Житомирському, Коростишів-ському, Тульчинському, Черкаському держлісгоспах. Зокрема в проектах лісових культур на 1998 р. враховано пропозиції дисертанта по розміщенню посадкових місць, схем змішування, вибору підгінних порід у дібровних та судібровних типах умов місцезростання з метою отримання насаджень з цено-тичним оптимумом дерев дуба звичайного і ясена звичайного. В 1994-95 рр.,
з
згідно з рекомендованою методикою дисертанта, в насадженнях з участю ясена звичайного проведено освітлення і прочистки з метою зменшення інфекційного фону.
автора. Дисертанту належить постановка проблеми, розробка теоретичних, методологічних і методичних положень її вирішення. Весь польовий і експериментальний матеріал підготовлений і зібраний особисто автором. Визначення грунтових мікроорганізмів та вивчення культуральних і біохімічних властивостей збудників інфекційних хвороб виконані в Інституті мікробіології і вірусології НАН України особисто автором або з безпосередньою його участю.
боти доповідались на науково-технічних конференціях професорсько-викладацького складу Національного аграрного університету (1981-1986, 1990, 1993, 1998); на республіканських науково-технічних конференціях (Київ, 1984, 1986, 1990, 1993; Івано-Франківськ, 1990); на Всесоюзних науково-технічних нарадах (Єреван, 1980; Донецьк, 1984; Ужгород, 1985; Красноярськ, 1986; Львів, 1990); на міжнародній конференції (Йошкар-Ола, 1996). В повному обсязі результати досліджень викладені на розширеному засіданні кафедри лісових культур і лісової фітопатології Національного аграрного університету (1998).
ючи 4 монографії, в тому числі «Дуб черешчатый в Украине» (1993) і «Ясени в Україні» (1996) в співавторстві. В першій монографії дисертантом написані розділи IV і V. У другій - дисертанту належить розділ X, а при підготовці IV, VI, VII і IX розділів автор дисертації брав участь у збиранні польового матеріалу, розробці і відпрацюванні методики досліджень, аналізі експериментальних матеріалів та їх описанні.
405 сторінках машинопису, в т.ч. основний текст - на 296 сторінках. Дисертація складається з 8 розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків. Текст ілюстрований 61 таблицею, 15 рисунками і схемами. Список літератури містить 715 джерел, з них 105 — іноземних. Додаток містить 113 рисунків та таблиць, відповідні акти впровадження результатів досліджень.
Значна допомога у проведенні польових робіт була надана Державним Комітетом лісового господарства України, а також фахівцями окремих держліс-госпів, лісництв і лісонасіннєвих станцій, за що автор висловлює їм подяку.
Автор також щиро вдячний доктору біологічних наук, професору Гордієнку М.І.; доктору біологічних наук, професору Гвоздяку Р.І.; доктору біологічних наук, професору Цилюрику А.В. за цінні поради в процесі роботи над дисертацією.
Дисертація є особистою науковою працею
!. Основні положення дисертаційної ро-
За темою дисертації опубліковано 31 наукову працю, включа-
Матеріал дисертаційної роботи викладено на
ОСНОВНА ЧАСТИНА
ТЕОРЕТИЧНІ ЗАСАДИ ФОРМУВАННЯ ВИСОКОПРОДУКТИВНИХ І БІОЛОГІЧНО СТІЙКИХ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ
Критичний аналіз вітчизняних ізарубіжних літературних джерел з проблем формування біологічно стійких і високопродуктивних дубових насаджень та результати власних досліджень свідчать, що в останні десятиріччя переважає негативний вплив антропогенних факторів, у порівнянні з іншими, у взаємовідносинах компонентів лісових ценозів. Ці фактори супроводжують упродовж всього життя деревостанів зміну мікроклімату, водного режиму грунту, розвитку мікроорганізмів у ризосфері тощо. Часто зміни сприяють поширенню та розвитку в насадженнях шкідників і збудників хвороб, особливо поперечного раку дуба і туберкульозу ясена. Ці збудники суттєво знижують товарну структуру деревостанів, а значить і реальне користування деревиною, тобто і саму продуктивність. Тому при формуванні високопродуктивних дубових деревостанів необхідніш комплексний підхід з урахуванням взаємовпливу на лісові екосистеми антропогенних, абіотичних і біотичних факторів.
ПОТЕНЦІЙНА ПРОДУКТИВНІСТЬ ДУБОВИХ ДЕРЕВОСТАНІВ У РІВНИННІЙ ЧАСТИНІ УКРАЇНИ
Показник потенційної продуктивності дубових деревостанів, незалежно від географічного району, визначається 0,03 м3 деревини на 1 кДж/см2/рік (Лосицький, 1981), тобто кліматичні умови України дозволяють отримувати запас стовбурової деревини в стиглих дубових деревостанах у межах 550-600 м3/га. Так, запас стовбурової деревини 54-57-річних штучних насаджень Лівобережного Лісостепу знаходиться в межах 241- 332 м3/га, а середній річний приріст її складає 4,3-5,9 м3/га. Дещо вищий (352-385 м3/га) запас мають 57-62-річні насадження Правобережного Лісостепу при середньому прирості деревини останніх 5,7-6,2 м3/га. Загальним для всіх насаджень є велика частка дуба звичайного в складі деревостанів і висока зімкнутість крон. Виявлені аналогічні за продуктивністю і природні насіннєві деревостани. Так, у 55-65-річних по дубу природних насіннєвих насадженнях Лісостепу і 55-60-річних насадженнях навіть у Центральному Степу запас стовбурової деревини складає відповідно: 295-310 м3/га (середній річний приріст 5,2-6,7 м3/га) і 276-306 м3/га (середній річний приріст 4,8-5,8 м3/га), а запас стовбурової деревини стиглих (105-110-річних по дубу) насаджень сягає 396-589 м3/га при середньому річному прирості 4,0-5,6 м3/га.
Отже за умов проведення помірних рубок догляду в природних та штуч-
них насадженнях, а при створенні останніх — виправданого в лісівничому та економічному відношеннях підбору агротехніки, складу лісових культур, схем змішування, розміщення посадкових місць тощо можна сформувати біологічно стійкі та високопродуктивні дубові деревостани в усіх зонах рівнинної частини України, які за запасом стовбурової деревини і середнім її приростом наближатимуться до швидкоростучих.
БІОЛОГІЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ДУБА І ЯСЕНА, ЯК ФАКТОРИ ЇХ СТІЙКОСТІ В НАСАДЖЕННЯХ
Незважаючи на те, що дуб звичайний — довговічний, характеризується широкою екологічною амплітудою і формує з раннього віку глибинну кореневу систему, йому властиві також і лісівничі особливості, які суттєво знижують його біологічну стійкість. До останніх відносяться велика кількість сплячих бруньок на стовбурах (які при незначній зміні параметрів оточуючого середовища або механічному пошкодженні дерев утворюють водяні пагони), багато різних видів шкідливих комах та збудників хвороб, досить висока світло-вибагливість. Для ясена до факторів, які знижують біологічну стійкість його дерев, крім згаданих, слід додати високу вимогливість до трофності грунту та вологи, поверхневу кореневу систему, формування ажурної крони і відсутність суцільного шару підстилки в чистих ясеневих деревостанах.
Звести до мінімуму несприятливі для дуба звичайного та ясена звичайного біологічні, екологічні та лісівничі особливості можна шляхом ретельного добору технологій створення лісових культур, вибору їх складу, схем змішування та розміщення по площі деревних рослин з урахуванням категорій лісокультурних площ та умов місцезростання, а також — своєчасними і помірними рубками догляду.
ВПЛИВ ГОСПОДАРСЬКИХ ЗАХОДІВ НА СТАН ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ
Як відомо, серед факторів, що суттєво впливають на біологічну стійкість дерев і насаджень в цілому, найважливішими є походження деревостанів та їх склад, категорії лісокультурних площ, на яких створюються лісові культури, рубки догляду за лісом тощо.
Походження насаджень, як фактор їх біологічної стійкості. Після рубки насіннєвих дерев дуба звичайного та ясена звичайного найбільше пагонів (44-52%) відмирає в 5-7-річному віці, а на пеньках першої вегетативної генерації 63-68% пагонів відмирає у віці 4-5 років. Окрім онтогенетичних процесів, ми пов'язуємо це відмирання із ураженням порослі цих порід збудниками некрозних хвороб, зокрема Clithris quercina Rehm., Cytophoma pulcbella (Sacc.) Gutn., Hysterographium fraxini de Not. В значній мірі до відмирання
порослі ясена призводить туберкульоз, збудником якого в Україні, як показали наші дослідження, є фітопатогенна бактерія Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi, оскільки інфікування починається з 2-3-річного віку, і подальший ріст порослі залежить від інтенсивності розвитку хвороби. На жаль, в обсте-~жт>тпг~нами насадженнях ми не виявили дерев ясена звичайного вегетативного походження третьої генерації. Проте відомо, що з ггідвищенням вєгета-._ тивної генерації зменшується інтенсивність росту дерев дуба [Гвоздяк, Гордієнко, Гойчук,1993], кизилу [Леонтяк,1990], вільхи чорної [Харчук,1995].
Встановлено, що підріст вегетативного походження другої генерації вже у віці 15 років, а першої - в 20 років, має меншу висоту, ніж підріст насіннєвого походження. З віком співвідношення цих показників зростає на користь насіннєвого підросту.
Крім зниження біологічної стійкості, особини дуба звичайного та ясена звичайного порослевого походження мають низьку товарність. За товарною структурою дерева порослевого походження знаходяться у зворотній залежності: чим старша порослева генерація дерев, тим нижча їх товарна структура.
Категорії лісокультурних площ та їх вплив на стан і продуктивність дубових насаджень. Характерною особливістю росту дуба звичайного і ясена звичайного на землях, що вийшли із сільськогосподарського користування, є велика мінливість розмірів його дерев. На ріллі число дерев ясена з малим діаметром — значно більше, ніж у природних насадженнях і в культурах на свіжих зрубах. Диференціація дерев дуба звичайного за товщиною і висотою в культурах, створених на ріллі, хоча і спостерігається, проте значно менше виражена, ніж у ясена звичайного.
Інтенсивний ріст ясена звичайного до 15-20 років у культурах на староорних землях обумовлений меншою вибагливістю його до родючості грунту, але після цього віку його вимоги до трофності грунту зростають. При відсутності можливості їх задовольнити, ясен звичайний знижує інтенсивність росту та резистентність.
У культурах на ріллі зниження інтенсивності росту властиве породам, що формують поверхневу кореневу систему (ясен звичайний, клен гостролистий, сосна звичайна). Породи, що розвивають глибинну кореневу систему (дуб звичайний, липа серцелиста), краще ростуть на землях після тривалого сільськогосподарського користування, ніж породи з поверхневою кореневою системою.
Другим фактором кращого росту дуба звичайного, порівняно з ясенем звичайним, є те, що перший має широку екологічну амплітуду та характеризується значним популяційним різноманіттям. Суборева популяція дуба звичайного, як відомо, проявляє досить високу інтенсивність росту і біологічну стійкість навіть на відносно бідних свіжих та вологих дерновопідзолистих
супіщаних грунтах (В2 та В3), на яких ясен звичайний не росте або росте надзвичайно кволо і передчасно відмирає.
Послаблення росту ясена звичайного після жердяного віку знижує його біологічну стійкість, призводить до диференціації дерев за розмірами, а мала їх збереженість знижує продуктивність, тому вводити ясен звичайний в лісові культури на орних землях — недоцільно.
Склад насаджень у загальній системі формування високопродуктивних дубових деревостанів. У процесі філогенезу деякі деревні породи пристосувалися до сумісного існування з іншими деревними видами. Наслідком такого пристосування є зниження біологічної стійкості у випадках росту їх у невластивих для них екологічних умовах, тобто — не в сусідстві з іншими породами. Для лісів середніх широт рівнинної частини України прикладом можуть бути чисті та змішані насадження дуба звичайного і особливо ясена звичайного. В Томилівському лісництві (Київська обл.) культури створено на свіжому зрубі після однорічного використання ділянок для вирощування овочевих культур. Чисті культури дуба звичайного та ясена звичайного розташовані поряд, а дубово-ясеневі — на віддалі 120 м від культур дуба. Всі дослідні ділянки знаходяться на рівній місцевості. В 1970 році ці культури були обстежені М.І.Гордієнком [1971]. За його даними, в культурах ясена звичайного впродовж усього року грунт вкритий плямами підстилки, у культурах дуба звичайного — суцільним шаром слабомінералізованої, а в змішаних дубово-ясеневих культурах — суцільним шаром пухкої підстилки. На період досліджень ясен звичайний у 49-річному віці у чистих культурах досяг середньої висоти 12,3 м і середнього діаметра 10, 9 см. До цього віку збереглось 1761 дерево на гектарі. Запас стовбурової деревини склав 119 м3, а середньорічний приріст - 2,4 м3. Дещо більших розмірів у чистих культурах досяг дуб звичайний: у 49 років середня висота склала 13,2 м при середньому діаметрі 14,3 см. При збереженні 1864 дерев запас стовбурової деревини збільшився до 136 м3/га, а її приріст - до 2,8 м3/га за рік. На обох ділянках повнота по зімкнутості крон становила 0,8, а інтенсивність росту у висоту відповідала III бонітету. Найбільших розмірів дерева дуба та ясена досягли в змішаних культурах. У цих культурах, де 2 ряди дуба розділялись 1 рядом ясена, перший досяг середніх висоти 16,9 м і діаметра 16,8 см, а другий — відповідно, 17,2 м і 16,8 см. Інтенсивність росту обох порід відповідала II бонітету. При загальному числі 1250 дерев на гектарі запас стовбурової деревини склав 148 м3, а середній приріст — 3,2 м3/га при повноті за зімкнутістю крон 0,7.
Як і слід було сподіватися, через чверть віку на всіх ділянках зменшилось число дерев. За словами спеціалістів держлісгоспу, при рубках догляду проводилось помірне зріджування деревостанів із розрахуну рівномірного розміщення дерев на площі. Під час цих заходів вилучали із насаджень сухо-
стійні та відсталі у рості дерева. Це призвело до зниження повноти по зімкнутості крон у чистих насадженнях ясена звичайного.
В чистих насадженнях ясена звичайного — відсутній суцільний шар підстилки, в насадженнях дуба звичайного грунт вкритий слабомінералізова-7іим,~а в змішаних—пухким, напівмінералізованим суцільним шаром підстилки. На деревах ясена звичайного і дуба звичайного в чистих насадженнях— з'явились чисельні водяні пагони, вік яких сягає 8—11 років. За інтенсивністю росту дерева дуба і ясена зберегли, за деяким винятком, таке ж співвідношення, яке було виявлене при обстеженні їх у 1970 році.
Через 25 років після першого обстеження ясен звичайний у чистих культурах досяг середньої висоти 16,2 м при діаметрі 21,4 см, що відповідає росту по III бонітету. На період повторного дослідження на цій ділянці збереглось 612 дерев із запасом стовбурової деревини 186 м3/га при середньому річному прирості 2,7 м3 на гектарі. Дуб звичайний у чистих культурах дещо покращив ріст, і в 74 роки його дерева досягли середніх висоти 19,5 м і діаметра 24,3 см, що відповідає росту за II бонітетом. Запас стовбурової деревини в чистих культурах дуба звичайного за 25 років збільшився майже в 2 рази і складає 258 м3, а середньорічний приріст — 3,6 м3 на гектарі (табл. 1).
Таблиця 1
Характеристика культур, створених у Томилівському лісництві (Київська обл.) на свіжих сірих лісових суглинках.
Розміщення посадкових місць 1,5 х 0,7 м
Квар- тал Склад Поро- да Вік, років Середні Пов- нота Боні- тет На 1 гектарі
висота, м діаметр, см дерев, шт. запас, м3
За М.І.Гордієнком, 1971 р.
85 10Я Я 49 12,3 10,9 0,8 III 1761 119
85 10Д А 49 13,2 14,3 0,8 III 1864 136
83 7Д А 49 16,9 16,8 0,7 II 896 106
ЗЯ Я 49 17,1 16.8 II 354 42
Разом 1250 148
За нашими даними
85 10Я Я 74 16,2 21,4 0,7 III 612 186
85 шд А 74 18,5 24,3 0,8 II 642 258
83 8Д А 74 23,9 28,3 0,8 І 352 252
2Я Я 74 24,2 27,1 І 121 77
Разом 473 319
Що ж до змішаних дубово-ясеневих насаджень, то за інтенсивністю росту вони відповідають І бонітету, дуб звичайний і ясен звичайний знаходяться
в одному ярусі і досягли середньої висоти 23,9 м і 24,2 м при середньому діаметрі, відповідно, 28,3 см і 27,1 см. Залишилась сталою (0,8) і повнота за зімкнутістю крон. Разом на гектарі збереглось 473 дерева дуба звичайного і ясена звичайного, запас стовбурової деревини яких складає 319 м3, а середній річний приріст — 4,1м3 на гектарі.
Отже раціональний вибір складу лісових культур сприяє з віком підвищенню родючості грунту, а регулювання густоти деревостанів помірними та вчасними рубками догляду поліпшує стан та ріст деревних порід. Фітоценотичні особливості (склад насаджень та густота культур), які характерні для змішаних ясенево-дубових лісових культур, сприяють підвищенню інтенсивності росту деревних порід.
Мікроклімат у насадженнях та його вплив на стійкість дубових деревостанів. Лісівничим властивостям деревних рослин присвячена чисельна література [Зражевський, 1957, 1958; Юркевич, 1960; Лавриненко, 1954, 1970, 1973; Литвак, 1965, 1973; Солдатов і ін., 1953, 1960; Гордієнко, 1961, 1967, 1971; Бельгард, 1981; Гвоздяк, Гордієнко, Гойчук, 1993; Гордієнко, Гойчук і ін., 1996]. Відомо, що співвідношення по освітленості, температурі та вологості грунту в чистих та змішаних насадженнях різного віку зберігається, проте в старшому віці ці величніш будуть різними. Зміни, які відбуваються в насадженнях з віком, послужили приводом для вивчення мікроклімату, вологості грунту тощо.
В чистих 74-річних культурах ясена звичайного освітленість грунту з 9.00 до 19.00 години була в межах 16060 люксів ранком, 28890 — в полудень і 11980 — надвечір. В окремі періоди дня освітленість грунту в цьому насадженні була у межах від 16,9 до 29,4% по відношенню до освітленості грунту на галявині. В чистих 74-річних культурах дуба звичайного освітленість грунту знаходиться в межах 8360 люксів ранком, 14780 — в полудень і 4860 люксів — надвечір, що по відношенню до галявини знаходиться в межах від 6,9 до 16,6%, а по відношенню до чистих культур ясена звичайного — майже в 2 рази нижча. Ще нижча освітленість грунту (3240—11760 люксів або 4,6—
11,6%) в змішаних дубово-ясеневих культурах.
Найменша освітленість грунту в змішаних дубово-ясеневих культурах пояснюється більшими розмірами дерев обох порід у порівнянні з чистими насадженнями, а головне — наявністю краще розвиненої листяної маси. За нашими даними, маса листків середніх із трьох дерев у чистих насадженнях ясена звичайного складала 4,2 кг, дуба — 5,3 кг, а в змішаних, відповідно, 7,8 і 9,1 кг. Як показали наші дослідження, в чистих насадженнях ясена звичайного середня площа одного листка верхньої частини крони на 9,8%, а нижньої — на 80% менша за площу листка у відповідних частинах крони змішаних насаджень з участю ясена звичайного до 30%. У чистих 36-річних культурах Шполянського лісництва (Черкаська обл.) загальна площа листя серед-
нього дерева — 43,3 м2, а в одновічних змішаних дубово-ясенево-липових культурах — 74,2 м2. В чистих 74-річних культурах ясена звичайного Басали-чівського лісництва {Вінницька обл.) загальна площа листя середнього дерева складає 31,0 м2, а в дубово-ясенево-кленових — 117 м2. В 66-річних насадженнях Сабаринського лісництва (Вінницька обл.) площа листків середніх дерев ясена складає відповідно28,0і 58 4м2Гщов1,7-3,8 раза менше, ніж у. змішаних. При цьому менша різниця в цих межах в утворенні листя спостерігається у молодих насаджень, а більша — в старших.
ДД.Лавриненко [1965] відмічає, що маса листя в насадженні знаходиться в прямій залежності від його продуктивності. Цей висновок співпадає і з нашими даними. Так, запас стовбурової деревини 74-річних чистих насаджень ясена звичайного складає 186 м3, дуба — 258 м3, а змішаних — 319 м3 на гектарі.
В прямій залежності з освітленням грунту на галявині і в насадженнях перебуває його температура. За визначенням 19 липня, коли температура повітря на галявині о 13.00 год. досягла 30,5 °С, температура поверхні грунту зранку була 27,5 °С, о 14.00 год. — 29,5 °С і 25,5 °С — надвечір. На глибині 35 см температура грунту перебувала в межах 17,0 — 17,5 °С. На ділянках, зайнятих лісом, найвища температура на поверхні грушу була в чистих насадженнях ясена звичайного: 23,5 °С — ранком, 24,5 °С — вдень і 19,0 °С — ввечері. В чистому насадженні дуба звичайного в такий же час температура на поверхні грунту була на 0,5—1,0° С, а в змішаних дубово-ясеневих насадженнях — на 1,5—3,0° С нижчою, ніж у чистому ясеневому насадженні.
Підстилка в насадженні, як відомо, виконує роль мульчі. Вона зменшує прогрівання і ущільнення грунту, а головне — знижує фізичне випаровування вологи і сприяє проведенню талих і дощових вод у грунтові. За нашими даними, в середині літа в 74-річних культурах у свіжих дібровах до глибини 105 см вологість грунту знаходилася в межах 8,2—9,1% в культурах ясена звичайного, 10,3—11,4% — в культурах дуба звичайного і 10,5—12,3% — в змішаних дубово-ясеневих насадженнях. На глибині 155 см вологість грунту була практично однаковою в усіх насадженнях (табл.2).
Мікроклімат, який формується в чистих та змішаних насадженнях, а також інтенсивність транспірації, наявність води в грунті безпосередньо впливають на стан дерев, їх біологічну стійкість. Вплив цих факторів проявляється у співвідношенні заболоневої і ядрової деревини у дерев.
Так, у чистих 74-річних культурах Томилівського лісництва (Київська обл.), створених у свіжих дібровах, об'єм заболоневої деревини у стовбурів дуба становив 38,3—68,3%, у ясена — 22,1—96,3% на всіх висотах, а в змішаних, відповідно, 49,3—71,3% — у дуба звичайного і 43,3—84,3% — у ясена звичайного.
Як показали наші дослідження, за інших рівних умов, зі збільшенням участі ясена звичайного в складі насаджень зменшується частка заболоневої і збіль-
шується частка ядрової деревини у дерев обох порід. У 37-річних культурах частка заболоневої деревини в стовбурах ясена звичайного з участю його в складі насаджень до 30% — в 2 рази (66—89%) більша, ніж у насадженнях з участю 60% ясена звичайного (24-72%). В чистому 72-річному насадженні ясена звичайного частка заболоневої деревини складає 20—45%, а в 81-річному змішаному з участю ясена звичайного до 20% в складі насадження — 55—87%.
Таблиця 2
Вологість грунту (%) в 74-річних культурах у свіжих дібровах. Томилівське лісництво (Київська обл.)
Глибина проби, см Культури складу
10Я юд 8Д2Я
5-10 9,1 А 0,23 11,4 і 0,11 12,3 і 0,16
50-55 8,2 і 0,19 10,9 ±_ 0,27 11,2 і 0,21
100-105 8,9 ±_ 0,06 10,3 ±.0,17 10,5 і 0,19
150-155 9,3 _±_ 0,31 9,9 і 0,12 9,4 і 0,15
Дуб звичайний, порівняно з ясенем звичайніш, менше реагує на прогрівання стовбурів, оскільки його дерева мають товсту кору і, як порода з широкою екологічною амплітудою, він легше переносить нестачу вологи в грунті, однак частка заболоневої деревини в чистих дубових насадженнях також менша (38,3-68,3%), ніж у змішаних (49,8—71,3%).
Краще забезпечення поживними речовинами дерев дуба звичайного та ясена звичайного у вивчених нами змішаних насадженнях пояснюється їх підвищеною біологічною стійкістю, а отже — і меншою інтенсивністю відмирання, ніж у чистих насадженнях.
Інтенсивність розвитку мікроорганізмів у ризосфері дубових деревоста-нів, як умова підвищення їх біологічної стійкості і продуктивності. Життєдіяльність мікроорганізмів у ризосфері деревних рослин залежить від фізіологічної активності коріння, а останнє, в свою чергу, — від стану дерев. Цим можна пояснити те, що в ризосфері здорових дерев дуба звичайного впродовж усього вегетаційного періоду більше бактерій і актиноміцетів, ніж у ризосфері дуба, ураженого поперечним раком, особливо у відкритій формі, а цвілих грибів, навпаки, більше в ризосфері коріння саме уражених дерев (табл.3).
За нашими даними, бактерій і цвілих грибів найменше, а актиноміцетів найбільше — влітку. Пояснюється це тим, що при обмеженій кількості вологи в грунті бактерії та гриби знижують свою життєдіяльність, а актиноміцети, як посухостійкі організми, навпаки, підвищують.
Рослинні рештки, що довгий час зберігаються на поверхні і в грунті, є місцем існування не тільки корисних грунтових безхребетних тварин і мікроорганізмів, а й фітопатогенної мікрофлори. Фактично деревні рослини по-
стійно ростуть на фоні, який може збагачуватися протягом вегетаційного періоду за рахунок патогенних організмів. У значній мірі їх кількість залежить від швидкості мінералізації рослинних рештків. Зокрема виживання фітопатогенних бактерій у ризосфері деревних порід зумовлене специфічністю дії кореневих виділень і накопичення в грунті під впливом рослин мікро-бів-антагоністів [Гвоздяк, Яковлєваг 1976], -Вризосфері рослин може бути значна кількість (5—18%) фітопатогенних бактерій, які хоч і мають антагоністичні властивості стосовно інших мікроорганізмів, проте в значній мірі їх кількість залежить від активності мікробів-антагоністів.
Таблиця З
Кількість мікроорганізмів (млн./г грунту) в ризосфері дуба звичайного.
Природне 65-річне насадження. Свіжі діброви.
Сумівське лісництво (Вінницька обл.)
Стан дерев 14 травня 16 липня 18 вересня
бак- терії актино- міцети цвілі гриби бак- терії актино-| цвілі міцети 1 гриби бак- терії актино- міцети цвілі гриби
Глибина відбору зразків грунту 5 -15 см
Здорові 1,16 Хворі 1 0,79 0,18 0,26 0,014 0,018 0,64 0,49 0,83 0,64 0,012 0,007 1,48 1,20 0,10 0,068 0,012 0,014
Глибина відбору зразків грунту 20 -ЗО см
Здоров: Хворі 0,83 0,57 0,26 0,19 0,011 0,012 0,34 0,17 0,58 0,37 0,004 0,007 1,32 1,09 0,28 1,39 0,068 0;084
Підгінні породи, як фактор підвищення продуктивності дубових насаджень. Інтенсивність росту головних порід та їх продуктивність у значній мірі залежать від підгінних порід. У середніх широтах рівнинної частини України найбільш розповсюдженими підгінними породами є граб звичайний, клен гостролистий та липа серцелиста. Всі вони знаходять оптимальні умови для росту та розвитку в свіжих та вологих дібровах, але по-різному впливають на головні породи. В цьому відношенні показовими можуть бути 71-73-річні культури в Голочанському лісництві (Кіровоградська обл.), створені в однакових (свіжі діброви) умовах, за однаковою агротехнікою, розміщенням посадкових місць і розташовані на рівній за рельєфом ділянці.
Найменший середній приріст стовбурової деревини (4,1 м3/га) був у чистих насадженнях дуба звичайного, близький до цієї величини (4,2-4,3 м3/га) — в дубово-грабових і дубово-кленових, а найбільший (5,8 м3/га) — в дубово-липових деревостанах. При помірних рубках догляду це співвідношення за загальним запасом стовбурової деревини і середнім приростом деревостанів є постійним. Така ж закономірність спостерігається і в культурах Соболів-ського лісництва (Вінницька обл.). Пояснюється це тим, що граб, клен і липа
по-різному впливають на розвиток та інтенсивність росту дуба в надземній та підземній сферах. Так, у 57-річних деревостанах середня площа проекції одного дерева дуба в культурах з участю граба складає 7,4 м2, клена — 8,1 м2, липи — 9,8 м2. Маса свіжозірваного листя середнього дерева дуба в культурах з грабом була 7,9 кг, клена — 6,0 кг і липи — 8,4 кг.
Таким чином, найкращим у лісівничому відношенні компонентом для дуба звичайного та ясена звичайного є липа серцелиста, яка краще, ніж інші породи, впливає на їх ріст, підвищує біологічну стійкість дубово-ясеневих дерево-станів, запас стовбурової деревини і вихід цінних сортиментів. При введені в культури дуба звичайного і ясена звичайного клена гостролистого як підгінної породи, з метою запобігання поселенню трав'яної рослинності, бажана ще одна підгінна деревна порода або чагарник, що розвиває з раннього віку густолис-тяну крону. Граб звичайний можна вводити в культури лише за умови вчасних і систематичних рубок догляду із сприянням головній породі. Але ця підгінна порода негативно впливає на стан та ріст ясена звичайного, тому слід обмежити введення граба звичайного в культури з участю ясена звичайного.
Вплив схем змішування на стан та продуктивність дубових насаджень. Питання взаємостосунків між рослинами в лісовому ценозі та їх вплив на біологічну стійкість і продуктивність деревостанів були і залишаються актуальними [Морозов, 1930; Погребняк, 1954; Лавриненко, 1965; Гордієнко і ін., 1993, Гордієнко, Гойчук і ін., 1996].
При введенні дуба звичайного та ясена звичайного кулісами в культури в дібровах утворюються інші лісівничі умови, ніж у культурах з участю сосни звичайної та дуба звичайного. Пов'язано це з тим, що ясен звичайний формує ажурну крону, яка пропускає велику кількість світла і тепла під полог насаджень. Тому ь кулісах ясена звичайного після закінчення догляду за грунтом інтенсивно розростається трав'яна рослинність з пануванням у складі злакових видів. У сусідніх кулісах дуба звичайного та інших порід внаслідок бокового освітлення також збільшується задерніння грунту з домішкою злакових видів у трав'яному покриві. Задерніння посилює витрату вологи з верхніх шарів грунту. Інтенсивне освітлення і добре прогрівання стовбурів ясена звичайного і дуба звичайного обумовлюють появу водяних пагонів. Отже в кулісах формуються такі ж лісівничі умови, як і в чистих насадженнях, і чим ширші куліси, тим менша різниця у мікрокліматі.
В кулісах дуба звичайного, якщо вони межують з кулісами ясена звичайного, внаслідок бічного освітлення формуються більш несприятливі умови для росту та розвитку дерев, ніж у чистих його насадженнях. Тому в культурах, в яких ці дві породи вводяться кулісами, дуб звичайний також знижує інтенсивність росту, хоча дещо менше, ніж ясен звичайний. У 30-річних культурах Дунаєвецького лісництва (Хмельницька обл.) у свіжих дібровах дуб
звичайний досяг середньої висоти 14,5 м при середньому діаметрі 14,2 см, а ясен звичайний, відповідно, 13,2 м і 12,2 см. При однаковій започаткованій участі порід у культурах на час обстеження залишилось на 1 га 840 дерев дуба звичайного, або 16,8%, а ясена звичайного — 470 шт., що складає 9,4% вгі задочатковалої його кількості Ггабл.4). Причому в культурах дуба звичайного найбільші за розміром дерева розташовані в середніх рядах-куліс. а----------.
ясена звичайного — в крайніх. В останніх дерева ясена звичайного — нахилені і мають довші гілки в сторону куліс дуба звичайного.
Таблиця 4
Характеристика культур у свіжих дібровах. Дунаєвецьке лісництво (Хмельницька обл.). Розміщення посадкових місць 2,0 х 0,5 м
Квар- тал Схема змішу- вання Склад Поро- да Вік, років Середні Пов- нота Боні- тет На 1 гектарі
висота, м діаметр, см дерев, шт. запас, м3
74 ЗрД 6Д4Я А 35 14,5 14,2 0,7 І 840 87
ЗрЯ я 35 13,7 12,2 470 47
Разом 1310 134
73 4рД 7ДЗ Я А 3? 15,8 14,0 0,8 І- 1110 111
ІрЯ я 3? 15,7 12,8 425 44
Разом 1535 155
При введені ясена в культури одним рядом, по боках яких розташовують деревні породи з густолистяною кроною (берест, липа серцелиста і навіть дуб звичайний), до стовбурів і грунту проникає значно менше світла і тепла. Тому в таких культурах не спостерігається задерніння грунту і не з'являються водяні пагони. Природно, що неоднакова і продуктивність культур, створених одним рядом ясена і його кулісами. В останніх зменшується і вихід цінних сортиментів. При розміщенні ясена звичайного одним рядом у 37-річних культурах крона займає по висоті у дерев дуба звичайного 42%, ясена звичайного
— 38%, а при розміщенні цих порід 3-рядними кулісами, відповідно, 44 і 42%.
Подібне явище спостерігалося в культурах Томилівського лісництва (Київська обл.), де в культурах 4-рядні куліси дуба звичайного і ясена звичайного розділялись 3-рядною кулісою береста. Як відомо, берест на суглинистих та глинистих грунтах гине внаслідок ураження його голандською хворобою (збудник - Graphium ulmi Schw., який є конідіальною стадією гриба Ceratocystis ulmi (Buism.) Мог.), тому систематичними рубками догляду уражені дерева вилучаються із насаджень. На час обстеження збереглись тільки поодинокі дерева береста, всього 84 шт/га. Відпад дерев береста спричинив нерівномірну повноту в насадженнях. Найбільша зімкнутість крон (0,8) спостерігалась у кулісах дуба звичайного, дещо менша — у кулісах ясена звичайного і найменша — 0,5-0,6 — у кулісах береста. Зімкнення гілок дуба звичайного і ясена
звичайного над кулісами береста на час обстеження культур не наступило і, слід сподіватися, не наступить. У цих культурах збереглось дещо більше дерев дуба звичайного, ніж дерев ясена звичайного, і вони мали більші розміри.
Нерівномірна повнота в насадженні спричинила появу водяних пагонів віком 17-20 років майже на всіх деревах дуба звичайного і ясена звичайного. З'явились вони на стовбурах на висоті 2,0-2,8 мі — аж до крони, незалежно від сторін світу. Незважаючи на систематичні рубки догляду, під час обстеження виявлені суховершинні і навіть сухі дерева всіх трьох порід.
У цьому ж кварталі створені культури теж у свіжих дібровах, але в них 4-рядні куліси дуба звичайного розділялись рядом ясена звичайного. До 60-річ-ного віку сформувалося одноярусне насадження з рівномірною (0,9) зімкнутістю крон, в якому грунт укритий суцільним шаром підстилки, трав'яний покрив — рідкий і представлений, в основному, індикаторами типів лісу. Водяних пагонів і ознак послаблення дерев не виявлено. Аналогічну закономірність стану, продуктивності насаджень та їх товарності виявлено нами у Шполян-ському та Козачанському лісництвах (Черкаська обл.). Так, при введені ясена звичайного кулісами збільшується довжина, зайнята кроною у деревних рослин, і зменшується запас деревостанів та вихід цінних сортиментів. У дубово-ясеневих культурах, з розміщенням обох порід кулісами, зберігається менше дерев на одиниці площі, ніж при розміщенні їх одним рядом. Отже, введення ясена звичайного, як і інших порід, що формують ажурну крону, в культури кулісами, знижує біологічну стійкість і продуктивність насаджень. Цю цінну в господарському відношенні деревну породу доцільно вводити в культури одним чистим рядом або змішувати його в рядах з породами, які з раннього віку розвивають густолистяну крону, добре затінюють головні породи з боків і попереджують поселення трав'яних рослин у насадженнях.
Рубки догляду та їх вплив на продуктивність дубових насаджень. Продуктивність та біологічну стійкість насаджень із участю дуба звичайного та ясена звичайного вивчали багато дослідників [Попов, 1937, Солдатов, 1961; Тимофеев, 1966; Зражва, 1984; Чумакова, 1985; Полатайчук, 1986; Гвоздяк, Гордієнко, Гойчук, 1993; Гордієнко, Гойчук і ін., 1996]. Слід вважати доведеним, що ценотичним оптимумом ясена звичайного в складі насаджень є його участь до 30% за кількістю дерев при умові рівномірного їх розміщення по площі [П'ятницький, 1940; Сакс, 1954; Лавриненко, 1965; Логгинов, Кальной, 1966; Котов, 1071; Гордієнко і ін., 1993; Гордієнко, Гойчук і ін., 1996]. Проте при вирощуванні насаджень з участю ясена звичайного на виробництві дотримуються пропозицій П.С.Погребняка [1955], за якими ясен звичайний слід вводити в лісові культури до 20%, а до віку зрілості доцільно збільшувати його кількість в складі насаджень до 50%.
Наші досліди показали, що збільшення частки ясена звичайного в складі
культур з ЗО до 50% і більше призводить до створення умов для прогрівання і освітлення грунту, стовбурів дуба звичайного і ясена звичайного, що супроводжується задернінням грунту, появою на деревах водяних пагонів, зниженням біологічної стійкості і передчасного відмирання дерев.
---Таким прикладом можуть бути культури, створені в свіжих дібровах Бог-
данівського лісництва (Кіровоградська обл.)~(табл. 5). У першому насадженні __ дуб звичайний і липа серцелиста чергувалися по одному ряду. У 70-річному віці сформувалось одноярусне, насадження повнотою за зімкнутістю крони
0,8. Дуб звичайний проявив ріст по II, а липа серцелиста - по III бонітетах. В насадженні грунт вкритий суцільним шаром підстилки, в трав'яному покриві поодиноко зустрічаються копитняк європейський (Asarum europeum L.), медунка темна (Pulmonaria obscura Dumort.), зірочник ланцетовидний (Stellaria holostea L.). У цьому віці загальний запас стовбурової деревини склав 349 м3/га, а середньорічний приріст — 5,0 м3 на гектарі. Ознак послаблення біологічної стійкості дерев обох порід не виявлено.
Таблиця 5
Характеристика культур у свіжих дібровах Богданівського лісництва (Кіровоградська обл.). Розміщення посадкових місць 1,5 х 0,5 м
Склад Порода Вік, років Середні Боні- тет Пов- нота На 1 гектарі
висота, м діаметр, см дерев, шт. запас, м3
6Д4Лп А 70 21,2 24,5 II 0,8 585 257
Лп 70 17,8 16,4 520 92
Разом 1105 349
8Д2Лп А 68 20,4 24,1 11 0,6 551 249
Лп 68 18,1 17,8 1 212 46
Разом 763 295
У цьому ж кварталі в аналогічних умовах місцезростання створені дубово-липові культури. Проте за 4 роки до нашого обстеження в культурах були проведені рубки догляду з вирубкою значної кількості дерев липи, що призвело до зниження повноти за зімкнутістю крон до 0,6. В трав'яному покритті з'явились світловибагливі види, такі як тонконіг дібровний (Роа петогаІІБ І..), пирій повзучий (Еіуігідіа герепв Ь. №у5іц). Розміри дерев були майже такими, як і в сусідньому насадженні, проте через меншу кількість дерев на одиниці площі загальний запас стовбурової деревини зменшився до 295 м3, а приріст — до 4,3 м3на гектарі. При цьому майже на всіх деревах дуба звичайного з'явились водяні пагони віком 2-3 роки.
У лісових культурах Томилівського лісництва (Київська обл.), які були створені в свіжих дібровах по схемі ІрДІрБтІрЯІрБт з розміщенням посадкових місць 2,0 х 0,5 м, до 42-річного віку сформувалося одноярусне насадження з
повнотою 0,8. В цьому віці в насадженні був вирубаний послаблений та сухостійний берест, уражений Ceratocystis ulmi (Buism) Мог. Внаслідок таких заходів частка ясена звичайного в складі насаджень збільшилась до 46%, а зімкнутість крон зменшилась до 0,6. Через рік після санітарних рубок майже на всіх деревах дуба звичайного і ясена звичайного з'явились водяні пагони, а деякі дерева почали всихати.
Появу водяних пагонів на стовбурах дуба звичайного та ясена звичайного і передчасне відмирання їх дерев після вилучення із насаджень береста було зафіксовано в Тишкінському (Кіровоградська обл.), в Козачанському (Черкаська обл.), Білоцерківському (Київська обл.) лісництвах при введені ясена звичайного в культури 3-9-рядною кулісою.
Сплячі бруньки, як індикатори послаблення біологічної стійкості дубових насаджень. Поява водяних пагонів на стовбурах дуба звичайного і ясена звичайного викликає у них суховершинність. Відмирання дерев є складним процесом, який має ряд етапів: спочатку простежується зниження активності верхівкової меристеми, що призводить з часом до зупинки росту дерева та поступового відмирання верхніх вісьових гілок, а потім цей процес розповсюджується вниз по дереву. При відмиранні скелетних гілок крони продуктивність камбію послаблюється, і загальний ріст різко гальмується, а разом з цим послаблюється поява із сплячих бруньок нових водяних пагонів. Некроз меристематичних тканин стовбура розповсюджується від верхівки дерева до його основи, і разом з цим відмирають водяні пагони. Як видно, останні порушують меристематичну діяльність апікальної меристеми, а цей процес з часом призводить до відмирання дерев. Життя дерева можна зберегти за рахунок розвитку порослі із бруньок, які розташовані нижче кореневої шийки. Це є вдалим прикладом про значення апікальної меристеми в житті дерева і її тісний зв'язок із життєдіяльністю організму в цілому.
Інколи процес відмирання дерева значно уповільнюється. Із водяних пагонів, що з'явились, формується нова крона. При цьому загальне послаблення дерева супроводжується не лише зупинкою його росту, але й зниженням продуктивності камбію. Різке зниження продуктивності камбію завжди передує масовій появі водяних пагонів, або ж ці процеси відбуваються одночасно. Поява водяних пагонів у масовій кількості, якщо вона (поява) не викликана штучним шляхом або терміновою зміною умов навколишнього середовища, є добрим показником старіння дерев. Водяні пагони, крім того, знижують технічну якість деревини.
ІНФЕКЦІЙНІ ХВОРОБИ В СИСТЕМІ ФАКТОРІВ, ЩО ЗНИЖУЮТЬ ПРОДУКТИВНІСТЬ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ
Вивчаючи характер патологічного процесу, ми прийшли до висновку, що поперечний рак не є злоякісною пухлиною в традиційному розумінні, оскіль-
ки остання, і це загальновідомо в медицині, не перетворюється в нормальну
і збільшується за рік на кілька порядків більше, ніж здорова тканина (це, зокрема, можна спостерігати на деяких сувельвалах). Спостереження показали, що частина пухлин, навіть без утворень тріщин у корі, з часом припиняють ріст і в подальшому заростають. Окрім цього, пухлини розростаються тільки тоді, коли вони вкриті покривними частинами дерева. При утворенні— тріщини в корі, тобто при оголенні пухлини, вона припиняє свій ріст, на ній поселяються деревозабарвлюючі та дереворуйнівні гриби, що в результаті призводить до формування не пухлини, а виразки.
Встановлено, що 81,1% всіх уражених дерев мали пухлини поперечного раку до висоти стовбура 4 м (57,2% — до висоти стовбура 2 м і 23,9% — до висоти 2-4 м), а до висоти стовбура 4-6 м таких дерев було 15,8%, і тільки 3,1% дерев мали пухлини на стовбурах вище 6 м. Слід відмітити, що нами при рекогносцирувальних і детальних обстеженнях дубових насаджень були виявлені поодинокі пухлини на висоті стовбура від 8 до 12 м. Вище цієї висоти поперечний рак нами не виявлений, тобто поперечний рак поселяється в нижній частині стовбурів, уражуючи найбільш цінну деревину. Тому твердження, що поперечний рак уражає, окрім стовбурів, і товсті гілки, може стосуватися лише молодих дерев. У іншому випадку ураження гілок неможливе за біологічними властивостями збудника поперечного раку.
Суттєво впливає на реальне користування деревиною щільність пухлин на 1 дерево — чим більше пухлин на стовбурі, особливо відкритих, тим цей вплив більший. Як показали дослідження, до висоти стовбура 2 м утворюється в середньому 1,99 пухлини, від 2 до 4 м — 1,46, від 4 до 6—1,20 і вище 6 м — 1,05 пухлини на решту стовбура, тобто найбільша щільність пухлин зосереджена на найбільш цінній деревині до 4 м, в середньому 1,74 пухлини. При цьому 56,7% всіх врахованих хворих дерев мали по одній пухлині поперечного раку, 29,2% — по дві-три пухлини і 14,1% — більше трьох пухлин на одне уражене дерево, тобто в середньому кількість уражених дерев дуба з однією пухлиною в межах України в 1,9 і 4,0 раза більша, ніж відповідно, з двома-трьома і більше, ніж з трьома пухлинами на стовбурі (табл. 6). Ми пояснюємо це тим, що при проведенні рубок догляду дерева із значною щільністю пухлин, з одного боку, видаляються з насаджень, а з іншого, вони мають пригнічений стан, особливо при відкритих формах раку, і тому частіше відмирають при природному відпаді. Отож кількість дерев з однією пухлиною з віком зростає, а з двома-трьома і більше — поступово зменшується. Щільність пухлин окремо за лісокультурни-ми площами, походженням насаджень, умовами місцезростання, віком варіює в значних межах.
Якщо систематизувати пухлини, описані В.П.Гречкіним [1951], то до відкритої форми раку слід віднести поперечні відкриті рани і каповидні потов-
щення з відкритою раною; до перехідної — кільцеву тріщиновидну, кільцеву випуклість із слідами тріщини, друзовидне і каповидне потовщення, кільцеву випуклість; до закритої - муфтоподібне потовщення. Звичайно, кожний вид пухлини в різній мірі впливає на ріст і продуктивність дерев, їх стійкість щодо зовнішніх чинників.
Таблиця 6
Розподіл дерев дуба звичайного за кількістю пухлин поперечного раку на його стовбурах
Ступені товщини, см Кількість пухлин на стовбурі Всього уражених дерев, шт.
1 2-3 більше 3
шт. % шт. % шт. %
4 517 37,8 510 37,3 340 24,9 1367
8 1048 49,3 689 32,4 389 18,3 2126
12 2510 59,8 1163 27,7 525 12,5 4197
16 1750 61,4 792 27,8 308 10,8 2850
20 1848 57,2 982 30,4 401 12,4 3232
24 1343 49,9 988 36,7 361 13,4 2692
28 2241 53,4 1364 32,5 592 14,1 4196
32 2320 54,1 1270 29,6 699 16,3 4289
36 1647 59,7 714 25,9 397 14,4 2758
40 1458 62,4 577 24,7 301 12,9 2337
44 1408 60,7 594 25,6 318 13,7 2319
48 1038 59,6 481 27,6 223 12,8 1742
52 1089 64,3 393 23,2 212 12,5 1693
56 1066 61,8 442 25,6 217 12,6 1726
Разом 21283 56,7 10957 29,2 5282 14,1 37523
Інтенсивність розвитку туберкульозу ясена слід визначати для кожної вікової групи. Так, зокрема, для молодих і середньовікових дерев, враховуючи біологію збудника, доцільно прийняти таку бальну оцінку інтенсивності розвитку хвороби;
0 — здорові дерева, без пухлин на стовбурах і гілках; 1 — пухлини охоплюють до 10% поверхні стовбура, в кроні зустрічаються поодинокі уражені гілки;
2 — пухлини охоплюють від 11 до 30% поверхні стовбура, в кроні уражено до 30% гілок; 3 — пухлини охоплюють від 31 до 50 % стовбура, в кроні уражено від 31 до 50% гілок; 4 — пухлини охоплюють понад 50% поверхні стовбура, в кроні уражено понад половину гілок.
При даній бальній оцінці для цієї вікової групи дерев можна враховувати як уражений стовбур, так і уражені гілки. Запропонована схема оцінки розвитку хвороби базується на тому, що, незалежно від місця ураження, виростити із
уражених у молодому віці стовбурів чи гілок (в останньому випадку такі дерева неодмінно відімруть до віку стиглості) високопродуктивні ділові дерева до віку головного користування — неможливо. Ця схема направлена на організацію рубок догляду і санітарних рубок з метою зменшення інфекційного фону —¡^створення більш сприятливих умов для зростання здорових дерев.
Для пристигаючих і стиглих насаджень схема бальної оцінки інтенсив- _. ності розвитку хвороби повинна базуватися, з одного боку, на життєздатності дерева, а з іншого, на впливі інтенсивності розвитку хвороби на вихід ділової деревини. Запропонована нами бальна оцінка розвитку туберкульозу якраз і враховує ці аспекти, причому в даному випадку інтенсивність розвитку хвороби слід розглядати як синонім шкідливості хвороби (за інших рівних умов):
0 — дерево здорове, без пухлин на стовбурах і гілках; 1 — пухлини розміщені в середній і верхній частині і охоплюють до 10% поверхні стовбура, в кроні — до 10% уражених гілок; 2 — пухлини розміщені в середній і верхній частині і охоплюють від 10 до 30% поверхні стовбура, в кроні уражено від 11 до 30% гілок, поодинокі пухлини поселяються в нижній частині стовбура; 3 — пухлини розміщені в середній і верхній частині і охоплюють від 31 до 50% поверхні стовбура, а в нижній — до 25% поверхні стовбура; в кроні до 50% уражених гілок; 4 — пухлини розміщені в середній і верхній частині і охоплюють понад половину поверхні стовбура, в кроні уражено понад 50% гілок, або пухлини розміщені в нижній частині і охоплюють понад 25% поверхні стовбура.
Бал інтенсивності розвитку хвороби служить якісною ознакою патологічного процесу, і тому оцінку інтенсивності прояву туберкульозу ясена варто давати в залежності від втрат, до яких призводить дана хвороба, а не від її поширення, оскільки поширення хвороби може бути достатнім лише в тих випадках, коли обумовлює загибель рослин. Якісну оцінку патологічного процесу, тобто інтенсивність розвитку хвороби в конкретних умовах, можна розрахувати за формулою:
бутків числа дерев на відповідний їм бал розвитку хвороби.
ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДНИКІВ ІНФЕКЦІЙНИХ ХВОРОБ ДУБА ЗВИЧАЙНОГО І ЯСЕНА ЗВИЧАЙНОГО
Наведено таксономічні характеристики поширених збудників мікозів дуба звичайного і ясена звичайного. Значна увага приділена вивченню властивос-
тей збудників бактеріозів цих деревних порід.
Із раково-виразкових уражень дуба звичайного і ясена звичайного виділена неферментуюча група псевдомонасів, яка здатна уражати рослини. За морфологічними ознаками колоній та клітин ізолятів група неферментуючих псевдомонасів не відрізняється від Pseudomonas syringae pv. syringae, але відрізняється від цього виду своєю інертністю відносно джерел вуглецю та азоту. Практично вони не використовують вуглецю з амінокислот, цукрів і спиртів та азоту амінокислот. Можливо, вони являються ауксеотрофними мутантами P.syringae. На таку думку наводять дані про те, що деякі з них мають спільні антигени з штамами P.syringae.
В серологічних реакціях преципітації в гелі ми використовували антиси-роватку до Pseudomonas syringae pv. syringae 647 (cerasti) та P.syringae pv. syringae P-55. Дані сироватки ми отримали у відділі фітопатогенних бактерій Інституту мікробіології і вірусології НАН України.
Штам P.syringae pv, syringae 674 є основим для серогрупи II за класифікацією Л.Т.Пастушенко і І.Д.Симонович [1979] або до серогрупами SYR1 за класифікацією Saunier, Malandrin, Samson [1996]. Штам P.syringae pv. syringae P-55 належить, відповідно, до серогрупи III за класифікацією Л.Т.Пастушенко і І.Д.Симонович [1979] або до МОР2 — за Saunier, Malandrin, Samson [1996].
Із усіх 24 виділених ізолятів антигенну спорідненість з встановленими Л.Т.Пастушенко і І.Д.Симонович [1979] серогрупами виявили тільки 3 ізоляти: два із них із серогрупою II (SYRi) і 1 — з серогрупою III (МОР2). В гомологічній реакції антисироваток до колекційних штамів 647 і Р-55 з антигенами виділених нами ізолятів лінії були менш яскраві.
Наведені дані свідчать про належність деяких ізолятів Pseudomonas sp. до P. syringae. Вся група Pseudomonas sp. в антигенному відношенні є однорідною. У зв'язку зі збільшенням кількості серогруп від 9 у Л.Т.Пастушенко і
І.Д.Симонович [1979] до 24 у Saunier, Malandrin, Samson [1996], можливе допущення, що при використанні більш широкого набору антисироваток, і інші виділені нами ізоляти виявили б антигенну з ними спорідненість.
Нами вивчені властивості Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi (Smith 1908) Gardan, Bollet, Abu Ghorrah, Grimont and Grimont 1992 — збудника туберкульозу ясена. Фітопатогенні бактерії ізольовані нами із гілок і молодих стовбурів (І група), а також із суцвіть (II група) в період вегетації.
Клітини збудника бактеріального раку ясена звичайного — типові для роду Pseudomonas і являють собою рухомі палички розміром 0,4—0,8 х 1,3—3,0 мкм., грамнегативні, розміщені поодиноко, парами або короткими ланцюжками, іноді групами, лофотрихи, з 1—6 полярними джгутиками. Кінці паличок плавно заокруглені.
На картопляному агарі — колонії сіро-білі, гладенькі, круглі, прозорі, з
Таблиця 7
Морфологічні і біохімічні властивості Pseudomonas savastanoi pv.
savastanoi1
—- Трг.т Ізольс наї звані 4И За Гвоз-дяком і ін^4979 За Чума-євською, —1956—
Гтру^ па [ї-гру- па
Рухомість, перитрих + + + ~h
Забарвлення за Грамом - - - -
Аеробне розкладання глюкози + + +
Пігментоутворення + + »*
Розрідження желатину - - - -
Відношення до молока: звурджування - -
пептонізація ' + + + -
Лакмусова сироватка л/р л/р л/р л/р
Редукція нітратів - - - -
Утворення: індолу + 4- +і~ +
аміаку,сірководню - - -
Ріст на середовищах:
Ейкмана, Ушинського, Ліске + -Ь +
Фермі, Кона, + - +
Чапека, Омелянського - - -
Засвоєння вуглеводів, спиртів, вуглеводнів:
глюкоза, галактоза, крохмаль к к + +
Засвоєння вуглеводів, спиртів, вуглеводнів:
глюкоза, галактоза, крохмаль к к + +
мальтоза, лактоза к к + + г
сахароза, гліцерин к к + -
арабіноза, маноза, рафіноза, декстроза,
маніт, дульцит к к +
фруктоза к
саліцин, ескулін -
Засвоєння органічних кислот:
кетоглутарова, лимонна, мурашина, оцтова,
яблучна, янтарна, фумарова, молочна, винна А А +
щавлева, сульфанілова -
Засвоєння амінокислот та амідів:
аланін,аспаргін,глутамін.трщітофанаспаргі-
нова, глутамінова.д-аміномасляна кислота Л л +
цистеїн, цистин, лейцин - - -
Ферментна активність:
оксидаза, амілаза, пектинноруйнівні
ферменти, протопектиназа, целюлаза - - -
каталаза, уреаза, левансахараза + + +
Реакція Фогес-Проскауера - - -
1 Примітка: (+) - наявність властивостей; (-) - відсутність властивостей; ( + ,-} - варіабельні властивості; (к) - утворення кислоти; (л/р) - утворення лугу з наступною редукцією.
більш щільним центром, з рівним чи злегка хвилястим, іноді з голубим відтінком, краєм. На м'ясо-пептонному агарі — бактерії дрібні, 2—3 мм в діаметрі, ростуть повільно, їх колонії — сіро-білі, круглі, плоскі або випуклі, з виямкою в центрі, прозорі, з рівним чи хвилястим краєм. На м'ясо-пептонному агарі
— ріст помірний, бактерії утворюють рівномірне помутніння, яке починається зверху, осадок, тоненьку плівку і пристінне кільце. На картоплі утворюють коричневий пігмент. ■
За фізіологічними ознаками виділені нами штами — неоднорідні. Бактерії добре ростуть на середовищах Ейкмана, Кона, Фермі, Ушинського, дещо повільніше — на середовищі Ліске; не виявлено росту на середовищах Чапека і Омелянського. Аероби — не ферментують глюкозу під вазеліновим маслом. Бактерії на 3—5-ту добу засвоюють арабінозу, глюкозу, галактозу, декстрозу, маніт, гліцерин; на 7—10-ту добу використовують рафінозу, мальтозу, крохмаль; всі штами повільно (на 17—20-ту добу) засвоюють лактозу і сахарозу; не відмічено росту на саліцині і ескуліні.
Як джерело вуглецю, на четверту добу росту бактерії використовують з підлуговуванням середовища аспаргінову, глутамінову і у-аміномасляну кислоти, аланін, аспаргін, триптофан. Із органічних кислот на 3—4-ту добу росту штами підлужнюють кетоглутарову, лимонну, мурашину, оцтову, янтарну, яблучну, фумарову кислоти. Бактерії не засвоюють лейцин, цистин, цистеїн, щавлеву і винну кислоти. Оксидазонегативні.
Штами не розріджують желатин, молоко пептонізують, але не звурджують; не утворюють сірководню і аміаку, слабо продукують індол; крохмаль гідролі-зують, нітрати не редукують, лакмусову сироватку підлужнюють (табл.7).
Оптимальна температура росту 22—25 °С, мінімум 1 °С, максимум 38,5 °С, критична температура 43—46 °С. Пряме сонячне проміння вбиває бактерії через 10—ЗО хв. [Білай, Гвоздяк, Скрипаль і ін., 1988].
При вивченні збудника туберкульозу ясена звичайного відмічена спорідненість у продукуванні більшості ферментів. Основні відмінності полягають у відсутності флюоресценції на рідких середовищах і повільне засвоєння вуглеводів і спиртів. Отримані дані підтверджують неоднорідність і пластичність даного виду, що, очевидно, пов'язане з можливістю розширення кола рослин-живителів.
ПОШИРЕННЯ ІНФЕКЦІЙНИХ ХВОРОБ І ЇХ ВПЛИВ НА СТАН ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ ДУБОВИХ ДЕРЕВОСТАНІВ
Показано значне поширення інфекційних хвороб у загальній системі втрати гомеостатичної рівноваги лісового біоценозу. Найбільша увага приділена ма~ ловивченим хворобам та їх збудникам, зокрема поперечному раку дуба і туберкульозу ясена. Встановлена певна закономірність у їх поширенні та роз-
витку. Відмічено, що на окремих категоріях лісокультурних площ розповсюдження цих хвороб в Україні досягло епіфітотії.
Співвідношення різних форм пухлин у значній мірі залежить від віку, умов місцезростання, категорій лісокультурних площ, походження насаджень тощо. Так, якщо в суборах у культурах на староорних землях відкриті пухлини складали 42,6%, а в порослевих насадженнях 40,9%від загальної кількості пухлин на уражених деревах, то в таких же умовах, але в культурах на зрубах і в природних насіннєвих деревостанах ці показники, відповідно, були
24.1 і 20,9%, що в 1,7 — 2,0 рази менше, ніж в культурах на староорних землях і в порослевих насадженнях. При цьому перехідна форма раку в культурах на зрубах і в природних насіннєвих насадженнях у середньому складала 35,3% і 44,4%, а закрита, відповідно, 40,6% і 34,7% від всіх пухлин на уражених деревах. У культурах на староорних землях і в природних порослевих насадженнях в суборах ці показники, відповідно були: перехідна форма — 27,9% і 27,5 %, а закрита — 29,5% і 31,6%, що в 1,2 і 1,6 та в 1,1 і 1,3 раза менше, ніж у культурах на зрубах та в природних насіннєвих насадженнях.
При проведенні аналогічних досліджень у судібровах і дібровах щодо поширення форм поперечного раку спостерігається така ж закономірність, як і в суборах. Так, у культурах на зрубах у судібровах відкритих пухлин було 19,2%, а в дібровах — 9,5%, тобто відповідно, в 1,3 і 2,6 раза менше, ніж у суборах. Ще менше відкритих пухлин у природних насадженнях, особливо в дібровах. Так, в природних насадженнях судібров відкриті пухлини склали 16,7%, а в дібровах — лише 8,4%, тобто в 1,3 і 2,5 раза менше, ніж у суборах. При цьому в середньому збільшується доля перехідних і закритих пухлин: до 83,3% в судібровах і до 91,6% — в дібровах, і кількість перехідних і закритих пухлин з віком насаджень зростає.
В культурах на староорних землях, як найбільш вразливих для поперечного раку, з покращанням умов місцезростання також зменшується частка відкритих пухлин. Так, якщо в культурах на староорних землях у суборах відкриті пухлини складали в середньому 42,6 % від усіх пухлин на уражених деревах, у судібровах їх було 38,4%, то в дібровах — 26,2%, що, відповідно, в
1.1 і 1,6 раза менше, ніж в суборах.
Досить чутливі до поперечного раку і порослеві насадження, хоча з покращанням умов місцезростання спостерігається тенденція до зменшення питомої ваги відкритих пухлин у загальній їх кількості, тобто процес зменшення відкритих пухлин у культурах на староорних землях і в порослевих насадженнях проходить значно повільніше, ніж у культурах на зрубах і в природних насіннєвих насадженнях. Ми пояснюємо це тим, що в більш сприятливих умовах дерева дуба є більш стійкими не тільки до поширення поперечного раку, а й до його шкідливості.
Якщо звести дані по формах пухлин і їх кількості в суборах, судібровах і дібровах за категоріями лісокультурних площ і за походженням насаджень, то за нашими даними, в середньому по Україні відкритий тип пухлин складає 25,2%, перехідний — 37,6 і закритий — 37,2% від усіх пухлин поперечного раку при діаметрі стовбурів від 4 до 56 см. Звичайно, ці дані узагальнені, і можуть варіювати в значних межах, що залежить від віку, умов місцезростання, походження насаджень, категорії лісокультурних площ тощо.
На основі фактичного матеріалу нами розроблено моделі залежності форм поперечного раку, висоти та щільності поселення пухлин від діаметра ураженого стовбура дуба, а отже за інших рівних умов — і від віку дерев (рис. 1). 50 т
---------Р*д2
---------Вад4
........Рядб
у=- 0,02022х2 + 0,9978х + 17.086 №=0,8681 (2) у= 0,00498х2- 0,07595х+34,674 И2=0,9039 (4) у= 0,0152х2- 0,921875х +48,24 Ї12=0,7456 (6)
Д, СМ
Рис.1. Моделі залежності форм поперечного раку від діаметра стовбура в цілому за лісокультурними площами, походженнями насаджень і в різних умовах місцезростання (ряд 2 — відкрита, ряд 4 — перехідна і ряд 6 — закрита).
Пізня форма дуба звичайного уражується збудником поперечного раку в 2-4 рази менше, ніж рання фенологічна форма дуба. Причому з погіршенням умов місцезростання збільшується стійкість дуба звичайного пізньої форми до поперечного раку.
ЗАХОДИ ПО ПІДВИЩЕННЮ БІОЛОГІЧНОЇ СТІЙКОСТІ ТА ПРОДУКТИВНОСТІ ДУБОВИХ НАСАДЖЕНЬ
При виправданих у лісівничому відношенні технологій створення лісових культур, складу насаджень, схем змішування, розміщення посадкових місць та помірних і вчасних рубках догляду в штучних та природних насадженнях в умовах України можна сформувати біологічно стійкі, високопродуктивні, з великим виходом цінних сортиментів, деревостани.
За умов ценотичного оптимуму в складі насаджень (в межах до 30% по числу дерев і рівномірного розміщення їх по площі) ясен звичайний сприятливо впливає на властивості грунту і підвищує основні фізіологічні процеси дерев дуба звичайного. В таких насадженнях останній проявляє більш інтен-сившш ріст, ніж у чистих насадженнях. У свою чергу, дуб звичайний утворює суцільний шар підстилки, розвиває глибинну кореневу систему, затінює.___
грунт і дерева ясена звичайного з боків, що сприятливо впливає на стан та ріст останнього. За таких умов ці дві породи не конкурують за вологу та поживні речовини грунту, і дубово-ясеневі насадження, в складі яких ясен звичайніш знаходиться в межах ценотичного оптимуму, відрізняються високою біологічною стійкістю і продуктивністю.
У змішаних насадженнях протягом вегетаційного періоду і всього життя деревостанів створюється більш сприятливий режим живлення. Перевага змішаних штучних насаджень може бути за умов ретельного вибору складу насаджень, схем змішування, розміщення посадкових місць з урахуванням типів лісу, категорій лісокультурних площ і кліматичних зон. При створенні культур з участю дуба звичайного і ясена звичайного виникає нагальна потреба вводити, крім останніх, ще й підгінні породи і чагарники. Але підгінні породи і чагарники слід підбирати такі, щоб вони сприятливо впливали на ріст дуба звичайного та ясена звичайного в лісових ценозах. У дібровах та судібровах доцільними є липа серцелиста, клени польовий та гостролистий, груша звичайна, ліщина звичайна, бузина чорна, калина звичайна. В культурах з участю ясена звичайного слід обмежити введення граба звичайного, оскільки він витісняє коріння ясена з верхніх шарів грунту у нижні і конкурує з ним за поживні речовини.
При створенні лісових культур доцільно рівномірно розміщувати деревні рослини всіх видів на площі з таким розрахунком, щоб повне (в рядах і між рядами) зімкнення гілок наступило не пізніше 5—7 років після посадки сіянців на постійне місце. Таким вимогам відповідають деревно-чагарниковий, ланковий і групово-ланковий типи змішування лісових культур. Розміщення посадкових місць у суцільних культурах— 1,5—2,Ох 0,5 —0,7 м, авчасткових віддаль між рядами варто приймати (за відсутністю головних порід у природному поновленні) — 4,0 м, при їх наявності — 6,0 м.
При створенні лісових культур на староорних землях підготовку грунту слід проводити з оберненням орного шару і з обов'язковим розпушуванням підорної підошви. В склад насаджень вводити рослини, які розвивають пластичну (сосна звичайна) або глибинну (дуб звичайний, липа серцелиста, ліщина звичайна) кореневу систему і своїм органічним опадом підвищують хімічну родючість ірунту. З метою раннього формування лісової обстановки, в таких культурах посадкові місця доцільно розміщувати 1,5 ~ 1,7 х 0,5 — 0,7 м.
Рубки догляду слід проводити тільки селекційним способом, рано, часто і слабкої інтенсивності.
Інтенсивність зріджування повинна бути такою, щоб не спровокувати появи і росту водяних пагонів на стовбурах та задерніння грунту. Цього можна досягти помірними і вчасними рубками догляду.
Наведені в роботі господарські заходи не потребують значних додаткових асигнувань, а їх виконання допоможе сформувати біологічно стійкі, довговічні і високопродуктивні дубові насадження з великою кількістю стовбурової деревини цінних сортиментів.
ВИСНОВКИ
1. Кліматичні умови рівнинної частини України, при раціональних заходах по створенню та догляду за насадженнями, дозволяють сформувати в свіжих дібровах не тільки біологічно стійкі деревостани, а й наблизити дуб звичайний і ясен звичайний до швидкоростучих порід.
2. Погіршення стану дерев дуба звичайного і ясена звичайного може бути обумовлене біотичними, абіотичними, антропогенними, ценотичними і іншими факторами. Дія цих факторів відбувається одночасно або послідовно. Часто один чинник підсилює негативний вплив другого, що призводить в таких випадках до масового всихання деревостанів.
3. Домішка ясена звичайного в культурах не повинна перевищувати цено-тичного (до 30% по числу дерев) оптимуму за умов рівномірного розміщення дерев ясена на площі. При цьому така частка ясена звичайного в складі насаджень повинна бути впродовж усього життя деревостану. Граб звичайний з органічним опадом повертає в грунт менше поживних речовин і більше їх поглинає, ніж дуб звичайний і ясен звичайний. Конкуренція за поживні речовини посилюється ще й тим, що граб витісняє коріння дуба звичайного і ясена звичайного з верхніх в нижні шари грунту. Цим граб звичайний погіршує умови живлення дуба звичайного і особливо ясена звичайного, хоча на вміст вологи в грунті не впливає. За умов введення граба звичайного в насадження дуба звичайного необхідно вчасно провести освітлення та прочистки із сприянням останньому. В культурах з участю ясена звичайного граб є небажаною породою. Домішка липи серцелистої в насадженнях дуба звичайного та ясена звичайного сприятливо впливає на стан та інтенсивність їх росту. Пов'язано це з тим, що липа збагачує грунт поживними речовинами і сприяє розвитку кореневої системи дуба звичайного та ясена звичайного. В змішаних насадженнях в об'ємі стовбурів дуба звичайного та ясена звичайного частка заболоневої деревини — вища, що свідчить про більшу життєздатність дерев цих порід у порівнянні з чистими їх деревостанами.
4. Впродовж усього вегетаційного періоду освітленість грунту, температура повітря і грунту до глибини 35 см — найвищі в чистих насадженнях ясена звичайного і найменші — в змішаних з участю дуба звичайного та ясена звичайного. Проміжне місце за цими показниками займають чисті дерево-стани дуба звичайного. Висока освітленість грунту та відсутність суцільного
шару підстилки в чистих лісостанах ясена звичайного сприяють інтенсивно-_______
му розвитку трав'яних рослин з пануванням у складі злакових видів. Все це (високе прогрівання грунту, відсутність суцільного шару підстилки та розростання трав'яних злакових рослин), а також поверхнева коренева система ясена звичайного обумовлюють інтенсивну витрату води з верхніх шарів грунту. Цим і пояснюється наявність найнижчої вологості грунту до глибини один метр в чистих насадженнях ясена і найвищої — в змішаних дубово-ясеневих.
У чистих насадженнях дуба звичайного вологість грунту на глибині 55 см — дещо нижча, ніж у змішаних дубово-ясеневих деревостанах.
5. Життєдіяльність мікроорганізмів у ризосфері деревних рослин в значній мірі залежить від стану дерев. Саме тому в ризосфері здорових дерев дуба звичайного і ясена звичайного впродовж усього вегетаційного періоду щільність бактерій і актиноміцетів — більша, ніж у ризосфері цих дерев, уражених, відповідно, поперечним раком (зокрема у відкритій формі) і збудником туберкульозу. Навпаки, в ризосфері коріння уражених дерев — більше цвілих грибів.
6. Із усіх аборигенних деревних лісових порід надземна частина дуба звичайного є живильним середовищем для найбільшого числа шкідливих комах, їх гусениць, лялечок, а також для збудників небезпечних інфекційних хвороб. Практично не буває років, коли б бруньки, листя і пагони не пошкоджувалися шкідливими комахами. В останні роки ці пошкодження набули масового характеру. Прогризаючи ходи в лубі, камбію, поверхневих шарах заболоні, шкідливі комахи завдають деревам дуба звичайного значної фізіологічної шкоди, що часто призводить до їх відмирання. Окрім того, деякі шкідливі комахи, особливо стовбурові шкідники, інокулюють дерева збудниками інфекційних хвороб, зокрема фітопатогенними бактеріями. Масове об'їдання листя, особливо, коли це повторюється декілька вегетаційних періодів підряд, в поєднанні із збудниками інфекційних хвороб суттєво послаблює стан дерев.
До ценотичних особливостей, які знижують біологічну стійкість дерев дуба звичайного, відносяться конкуренція за поживні речовини, витіснення коріння його дерев з верхніх в нижні шари грунту, а також надмірне затінення крони з боків.
Крім названих, до екологічних та біологічних особливостей, що знижують
біологічну стійкість дерев ясена звичайного, відносяться вузька екологічна амплітуда по трофності та вологості грунту, висока світловибагливість, диспропорція між поглинанням води з грунту навіть за умов її достатньої кількості і витратами на транспірацію, формування ажурної крони, яка пропускає велику кількість світла і тепла під полог деревостанів, розвиток поверхневої кореневої системи, а до ценотичних — швидка мінералізація опалого листя та інших рослинних рештків, внаслідок чого в чистих його насадженнях упродовж вегетаційного періоду — відсутній суцільний шар підстилки. Відсутність останньої в деревостанах збільшує фізичну витрату вологи з грунту і сприяє поселенню трав'яних рослин з перевагою в їх складі злакових видів.
7. Серед низки факторів, що знижують біологічну стійкість дерев дуба звичайного і ясена звичайного, — наявність у них великої кількості сплячих бруньок, які здатні утворювати водяні пагони на стовбурах до сторічного віку, а на товстих нижніх гілках — і у дерев більш старшого віку. Масова поява водяних пагонів на деревах дуба звичайного і ясена звичайного знижує всі фізіологічні процеси листя в кроні, послаблює біологічну стійкість дерев і супроводжується утворенням суховершинності останніх, а згодом —
і їх відмиранням.
8. На стан насаджень суттєво впливають господарські заходи. Серед насаджень вегетативного походження високою біологічною стійкістю відзначаються деревостани вегетативного походження лише першої порослевої генерації. Дерева другої, а особливо третьої і старших порослевих генерацій дуба звичайного і ясена звичайного мають не тільки низькі продуктивність та вихід цінних сортиментів через значну кривизну стовбурів і погане їх очищення від гілок, але й формують поверхневу кореневу систему, що суттєво знижує їх біологічну стійкість. Слід відмітити, що чим старша за віком порослева генерація, тим коренева система обох деревних порід ближче наближається до поверхні грунту. Тому в лісівничому та економічному відношеннях формувати деревостани дуба звичайного та ясена звичайного другої та наступних вегетативних генерацій — недоцільно.
Подовжене використання дерново-підзолистих (свіжі суборі) і сірих лісових грунтів (свіжі судіброви та діброви) для вирощування сільськогосподарських культур призводить до погіршення їх фізичних та фізико-хімічних властивостей. У культурах, створених на староорних землях, дуб звичайний і особливо ясен звичайний не тільки уповільнюють свій ріст, а й суттєво втрачають біологічну стійкість.
9. В усіх умовах місцезростання слід проводити раціональний вибір складу насаджень. За таких умов з часом підвищується родючість грунту. Регулювання густоти деревостанів слід проводити вчасними та помірними рубками, що поліпшує стан та ріст деревних порід.
зо
При створенні культур з участю сосни звичайної та дуба звичайного на староорних землях у свіжих суборах та судібровах, з метою підвищення інтенсивності росту і покращання їх стану, необхідно при оранці розпушувати підорну підошву, створювати змішані культури, розміщувати посадкові місця
з таким розрахунком, щоб забезпечити зімкнення крон у 5—6 років, і вносити ранньої весни і восени через З^ТрШипіслягпосадки сіянців наліостійне__ місце підстилку із пристигаючих та стиглих насаджень.
У дібровах при створенні культур на староорних землях в їх склад слід вводити породи, які розвивають глибинну кореневу систему (дуб звичайний, липа серцелиста, а із чагарників — ліщина звичайна та бузина чорна). Ясен звичайний, клен гостролистий та інші породи, які формують поверхневу кореневу систему, вводити в культури на староорних землях — недоцільно.
Щоб запобігти появі водяних пагонів на стовбурах дуба звичайного та ясена звичайного, при створенні лісових культур слід застосовувати такі схеми змішування, які б забезпечили затінення їх дерев з боків упродовж усього життя насадження. Це можливо за умов введення в лісові культури підгінних порід та чагарників, які з раннього віку розвивають густолистяну крону.
Дерева дуба звичайного і ясена звичайного менше уражуються збудниками інфекційних хвороб у тому випадку, коли для них створені сприятливі для росту і розвитку умови. Тому при створенні лісових насаджень слід вибирати таку технологію, розміщення посадкових місць, схеми змішування, склад насаджень, щоб створити в деревостанах з участю цих порід оптимальні або близькі до них умови.
10. Запропоновано схему встановлення попередньої родової приналежності фітопатогеннкх бактерій, яка може використовуватися для їх ідентифікації після перевірки патогенних властивостей. В основу схеми покладені культуральні та біохімічні властивості мікроорганізмів. Запропоновано новий метод виділення фітопатогенних мікроорганізмів шляхом інокуляції здорового органа — ураженим. Цей метод дозволяє обмежити сапрофітні організми і попередньо встановити патогенність при ізоляції чистої культури.
11. Нами виявлена м'яка гниль насіння ясена та жолудів дуба звичайного, раково-виразкова хвороба і туберкульоз ясена звичайного та ізольовано збудників і вивчено їх морфологічні, біологічні, культуральні та біохімічні показники. Показано їх розповсюдження, розвиток і шкідливість в залежності від різних чинників.
12. Бальна оцінка поширення, розвитку і шкідливості туберкульозу ясена звичайного по вікових категоріях дерев враховує особливості як патологічного процесу, так і збудника. Ця шкала оцінок дозволить застосовувати диференційований підхід при проведенні рубок догляду за лісом. Ми вважаємо
недоцільним оцінювати шкідливість туберкульозу ясена через середню кількість пухлин на погонний метр.
13. Враховуючи високий інфекційний фон і поширення туберкульозу ясена звичайного, що знаходиться в Україні на межі епіфітотії, недоцільно орієнтуватися на порослеве поновлення ясена звичайного в усіх умовах місцезростання. В теперішніх умовах порослевий ясен повинен бути видалений з насаджень, оскільки, з одного боку, отримати ділову деревину з нього неможливо, а з другого, він є резерватором інфекції і створює в насадженнях високий інфекційний фон.
14. Враховуючи біологію ясена звичайного та збудника туберкульозу, не слід створювати чисті насадження ясена звичайного в усіх умовах місцезростання, а на староорних землях — його недоцільно вводити як з лісівничої, так і з фітопатологічної точки зору.
15. Поперечний рак є досить поширеною хворобою в усіх умовах місцезростання дуба. В процесі розвитку цей збудник формує відкриту, перехідну
1 закриту форми пухлин. У насадженнях рівнинної частини України 81,1% всіх уражених дерев мали пухлини поперечного раку до висоти стовбура 4 м {57,2% — до висоти стовбура 2 м і 23,9% — до висоти 2-4 м), а до висоти стовбура 4—б м таких дерев було 15,8%, і тільки 3,1% дерев мали пухлини на висоті понад б м. На стовбурах дуба вище 12 м поперечний рак нами не виявлений. Таким чином, твердження, що поперечний рак уражує, окрім стовбурів, і товсті гілки, стосується лише молодих дерев.
16. Якість деревини знаходиться в прямій залежності від кількості пухлин поперечного раку, чим більше пухлин на дереві, особливо відкритої форми, тим менший вихід ділових сортиментів. У насадженнях рівнинної частини України до висоти стовбура 2 м утворюється в середньому 1,99 пухлини, від
2 до 4 м — 1,46, від 4 до б — 1,20 і вище б м — 1,05 пухлини на решту стовбура, тобто найбільша щільність пухлин зосереджена на найбільш цінній за механічними властивостями деревині. Із всіх врахованих хворих дерев 56,7% мали по одній пухлині поперечного раку, 29,2% — по дві-три пухлини і 14,1% — більше трьох пухлин на одне уражене дерево, тобто в середньому кількість уражених дерев дуба з однією пухлиною в межах України в 1,9 і 4,0 рази більше, ніж, відповідно, з двома-трьома і більше, ніж з трьома пухлинами на стовбурі. Така закономірність пов'язана з тим, що при проведенні рубок догляду дерева із значною щільністю поселених пухлин, з одного боку, видаляються з насаджень, а з іншого, вони мають пригнічений стан, зокрема при відкритих формах раку, і тому частіше відмирають. Кількість дерев з однією пухлиною з віком зростає, а з двома-трьома і більше, ніж з трьома пухлинами — поступово зменшується.
17. На базі проведених досліджень розроблено теоретичні моделі поширення форм поперечного раку і щільності їх поселення в насадженнях різного віку, складу, походження, на різних категоріях лісокультурних площ і в різних умовах місцезростання, які доцільно застосовувати при створенні насаджень та плануванні рубок догляду за ними.
Список основних праць, опублікованих за темою дисертації:
Монографії:
1. Гвоздяк Р.И., Гордиенко М.И., Гойчук А.Ф. Дуб черешчатый в Украине — К.: Наук, думка, 1993. — 224 с.
Дисертант написав розділи IV і V (С. 119—205), а при підготовці II розділу автор дисертації брав участь у збиранні польового матеріалу, розробці і відпрацюванні методики досліджень, аналізі експериментальних матеріалів та їх описанні.
2. Ясени в Україні /Гордієнко М.И., Гойчук А.Ф., Гордієнко Н.М., Леонтяк Г.П. — К.: Сільгоспосвіта, 1996. — 392 с.
Дисертанту належить розділ X, а при підготовці IV, VI, VII і IX розділів автор дисертації брав участь у зборі польового матеріалу, розробці і відпрацюванні методики досліджень, аналізі експериментальних матеріалів та їх описанні.
3. Гойчук А.Ф. Господарські заходи формування високопродуктивних дубових насаджень. — Житомир: Полісся, 1998. — 95 с.
4. Гойчук А.Ф. Патологія дібров. — Житомир: Полісся, 1998. — 92 с.
Брошури:
5. Гойчук А.Ф .Диагностика бактериозов дуба черешчатого в Лесостепи УССР -К„ 1984. - 12 с.
Статті у наукових виданнях:
6. Гойчук А.Ф. Суха гниль дуба звичайного //Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1991. — №1. — С.16-17.
7. Гойчук А.Ф. Туберкульоз ясена звичайного в Україні // Науковий вісник НАУ. - К.: НАУ, 1998. - С.202-206.
8. Гойчук А.Ф. Особливості етіології і патогенезу поперечного раку дуба звичайного в Україні//Науковий вісник НАУ. — К.: НАУ, 1998. — С. 168173.
9. Гойчук А.Ф. Підгінні породи дуба звичайного // Лісовий і мисливський журнал, 1998. - № 3. — 18 с.
10. Гойчук А.Ф., Данилець В.П., Покорм'яко Ф.І. Досвід створення культур сосни звичайної в Малинському лісгоспзагу //Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1976. — №4. — С.16-17.
Дисертанту належить основна частина результатів досліджень, а також написання тексту статті.
11. Гойчук А.Ф., Гвоздяк Р.І. Бактеріози жолудів і боротьба з ними //Лісове
госп., лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1984. - №3. — С.9—10. Дисертантом особисто отримано і проаналізовано весь експериментальний матеріал.
12. Гойчук А.Ф., Гвоздяк Р.І. Раково-язвенное заболевание дуба черешчатого в Лесостепи УССР // Совершенствование лесного хозяйства и защитного лесоразведения. — К., 1986. — С. 112—115.
Дисертант виявив і описав раково-виразкову хворобу дуба звичайного, а також вивчив морфологічні, біологічні та біохімічні властивості збудника.
13. Гойчук А.Ф., Гвоздяк Р.И. Методи перевірки патогенних властивостей бактерій //Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1988.
— №3. — С.16—17.
Дисертантом запропонований новий метод виділення патогенних мікроорганізмів через попередньо інокульовану здорову тканину.
14. Гвоздяк Р.І., Гойчук А.Ф. Бактеріальна водянка дуба звичайного на Україні // Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1990. — №2. — С.22—3.
Дисертанту належить виділення збудника бактеріальної водянки дуба в Україні, а також вивчення його морфологічних, біологічних та біохімічних властивостей.
15. Гвоздяк Р.И., Гойчук А.Ф. Методы выделения возбудителей бактериозов древесных пород //Лесн. хоз-во—1991.—№1.—С.55—56.
Дисертант брав участь у модернізації методів виділення збудників із деревини.
16. Гвоздяк Р.І., Гойчук А.Ф. До питання про збудника поперечного раку дуба // Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1992. — №3. —С. 18.
Дисертанту належить основна частина досліджень поперечного раку в Україні.
17. Гордієнко М.І., Гойчук А.Ф., Гриб В.М. До питання про колгоспні ліси // Лісове госп-во, лісова, паперова і деревообр. пром-сть. — 1992. — №4. — С.10—11.
Дисертант брав участь у збиранні польового матеріалу, розробці і відпрацюванні методики досліджень, аналізі експериментальних матеріалів та їх описанні.
18. Гвоздяк Р.И., Гойчук А.Ф. Мероприятия по борьбе с бактериальными болезнями дуба черешчатого на Украине //Наука — лесохозяйственному производству. — К, 1993. — С. 104—107.
Дисертант є співавтором запропонованих у роботі методів боротьби з бактеріальними породами деревних рослин.
Тези і матеріали доповідей
19. Гойчук А.Ф. фитопатологический анализ желудей дуба обыкновенного после стратификации // Состояние и перспективы развития научных исследований по предотвращению резистентности у вредителей и возбудителей болезней к пестицидам, и разработка эффективных мер борьбы с
бактериальными болезнями растений. — М., 1980. — С.113—115.
20. Гойчук Л.Ф. Еітопіа саіаїоуога - возбудитель заболевания желудей дуба //
VI съезд Украинского микробиологического общества. — К.: Наук, думка, 1984. — С. 185.
21. Гвоздяк Р.И., Гойчук А.Ф. Бактериальные болезни и их влияние на биологическую устойчивость дубовых насаждений // Лесное хозяйство в решении Продовольственной программы. — К. — 1984. — С. 151—153.
22. Гойчук А.Ф. Капельная болезнь дуба черешчатого в Лесостепи УССР // Фитонциды. Бактериальные болезни растений.— К.: Наук, думка, 1985. С. 79-80.
23. Гойчук А.Ф., Айзенберг С.З., Козак В.Т. Бактериальная сухая гниль дуба черешчатого // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. — К.: Наук, думка, 1985. С.80—81.
24. Гойчук А.Ф. Егтпіа гЬаропіїсі — возбудитель сухой гнили ветвей дуба //Продуктивность таежных биогеоценозов. — Красноярск, 1986. — С.32.
25. Гойчук А.Ф., Гвоздяк Р.И. Бактерии — возбудители дуба черешчатого // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. — К., 1990. — С. 190—192.
26. Гойчук А.Ф., Гвоздяк Р.И. О вариабельности свойств бактерий — возбудителей дуба черешчатого на Украине // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. — К.: УСХА, 1990. — С. 193—196.
27. Гвоздяк Р.І., Гойчук А.Ф. Бактерії — збудники хвороб дуба звичайного на Україні // Система ведення лісового господарства в гірських умовах Карпат. — Івано-Франківськ — 1990. — С. 190—192.
28. Гордієнко М.І., Гойчук А.Ф. Особливості створення культур на вирубках Івано-Франківскої області // Система ведення лісового господарства в гірських умовах Карпат. — Івано-Франківськ — 1990. — С. 169—170.
29. Гойчук А.Ф. До питання про муміфікацію жолудів дуба // Проблеми агропромислового комплексу; пошук, досягнення. Лісове господарство. — К.,1994. — С.45.
30. Гойчук А.Ф., Гордиенко М.И. Некоторые аспекты этиологии и патогенеза инфекционных болезней желудей дуба черешчатого // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала. — Йошкар-Ола, 1996.
— С.61—63.
31. Гордиенко М.И., Мясоед Н.П., Гойчук А.Ф. Плодоношение дуба на плантации и характеристика потомства плюсовых деревьев // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала. — Йошкар-Ола, 1996. — С.58—60.
Гойчук А.Ф. Біоекологічні основи формування високопродуктивних дубових насаджень у рівнинній частині України. — Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.03.03 — лісознавство і лісівництво. — Національний аграрний університет, Київ, 1998.
В дисертації запропоновано новий напрямок вирішення проблеми формування високопродуктивних дубових деревостанів. З'ясовано вплив категорій лісокультурних площ, складу, повноти, походження дубових ценозів, мікроклімату, вологості грунту, інтенсивності розвитку мікроорганізмів у ризосфері деревних порід на поширення, розвиток і шкіддивість патогенної мікрофлори. Вперше в Україні виявлено і вивчено нові збудники інфекційних хвороб у загальній системі порушення гомеостатичної рівноваги дібров, запропоновано методи їх обліку. Показано, що поперечний рак дуба і туберкульоз ясена мало впливають на запас стовбурової деревини, але суттєво погіршують стан і товарну структуру дубових деревостанів. Основні результати досліджень знайшли впровадження в лісогосподарській практиці при створенні насаджень та плануванні рубок догляду за ними.
Ключові слова: типи лісу, склад насаджень, схеми змішування, категорії лісокультурних площ, біологічна стійкість, продуктивність, патогенні мікроорганізми.
Гойчук А. Ф. Биоэкологические основы формирования высокопродуктивных дубовых насаждений в равнинной части Украины. — Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.03.03 — лесоведение и лесоводство. — Национальный аграрный университет, Киев, 1998.
В диссертации предложено новое направление решения проблемы формирования высокопродуктивных дубовых древостоев. Выяснено влияние категорий лесокультурных площадей, состава, полноты, происхожу,ешія дубовых ценозов, микроклимата, влажности почвы, интенсивности развития микроорганизмов в ризосфере древесных пород на распространение, развитие и вредоносность патогенной микрофлоры. Впервые в Украине выявлены и изучены новые возбудители инфекционных болезней в общей системе нарушения гомеостатического равновесия дубрав, предложены методы их учета. Показано, что поперечный рак дуба и туберкулез ясеня мало влияют на запас стволовой древесины, однако существенно ухудшают состояние и товарную структуру дубовых древостоев. Основные результаты исследований нашли применение в лесохозяйственной практике при создании насаждений и планировании рубок ухода за ними.
Ключевые слова: тип леса, состав насаждений, схемы смешения, катего-
рии лесокультурных площадей, биологическая устойчивость, продуктивность, патогенные микроорганизмы.
Goichuk A.F. Biological bases of high-pioductivity oak stands formation in the plane part of .Ukraine. — The manuscript.
Dissertation for award a scientific degree ordoctorofagricultural sciences^HL specialty 06.03.03 — forest science and silviculture. — National agricultural university, Kyiv, 1998.
The new way for decision of the problem of high-productivity oak stands formation is developed in the dissertation. It has been researched influence of forest-plantations areas, composition, density, generation of oak stands, microclimate, soil water capacity, intensity of microorganisms development in the rizosphere of wood species on distribution, development and damage of pathogen microflora. It's the first in Ukraine the new stimulus's of infections diseases were explored and the methods of their calculation were proposed. It's shown the goitre of common oak and tuberculosis of ash don't essentially influence on the stock of trunk wood but essentially reduce the state and merchantability of oak stands. The main results of the researches have been implemented into foresty for creation and formation of the high-productivity oak stands.
Key words: forest site, composition of stands, schemes of mixture, categories of forest-plantations areas, biological resistance, productivity, pathogen microorganisms.
- Гойчук, Анатолий Федорович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Киев, 1998
- ВАК 06.03.03
- Обоснование формирования дубово-сосновых насаждений в Брянском округе широколиственных лесов
- Состояние, рост и биологическая продуктивность эталонных дубовых насаждений степной зоны
- Роль дереворазрушающих грибов в дубравных экосистемах Среднего Поволжья
- Товарная структура дубровых древостоев Украинской ССР
- Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области