Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические исследования генеративного развития представителей рода Acer в условиях промышленного загрязнения (приоритетные загрязнители SO2 и NO2)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические исследования генеративного развития представителей рода Acer в условиях промышленного загрязнения (приоритетные загрязнители SO2 и NO2)"

На гранах рукопису

ГРИЦАЙ Зоя Володимирівна

БІОЕКОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ ГЕНЕРАТИВНОГО РОЗВИТКУ ПРЕДСТАВНИКІВ ГОДУ ЛСЕІ1 В УМОВАХ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ (ПРІОРИТЕТНІ ЗАБРУДНЮВАЧІ в02 ТА N02)

03.00.16. - екологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації па здобуття наукового ступеня кеццкдята біологічних наук

Дніпропетровськ - 1897

Робота виконана на кафедрі фізіологи рослин та екологи Дніпропетровського державного університету та кафедрі ботаніки і екологи Запорізького державного університету

засіданні Спеціалізованої вченої ради Д. 03.01.11. по присудженню наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському Державному університеті за адресою: 320625, м. Дніпропетровськ МСП -

10, пров. Науковий, 13, Держуніверситет, біодого-медичний інститут, біолого-екологічне відділення (корпус 17, ауд. 611).

З дисертацією макса отайюаггася' у науковій бібліотеці Дніпропетровського держуніверситету.

Автореферат розісланій “ 1997 рожу

Вчений секретар Спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент - ’ •"7 ,А.О. Дубіна

ш доктор біологічних наук, професор В.П. Бессонова

ОфЬгійвД ошяіеїті; 1. Доктор біологічних наук, професор Р.І. Бурда

2. Кандидат біологічних наук, доцент В.1. Шацда

Ппозілю установа: Донецький державний університет Захист дисертації відбудеться " «¿3 - 997 р. о ^

на

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуальність теми. Одне із найважливіших завдань сучасної екології - вивчення впливу забруднення природного середовища в умовах локально-катастрофічних сукцесій на репродуктивну здатність деревних рослин - провідний критерій їх стійкості в жорстких екологічних позиціях (Feder, 1970, Кулагин, 1974, Смит, 1985, Turner, 1991, Бессонова, 1991).

Нормальне функціонування кожної екосистеми передбачав успішне здійснення процесу її самовідновлення. Отримання рослин із насіння місцевої репродукції є важливою умовою стійкості штучних фітоценозів. Це пов'язане з тим, що насінний спосіб розмноження деревних рослин відіграє провідну роль у збереженні генетичної гнучкості та стійкості більшості видів в лісових угрупованнях (Тимофеев, 1968, Houston, 1976, Bialobok, 1978, Karnosky, 1969). .

Дослідження репродуктивного розвитку рослин необхідне й для прогнозування їх декоративності, що важливо при підборі асортименту для озеленення промислових підприємств та у створенні загального архітектурного ансамблю міста (Гродзинский, 1975, 1983).

Значний інтерес представляє також розробка питань можливості використання показників репродуктивного розвитку для діагностики стану рослинності та забруднення природного середовища.

На даному етапі проблема впливу інгредієнтів промислових викидів на репродуктивну здатність деревних рослин в умовах Придніпровського регіону практично не вивчена.

Мета роботи. Вивчити вплив промислового забруднення SO2 та NO2 на біоекологічні характеристики генеративного розвитку представників роду Acer в умовах південного сходу України.

Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити такі завдання:

- вивчити вплив промислового забруднення SO2 та NO2 на феноспекгр розвитку та на показники росту й пошкодженість вегетативних органів представників роду Acer, що зростають у штучному лісовому культурбіогеоценозі південно* о сходу Укриіни;

- дослідити особливості закладання, формування й розвитку суцвіть і квіток клонів на анатомічному рівні в умовах техногенного забруднення;

- вивчити дію інгредієнтів промислових викидів на формування гаметофіту та фертильність у представників роду Acer;

- дослідити вплив промислового забруднення на інтенсивність цвітіння та плодоношення, морфометричні та фізіолого-біохімічні показники плодів і насіння у процесі їх розвитку та на якість насіння;

- дослідити дію полютантів на компоненти антиоксидантної системи генеративних органів кленів;

- виявити чутливі показники для діагностики забруднення середовища та стану рослинності на основі ступеня зміни вивчених морфофункціональних показників у рослин, що зростають в умовах тохногенного оабруднзння.

Наукова новизна. Впершо виконані дослідження гоноратив-ного розпитку деревних рослин послідовно, починаючи з моменту переключання апікальних мсристем із вегетативного на гено-ративний шлях морфогенезу, закладання, формування та розвите ку суцвіть та кзіток і закінчуючи дозріванням насіння о умовах дії промислового забруднення як екологічного фактора. Вивчені показники цвітіння представників роду Асаг на морфологічному, анатомічному, фізіолого-біохімічному різних с умовах дії тохно- . генних токешантіа. Досл&'хений вплив промислових емісій КЗ морфомотричні та фЬїолого-біохімг^іі характеристики плодів та кзсіння клеш. Розглглуга сясггсма антиокзад^нтнопо захисту в процосі формування гснератнаних органа у досл’дазних бидіп в умовах заСруд-нзнна На основі вигченал стіЛтасті евдіз РОДУ Acor до дії техногенних виходів за показниками росту сагатативних органа та харакгорисгикі-ми генеративного роззитку вапропоногані роазмеїдації диференційованого гідкод/ до озеленення територій b різним різнем забруднення БОг та N€>2. Вияалоні чутлизі naргмотря та інформативні тост-об'єкги для діагностики стану рослинності та оцінки забруднення природного середовища

з

Результати досліджень покладені □ основу рекомендацій по діагностиці стану деревних насаджень у сфері дії промислових викидів та оцінки стану природного середовища. Рекомендації запропоновані до впровадження в Інституті проблем природокористування та екології у Дніпропетровській області. На основі досліджень толерантності представників роду Асег запропонований диференційований пщхід до озеленення промислових територій із різним рівнем забруднення 802 та N02 з використанням досліджених видів. Матеріали досліджень впроваджені в науковий та навчальний процес на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського держуніверситету й кафедрі ботаніки та екології Запорізького держуніверситету.

Основні положення, шо виносяться на захист

1. Зміна феноспекгра розвитку представників роду Асег, що зростають у штучному лісовому біогеоценозі, який зазнав впливу забруднення середовища ЄОг та N02, та різна стійкість досліджених видів до забруднення за показниками росту вегетативних органів і їх пошкодженості.

2. Особливості закладання та внутрішньобруньковоі диференціації суцвіть і квіток кленів в умовах забруднення природного середовища.

3. Зміни морфометричних та фізіолого-біохімічних характеристик квіток, плодів і насіння та яюості насіння представників роду Асег, що зростають в умовах промислового забруднення.

4. Видоспецифічні особливості дії полютантів на компоненти антиоксидантної системи генеративних органів кленів, що відрізняються за толерантністю.

5. Можливість діагностики стану рослинності та забруднення природного середовища з використанням чутливих морфометричних та фізіолого-біохімічних показників генеративного розвитку й інформативних тест-об'еетів.

Декларація особистого внеску дисертанта о розробку наукових результатів, що виносяться на захист. Дослідження, результати яких викладені в роботі, виконані автором самостійно.

Це виражається в визначенні основних напрямків дослідження, виконанні експерименту, а також у підготовці публікацій. У дисертаційну роботу внесена та частина опублікованих матеріалів, які автор виконав особисто.

Апробація роботи. Матеріали дисертації доповідалися та обговорювалися на наукових конференціях "Навколишнє середовища і здоров'я" (Чернівці, 1993), “Урбанізація як фактор змін біогеоцомотичного покриву” (Львів, 1994), "Екологія і освіта: проблеми теорії та практики" (Умань, ' 1994), Міжжродній конференції "Фундаментальные и гфикладные проблемы охраны окружающей среды (Томск, 1995), на Ü Міжнародній конференції "France et Ukraine, experience scientifique et practiquo dans le contexte du dialogue des cuîtures nationales" (Dniepropetrovsk, 1995), "Актуальные вопросы ботаники и экологии" (Харьков, 1998), “Susteinabte development system anafeis in ecology" (Sevastopol, 1998), Міжнародній конференції "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия" (Крим, Ялта, 1996), на наукових конференціях викладачів та студентів ДДУ (1993-1996 pp.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 16 науковий праць. *

Обсяг і структура роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, п’яти розділів, узагальнення, висновків, списку літератури, додатку. Вона викладена на 134-х сторінках машинописного тексту, ілюстрована 34 таблицями, 42 рисунками, у тому числі 17 мікрофотографіями. Список літератури вміщує 248 назв російською, українською та іноземною мовами.

Матеріали та методи дослідження. Основні дослідження по вивченню репродуктивного розвитку деревних рослин проводилися в умовах локально-катастрофічної сукцесії - на пробних ділянках штучного лісового кул ьту рбіо гео це но зу, що зазнає впливу хронічного забруднення SO2 та NO2. Ділянки розташовані на різному віддаленні від джерела емісій і тому відрізняються рівнем забруднення: моніторингова точка І - зона сильного забруднення (віддалена на 2000 м від джерела викидів), моніторингова точка II т зона середнього забруднення (віддалена

s

на 3000 м під джерела викидів). Кратність перевищення ГДК по БОг'в атмосфері в моніторинговій точці І складає 9,4 ГДК, по NO2 - 9,6 ГДК; у моніторинговій точці II - 3,8 та 4,0 ГДК відповідно. Контроль - штучний лісовий культурбіогеоценоз, де забруднюючі речовини, за даними санепідстанції, практично не виявлені. Грунтово-кліматичні умови контрольної та дослідних ділянок різняться мало.

Дослідження проводились із шістьома видами роду Acer (A. campestre L, A. negundo L, A. platanoides L, A. pseudoplata-nus L, A. saccharinum L, A. tataricum L), які найчастіше зустрічаються о штучних та природних лісах Дніпропетровсько? області, у міських насадженнях.

Закладання пробних ділянок здійснювалося за методикою, описаною в “Полевой геоботаника" (1984). Морфологічні та біометричні виміри проводили за загальноприйнятими методиками (P.M. Клейн, ДТ. Клейн, 1974; Р.Д Нестерович, 1958). Дослідження плодоношення, насінепої продуктивності та якості насіння проводили за методиками М.С. Зоріна, С.П. Кабанова (1987), "Международные правила” (1969), НД. Нестеровича (1958), "Семена деревьев - ГОСТы” (1977). Для фенологічних спостережень користувалися методикою І.Н. Бейдеман (1977). Для вивчення диференціації бруньок готували постійні препарати, тимчасові (Дженсен, 1965) та давлені методом ацетокармінових мазків (Рыбин, 1987). Фертильність пилку та його проростання оцінювали за методом З.П. Паушевої (1970). Вміст хлорофілу та каротиноїдів визначали спектрофотометрично (Гавриленко, 1975), активність пероксидази - спектрофотометрично за утворенням пурпуро-галіну (Гавриленко, 1975), кнгалази - титрометричним методом (Починок, 1978), глутаггіонредуктази - за зменшенням Е 340 в реакційній суміші, що містила білок о пиляків та маточок (Gamble, 1984), супэроксиддисмугази - за прописом В.Н. Чумакова Л.Г., Осинсьюї (1977), аскорбінову кислоту та гпутатюн - методом Пегтта (Гунар, 1972). Перекисне окислення ліпідів тканин враховували за методом М.Н. Мерзляка і співавт. (1978). Вміст цукрів визначали за методикою Х.Г. Починка (1976), крохмалю - об'ємним методом, ліпідів - екстракцією розчинником (Починок, 1976), білків - за мо-

тодиюэю М.М. Бредфорда (1976). Результати експерименту опрацьовані статистично (Вольф, 1966, Лакін, 1990).

БЮЕКОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ ВЕГЕТАТИВНОГО РОСТУ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ АСЕН ТА ФЕНОСПЕКТРЇХ РОЗВИТКУ В УМОВАХ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ 502 ТА Ы02 Морфометричні показники вегетативних органів. Дія на рослини Є02 та N02 негативно впливає на ріст вегетативних органі представників роду Асег. В умовах забруднення у досліджених видів зменшується приріст річних пагоніа, їх товщина, кількість листя на пагоні, площа листових Пластинок. Зниження вищезгаданих показників росту вегетативних органів досліджених видів приводить до зменшення асиміляційної поверхні. Цей показник падає також за рахунок зростання по шкод-жзності листя дореп в умовах техногенного забруднення, а також внаслідок передчасного скидання листя. Слід відзначити появу ряду патологій розвитку листя.

Різний ступінь інгібірування процесу росту вегетативних органів визначається різнем сабруднзннл середовища, разом з тим за впливом промислових емісій на цей пэказник виявляється, видова специфіка. За сукупністю показників пригнічення росту вегетативних органів з урахуванням пошкодхяності листя до слід;;; о ні види ізієнів за ступенем стійкості іло:кна радирувати такім чином: Д. гаїагіоіяп -> А. педипсіо -» А. сатрсгЛго ->

А. реоисіор’йіапа; -» А оассітагіпит -» А. ріаІапоісіеБ. Отримані в рззультаті лашж досліджень дані дозволяють аапропспг/ватн диференційованії;! підхід до озеленення територій із різним рівнем забруднення, сиісористовуючи дослідаекі види.

Порушення процесів росту вегетативних органів с умовах промислового забруднення негативно впливають ю репродуктивний процзе рослин, а також знижують їх екологічну, естетичну та природоохоронну функції.

Фснзсп~;ггр розпитку. Ос;сть»і вплив промислового за-бруднзнмя ыожа г.іс гальмувати, так і прискорювати календарні строки фенологічних фаз розвитку у рослин, ми з особливою

пильністю вивчали дію 302та N02 на даний показник у представник^ роду Асег, що зростали в дослідженому лісовому куль-турфітоценозі, Встановлене запізнювання у порівнянні з контролем фенологічних фаз розвитку представників роду Асег в умовах впливу на рослини техногенних полютантів. У дерев, що зростають у штучному лісовому культурбіогеоценозі, розташованому у сфері дії емісій БО2 та N02, пізніше наступають фази вегетативного розвитку, бутонізації, цвітіння та початкових етапів плодоношення. Наступні фенофази розвитку кланів в умовах промислового забруднення випереджають контроль. У всіх досліджених видіз скорочується період дозрівання плодів, прискорюються календарні строки опадання плодів та листя.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ПОКАЗНИКИ ЦВІТІННЯ ПРЕДСТАВНИКІВ

РОДУ АСЕЯ В УМОВАХ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ Б02ТА Ы02

кліток Досліджень показали, що на початкових етапах формування у продета в ник з роду Асег вегетативні та генеративні бруньки за ана-томнною будовою на вирізняються. Репродуктивний апекс кленів спочатку формується по типу вегетативного. У подальшому одні бруньиі продовжують формуватися як вегетативні, інші переходять до генеративного розвитку, що, гх відомо, залежить від фенотипічної реалізації у клітинах стеблевого апексу двох різних генних груп, що складають відповідно генеративну та вегетативну програми. При переході мери-стеми рослин до цвітіння відбувається зміна експресії генів. Гени "цвітіння”, які у вегетативній фазі залишалися неактивними, тепер приводяться о дію (Боннер, 1987, Полевой, 1939).

Досліджувалася внутрішньобрунькова диференціація суцвіть та квіток представників роду Асег та вплив промислового забруднення на цей процес.

Встановлене пригнічення закладання генеративних структур а умовах дії на рослими техногенних аикидіа, що супроводжується зниженням кількості квіткових бруньок по відношенню до Тн загального числа на модельній гілці. Це, очевидно, пов'язана з пригніченням у клітинах стоблевих апексів морфогенетичних ро-

акцій, що змінюють спеціалізацію клітин із вегетативної на генеративну.

У дерев, що зростають в умовах техногенного забруднення, спостерігветься пригнічення внутрішньобрунькпаоі диференціації квіток та суцвіть. В'дмнаеться запізнювання в порівнянні з контролем початкових етапів розвитку конуса наростання генеративних бруньок, появи на ньому перших зачатків квіток, диференціації головної осі суцвіття, а також процесів диференціації чашолистиків, пелюсток, тичинок та маточок на 4-6 днів у А. педипсіо, 5-11 днів у А. рєеисіоріаіапиз і 8-13 днів у

A. рІаІапоісіеБ. Забруднення середовища приводить до пригнічення закладання метамерних утворень у суцвіттях. Ступінь пригнічення флорального морфогенезу бруньок найбільше виражений у А. ріаіапоісіев. У А. педипсіо пригнічуються лише окремі стадії розвитку квіткових брунок.

В умовах дії техногенних викидів на рослини відмічається зниження розмірів генеративних бруньок у порівнянні з контролем.

Формування гаметофіту та Фертильність. Аналіз результатів досліджень свідчить про порушення формування чоловічого гаметофіту у досліджених видів роду Асег.при хронічній дії на рослини емісій ЄОг та N02. Відмічається запізнення початку мейозу о материнських клітинах мікроспор. Спостерігаються такі порушення в мейозі, як нерівномірне розходження хромосом до полюсів, хромосомні мости. Як наслідок порушень, які виникають в . мейозі, вимічається поява пилкових зерен із мікроядрами, зміна розмірів пилку. У рослин, що зростають у забрудненій зоні, зустрічаються пилкові зерна, розміри яких у 1,5-3,5 рази більші або в 1,5-2,0 рази менші середньої норми контролю. У найчут-ливішого до забруднення виду А. ріаіапоісіег у зоні сильного забруднення кількість великих пилкових зерен зростає до 6,2% у порівнянні з 0,8% у контролі, дрібних - до 9,3% з 0,4% у контролі (рис. 1). Багато пилку має неправильну форму, рвані краї.

B.А. Піддубна-Арнольді (1964) відмічає, що як карликовий, так і гігантський багатоядерний пилок безплідний і дегенерує на ранніх

фазах розпитку.

•> Результатом порушення процесу мікроспорогенезу в умовах промислових емісій е встановлена нами зниження чоловгної фертильності у представників родини Асегасеао. Ступінь стерильності пилку кленів зростав по мірі збільшення рівня забруднення середовища-

В

І4'

я з

Ь.

F1 # toi 0 в

S 7

а (X 6

-?■ а 3

* е 4

в 3

о 9 Гіі т 2 1

1 , 0

і

2 3 12 3

І II

Моніторингові точки

І 2 З

1 2 З І

t 2 З

II

1 2 З

Моніторингові точки

Рис. 1. Вплив промислового забруднення на частоту ползи дуже великих (А) та дуже дрібних (В) пилкових зерен у І- Acer negundo L, il- Acer Ipseudopbtanus L,' lll-Асег platinoides L,1- моніторингова точка І; 2-моніторингова точка II; З- гаэнтроль.

Оскільки процент абортивності пилку досліджених видіз у контрольному варіанті різний, то для зіставлоння даних по впливу техногенних викидів на цей показник ми використовували коефіцієнт стерильності пилкових зерен. Порівняння даної величини у досліджених видів свідчить про те, що найбільш чутливий до забруднення середовища пилок у A. platanoides, найбільш стійкий - у A. nagundo.

Як наслідок падіння фертильності пилку, нами встановлена зниження у порівнянні з контролем проценту проростання пилкових зерен і росту пилкових трубок у рослин, що зростали В ЗОНІ емісій SO2 та NO2. Процент проростання пилку на поживному со-родовищі менший, ніж процент життєздатності, встановлений методом забарвлювання. Темпи росту вже пророслого життєздатного пилку рослин із забруднених районів нижчі, ніж у контролі. Найбільшу чутливість до забруднення за показниками

проростання пилкових зерен та росту пилкових трубок проявляє A. platanoides. Відносний ступінь стійкості проростання пилку випиляється у A. negundo, росту пилкових трубок - у A. negundo та A. campestre. „

Інтенсивність ивітіння. Встановлене зниження інтенсивності цвітіння у всіх досліджених видів в умовах впливу промислових токсикантів (табл. 1). Зменшується як кількість суцвіть, так і число квіток у суцвітті. До найважливіших причин падіння інтенсивності цвітіння слід віднести встановлене нами зменшення числа генеративних бруньок по відношенню до їх загальної кількості на модельній гілці, а також пригнічення закладання ме-тамерних утворень у суцвіттях та опадання квіток на ранніх етапах розвитку.

Таблиця Ч

Вплив промислового забруднення на інтенсивність цвітіння Acer campestre L, Acer negundo L, Acer platanoides L, Acer pseudoplatanus L, Acer tataricum L

Моніто- рингові точки Кількість квіток на модальній гілці, % до контролю

Acer campestre» Acer nagundo Acer platanoides Acer pseudoplatanus Acer" ta- taricum

моніто-рингова точка Іі 87,83 07,47 59,74 57,25 88,73

мониторинга ва точка І 72,02 74,62 47,42 52,24 77,00

Нами встановлена тісна позитивна кореляція між впливом забруднення середовища на площу асиміляційно? поверхні модельно? гілки то кількість ки'ггок, що на ній сформувалися у досліджених видів роду Acor.

Для оцінки репродуктивного розвитку рослин досліджувався вплив промислових емісій на співвідношення чоловічих та жіночих кпггок у суцвіттях кленів. Виявлений перерозподіл статі в бік чоловічо? сексуалізації у A. platanoides і A. pseudoplatanus в умовах впливу емісій 80г та NO2-

Встановлена зміна мор-фо(«Ьтричних параметрів квіток та окремих їх елементів у рослин, що зростали в забрудненій зоні, у порівнянні з контролем. Спостерігається зменшення діаметра квіток у А. рІаІапоісіе5 та А. рвеисІорІаІапііБ, довжини квітконіжок - у А. педипсіо, зниження кількості тичинок у квітках у всіх досліджених видів. В умовах забруднення середовища у деяких квіток відмічається некротичність маточок та пелюсток, деформація маточок, тичинок та пелюсток. Дані показники значніше змінюються в порівнянні з контролем у моніторинговій точці І, а серед досліджених видів - у А. ріа-Іапокіев.

Біохімічні показники, квіток. В умовах промислового забруднення особливий інтерес представляє вивчення біохімічних параметрів, які здатні підвищувати захисні та пристосувальні реакції організму та відіграють важливу роль у статевому процесі у рослин. Отримані результати свідчать про те, що емісії БОг та N02 посилюють вільнорадикальні процеси в тканинах пиляків та маточок досліджених видів. Дослідження впливу забруднювачів на ферменти протиокислювапьної системи показали пригнічення активності супероксидцисмутази та каталази в пиляках та маточках рослин техногенних територій, значніше - у А. ріаіапоісіев. Активність пероксидази, навпаки, зростає, значніше - в елементах квіток стійкого виду А. педипсіо. Активність глутатіонродуктази зростає в пиляках та маточках толерантного виду (А. педипсіо) і знижується у чутливого (А. ріаіапоісіва) та середнього за стійкістю (А. рєеисіоріаіапиз) видів. Високий рівень функціонування протиокислювальних ферментів в елементах квіток стійкого виду забезпечує більш інтенсивне відновлення глутатіону, що сприяє нормальному функціонуванню системи "знвшкоджувачів" вільних радикалів.

Забруднення середовища приводить не тільки до зміни активності ферментів протиокислювального захисту, але й вмісту антиоксидантів (аскорбінової кислоти, глутатіону, каротиноїдів) у основних елементах квіток. У пиляках квіток їх кількість під впливом інгредівнтів промислових викидів падає у всіх досліджених

видів і найбільше - у А. рІаЬзпойез. В маточках вміст аскорбінової кислоти та глутатіону знижується у чутливого виду А. ріаіапоісіов та середнього по стійкості - А. рзоисіоріаіапиз, у толерантного виду А. педипсіо - збільшується. Концентрація каротиноїдів, які є на тільки важливими компонентами антиоксидантної системи, а й сполуками, що відіграють значну роль у статевому процесі рослин, зменшується в маточках А. ріаїапоісіез, а у А. рвеисіоріаіапиз і А. педипсіо падає в зоні сильного забруднення і зростає в зоні середнього забруднення.

Зниження кількості антиоксидантів у пиляках та маточках дрсл!д»аних об'єктів повинне привести до посилення пошкоджуючої дії віпьнорадакальних процесів у тканинах генеративних органів. Враховуючи антиоксидантну роль вітаміну С, глутатіону і каротин/ та їх роль у статевому процесі рослин, можна припустити, що здатність зберігати їх вміст на високому рівні в пиляках та маточках більш толерантного с иду А педипсіо у порівнянні з менш стійкими може мати важливе значення в підтримці нормального рівня фізіологнних процесів у тканинах генеративних органіп.

Екологія запилення. Проведене дослідження екології запилення представників роду Асег, що зростали в умовно чистій зоні та на пробних ділянках культурбіогеоценозу, розташованого о зоні дії емісій БОг та N02. Встановлена зниження активності відвідування ісо^пхаші-гапилювачами квіток ентомофільних видів в умовах техногенного забруднення.

БЮЕКОЛОПЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОСТУ ТА РОЗВИТКУ ПЛОДІВ І НАСІННЯ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ АСЕЯ В УМОВАХ ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ Є02ТА N02 інтенсивність плодоношення. Важливим фактором сідноалзннл дороандас рослин у лісових екосистемах с інтенсивність шїодоношоння. Цей параметр в умовах дії на рослини інгредізктіз промислових аикидіа у досліджених вид і з роду Асзг знжсузтьса і мав пряму залежність від рівня забруднення сорэдовища. У А. їаїагісит та А. педипсіо даний показник значно падаз лиша у зоні сильного забруднення. Що стосується А. ріаіапоіаеа, то навіть у зоні середнього забруднення с по-

стерігається зменшення інтенсивності плодоношення на 65,3%, у зоні сильного - на 80,7%. У безпосередній близькості до джорела емісій у A. platanoides виявляються лише окремі плоди І навіть на на всіх модельних деревах. Середнз положення за стійкістю вищевказаного параметра до дії промислових викидів займають A. psoudoplatanus і A. campestre.

При хронічній дії на рослини інгредієнтів промислових викидів у всіх досліджених видів встановлено зменшення коефіцієнта продуктивності. Причиною цього може бути зниження фертильності пилку. Спостерігається негативна кореляція між різнем стерильності пилкових зерен та кількістю плодів, що зав'язалися (рис. 2).

ABC

D Е

_________а.......... а

Рис. 2. Залежність кількості пледа, щр зав'язалися (а) та.косфіцЬнта стс-рилы»ст1 пилку (o) у Acer neguntío L (A), Acer рїйапойез L (В), Acor peoudophfanus L (С), Accr campectro L (D), Acer tetaricum L (E); 1- œi ¡троль; 2- мскіторингова точка il; 3- мсн'тор«нгога точка !.

Число плодів знижується вдносно загальної кількості квіток, очевидно, також внаслідок зміни експресії статі в бік зменшення відсотка жіночих кліток у суцвітті.

. МорФометричні характеристики__________плодів та____насіння. У

досліджених представників роду Асег в умовах промислового забруднення встановлене зниження розмірів плодів (довжини та ширини крил і капсул), яке найбільше проявляється на останній стадії росту крилатки. По мірі росту забруднення середовища підвищується кількість плодів з порушеннями розвитку - недорозвитком крил, редукцією одного крила, аномальними іх формами. Насіння, що знаходиться в таких плодах, переважно на життєздатне. У рослин, що зростають у сфері дії викидів БОг та N02, спостерігається зменшення розмірів насінних камер, зниження маси 1000 насінин - показника продуктивності та виповненості кондиційного за вологістю насіння (рис. 3). Зниження даного параметра викликане як зменшенням розмірів, так і падінням відсотка виповненості насіння. В умовах техногенного забруднення встановлене підвищення відсотка насіння з аномаліями розвитку (недорозвиток зародка та дегенерація його на ранніх стадіях розвитку, недорозвиток сім'ядолей).

А

В

С

Рис. 3. Вглип промислового забруднення на масу 1000 насінин Acer nog undo L (A), Acer plátano ides L (В), та Acer pseudoplatanus L (C), 1 -контроль; 2 - моніторингова точка 11; 3 - моніторингова точка І.

Встановлене зниження життєздатності насіння всіх дооліджених видів роду Acer, що зростали в умовах промислово-

го забруднення. Даний показник □ найбільшій мірі падає у A. platanoides.

Біохімічні показники оплоднів і насіння. Встановлене зниження концентрації хлорофілу в оплоднях всіх досліджених видів в умовах впливу на рослини SO2 та NO2. Зменшується також вміст у цих органах продуктів фотосинтезу - вуглеводів. Найбільше падає кількість глюкози та сахарози на стадії дозрівання насіння, а серед досліджених видів - у A. platanoides. Зменшення вмісту вуглеводів в оплоднях може бути однією з причин зниження якості насіння, оскільки плоди, поряд з листям, забезпечують насіння асимілятами. Дія на рослини промислових токсикантів приводить до зміни концентрації компонентів антиоксидантного захисту в насінні та оплоднях. В цих органах, як і н елементах квіток, вміст аскорбінової кислоти та глутатіону підтримується на більш високому ріпні у толерантного виду A. nogundo в порівнянні з менш стійкими - A. platanoides і A. pseudoplatanus. Цо свідчить про більш високу активність антиоксидантної системи стійкого виду, яка повинна підтримувати на більш високому рівні протиокислювальний статус тканин гонера-тивних органів в умовах оільнорадикального окислення, що посилюється під впливом таких інгредієнтів промислових викидів, як SO2 та NO2. .

Досліджувалася зміна вмісту запасних поживних речовин насіння представника роду Acor у динаміці (від стадії утворення насіння до його дозрівання) і вплив забруднення середовища на цой процес. Згідно з нашими дослідженнями, у видів, що вивчались, основними запасними речовинами насіння є ліпіди та білки. Із вуглеводів у найбільшій концентрації знаходиться сахароза, у невеликій кількості містяться відновлюючі цукри (представлені, п основному, глюкозою) та крохмаль. Вміст крохмалю в насінні по мірі його формування зростає і досягас максимуму в період повної зрілості. Концонтрзція сахарози спочатку ' помітно підпищуеться, у подальшому паріюо значно менша. Кількість підновлюючих цукріо у насінні в процесі їх онтогенезу знижується.

По мірі дозрівання насіння зменшується сума цукрів. Оскільки цукри - важливе джорело для синтезу інших сполук, зниження їх кількості можна пояснити інтенсивним синтезом ЛІПІДІВ, вміст яких в прцесі дозрівання насіння зростає, існує тісний негативний кореляційний зв'язок між концентрацією суми цукріа та ліпідів. У зміні вмісту запасних речовин у насінні в процесі їх онтогенезу спостерігається ідентична закономірність у рослин контрольного та дослідних ділянок. Однак дія техногенних токсикантів приводить до зниження в насінні кількості таких запасних речовин, як сахароза, сума цукрів, крохмаль та ліпіди. Ріаень відновлюючих цукрів зростає. Це може бути пов'язане із затримкою включення їх в синтез крохмалю. Кількість білків у порівнянні з контролем зменшуєься менша, ніж інших запасних речовин. Із вищесказаного випливає, що насіння дерев, які зростають у зоні емісій SO2 та NO2, містить менший запас поживних речовин, ніж контрольних рослин, що поряд зі зміною інших показників знижує якість насіння.

Таким чином, забруднення природного середовища діє на численні точки генеративного циклу видів роду Acor. Найбільш уразливими є такі: овокація цвітіння, флоральний морфогенез, зав'язування плодів.

На основі даних, отриманих у результаті досліджень, ми пропонуємо ряд показників росту вегетативних органіа і генеративного розвитку представників роду Acer для діагностики стану рослинності та забруднення природного середовища: приріст річних пагонів, площа листових пластинок та їх пошкодженість у Acer platanoides та Acer eaccharinum, життєздатність пилку, інтенсивність цвітіння, інтенсивність плодоношення та життєздатність насіння у Acer platanoides, активність вільнорадикальних процесів у тканинах генеративних органів, концентрація аскорбінової кислоти та глутатіону в елементах карток, активність каталази, глутатіонредуктази, пероксидази в елементах кліток та вміст відновлюючих цукріа у насінні Acer platanoides.

1. Забруднення природного середовища двоокисом сірки та двоокисом азоту приводить до подавления процесів росту вегетативних органів представників роду Acer, що виражається у пригніченні росту пагонів, формування асиміляційного апарату, у зростанні пошкодженості листових пластинок, виникненні пато-логій розвитку листя, передчасному скиданні листя. За сукупністю показників пригнічення росту вегетативних органів з урахуванням пошкодженості листя досліджені види за ступенем стійкості можна ранжирувати таким чином: A. tataricum -* А. пе-gundo -* A. campestre -* A. pseudoplatanus -> A. saccharinum -> A. platanoides.

2. В умовах дії на рослини техногенних полютантів відмічається запізнювання фенологічних фаз розвитку кленів у порівнянні з контролем, починаючи з весняного пробудження дерев і закінчуючи початковими етапами плодоношення. Наступні фенофази розвитку кленів в умовах промислового забруднення вигороджують контроль. У дослідних рослин скорочується період дозрівання плодів, прискорюються календарні строки опадання плодів та листя.

3. В умовах промислового забруднення пригнічуються процеси цитодиференціаці! апікальних меристем з вегетативного на генеративний шлях морфогенезу та пнутрішньобрунькопоі диференціації суцвіть і квіток досліджених видів, що виражається о зниженні відсотка квіткових бруньок і збільшенні вегетативних у порівнянні з контролем, у запізнюванні стадій диференціації суцвіть та елементів квіток; у зменшенні кількості мотамсрів, які заклалися о суцвітті. Знижуються розміри генеративних бруньок.

4. Хронічна дія на рослини інгредієнтів промислових викидів приводить до порушення формування чоловічого гаметофіту. Запізнюються календарні строки початку мейозу у материнських клітинах мікроспор. Спостерігаються такі порушення в

мейозі, як нерівномірна розходження хромосом до полюсів, хромосомні мости, внаслідок ного утворюються морфологічно та генетично різноякісні пилкові збрна. Результат негативної дії токси-кантів - зниження чоловічої фортильності представників роду Асег, пригнічення процесів проростання пилкових зерен та росту пилкових трубок, ступінь якого корелює з ріанем забруднення середовища.

5. В умовах техногенного забруднення у досліджених об'єктів відмічається зниження Інтенсивності цвітіння, а також спостерігаються зміни морфометричних характеристик квіток, аномалії їх розвитку, пошкодження елементів квіток. Установлена позитивна кореляція між впливом забруднзння середовища на площу асиміляційної поверхні модельної гілки та на кількість квіток, що на ній формуються.

6. Забруднення природного середовища викликає підвищення вільнорадикального окислення ліпідів і змінює функціонування системи протиокислювального захисту о клітинах генеративних органів досліджених видів. У Асег рзеисіорШапііз, і особливо у Асег ркйапойоБ, знижується вміст антиоксидантів -аскорбінової кислоти й глутатіону в оплоднях, насінні, а в елементах квіток - і каротиноїдів. В останніх падає активність ферментів протиокислювального захисту - супсроксидцисмутази, ка-. талази та глутатіонрєдуїсгази. Це посилює пошкоджуючу дію вільнорадикальних процесів у тканинах геноративних органів. У толерантного до дії забруднювачів виду Асег педипсіо функціонування лротиокислювальної системи захисту зберігається на більш високому рівні у порівнянні з більш чутливими видами. До адаптивних неспецифічних механізмів захисту слід віднести також підвищення в тканинах всіх видів активності важливого протиокислювального ферменту - пероксидази.

7. Встановлено порушення процесів плодоношення кленів, що зростають в зоні дії омісій ЄОг та N02- Зменшується Інтенсивність плодоношення, знижуються розміри плодів, насінних камер та насіння, маса 1000 насінин, їх життєздатність, о найбільшій мірі - у Асег рІаШпоісіее. Підвищується кількість

плодів та насіння з аномаліями розвитку. Падіння продуктивності плодоношення позитивно корелює із зменшенням асиміляційної поверхні й негативно - із зростанням стерильності пилкових зорен.

8. У дослджених видів клонів основними запасними речо-

винами насіння є ліпіди та білки. Із вуглеводів у найбільшій концентрації міститься сахароза, у невеликій кількості - відновлюючі цукри (представлені п основному глюкозою) і крохмаль. Встановлена подібна динаміка запасних поживних речовин у процесі розпитку насіння рослин контрольного та дослідних паріантіз. Вплиз на рослини техногенних токсикантів знижує кількість ліпідів І вуглеводів таких як сахароза та крохмаль. Концентрація

підновлюючих цукрів зростає, що, очевидно, пов'язано Ь затримко» включення їх п синтез крохмалю. Кількість білкіз у гасінні змінюється значно меншз, ніл інших запасних речовин. Змсншен-ня вмісту запасних поживних речовин зни;кує якість насіння.

9. Забруднення природного середовища діє на численні

точиї генеративного циклу видів роду Асег, серед яких найбільш уразливі - есокпція цвітіння, флоральний морфогенез,

зав'язування плодів. .

1. Запропонований рад чутливих показників генеративного розвиті?/ дереггнго'« рослин,. ;і:сі мо::сна використовувати для д'згкостияі стпну рослинних організміп та забруднення природного середсйипр. Найбільш інформативні з них - життєздатність пилі?/, ііггсясизність цвітіння, активність вільнородшяльних процесів у ткаиянзх гсікдетпжісс орган!’), інтенсивність плодоношення, іхиттсздатність несіння у Асег рЬІапоМсз.

2. На оензеї лесліц^-ень толерантності продстапнийз роду Асег запропонований диференційований п’дхІД до оселенення промислових територія з ріепип різнем забруднення СОа та N02 з шігористпісзді дослід:"Є!;;?х пид'з. А. Іліагісит та А псдипсіо доцільно снкорї'стозувзти п системі захисних лісових насаджень, що виконують роль буфера I приймають на ссбэ масивні удари

промислових викидів. В зонах середнього забруднення, крім вказаних видів, в озелененні слід використовувати також A. campestre та A. saccharinum, на ділянках з невисоким рівнем забруднення - всі досліджені види.

СПИСОК НАДРУКОВАНИХ РОБІТ

1. Бессонова В.П., Грицай З.В., Юсыпипа Т.И. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов // Цитология и генетика. - 1996. - Т. 30, №5. - С. 70-78.

2. Грицай 3.Q. Характеристика цветения кленов в условиях промышленного загрязнения // Вопросы степного лесоведения и рекультивации земель. - Днепропетровск. - 1996. - С. 159 - 164.

3. Грицай.3. В., Бессонова В.П. Содержание углеводов в формирующихся околоплодниках Acer nog undo L и Acer platanoides L в условиях промышленного загрязнзния // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия. - Ялта. -1998. - С. 9-12.

4. Грицай 3. В., Бессонова В.П. Интенсивность шодрношения древесных растений в условиях загрязнзния среды // Два в ГН7Б Украины, Na 643 УК - 93, 1993. - 10 с.

5. Грицай З.В. Динамика содержания аскорбиновой кислоты и . глуштиона в семенах и околоплодниках Acer nog und о L, Acer pfcüanoides L и Acer pseudoplatanus L в условиях промышленных эмиссий // Два в ГНТБ Украины, N2 2112 УК - 95,1995. -11 с.

8. Грицай З.В., Кучма В.М., Бессонова В.П. Якість цвітіння деревних рослин - індикатор аерогенного забруднення навколишнього середрвища // Тез. доп. Міжнар. наук. нонф. 23 - 25 листоа 1993 "Навколишнє середовище і здрров’я.” - Чернівці. - 1993. - С. 128.

7. Bessonova V.P., Mishkina N.I., Gritzay Z.V. Toxic action of heavy metals on growth and content of phosphoric compounds in plants // Э fd Meeting of Central and Eastern European Regional Section. 14-13 May 1994 ‘international Society of Ecotoxicoiogy and Environmental Safety." -Babtonafiga, Hungary. -1994. - C. 14.

8. Бессонова В.П., Грицай З.В., Козюкіна Ж.Т. Показники плодоношення деревних рослин у моніторингу забруднення навколишнього середовища // Тез. доп. наук. конф. 21-23 вер. 1994 "Урбанізація як фактор змін біогеоценотичного покриву." - Львів. - 1994. - С. 100-101.

9. Бессонова В.П., Грицай З.В., Лиженко 1.1. Можливості оцінки вмолотної ситуації у промисловому місті за гаметоцидною дією на рослини промислових емісій //Тез. доп. мсжнар. наутс-практ. мэнф. 2021 квітня 1994 "Екологія і освіта: проблеми теорії та практики." -Умань. - 1994. - С. 49-51.

10. Bessonova V.P., Gritzay Z.V., Usypwa Т.I., Mishkina N.I. Bioindication of environmental pollution with lead with the help of plants // Sixth International Hans Wolfgang Nürnberg Memorial Symposium on Metal Compounds in Environment and Life 9-12 May 1995. - JuLich, Germany. -1995. - C. 79.

11. Bessonova V.P., Mishkina N.I., Gritzay Z.V. Effect of iron and manganoso excess on growth and potassium accumulation in organs of Arctotis Gtoechadifolia Berg and Calendula officinalis L // Troisième conference international sur la biogeochimie des elements traces 15-19 Mai 1995. - Paris, France. - 1995. - P. 128.

12. Бессонова В.П., Грицай 3.B., Юсыпива Т.И. Мониторинг загрязнения окружающей среды на основе фитоиндикации // Тез. докл. ме*цунар. науч. мэнф. 12-10 сент. 1995 "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды." - Томск. - 1995. -

С. 11-12.

13. Usypva T.I., Bessonova V.P., Gritzay Z.V. Assessment of risk of air pollutants effect on cytogenetic indices // Symposium on ecological chemistry 1-4 October 1995. - Chisinau, Moldova. - 1995. - P. 120.

14. Bessonova V.P., Gritzay Z.V. The influence of SO2 air pollution on the free-radical enzymes activity in the parts of maples flowers // 23 rd Meeting of the Federation of European Biochemical Societies 13-18 August 1995. - Convention Center Basel, Switzerland. - 1995. - P. 211.

15. Грмцай З.В. Влияние загрязнения окружающей среды на интенсивность плодоношения кленов // Тез. докл. II месждунар. мэнф. 2225 мая 1995 "Франция и Украина, научно-практический опыт в контексте диалога национальных культур." - Днепропетровск - 1995. - С.- 85.

16. Bessonova V.P., Usypwa T.I., Gritzay Z.V. The physio logycal and biochemical indexes of wood plant coods as an indicators of erwironmental pollution // 2nd Practical Confencnco 9-12 September 1996 "Sustainable development system analysis in ecology." - Sevastopol. - 1998. - C. 99100.

АННОТАЦИЯ

Грицай З.В. Биоэмэлогические исследования генеративного развития представителей рода Acer в условиях промышленного загрязнения (приоритетные загрязнители SO2 и NO2). Диссертация на со иска низ ученой степени кандидата биологических наук по специальности

03.00.16 - экология, Днепропетровский государственный университет, Днепропетровск, 1997.

По материалам диссертации опубликовано- 16 работ. Изучено слияние промышленного загрязнения (приоритетные загрязнители SO2 и NO2) кз биоэгалогические характеристики генеративного развития представителей рода Асог. Установлено подавление заложения и внугрипочечной дифференциации соцзотий и цветков, паденио ¡пгговсивности цветения и плодоношения, изменение морфометричосхих и фисиолого-биохимических показателей цзетков, плодов, семян, снижение гачостпа семян кленов в условиях загрязнения среды.

Выявлены чувствительные тест-параметры роста вегетативных органов и генеративного развития исследуемых видов рода Асог для диагностики состояния растительности и загрязнения природной среды.

Gritsay Z.V. Ecological ¡'nvestjgatiora of Acer species generatwo development in industrial pollution conditions (primary SO2 and NO2). Thesis for obtain tba candidate! of biological sciences on the specialities 03.00.13. -ccofogy. Dnepropetrovsk Strte University, Dnepropetrovsk, 19S0. '

10 papers dealing with dissertation time are published. Influence of industrial waste ingredients (primary SO2 and NO2) on bioccological characteristics of gsneraSvo development of Acer specks has been etadted. Tha supneesbn of formation and intrabudal differentiation of flowers and ілЯс roses nccs, the decrease of bloesom'ng and fructification Intensity, the changes of flowers, fruits and seeds, the quo tty loss in the map's seeds under conditions of environmental pollution wcro determined.

Sereiive tDst-parsmstors of vegetatVe organs growth and generative devdopmcrt of etirtbd Acer rpecies for environmental indication wcro revealed.

Ключопі слова: промислово забруднення, представники роду Acer, гснератизнвій роезіттек, бюотпотні та фізіолого-бюхімМні показники, пясть нзсіянп.