Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений в условиях г.Махачкалы

Рамазанова, Зулфира Рамазановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений в условиях г.Махачкалы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений в условиях г.Махачкалы"

На правах рукописи

РАМАЗАНОВА Зулфнра Рамаїановна

АДАПТИВНЫЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

Специальность: 03.02.08 - экология (биология) - биологические науки

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

18 окт ті

Махачкала- 2012

005053525

Работа выполнена в ФГБУН «Горный ботанический сад» Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Асадулаев Загирбег Магомедович

Шпаков Александр Эдуардович доктор биологических наук, профессор, старший научный сотрудник лаборатории селекционно-генетических ресурсов ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий» Россельхозакадемии

Ведущая организация:

Магомедов Абдурахмаи Маллаевич

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой медицинской биологии ФГБОУ ВПО «Дагестанская государственная медицинская академия»

Эколого-ботаническая станция ФГБУН Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН

«Пятигорск»

Защита диссертации состоится «24» октября в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан «21» сентября 2012 г.

Отзывы, заверенные печатью, можно направлять по адресу:

367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс:

8(8722) 674651. e-mail: eco@mail.dgu.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета,

К.Г.Н

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Древесные растения являются средообразующим элементом в городах, формируют их ландшафтно-архитектурный облик и выполняют рекреационную, санитарно-гигиеническую и ряд других важных функций (Николаевский, 1973; Лайранд, 1981; Умаров, 1991; Слепых, 2009).

Основой оценки этих функций выступает система комплексного мониторинга, позволяющая выявлять и прогнозировать последствия антропогенной деятельности (Абдурахманов и др., 2010). При этом у растительных организмов, используемых в качестве индикаторов состояния окружающей среды, особой чувствительностью отличаются листья, находящиеся в наиболее активном контакте со средой (Майдебура, 2006; Андреева, 2007; Половникова, 2007; Неверова, 2009; Swieboda, Brunarska, 1975; Steubing, 1976).

Использование тех или иных видов древесных растений для оптимизации качества городской среды возможно только при наличии информации об их биологических особенностях и адаптационном потенциале в стрессовых условиях. В связи с этим изучение морфологических, анатомических и физиологических особенностей побегов и листьев наиболее распространенных древесных видов в городских условиях приобретает особую важность. Слабоизученными остаются также фитонцидная активность древесных растений и влияние на данное свойство факторов среды.

Особую теоретическую и практическую значимость приобретает при этом выявление нормы адаптивных реакций на негативные факторы, проявление которых представляет собой результат сложного комплексного взаимодействия генотипа организма и среды (Юсуфов, 1996).

Таким образом, использование морфологических, анатомических и физиологических особенностей в качестве критериев оценки степени антропогенного влияния на древесные растения позволяет получить достоверную и своевременную информацию о состоянии окружающей среды.

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы явилось выявление изменчивости морфологических, анатомических и физиологических признаков и проявлений адаптационных механизмов побегов и листьев древесных растений (Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L., Platanus orientalis L., Ulmus pumila L., Quercus robur L., Populus hybrida Bieb., Betula pendula Roth., Pinus sylvestris L.) в условиях г. Махачкалы на основе комплексного подхода.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

выявить биометрические и структурные изменения побегов и листьев древесных растений различных экологических групп (С. caucasica, А. platanoides, Р. orientalis, U. pumila, Q. robur) в зависимости от условий их произрастания.

• установить и оценить анатомические изменения, происходящие в листьях Р. orientalis L. в зависимости от возраста и метамерной организации

побега для установления пластичности различных структурных элементов в условиях г. Махачкалы.

• выявить связь водоудерживающей способности побегов и листьев С. caucasica и А. platanoides с их засухоустойчивостью, зимостойкостью и структурными особенностями поверхности коры побегов в условиях городской среды.

• выявить и оценить фитонцидную активность основных древесных растений (С. caucasica, А. platanoides, Р. orientalis, U. pumila, Р. hybrida, В. pendula, Р. sylvestris), используемых в озеленении г. Махачкалы.

Научная новизна. Впервые в условиях различной степени загрязнения г. Махачкалы для оценки состояния древесных растений применен комплексный подход с использованием морфологических, анатомических и физиологических методов исследования. У основных видов древесных растений определены специфические и неспецифические реакции, раскрывающие возрастные и адаптационные процессы, связанные с их функциональными особенностями.

Выявлены структурные перестройки в листьях и побегах в зависимости от погодных условий года, уровня инсоляции и степени загрязнения. Впервые приведено полное сравнительное описание анатомических особенностей листьев изученных видов в полупустынных условиях; показаны закономерности колебания их фитонцидной активности; особенности водоудерживающей способности побегов и листьев, а так же связь этих особенностей с зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Практическая значимость. Предложенные диагностические морфологические и анатомические признаки побегов и листьев могут быть использованы для оценки воздействия негативных факторов. Выделены растения-биоиндикаторы (Р. orientalis, С. caucasica, А. platanoides) и сресс-устойчивые виды (U'. pumila, Q. robur). Выявлена степень бактерицидной активности, засухо- и зимостойкости исследуемых видов древесных растений, что дает возможность их отбора для парковых и уличных посадок с целью улучшения качества городской среды.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: Международной научной конференции «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе» (Сухум, 2011г.); Всероссийской конференции «Физиолого-биохимический мониторинг природных и антропогенных воздействий на организмы животных и растений» (Махачкала: ДГУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Физиология и экология человека, животных и растений» (Махачкала: ДГПУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Комплексная безопасность образовательного учреждения: качество, эффективность, перспективы» (Махачкала: ДГПУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана» (Махачкала: ДГПУ, 2012).

Положения, выносимые на защиту:

Экологическая пластичность и структурно-функциональная организация элементов побегов Р. orientalis, Q. robur, U. pumila, A. platanoides, С. caucasica как проявление адаптации к различным условиям городской среды;

Возрастные и метамерные морфолого-анатомические особенности структурных приспособлений листьев в условиях г. Махачкалы являются основой группировки видов по биоиндикационным признакам;

Зависимость проявлений водоудерживающей способности побегов и листьев A. platanoides, С. caucasica с засухоустойчивостью и зимостойкостью как результат реализации общего адаптационного потенциала видов;

Фитонцидная активность древесных растений зависит от их биологических особенностей, виталитета и времен года.

Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано - 10 работ, из них 3 в рецензируемых ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста. Включает 14 рисунков, 52 таблицы и приложение на 35 страницах. Список цитированной литературы составляет 329 источника, в том числе 38 на иностранном языке.

Оценка личного вклада. Личный вклад автора в получение результатов, выносимых на защиту, является определяющим и выражается в сборе материала, обработке, анализе и интерпретации полученных данных. Все рисунки (схемы) автором выполнены лично.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Асадулаеву З.М. за методические советы при проведении исследований и составлении рукописи; признателен к.б.н., ведущему специалисту Курбанову З.М. и к.б.н., старшему научному сотруднику Гусейнову K.M. Лаборатории ихтиологии Прикаспийского института биологических ресурсов за помощь в освоении методики ботанической микротехники и микрофотографирования, а также сотрудникам и аспирантам Горного ботанического сада ДНЦ РАН, оказавшим помощь при сборе материала, за ценные замечания и рекомендации.

ГЛАВА I. РОЛЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ В УРБАНОЭКОСИСТЕМАХ

В данной главе проанализированы литературные источники о биоиндикационных методах контроля качества атмосферного воздуха городов и роли зеленых насаждений в оптимизации условий жизни в урбаноэкосистемах. Приведена оценка воздействия загрязнителей на морфологические, анатомические и физиологические особенности растительного организма.

ГЛАВА II. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится общая характеристика г. Махачкалы с описанием климатических и почвенных условий. На основании работы Н.О. Гусейновой (2008) выделены зоны города с высоким (ул. Коркмасова, ул. Дахадаева, ул. Гамзатова, пр. Шамиля) и низким антропогенным воздействием (парк им. Ленинского комсомола, аллея Дружбы, ул. Маячная). Выбор этих улиц обусловлен также присутствием здесь изучаемых древесных видов.

Для выявления адаптивных морфологических, анатомических и физиологических особенностей побегов и листьев в зависимости от условий произрастания выбраны следующие объекты исследования: С. caucasica Willd., A. platanoides L., P. orientalis L., U. pumila L. Q. robur L., P. hybrida Bieb., B. pendula Roth., P. sylvestris L.

В целом, проанализировано 9 морфологических и более 70 анатомических признаков. Показатели анатомических признаков листьев учитывали в трехкратной повторности с пересчетом на 1мм2 поверхности эпидермы. Всего проанализировано 1810 срезов, 377 листьев и 381 побег.

Для фиксации и приготовления временных и постоянных микропрепаратов пользовались общепринятой методикой анатомических исследований (Прозина, 1960; Юрцев, 1961). Описание и характеристику основных структурных элементов тканей листа проводили в соответствии с разработками Ал.А. Федорова и др. (1956), Н.И. Терпило (1961), A.A. Никитина и др. (1982), И.А. Самылиной, О.Г. Аносовой (2007).

Оценку адаптивных изменений листьев P. orientalis, Q. robur, U. pumila в зависимости от погодных условий осуществляли в 2009 и 2010 гг. с использованием климадиаграмм, построенных по методу Бойла - Тейлора (Ахмедова, Гасанов, 2004) с учетом температуры биологического нуля (Т6) и индекса аридности (1а) (Асадулаев, Садыкова, 2011).

Водоудерживающую способность определяли по скорости отдачи воды изолированными листьями и побегами по методу Г.Н. Еремеева (1939).

Отбор проб атмосферного воздуха с целью определения фитонцидной активности различных видов деревьев производили седиментационным методом (Общая и санитарная микробиология..., 2004).

ГЛАВА III. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

3.1. Анатомические особенности листьев исследованных древесных видов в условиях г. Махачкалы

В данном разделе приводится подробное описание особенностей анатомического строения листьев исследованных видов в условиях г. Махачкалы. Показано, что листья изученных видов относятся к гипостоматному типу. У Р. orientalis отмечено появление в условиях высокой инсоляции и техногенной нагрузки амфистоматических листьев. Установлены типы устьичных комплексов: латероцитный - у Р. orientalis и аномоцитный - у Q. robur, U. pumila, A. platanoides, С. caucasica.

В зависимости от условий произрастания у мезофильного вида Q. robur в условиях г. Махачкалы отмечено появление некоторых ксероморфных черт (толстая кутикула и опушенность, увеличение рядности палисадной ткани) (рис. 1).

А Б

Рис. 1. Особенности поперечного строения листовых пластинок (). гоЪиг Ь. в различных условиях произрастания: А - в природе (Абакарова, 2012);

Б - в условиях г. Махачкалы Примечание: вк - верхняя кутикула; вэ - верхняя эпидерма; ст - столбчатая ткань; гт - губчатая ткань; нэ - нижняя эпидерма; нк - нижняя кутикула, ус - устьице (то же для рис. 6).

Описание поверхности листьев проведено с обозначением наиболее оригинальных особенностей и выделением формы, контуров и размеров клеток. Например, у листьев Р. опепшНя адаксиальная эпидерма представлена сильноизвилистыми полигональными клетками неопределенной формы. Кутикула продольно-морщинистая. Морщинистость кутикулы сильно выражена около волосков, которые, отпадая, оставляют следы в виде светлых пятен. Клетки эпидермы адаксиальной стороны крупнее клеток абаксиальной эпидермы в 1,3 раза (рис. 2).

А Б

Рис. 2. Эпидерма листа Р. огкпшШ Ь, А - адаксиальная поверхность; Б - абаксиальная поверхность.

Клетки абаксиальной эпидермы листа имеют менее извилистые контуры. Кутикула рисунчато-складчатая с ориентацией складок в виде тяжей, направленных к устьицам. Устьица крупные, эллиптической формы. В латероцитном устьичном комплексе побочные клетки подстилают замыкающие, в результате само устьице выступает над поверхностью листа.

Проведенный сравнительный анализ анатомических структурных особенностей листьев С. саиса.51са, А. platanoid.es, Р. опегйсШз, V. ритПа, (2

гоЬиг позволяет на основе количественной характеристики таксоноспецифичных признаков, отражающих влияние внешних условий определить экологическую пластичность или стабильность признаков в условиях г. Махачкалы.

Таким образом, полученные данные позволили выявить процессы, происходящие в листьях под действием естественных (возрастные, сезонные особенности, влияние света и т.д.) и антропогенных (уровень техногенной нагрузки) факторов, которые обсуждаются ниже.

3.2. Возрастные и метамерные морфолого-анатомические особенности листьев РШапиь опепШЬ Ь.

Возрастные морфолого-анатомические особенности листьев Р. огіеШаІіз Ь. Кривые, характеризующие возрастные количественные показатели структурных элементов эпидермы и толщину тканей листьев имеют противоположную тенденцию: с мая по сентябрь количество структурных элементов эпидермы убывает, а с сентября по ноябрь возрастает (рис. 3); толщина тканей листовой пластинки наоборот, сначала увеличивается, а затем уменьшается.

2000 1800 1600 1400

200 ■

-клеток верхней эпидермы -клеток нижней эпидермы -устьиц

Рис. 3. Количественные показатели анатомических признаков эпидермы листа Р. опеМаНя за вегетационный период (на 1 мм2).

Кутикула (рис. 4) с возрастом утолщается. При этом верхняя имеет более высокие абсолютные показатели и меньший размах варьирования.

В целом, в процессе старения в листьях усиливаются признаки ксероморфной структуры. Эти изменения происходят за счет утолщения механических тканей черешка, кутикулы, мелкоклеточности листьев, что можно считать проявлением неспецифической реакции растительного организма.

Из 33 изученных признаков листьев количество клеток верхней и нижней эпидермы, количество устьиц, их размеры, толщина листовой пластинки и

кутикулы, а также толщина эпидермы, колленхимы, эндодермы, склеренхимы и кутикулы у черешка наиболее наглядно отражают процессы старения.

Рис. 4. Толщина кутикулы листовой пластинки Р. ог'геМаИз.

Метамерные морфолого-анатомические особенности листьев Р. опеМаНь Ь. В данном разделе, в зависимости от возраста деревьев, анализированы листья трех формаций: нижней, средней и верхней.

Выявлено, что линейные размеры листовых пластинок претерпевают изменения не только в зависимости от метамерной организации побега, но и от возраста деревьев: у листьев молодого дерева показатели снизу вверх вдоль побега возрастают, у взрослых деревьев такая тенденция не прослеживается.

Количество клеток на 1 мм2 верхней эпидермы у листовых пластинок генеративного дерева больше, чем виргинильного. Вдоль побега эти различия усиливаются. Кроме того, у листьев молодого дерева на верхней эпидерме обнаружены устьица. Наличие амфистоматических листьев в молодом возрасте у Р. опеШаПя указывают также на устойчивость этого вида к высокой инсоляции.

С уменьшением собственного возраста листьев независимо от физиологического возраста деревьев, возрастает число трихом на абаксиальной и адаксиальной эпидермах, что также свидетельствует об их ксерофитизации.

Анализ показателей анатомической структуры поперечного среза пластинки и черешка Р. опеЫаШ выявил достоверные различия между большинством признаков листьев разновозрастных деревьев, что отражает определенную морфологическую и анатомическую поливариантность в их развитии. Поливариантность развития рассматривается как проявление модификационной изменчивости, обеспечивающей толерантность в сложных климатических и антропогенных условиях (Жукова, 1995).

3.3. Влияние условий освещения на морфолого-анатомическую характеристику листьев Platanus orientalis L. и Acerplatanoides L. В пределах кроны деревьев наиболее контрастными являются условия, складывающиеся на южной и северной стороне.

У P. orientalis линейные размеры листовых пластинок и количество клеток верхней эпидермы на 1 мм2 поверхности листовой пластинки у образцов с южной стороны дерева меньше, а количество клеток нижней эпидермы, наоборот, больше (табл. 1). Число устьиц выше с южной стороны, а трихом с северной.

Таблица 1

Количественные показатели анатомических признаков эпидермы листьев P. orientalis в пределах кроны

Поверхность листа Количественные показатели на 1мм2, шт. Сторона кроны

Южная Северная

CV,% x±s; CV,%

Верхняя эпидерма клеток 786,6+51,01 20,5 840,7+17,04 7,02

устьиц 1,1+0,25 125,4 1,8+1,38 265,2

трихом 6,6 ±0,74 35,1 5,5+0,68 42,9

Нижняя эпидерма клеток 1613,3+69,68* 13,6 1453,6+25,29* 6,0

устьиц 290,5+16,08 17,5 268,4+9,28 11,9

трихом 17,7+3,95* 70,3 27,2+2,10* 26,7

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** -Р>0,99, *** - Р>0,999.

Вариация показателей признаков эпидермы листьев с южной стороны кроны дерева выше, что можно объяснить более жестким энергетическим контролем развития элементов структуры листьев разных уровней.

Отмечаемое исследователями (Василевская, 1954) утолщение пластинки в зависимости от интенсивности солнечной инсоляции у листьев Р. опеМаШ не наблюдается. В целом, изменения в структуре листьев этого вида при различной освещенности относим к типу специфической адаптации.

Из элементов черешка достаточно информативным оказалось отношение диаметра сердцевины к диаметру черешка, отражающее транспирационную нагрузку листьев. Данное отношение показывает, насколько черешок снабжен проводящей системой, и может быть названо индексом проводимости. Чем ниже показатель этого индекса, тем большую часть в общем диаметре черешка занимают проводящие элементы. По полученным показателям (0,40 и 0,33 соответственно с южной и северной частей кроны) можно заключить, что черешки на северной стороне несут большую транспирационную нагрузку.

Таким образом, у Р. опеШаШ морфологические признаки листьев, находящихся в условиях повышенной инсоляции (южная сторона кроны дерева) приобретают ксерофильные черты, что можно считать проявлением неспецифической реакции, а подавляющее большинство анатомических признаков наоборот, имеют специфичную реакцию.

Морфолого-анатомические показатели тканей черешков листьев Acer platanoides L. при их фиксации и этиоляции. В связи с колоссальными ветровыми нагрузками, которым подвергаются листья деревьев в условиях г. Махачкалы было важно выявить влияние ветра на развитие колленхимы в наиболее подвижной части структуры листа - черешке.

Были подвергнуты исследованию 14 признаков черешков опытных (подвергнутых фиксации и этиоляции) и контрольных листьев, из которых достоверно различаются толщина кутикулы и колленхимы.

Сравнение анатомического строения неподвижно закрепленных этиолированных и интактных черешков листьев A. platanoides показало, что существующие некоторые различия между ними, в основном количественного характера. При этом у неподвижных черешков размеры колленхимы меньше, а толщина коровой паренхимы больше, что объясняется их функциональной перестройкой в сторону усиления запасающей и изоляционной функций, присущих сходным тканям коровой паренхимы корней.

3.4. Особенности абаксиальной структуры листовых пластинок Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

Адаптационные процессы, протекающие в покровных тканях растений в неблагоприятных для них условиях, проявляются, прежде всего, в морфологических и анатомических особенностях строения эпидермы листьев.

Изученные виды в критических условиях г. Махачкалы проявляют широкую пластичность, но и сохраняют некоторые специфические черты. U. pumila — галоксеромезофит, имеет погруженные устьица, относительно высокую опушенность, прямые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы, мелкие размеры клеток. Q. robur - ксеромезофит, имеет выступающие над поверхностью устьица, среднюю опушенность, слабоизвилистые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы, и средние размеры клеток. P. orientalis - мезофит, имеет выступающие над поверхностью устьица, среднюю опушенность, слабоизвилистые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы и крупные размеры клеток.

3.5. Адаптивное значение проводящей системы черешков и листовых

пластинок Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

Из элементов структуры листа признаки проводящей системы черешка считаются наиболее консервативными (Гендельс, 1990), другие - больше зависят от условий окружающей среды (Паутов, 2009; Аникьев, 2008) и играют важную роль при адаптации к стрессу (Мигалина, 2009).

Для оценки степени развития и специализации различных тканей черешка рассчитан индекс порозности, который у P. orientalis, U. pumila, Q. robur составил 197,1; 159,9; 130,0 соответственно (табл. 2). Из этих показателей следует, что Q. robur имеет более ксероморфную ксилему. Уменьшение диаметра сосудов и увеличение их числа на единицу площади у растений в засушливых условиях, вероятно, является наиболее целесообразной реакцией.

Таблица 2

Индексные характеристики проводящей системы черешков листьев Р. огіепіаШ, и. ршпііа, (). гоЬиг.

Виды Произве- Отноше- Отноше- Отноше- Отноше- Отноше-

дение ние ние числа ние ние ние

диаметра порознос- сосудов к диаметра диаметра толщины

члеников ти к длине сосуда сердцеви- ксилемы

сосудов на длине ксилем- к длине ны к к

их число ксилемно- ного ряда ксилемно- диаметру диаметру

го ряда го ряда черешка черешка

Р. orientalis 197,1 1,13 0,05 0,13 0,35 0,07

U. pumila 159,9 0,98 0,07 0,09 0,14 0,13

О. robur 130 1,04 0,08 0,10 0,42 0,05

Для оценки экологического значения различных тканей черешка нами вычислены еще два индекса. Первый индекс отражает отношение диаметра сердцевины к диаметру черешка. Данный индекс выше у Q. гоЪиг (0,42).

Второй индекс - отражает долю ксилемной проекции от общей площади поперечного сечения черешка, показывающая степень генетической детерминированности такого соотношения. По этому индексу выше показатели у II. ритИа - 0,13. Данные индексы характеризуют и. ритНа и Q. гоЬиг как более ксерофильные виды.

Проводящая система черешка и жилкование листовой пластинки образуют единую систему. При этом, чем выше плотность жилкования, тем выше ксеромофность растительного организма (Аникьев и др., 2008). Плотность макрожилкования листовых пластинок и. ритИа и 0. гоЬиг выше, чем у Р. опеШаНя, что также подтверждает ксерофильность первых двух видов (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение разных уровней жилкования и ареолярная структура

листовой пластинки Р. orientalis, U. pumila, Q. robur.

Виды Площадь листовой пластинки, см2 Протяженность макрожилок на 1 см2, см Протяженность жилок ареолярного порядка на 1см2, мм Кол-во ареол на1см2 листовой пластинки, шт. Площадь ареолы, мм2

Р. orientalis 182,0 0,5 639,5 520 0,23

U. pumila 11,0 3,8 517,0 440 0,20

Q. robur 23,4 2,2 571,9 880 0,10

Таким образом, структурные и физиологические приспособления листьев, повышающие засухоустойчивость растения за счет снижения транспирации способствуют общему повышению устойчивости растения к неблагоприятным условиям.

3. 6. Влияние погодных условий на изменение параметров морфолого-анатомической структуры листьев РШапиБ опеШаИь Ь., Оиегсиь гоЬиг Ь., \Jlmus ритИа Ь.

Морфологические и анатомические адаптивные изменения листьев Р. опеМаШ, гоЬиг, и. ритИа в зависимости от погодных условий года (2009 -2010 гг.) оценены с использованием климадиаграмм.

В целом, в 2010 г. древесные растения в важные для роста (апрель) и для подготовки к зиме (сентябрь) месяцы испытывали острую нехватку влаги (рис. 5) по сравнению с 2009 г., что отразилось и на структуре листьев древесных растений.

___осадки (мм)___

Рис. 5. Экологическая оценка поля климадиаграммы (г. Махачкала за 2010 г.) Примечание: арабскими цифрам и обозначены месяцы, римскими - экологические зоны: I - зона покоя; II - зона оптимума; III - аридная зона; Т« - уровень температуры биологического нуля; 1а - граница перехода в аридную зону,

У деревьев и. ритИа, Р. опеШаШ зависимость от погодных условий вегетационных сезонов 2009 - 2010 гг. выражена сильнее, чем у гоЬиг. Наблюдаемые различия имеют сложную природу, включая пролонгированное воздействие условий предыдущих месяцев с учетом возраста и состояния деревьев и т.д.

В 2010 г. количество клеток верхней эпидермы достоверно меньше у листьев Р. опеШаНэ и О. гоЬиг, а нижней эпидермы - у и. ритИа. Появление устьиц на верхней эпидерме у Р. оггегйаИв в 2010 г. является адаптацией к более засушливым условиям.

В целом, листья исследованных видов древесных растений имеют разные механизмы адаптации. Р. опегйаШ приспосабливается за счет увеличения ширины листовой пластинки, укорочения черешка и увеличения его диаметра за счет склеренхимы и эндодермы, уменьшения количества клеток верхней эпидермы и появление на ней устьиц, увеличения количества устьиц нижней эпидермы и уменьшения толщины листьев. гоЬиг, как стрессоустойчивый вид, имеет более постоянные значения размеров листьев, но при ухудшении условий уменьшается количество клеток верхней эпидермы, толщина листовой

пластинки за счет палисадной ткани, увеличивается флоэма и склеренхима черешка. У U. pumila в этих же условиях, происходит сокращение площади листовой пластинки, уменьшение ее толщины, количества клеток нижней эпидермы и трихом. При постоянных значениях длины и диаметра черешка увеличивается толщина колленхимы, коровой паренхимы и склеренхимы.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОБЕГОВ И ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

Древесные растения, выполняя газопоглотительную, шумоизолирующую, фитонцидную функции в городских условиях одновременно адаптируются к стрессовым воздействиям, вырабатывая структурные морфолого-анатомические приспособления (Николаевский, 1990, 1999; Мельхова и др., 2007; Хузина, 2010; Неверова, 2009).

Адаптивные морфолого-анатомические изменения, происходящие в побегах и листьях древесных растений г. Махачкалы даны на примере Р. orientalis L., U. pumila L., A. platanoides L., С. caucasica Willd.

4.1. Plaíanus orientalis L.

К морфологическим приспособлениям, позволяющим Р. orientalis переносить отрицательное воздействие техногенных факторов, можно отнести уменьшение длины побега, диаметра побега, черешка листа и количества листьев на побеге. В условиях улицы у Р. orientalis формируются листья с более крупными клетками эпидермы, большим количеством устьиц на абаксиальной стороне листовой пластинки и устьицами на адаксиальной. Изменение большинства биометрических показателей внутренних тканей листьев в условиях улицы выражается в достоверном увеличении толщины столбчатой и губчатой тканей и размеров их клеток. У черешков листьев Р. orientalis наблюдается утолщение кутикулы, колленхимы и коровой паренхимы.

Вышеперечисленные изменения, позволяющие растениям проявлять устойчивость к неблагоприятным факторам среды для реализации своей онтогенетической программы, предлагается использовать в качестве индикаторов загрязненности среды.

4.2. Ulmus pumila L.

U. pumila в условиях г. Махачкалы проявляет высокую адаптивную способность. В отличие от других исследованных видов у U. pumila L. в условиях улицы наблюдается стимулирование роста побегов и листьев (табл. 4), что является приспособительной реакцией (Турмухаметова, 2005). Из элементов листовой пластинки наиболее чувствительными признаками оказались количество клеток и трихом верхней эпидермы и черешка, толщина нижней кутикулы, верхней и нижней эпидермы. Если первые три признака,

уменьшаясь, проявляют специфичную реакцию на неблагоприятные условия среды, то последние, увеличиваясь - неспецифичную.

Таблица 4

Характеристика морфологических параметров побегов и листьев U. pumila

Признаки (см, шт.) x±s- CV,%

Парк Улица Парк Улица

Длина побега 87,9+9,77* 119,3+9,85* 35,2 26,1

Диаметр побега 0,4+0,03* 0,5+0,03* 25,1 21,0

Количество листьев, шт. 38,0+2,55* 49,5+3,22* 21,3 20,6

Длина листовой пластинки 5,4+0,44 6,5+0,34 25,5 16,5

Ширина листовой пластинки 2,8+0,24 3,4+0,18 27,5 17,1

Длина черешка 1,0±0,06 1,3+0,07 20,5 17,6

Диаметр черешка 0,11+0,005 0,11±0,003 16,2 10,3

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** -Р>0,99, *** -Р>0,999.

Неспецифичными являются также адаптивные изменения у черешка. В условиях загрязнения у этого органа достоверно утолщаются кутикула, эпидерма и другие ткани, за исключением ксилемы. Уменьшение ксилемы и одновременное утолщение либриформа свидетельствует об ослаблении транспорта веществ.

4.3. Acer platanoides L.

Из морфологических признаков побега наиболее чувствительными к факторам среды в условиях загрязнения у данного вида оказались длина годового прироста, количество листьев и диаметр побега и черешка.

У покровных тканей листьев изменения по многим показателям не существенны, что свидетельствует об их устойчивости к действию негативных факторов. Внутренняя структура листа оказалась более чувствительной к условиям произрастания (табл. 5).

Листья A. platanoides тоньше в условиях улицы за счет уменьшения толщины как столбчатого, так и губчатого мезофилла, высоты клеток верхней и нижней эпидермы. Толщина кутикулы не зависит от места произрастания деревьев. Обнаруженные особенности листовой пластинки этого вида мы связываем с более низкими адаптивными его возможностями.

Черешки листьев в условиях парка также более развиты, чем на улице. Уменьшение диаметра черешка и толщины проводящих тканей в условиях загрязнения среды способствуя ослаблению транспорта веществ может препятствовать и передвижению токсикантов по растению. Кроме того, у А. platanoides встречаются млечники, которые участвуют в регуляции водного обмена растения в напряженных городских условиях.

Таблица 5

Морфометрическая характеристика тканей листьев А. platanoid.es (поперечный срез)

Структурный элемент, мкм Парк Улица

х± СУ,% X ±5- СУ,%

Кутикула верхняя 2,9±0,09 20,2 3,0±0,09 20,6

Кутикула нижняя 1,4±0,06 27,6 1,4±0,07 29,8

Эпидерма верхняя 17,3±0,37* 13,6 16,1±0.40* 18,6

Эпидерма нижняя 11,1±0,19 11,3 10,8±0,24 14,2

Мезофилл столбчатый 52,8±1,85*** 22,2 32,8±1,26*** 24,4

Мезофилл губчатый 51,5±1,35** 16,6 46,4±1,07** 14,6

Толщина листа 136,4±2,02*** 9,5 110,4±2,29*** 13,1

Коэффициент палисадности, % 30,7 - 29,7 _

клетки столбчатого мезофилла Д 52,8±1,85*** 22,2 32,8±1,26*** 24,4

клетки столбчатого мезофилла Ш 8,9±0,19*** 14,0 6,5±0,19*** 19,1

клетки губчатого мезофилла д 27,4±0,67*** 16,0 22,6±0,95*** 26,6

клетки губчатого мезофилла ш 14,9±0,55 23,4 14,0±0,46 20,9

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - Р>0,95, ** -Р>0,99, *** - Р>0,999; Д - длина, Ш - ширина.

4.4. Celtis саисаиіса \Villd.

Морфометрические и количественные показатели признаков побегов и листьев С. саисаяіса достоверно выше в условиях парка. В условиях улицы этот вид приобретает ксероморфные черты, уменьшая длину прироста и диаметр побегов. Приспособление этого вида проявляется и в редукции площади листовой пластинки, и в развитии плотного мезофилла (рис. 6).

в условиях улицы в условиях парка

Рис. 6. Особенности поперечного строения листовых пластинок С. саиаш'са Willd. в условиях г. Махачкалы Примечание: др - друзы, цт - цистолит.

Высокая сомкнутость клеток губчатой ткани (изопалисадность листа) в листьях опытных растений можно рассматривать как приспособление к

ограничению транспирации и аэрации внутренних тканей (Александров, 1926), что может иметь защитное значение в техногенных условиях.

Кроме того, наблюдаемое увеличение количества клеток верхней эпидермы и устьиц в условиях улицы можно рассматривать как анатомические адаптации к условиям произрастания.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ CELTIS CAUCASICA WILLD. И ACER PLATANOIDES L. В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

5.1. Структурно-функциональные особенности покровных тканей годичных побегов

Механизмы формирования чечевичек на покровных тканях годичных побегов деревьев A. platanoides и С. caucasica, относящихся к различным экологическим группам связаны в первую очередь с интенсивностью дозревания побегов. С. caucasica - ксерофит. Рост его побегов продолжительный и происходит в летний, более засушливый период. Этот процесс сопровождается формированием большего количества устьиц, часть которых в процессе дозревания побегов ускоренно преобразуется в полноценные чечевички. У A. platanoides число устьиц меньше, но они более крупные. Значительное увеличение чечевичек на стеблях этого вида летом и осенью мы объясняем проявлением защитной реакции мезофильного организма на неблагоприятные условия в период летней засухи. У побегов A. platanoides в условиях г. Махачкалы имеются следующие адаптивные особенности: быстрый весенних рост побегов, ранняя остановка роста и формирование терминальной почки, закладка феллогена и постепенное компенсаторное образование чечевичек в зависимости от погодных и иных ситуаций.

5.2. Водный режим и засухоустойчивость

В этой части работы обсуждается связь засухоустойчивости С. caucasica и A. platanoides с водоудерживающей способностью изолированных листьев этих видов.

Показано, что A. platanoides, являясь мезофитом, переносит засушливый период в условиях г. Махачкалы за счет высокой водоудерживающей способности его листьев (продолжительность завядания 50 часов) и интенсивного водоснабжения посредством глубоко расположенной корневой системы (Деревья..., 1958; Рыхлова, 2005).

С. caucasica, по нашим оценкам, гемиксерофит с признаками эвксерофита. Данный вид занимает промежуточное положение между разными группами ксерофитов. Корневая система у этого вида мощная, но располагается поверхностно (Красная ..., 2009), засухоустойчивость его обусловлена способностью тканей переносить обезвоживание.

Таким образом, оводненность и водоудерживающая способность листьев являются в водном режиме важными характеристиками, определяющими засухоустойчивость растений. Для оценки устойчивости растений в сложных

полупустынных условиях г. Махачкалы предлагается применять комплексный подход с использованием различных методов и с учетом разных критериев.

5.3. Водный режим и зимостойкость

Растительность г. Махачкалы представлена интродуцентами с самыми разными экологическими характеристиками (Магомедова, 2011). Многие из них подбирались на основе биологических показателей, без учета приспособленности интродуцентов к неблагоприятным условиям в частности без оценки зимостойкости.

На зимостойкость растений, как и на засухоустойчивость, положительно влияет увеличение водоудерживающей способности тканей (Лебединцева, 1930; Проценко, 1958; Гриненко, 1960; Новиков, 1961; Сказкин, 1961; Гриненко, Бондарева 1965; Сергеева, 1971). Водоудерживающая способность тканей генетически обусловленный признак (Юсуфов, 1996), но с широкой изменчивостью в процессе жизнедеятельности растений под влиянием экологических факторов (Хаустович, Потапов, 20076).

Так, для С. саисаьгса и А. р1мапо'к1е8 нами установлено, что потеря воды побегами независимо от времени года происходит условно в три этапа (рис. 7).

I ±Ст. откп. СИЗ ±Ст. ош.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 ° Среднее дни измерений

Рис. 7. Временная характеристика водоудерживающей способности зимних побегов С. саисазіса.

Первый этап характеризуется высокой интенсивностью потери веса; на втором этапе скорость потери веса побегами средняя; в течение третьего этапа потеря веса стабилизируется, т.е. уравновешивается с влажностью окружающего воздуха. Потери воды за первые сутки у осенних побегов С. саисаягса больше, чем у А. р1а1апо1с1ез в 3 раза, а у зимних в 1,8 раз.

Общая оводненность тканей побегов в течение осеннее-зимнего периода изменилась несущественно: осенью и зимой - 52,6% у А. platanoid.es, осенью -43,6 %, зимой - 44,9 % у С. саисаяка (табл. 6).

Таблица 6

Общая оводненность и этапы водоотдачи в зависимости от времен года у побегов С. саисая'гса и А. рШапо'и1съ

Вид Время года Водоотдача по этапам, в % Общая оводненность, в%

I II III IV

А. platanoides осень 34,4 10,3 0,4 7,5 52,6

зима 40,7 6,6 0,7 4,6 52,6

С. caucasica осень 30,9 4,1 0,6 8,0 43,6

зима 33,0 6,3 1,0 4,6 44,9

По нашим данным, у побегов С. caucasica водоудерживающая способность к зиме повышается (от 17 до 21 сутки), а у побегов А. platanoides, наоборот, снижается на 5 суток. Т.е., водоудерживающая способность побегов А. platanoides осенью выше по сравнению с побегами С. caucasica, а зимой, наоборот, ниже.

На основе анализа полученных данных сделан вывод о том, что у мезофита - А. platanoides и ксерофита - С. caucasica зимостойкость в условиях г. Махачкалы обусловлена разным комплексом механизмов. У С. caucasica это достигается за счет большей продолжительности периода глубокого покоя (5,5 месяца), в результате которого водоудерживающая способность тканей его побегов возрастает. У А. platanoides зимостойкость достигается за счет многорядной перидермы (4 ряда клеток) побегов, более короткого периода роста побегов, сравнительно высокой водоудерживающей способности осенних побегов и ранним зарастанием листовых следов на их поверхности.

Высокая оводненность побегов А. platanoides и высокая их водоудерживающая способность осенью, возможно, также обусловлена наличием в его тканях системы членистых млечников.

Таким образом, исследованные нами виды показывают, что реализация их экологического потенциала в условиях города Махачкалы имеет сложный характер, отражающий проявление сопряженной и конвергентной устойчивости на основе не только морфологических, анатомических, но и физиологических параметров нормы реакции.

ГЛАВА VI. БАКТЕРИЦИДНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

В этой главе представлены итоги изучения фитонцидных свойств 7 видов древесных растений (А. platanoides L., Р. orientalis L., U. pumila L., Р. hybrida Bieb., В. pendula Roth., Р. sylvestris L., C. caucasica Willd.). В зависимости от сезонов года по значениям КОЕ древесные растения распределились следующим образом (табл. 7). В осенний период у всех видов древесных растений обнаружена относительно низкая фитонцидная активность, а в весенний период максимальная. В весенний период низкие значения КОЕ имеются в пробах, взятых у кроны А. platanoides, U. pumila и В. pendula-, средние значения наблюдаются в пробах у кроны Р. orientalis и Р. hybrida. В

пробах, взятых у кроны С. caucasica и Р. sylvestris, относительно других исследуемых видов, значения КОЕ выше.

Таблица 7

Фитонцидная активность древесных растений г. Махачкалы в зависимости от сезонов года

Группы по обилию КОЕ Сезон Виды

1. до 1000 весна клен остролистный, вяз приземистый

2. 1000 - 2000 весна лето береза повислая, платан восточный, контроль клен остролистный

3. 2000 - 3000 весна лето тополь гибридный каркас кавказский, вяз приземистый, контроль

4. 3000-4000 весна лето каркас кавказский тополь гибридный

5. 4000 - 6000 весна лето осень сосна обыкновенная береза повислая, платан восточный клен остролистный, вяз приземистый

6. 6000 - 8000 лето осень сосна обыкновенная береза повислая, платан восточный

7. 12000-15000 осень тополь гибридный, каркас кавказский, контроль

Фитонцидная активность древесных растений в городских условиях связана с их экологической адаптивностью, в том числе и газоустойчивостью: Р. sylvestris обладает, как известно, низкой газоустойчивостью и потому в условиях города не проявляет в полной мере свои антибактериальные свойства, в то же время в летний и весенний периоды имеет высокое фунгицидное действие.

По фитонцидной активности и независимо от сезонов года изученные виды распределились следующим образом: высокая активность характерна для А. platanoides и U. pumila; средняя - В. pendula, Р. hybrida, Р. orientalis и С. caucasica", низкая — Р. sylvestris.

Таким образом, древесные растения, произрастающие в г. Махачкале, характеризуются различным уровнем фитонцидной активности в разные сезоны года, что важно учитывать при озеленении городской территории.

выводы

1. Экологическая пластичность, структурные и количественные анатомические особенности побегов и листьев С. саиссяка \УНЫ., А. р1а1апо1с1е5 Ь., Р. опеМаШ Ь., (У. ритИа Ь., Q. гоЬиг Ь. в условиях г. Махачкалы отражают влияние внешних факторов в пределах генетической нормы.

2. Возрастные количественные и размерные преобразования анатомических признаков листьев Р. опеШаНз Ь. связаны с утолщением кутикулы, усилением механических тканей черешка, увеличением числа трихом и устьиц на абаксиапьной эпидерме и обуславливаются неспецифической реакцией организма на воздействие экологических факторов и внутренними причинами, в том числе и степенью оводненности клеток.

3. Уменьшение линейных размеров элементов морфологической структуры листьев Р. опеШаНБ при увеличении освещенности является неспецифической реакцией, а уменьшение толщины листовой пластинки за счет губчатой ткани специфической реакцией. Наличие амфистоматических листьев на освещенной стороне кроны в условиях загрязнения свидетельствует о широком адаптивном потенциале этого вида, обеспечивающий толерантность к сложным климатическим и антропогенным условиях г. Махачкалы.

4. Этиоляция и фиксирование черешков листьев А. platanoid.es Ь. подтвердило генетическую детерминированность анатомического строения их структуры. Существующие различия у этиолированных черешков связаны с уменьшением толщины колленхимы за счет уменьшения слоев клеток и увеличением размеров клеток эндодермы. Эти изменения объясняются функциональной перестройкой коры в сторону усиления запасающей и изолирующей функций, присущих сходным тканям корней.

5. Варьирование морфологических признаков побегов и листьев древесных растений в городских условиях зависит как от уровня техногенной нагрузки, так и от видовой принадлежности: у мезофитов - Р. опеМаИя Ь. и А. platanoides Ь. варьирование признаков побега выше в условиях улицы, а листьев в условиях парка; у ксерофита - С. соистца \Villd. и галоксеромезофита - £/. ритПа Ь. варьирование всех признаков побеговой системы выше в условиях парка.

6. Адаптивные изменения морфологических и анатомических признаков побегов и листьев древесных растений в загрязненных условиях среды имеет разную направленность. У побегов Р. ог1еп1аИ.5, А. platanoides, С. саиса$1са значительно сокращается длина, диаметр и количество листьев, а у V. ритИа показатели этих же признаков увеличиваются. В листьях Р. опеШаШ обнаружено увеличение толщины кутикулы и количества трихом, увеличение устьиц на абаксиапьной стороне и появление их на адаксиальной, а также утолщение пластинки за счет губчатой ткани, у А. platanoides, С. саисазша и и. ритИа толщина пластинки наоборот снижается из-за слабого развития мезофилла.

7. Формирование чечевичек на побегах деревьев различных экологических групп связано с продолжительностью их роста и закладкой перидермы. У А. рШапо'^ез с ускоренным ростом весенних побегов и

формированием терминальной почки компенсаторное образование чечевичек обеспечивается не только за счет устьиц, но и за счет феллогена в более глубоких слоях коровой паренхимы. У С. caucasica с продолжительным ростом побегов в летний, более засушливый, период чечевички формируются из устьиц в процессе «дозревания» побегов.

8. Адаптивные преобразования у изученных видов в условиях г. Махачкалы имеют сложный характер, отражающие проявление сопряженной и конвергентной устойчивости на основе не только морфологических, анатомических, но и физиологических процессов. Выявлено, что засухоустойчивость листьев С. caucasica обусловлена высокой восстановительной способностью его тканей, а А. platanoides - значительной водоудерживающей способностью. Зимостойкость у С. caucasica достигается за счет большей продолжительности периода глубокого покоя, у А. platanoides -за счет многорядной перидермы стебля, более короткого периода роста побегов, высокой водоудерживающей способности тканей и наличием в них системы млечников.

9. Фитонцидная активность древесных растений в условиях Махачкалы связана с их экологической адаптивностью, в том числе и газоустойчивостью: Р. sylvestris L. обладает низкой газоустойчивостью и потому не проявляет в полной мере свои антибактериальные свойства, а фунгицидное действие усиливается в весенний и летний периоды. Высокая бактерицидная активность отмечена у А. platanoides L. и U. pumila L.; средняя (в порядке убывания) - В. pendula Roth., Р. hybrida Bieb., Р. orientalis L. и С. caucasica Willd.

Список опубликованных работ по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК

1. Асадулаев, З.М. Некоторые подходы к определению засухоустойчивости каркаса кавказского и клена остролистного в условиях города Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. - 2010. - № 3. - С. 40-44.

2. Рамазанова, З.Р. Адаптивные особенности анатомической структуры листьев РЫапия опеМаШ Ь., Оиегсю гоЬиг Ь., ритИа Ь. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев, Б.М. Магомедова // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. - 2011. -№ 3 (16). - С. 57-63.

3. Асадулаев, З.М. Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов РЫапт опеШаШ Ь. в условиях г. Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Известия Самарского научного центра РАН . - 2012. - Т. 14, № 1 (7). - С. 2170-2173.

Публикации в других тллннях

5. Рамазанова, З.Р. Урбаноэкосистемы и вопросы их экологической оптимизации / З.Р. Рамазанова // Актуальные вопросы науки и образования: Сборник научных статей. - Махачкала: ДГПУ, - 2009. - Выпуск 5. С. 127-129.

6. Рамазанова, З.Р. Влияние фитонцидных свойств растений на качество воздуха в городских условиях / З.Р. Рамазанова // Материалы второй Республиканской научно-практической конференции по безопасности жизнедеятельности «Комплексная безопасность образовательного учреждения: качество, эффективность, перспективы». Каспийск, 13 мая 2011 г. - Махачкала: ДГПУ,2011. -С. 166-169,

7. Асадулаев, З.М. Бактерицидная активность некоторых древесных растений в условиях г. Махачкалы / З.М. Асадулаев, Рамазанова З.Р. // Материалы докладов, региональной научно-практической конференции «Физиология и экология человека, животных и растений». Махачкала, 29-30 ноября 2011г. - Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2011. - С. 179-181.

8. Рамазанова, З.Р. Анатомо-морфологические особенности строения черешков Plalamis orienialis h., Queráis robur L„ Ulnius pumita L. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию Дагестанского государственного университета «Физиолого-биохимический мониторинг природных и антропогенных воздействий на организмы животных и растений». Махачкала, 24-25 ноября 2011 г.- Махачкала: Изд-во ДГУ, 2011. - С. 99-101.

9. Рамашнова, З.Р. Структурная организация элементов покровных тканей листьев некоторых листопадных древесных видов в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев // Материалы Международной научной конференции «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе». Сухум, 5-9 октября 2011 г. - Сухум, 2011. С. 353-357.

10. Асадулаев, З.М. Комплексный характер устойчивости каркаса кавказского и клена остролистного в условиях города Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Материалы докладов региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана». Махачкала, 20 мая 2012 г. - Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2012. - С. 51-54.

11. Рамазанова, З.Р. Анатомические особенности строения листьев клена остролистного и каркаса кавказского в условиях г. Махачкалы / Рамазанова З.Р., Асадулаев З.М. //Материалы докладов региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана», Махачкала, 20 марта 2012 г. - Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2012. - С. 89-90.

Подписано в печать 01.09.2012г. Формат 60x841.к,. Печать ршографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1, Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рамазанова, Зулфира Рамазановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. РОЛЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ В УРБАНОЭКОСИСТЕМАХ.

1.1. Биоиндикация как метод контроля качества атмосферного воздуха городов.

1.2. Воздействие загрязнителей на морфологические, анатомические и физиологические особенности растительного организма.

ГЛАВА II. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Район и объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА III. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ.

3.1. Анатомические особенности листьев исследованных древесных видов в условиях г. Махачкалы.

3.2. Возрастные и метамерные морфолого-анатомические особенности листьев Platanus or ¡ел talis L.

3. 3. Влияние условий освещения на морфолого-анатомическую характеристику листьев Platanus orientalis L. и Acer platanoides L.

3. 4. Особенности абаксиальной структуры листовых пластинок Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

3.5. Адаптивное значение проводящей системы черешков и листовых пластинок Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

3.6. Влияние погодных условий на изменение параметров морфолого-анатомической структуры листьев Platanus orientalis L, Quercus robur L.,

Ulmus pumila L.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОБЕГОВ И ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ.

4.1. Platanus orientalis L.

4.2. Ulmuspumila L.

4.3. Acerplatanoides L.

4.4. Celtis caucasica Willd.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ CELTIS CAUCASICA И ACER PLA TANOIDES В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ.

5.1. Структурно-функциональные особенности покровных тканей годичных побегов.

5.2. Водный режим и засухоустойчивость.

5.3. Водный режим и зимостойкость.

ГЛАВА VI. БАКТЕРИЦИДНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ

ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений в условиях г.Махачкалы"

Актуальность работы. Древесные растения, являясь средообразующим элементом в городах формируют их ландшафтно-архитектурный облик и выполняют рекреационную, санитарно-гигиеническую и ряд других важных функций (Лахно, 1967; Николаевский, 1973; Лайранд, 1981; Умаров, 1991; Горышина, 1991; Илькун, 1978; Машинский, 2005; Слепых, 2009).

Основой оценки этих функций выступает система комплексного мониторинга, позволяющая выявлять и прогнозировать последствия антропогенной деятельности (Абдурахманов и др., 2010). При этом объектами биомониторинга (индикаторами) окружающей среды рекомендуют использовать растительные организмы так как, являясь продуцентами, больше других живых организмов подвергаются воздействию негативных факторов среды. Особой чувствительностью из тканей и органов растений отличаются структурные элементы листьев, находящихся в наиболее активном контакте со средой (Убаева, 2004; Майдебура, 2006; Андреева, 2007; Половникова, 2007; Бубнов и др., 2007; Неверова, 2009; Haut, 1972; Prica, 1973; Swieboda, Brunarska, 1975; Steubing, 1976).

Использование тех или иных видов древесных растений для оптимизации качества городской среды возможно только при наличии информации об их биологических особенностях и адаптационном потенциале в стрессовых условиях. В связи с этим изучение морфолого-анатомических и физиологических особенностей побегов и листьев наиболее распространенных видов в городских условиях приобретает особую важность. К числу слабоизученных относятся также фитонцидная активность древесных растений и влияние на данное свойство факторов среды.

Особую теоретическую и практическую значимость приобретает при этом выявление нормы морфологических и анатомических адаптивных реакций на негативные факторы окружающей среды, проявление которых представляет собой результат сложного комплексного взаимодействия генотипа организма и среды (Юсуфов, 1996).

Таким образом, использование морфолого-анатомических и физиологических особенностей в качестве критериев оценки степени антропогенного влияния на древесные растения позволяет получить достоверную и своевременную информацию о состоянии окружающей среды.

Цель и задачи исследования.

• выявить биометрические и структурные изменения побегов и листьев древесных растений различных экологических групп (Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L., Platanus orientalis L., Ulmus pumila L., Quercus robur L.) как проявление приспособительной реакции в зависимости от условий их произрастания.

• установить и оценить анатомические изменения, происходящие в листьях Platanus orientalis L. в зависимости от возраста и метамерной организации побега для установления пластичности различных структурных элементов в условиях г. Махачкалы.

• выявить связь водоудерживающей способности побегов и листьев Celtis caucasica Willd. и Acer platanoides L. с их засухоустойчивостью, зимостойкостью и структурными особенностями поверхности коры побегов в условиях городской среды.

• выявить и оценить фитонцидную активность основных древесных растений (Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L., Platanus orientalis

L., Ulmus pumila L., Populus hybrida Bieb., Betula pendula Roth., Pinus sylvestris L.), используемых в озеленении г. Махачкалы. Научная новизна. Впервые в условиях различной степени загрязнения г. Махачкалы для оценки состояния древесных растений применен комплексный подход с использованием морфологических, анатомических и физиологических методов исследования. У основных видов древесных растений выявлены специфические и неспецифические реакции, раскрывающие возрастные и адаптационные процессы, связанные с их функциональными особенностями.

Выявлены структурные перестройки в листьях и побегах в зависимости от условий года, высокой инсоляции и загрязнения. Впервые приведено полное сравнительное описание анатомических особенностей листьев изученных видов в полупустынных условиях г. Махачкалы; показаны закономерности колебания их фитонцидной активности; особенности водоудерживающей способности побегов и листьев и связь этих особенностей с зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Практическая значимость. Предложенные диагностические морфологические и анатомические признаки листьев могут быть использованы для оценки воздействия негативных факторов. Выделены растения-биоиндикаторы (Platarius orientalis L., Celtis caucasica Willd., Acer platanoides L.) и сресс-устойчивые виды (Ulmus pumila L., Quercus robur L.). Выявлена степень бактерицидной активности, засухо- и зимостойкости исследуемых видов древесных растений, и возможность их отбора для парковых и уличных посадок с целью улучшения качества городской среды.

Физиология и экология человека, животных и растений» (Махачкала: ДГПУ, ' 2011); Региональной научно-практической конференции «Комплексная безопасность образовательного учреждения: качество, эффективность, перспективы» (Махачкала: ДГПУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана» (Махачкала: ДГПУ, 2012).

Положения, выносимые на защиту:

• Экологическая пластичность и структурно-функциональная организация элементов побегов Р. опеМаНя, (). гоЬиг, и. ритИа, А. рШапо1с1е8, С. саисаягса как проявление адаптации к различным условиям городской среды;

• Возрастные и метамерные морфолого-анатомические особенности структурных приспособлений листьев в условиях г. Махачкалы являются основой группировки видов по биоиндикационным признакам;

• Зависимость проявлений водоудерживающей способности побегов и листьев А. р1^апо1с1е$, С. саисаБка с засухоустойчивостью и зимостойкостью как результат реализации общего адаптационного потенциала видов;

• Фитонцидная активность древесных растений зависит от их биологических особенностей, виталитета и времен года. Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано - 10 работ, из них 3 в рецензируемых ВАК изданиях.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рамазанова, Зулфира Рамазановна

выводы

1. Экологическая пластичность, структурные и количественные анатомические особенности побегов и листьев С. caucasica Willd., А. platanoides L., P. orientalis L., U. pumila L., Q. robur L. в условиях г. Махачкалы отражают влияние внешних факторов в пределах генетической нормы.

2. Возрастные количественные и размерные преобразования анатомических признаков листьев P. orientalis L. связаны с утолщением кутикулы, усилением механических тканей черешка, увеличением числа трихом и устьиц на абаксиальной эпидерме и обуславливаются неспецифической реакцией организма на воздействие экологических факторов и внутренними причинами, в том числе и степенью оводненности клеток.

3. Уменьшение линейных размеров элементов морфологической структуры листьев P. orientalis L. при увеличении освещенности является неспецифической реакцией, а уменьшение толщины листовой пластинки за счет губчатой ткани специфической реакцией. Наличие амфистоматических листьев на освещенной стороне кроны в условиях загрязнения свидетельствует о широком адаптивном потенциале этого вида, обеспечивающий толерантность к сложным климатическим и антропогенным условиях г. Махачкалы.

4. Этиоляция и фиксирование черешков листьев A. platanoides L. подтвердило генетическую детерминированность анатомического строения их структуры. Существующие различия у этиолированных черешков связаны с уменьшением толщины колленхимы за счет уменьшения слоев клеток и увеличением размеров клеток эндодермы. Эти изменения объясняются функциональной перестройкой коры в сторону усиления запасающей и изолирующей функций, присущих сходным тканям корней.

5. Варьирование морфологических признаков побегов и листьев древесных растений в городских условиях зависит как от уровня техногенной нагрузки, так и от видовой принадлежности: у мезофитов - P. orientalis L. и A. platanoides L. варьирование признаков побега выше в условиях улицы, а листьев в условиях парка; у ксерофита - С. caucasica Willd. и галоксеромезофита - U. pumila L. варьирование всех признаков побеговой системы выше в условиях парка.

6. Адаптивные изменения морфологических и анатомических признаков побегов и листьев древесных растений в загрязненных условиях среды имеет разную направленность. У признаков побегов P. orientalis L., А. platanoides L., С. caucasica Willd. значительно сокращается длина, диаметр и количество листьев, а у U. pumila L. показатели этих же признаков увеличиваются. В листьях P. orientalis L. обнаружено увеличение толщины кутикулы и количества трихом, увеличение устьиц на абаксиальной стороне и появление их на адаксиальной, а также утолщение пластинки за счет губчатой ткани, у A. platanoides L., С caucasica Willd. и U. pumila L. толщина пластинки наоборот снижается из-за слабого развития мезофилла.

7. Формирование чечевичек на побегах деревьев различных экологических групп связано с продолжительностью их роста и закладкой перидермы. У A. platanoides L. с ускоренным ростом весенних побегов и формированием терминальной почки компенсаторное образование чечевичек обеспечивается не только за счет устьиц, но и за счет феллогена в более глубоких слоях коровой паренхимы. У С. caucasica Willd. с продолжительным ростом побегов в летний, более засушливый, период чечевички формируются из устьиц в процессе «дозревания» побегов.

8. Адаптивные преобразования у изученных видов в условиях г. Махачкалы имеют сложный характер, отражающие проявление сопряженной и конвергентной устойчивости на основе не только морфологических, анатомических, но и физиологических процессов. Выявлено, что засухоустойчивость листьев С. caucasica Willd. обусловлена высокой восстановительной способностью его тканей, a A. platanoides Незначительной водоудерживающей способностью. Зимостойкость у С. caucasica Willd. достигается за счет большей продолжительности периода глубокого покоя, у А. platanoides L.— за счет многорядной перидермы стебля, более короткого периода роста побегов, высокой водоудерживающей способности тканей и наличием в них системы млечников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рамазанова, Зулфира Рамазановна, Махачкала

1. Абдурахманов, Г.М. Оценка природно-техногенных систем по данным биологического и физико-химического мониторинга (на примере г. Махачкалы) / Г.М. Абдурахманов, Л.Ш. Ахмедова, Н.О. Гусейнова, Р.Т. Раджабова. - Махачкала: ИПЭ, 2010. - 93 с.

2. Авдеева, Е.В. Зеленые насаждения в мониторинге окружающей среды крупного промышленного города (на примере г. Красноярск): автореф. дис. .д-ра сел.-хоз. наук: 03.00.16 / Е.В. Авдеева; Красноярский гос. аграр. ун-т. -М., 2006.-31 с.

3. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль зеленых насаждений в урбанизированной среде / Е.В. Авдеева. Красноярск: СпбГТУ, 2007.-382 с.

4. Агаев, М.Г. Закон Заленского и его значение / М.Г. Агаев // Материалы международной науч. конф. «Вопросы общей ботаники традиции и перспективы». Казань, 23-27 янв. 2006. Казань, 2006. - С. 65-67.

5. Агафонова, А.Л. Влияние экологических факторов на рост и развитие липы мелколистной в г. Екатеринбурге: автореф. дис. .канд. сел.-хоз. наук: 06.03.03 / А.Л. Агафонова; Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург, 2011. — 23 с.

6. Акаев, Б.А. Физическая география Дагестана / Б.А. Акаев, З.В. Атаев, Б.С. Гаджиев и др. М.: Школа, 1996. - 384 с.

7. Александров, В.Г. О пластичности листовой структуры у травянистых растений / В.Г. Александров // Тр. Ленинградского о-ва естествоиспытателей. 1923. - вып. 55. - № 3. - С. 29-52.

8. Александров, В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. М.: Изд-во «Высшая школа», 1966. -431 с.

9. Александров, В.Г. О пределах пластичности листа / В.Г. Александров, Л.И. Джапаридзе // Известия Гл. бот. сада. 1930. - Вып. 29. - № 1-2. - С. 35-37.

10. Александров, В.Г. К проблеме о степени пластичности листа и о возникновении ксероморфной структуры / В.Г. Александров, К. К. Цхакая // Тр. сел. хоз. оп. учр. Дона и Северного Кавказа. - 1926. - № 9. - С. 20-26.

11. Алиев, М.Г. Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев: дис. .канд. биол. наук: 03.02.08, 03.02.01 / М.Г. Алиев; Дагест. гос. ун-т. Махачкала, 2010. - 113 с.

12. Андреева, И.Н. Изменение ультраструктуры митохондрий корней кукурузы при повреждающих воздействиях / И.Н. Андреева, Г.М. Гринева // в кн.: Хлоропласты и митохондрии. М.: Наука, 1969, С. 301-309.

13. Аникьев, A.A. Способ количественной оценки формы листа как уникального сортового признака и его вариабельности у растений земляники

14. A.A. Аникьев, Н.И. Федоряка, Э.Н. Аникьева // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 1.-С. 116-122.

15. Антипов, В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В.Г. Антипов. Минск: «Наука и техника», 1979. - 216с.

16. Асадулаев, З.М. Выращивание клоновых подвоев и сажанцев яблони, груши и айвы /З.М. Асадулаев, Г.Д. Юсупов-Махачкала: ДГПУ, 2005.-224 с.

17. Асадулаев, З.М. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане / З.М. Асадулаев, Г.А. Садыкова. Махачкала: Изд-во «Наука ДНЦ», 2011.-216 с.

18. Ахмедова, Л.Ш. Практикум по учению об атмосфере / Л.Ш. Ахмедова, Ш.Ш. Гасанов. Махачкала: Изд-во ДГУ, 2004. - 68 с.

19. Базилевская, H.A. Глубина покоя и превращение запасных веществ у акклиматизированных растений / H.A. Базилевская, К.К. Брагина // Вопросы озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1965. - С. 3-25.

20. Барахтенова, Л.А. Динамика поглощения сернистого газа и влияние его на интенсивность фотосинтеза у Сз. и у С4- растений / Л.А. Барахтенова // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980.-С. 86-96.

21. Бердибаева, Д.Б. Ксероморфные признаки в строении стебля злаков пустыни Кызылкум / Д.Б. Бердибаева // Материалы Всероссийской конф.

22. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» -Ч. 1.: Структурная ботаника. Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 8-10.

23. Березина, Н.А Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н.А Березина, Н.Б. Афанасьева. М.: Издательский центр «Академия», 2009. - 400 с.

24. Большаков, В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / В.А. Большаков, Н.Я. Гальпер, Г.А. Клеменко. М.,1978 - С. 52.

25. Борисова, О.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на хвойные и лиственные древостой в Новгородской области: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / О.В. Борисова, С.- Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С.М. Кирова. СПб., 2009. - 20 с.

26. Ботаника. Анатомия и морфология растений: учеб. пособие / А.Е. Васильев и др.. М.: «Просвещение», 1978. - 480 с.

27. Ботаника (в двух томах). Т. I. Анатомия и морфология: учеб. пособие / Л.И. Курсанов и др.. М.: «Просвещение», 1966. - 423 с.

28. Бубнов, А.Г. Биотестовый анализ интегральный метод оценки качества объектов окружающей среды: учебно-методическое пособие / А.Г. Бубнов, С.А. Буймова, A.A. Гущин, Т.В. Извекова. - Иваново: Иван. гос. хим.-технол. ун-т., 2007. - 112 с.

29. Будайчиев, Д.А. Дендрология / Д.А. Будайчиев. Бишкек, 2006. -157 с.

30. Букштынов, А. Д. Клен / А. Д. Букштынов. М.: Лесная промышленность, 1982. - 84 с.

31. Бухарина, И. Л. Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбосреды / И.Л. Бухарина // Проблемы прикладной экологии. Известия Самарского научного центра РАН. 2008. -Т. 10.-№2.-С. 607-612.

32. Василевская, В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Проблемы ботаники. 1950. -Вып. 1.-С. 264-281.

33. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. - 183 с.

34. Верейкина, H.H. Аллеопатические свойства растений интродуцентов в искусственных фитоценозах Белгородской области: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.05 / H.H. Верейкина; Воронеж, гос. ун-т. -Воронеж, 2005. - 21 с.

35. Виноградов, Б.В. Растительные индикаторы и использование их при изучении природных ресурсов / Б.В. Виноградов. М.: Высшая школа, 1964. -328 с.

36. Власюк, В.Н. Фитонциды и средозащитная роль лесов / В.Н. Власюк // Тез. докл. VIII совещ. по проблеме фитонцидов. Киев: Наукова думка, 1981. -С. 146-148.

37. Воронков, H.A. Экология, Общая, социальная, прикладная / H.A. Воронков. М.: Изд-во «Агар», 1999. - 424 с.

38. Гаева, З.И. Деревья и кустарники на промышленных площадках / З.И. Гаева // Науч. зап. Ботаника. Днепропетровск, 1962. - Вып. 78. - 116 с.

39. Гамалей, Ю.В. Транспортная система сосудистых растений / Ю.В. Гамалей. СПб.: Изд-во СПГУ, 2004. - 422 с.

40. Гамалей, Ю.В. Филогения биоморф двудольных в кайнозое / Ю.В. Гамалей, С.Н. Шереметьев // Бот. журн. 2010. - Т. 95. - № 6. - С. 777-800.

41. Гасанов, Ш.Ш. Эколометрия: учеб. пособие / Ш.Ш. Гасанов. -Махачкала: ДГУ, 2008. 260 с.

42. Гендельс, Т.В. Проводящая система листа у представителей рода Magnolia (Magnoliaceae) / T.B. Гендельс // Бот. журн. 1990. - Т. 75. - №5. -С.667-675.

43. Генкель, П.А. Физиология жаро и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. - М.: Наука, 1982. - 279 с.

44. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е. 3. Окнина. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - 242 с.

45. Гершензон, В.Е. Информационные технологии в управлении качества среды обитания / В.Е. Гершензон и др.. М.: Изд -во «Академия», 2003. -144 с.

46. Гетко, H.B. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. Минск: Наука и техника, 1989. -205 с.

47. Голдовский, A.M. Биохимия и проблемы эволюции / A.M. Голдовский// «Проблемы эволюции. Т. 3» сб. тр. Новосибирск: «Наука», 1973. - С. 57-82.

48. Голодрига, П.Я. Форма воды и морозоустойчивость у разных сортов винограда / П.Я. Голодрига, J1.K. Киреева // Агробиология. 1964. С. 943 -945.

49. Гордягин, А.Я. К вопросу о зимнем испарении некоторых древесных пород / А.Я. Гордягин // Тр. Общ. естествоисп. Казанск. ун-т. 1925. - Вып. 5.-С. 17-39.

50. Горлачева, З.С. Анатомо-морфологическое строение листа разных образцов Monarda х hybrida Hort. / З.С. Горлачева // «Промышленная ботаника» сб. науч. трудов Донецкого ботанического Сада HAH Украины. -Донецк, 2010. Вып. 10 - С. 148-151.

51. Горышина, Т. К. Растение в городе / Т. К. Горышина. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.- 152 с.

52. Государственный доклад «О состоянии и использовании природных ресурсов и охране окружающей среды Республики Дагестан в 2010 г.» -Махачкала, 2011. 142 с.

53. Гриненко, B.B. Значение авторегуляции водного режима растений в адаптации его к природным факторам / В.В. Гриненко // Физиология засухоустойчивости растений: сб. ст. -М.: «Наука», 1971.-С.115-131.

54. Гриненко, В.В. О защитных реакциях виноградной лозы и приспособлении ее к условиям зимнего периода / В.В. Гриненко, Ю.С. Бондарева // Физиология растений. 1965. - Т. 12. - Вып.1. - С. 99-100.

55. Гродзинский, A.M. Проблемы биосферы и фитонциды / A.M. Гродзинский // Фитонциды: эспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев: Наукова думка, 1975.-С. 2-39.

56. Гроссгейм, A.A. Флора Кавказа / A.A. Гроссгейм. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР. - Том VI. - 1962. - 424 с.

57. Гусев, H.A. Физиология водообмена у растений / H.A. Гусев. Казань: Изд-во Казанского университета, 1966. - 217 с.

58. Гусейнова, Н.О. Оценка состояния природно-техногенных систем по данным биологического и физико-химического мониторинга (на примере г. Махачкалы): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.О. Гусейнова; Дагестан, гос. ун-т. Махачкала, 2008. - 22 с.

59. Дажо, Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Изд-во Прогресс, 1975. -416 с.

60. Дейнега, В.А. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков / В.А. Дейнега. М.: университетская типография, Страстной бульвар, 1902. - 100с.

61. Десслер, Х.Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность. Причины. Воздействия. Ответные меры. / Х.Г. Десслер. М.: Лесная промышленность, 1981. - 340 с.

62. Джунипер, Б.Э. Морфология поверхности растений / Б.Э. Джунипер, К.Э. Джефри; пер. Н.П.Матвеевой. -М.: Агропромиздат, 1986. 160 с.

63. Древесные растения в природе и культуре / под ред. П.И. Лапина. М.: Наука, 1983.-224 с.

64. Деревья и кустарники Северного Кавказа. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции / под ред. А.И. Галушко. -Нальчик, 1967.-535 с.

65. Деревья и кустарники СССР (дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции) III покрытосеменные семейства троходендроновые розоцветные. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1954. -871 с.

66. Деревья и кустарники СССР (дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции) IV покрытосеменные семейства бобовые -гранатовые. М Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1958. - 974 с.

67. Еремеев, Г.Н. Диагностика засухоустойчивости плодовых растений / Г.Н. Еремеев // Труды ВАСХНИЛ, 1939. Т. XXI. - Вып. 2. - С. 63-109.

68. Еремин, Г.В. Водный режим и жаростойкость листьев сливы и алычи на Кубани / Г.В. Еремин, И.К. Кошелев // Физиология засухоустойчивости растений / под ред. П.А. Генкеля и др.. М., 1971. - С. 132-151.

69. Еремина, И.А. Лабораторный практикум по микробиологии: учеб. пособие / И.А. Еремина, О.В. Кригер. Кемерово: Кемеровский технологический институт пищевой промышленности, 2005. - 112 с.

70. Ермохина, К.А. Фитоиндикация экзогенных процессов в тундрах Центрального Ямала: дис. .канд. геогр. наук: 25.00.23 / К.А. Ермохина; МГУ им. М.В. Ломоносова М., 2009. - 166 с.

71. Ерофеева, Е.А. Сезонная динамика морфофизиологических показателей листа Betula pendula (Betulaceae) при автотранспортном загрязнении / Е.А. Ерофеева, М.М. Наумова // Раст. ресурсы. 2012. - Т. 48. -Вып. 1.-С. 59-70.

72. Жизнь растений. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. -Ч. 1.-430 с.

73. Жирина, Л.С. Роль растений в детоксикации вредных загрязнителей окружающей среды / Л.С. Жирина, Г.С. Шутенко, С.А. Жирин // Экологические проблемы промышленных городов Ч. 1.: сб. науч. тр. / под ред. проф. Т.Н. Губиной. Саратов, 2009. - С. 27-30.

74. Жиров, В.К. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере / В.К. Жиров, Е.И. Голубева, А.Ф. Говорова, А.Х. Хаитбеков. М.: Наука, 2007. - 166с.

75. Жукова, JI .А. Популяционная жизнь луговых растений / Л .А. Жукова. -Йошкар Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

76. Журавлева, H.A. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция / H.A. Журавлева. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1992. - 141 с.

77. Заленский, В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений / В.Р. Заленский // Изв. Киевского политехнического ин-та. Киев, 1904. - T. IV. - Кн. 1. - 112 с.

78. Залесов, C.B. Основы фитомониторинга: учеб. пособие / C.B. Залесов, Е.А. Зотеева, А.Г. Магасумова, Н.П. Швалева. Екатеринбург: Урал, гос. лесотехн. ун-т, 2007. - 76 с.

79. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ю.А. Злобин // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65. - № 3. - С. 311-322.

80. Зотикова, А.П. Сравнительная оценка структурно-функциональной организации листового аппарата хвойных растений на территории г. Горно-Алтайска / А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, P.O. Собчак, Т.П. Астафурова // Вестник ТГУ. 2007. - № 299(1). - С. 197-200.

81. Зубарева, О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную {Pinns sylvestris L.): автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / О.Н. Зубарева; ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 1993. - 21 с.

82. Зубарева, О.Н. Аккумуляция пыли компонентами березовых фитоценозов в зоне воздействия известняковых карьеров / О.Н. Зубарева, Л.Н. Скрипальщикова, В.Д. Перевозникова // Экология. 1999. - № 5. - С. 339-343.

83. Илькун, Г. М. Газоустойчивость растений / Г. М. Илькун. Киев, 1971. - 146 с.

84. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растений / Г. М. Илькун. -Киев, 1978.-246 с.

85. Илькун, Г.М. Поглощение тяжелых металлов древесными растениями (Взаимодействия между лесными экосистемами и загрязнителями) / Г.М. Илькун, М.А. Маховская, О.Ф. Шапочка. Таллинн, 1982. - С. 139-143.

86. Исмаилов, Ш.И. Экология и охрана природы Дагестана / Ш.И. Исмаилов, З.А. Шахмарданов. Махачкала: Изд-во ООО «Мавел», 2004. -232 с.

87. Казарян, В.О. Старение высших растений / В.О. Казарян. М.: Наука, 1969.-313 с.

88. Казнина, Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков: Ранние этапы онтогенеза: дис. .канд. биол. наук: 03.00.12 / Н.М. Казнина; КарЦН ин-т биологии. Петрозаводск, 2003. - 143 с.

89. Карнаухов, В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды: (Клеточный мониторинг) / В.Н. Карнаухов. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988. - 120 с.

90. Кашлан, A.A. Влияние предпосевного закаливания к засухе, минеральных удобрений и засоления на засухоустойчивость растений: автореф. дис. .канд. биол. наук: / A.A. Кашлан; ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. М.:, 1966. - 23 с.

91. Келлер, Б.А. О связи между общей длиной жилок и интенсивностью транспирации / Б.А. Келлер // Тр. бот. оп. ст. Воронеж, 1929. - С. 17-28.

92. Кизеев, А.Н. Влияние промышленных эмиссий предприятий Кольского полуострова на ассимиляционный аппарат сосны / А.Н. Кизеев, В.К. Жиров, А.Н. Никанов // Экология человека. 2009. - № 1. - С. 9-14.

93. Клепикова, Е.А. Реакция эпидермиального комплекса Betula verrucosa и Piatango maior на токсическое загрязнение среды / Е.А. Клепикова, B.C. Безель, Г.И. Таршис // Сибирский экологический журнал. 2002. - № 1. - С. 67-70.

94. Кондо, И.Н. Морозоустойчивость сортов и возможность расширения площади питания неукрываемой культуры винограда в Средней Азии / И.Н. Кондо. Ташкент: Госиздат, 1948. Вып. 1. - С. 3-8.

95. Константинов, В. М. Охрана природы: учеб. пособие / В. М. Константинов. М.: Издательский центр «Академия», 2000. - 240 с.

96. Коробкин, В.И. Экология / В.И. Коробкин, JI.B. Передельский. -Ростов н/Д: Изд-во «Феникс», 2000. 576 с.

97. Кочергина, М.В. К вопросу изучения бактерицидных свойств фитонцидов древесно-кустарниковых пород / М.В. Кочергина // Сб. материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2001-2002 гг. -Воронеж, 2003. С. 90-95.

98. Красинский, Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений / Н.П. Красинский // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. -М.-Горький: Изд-во ГГУ, 1950. С. 9-109.

99. Красная книга Дагестана / под ред. проф. Г.М. Абдурахманова. -Махачкала, 2009. 552 с.

100. Кренке, Н.П. Регенерация растений / Н.П. Кренке. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-657с.

101. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение / Н.П. Кренке. М.: Изд-во «Сельхозгиз», 1940.- 135 с.

102. Кузнецов, Е. В. Значение эколого-физиологических методов в оценке состояния городских и пригородных лесонасаждений / Е. В. Кузнецов // Докл. ТСХА, 1998. № 269. - С. 288-294.

103. Кулагин, Ю.З. Водный режим и газоустойчивость древесных растений / Ю.З. Кулагин // Растительность и промышленное загрязнение: сб. ст. -Свердловск, 1966. С. 49-51.

104. Кулагин, Ю.З. К методике создания зеленого фильтра / Ю.З. Кулагин // Материалы науч. конф. «Растения и промышленная среда». Киев: Наукова Думка, 1971.-С. 13-15.

105. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. M.: Наука, 1974. - 125 с.

106. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1985. - 118 с.

107. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений Опыт интродукции древесных растений / П.И. Лапин, C.B. Сиднева. М.: Наука, 1973. - 178 с.

108. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

109. Лахно, Е.С. Гигиеническое значение и биологическое действие природных насаждений: автореф. дис. .д-ра мед. наук: 14. 00. 07 / Е.С. Лахно; Льв. гос. мед. ин-т. Киев, 1967. - 35 с.

110. Лебединцева, Е.В. Опыт изучения водоудерживающей способности у растений в связи с их засухо- и морозоустойчивости / Е.В. Лебединцева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1930. Т. 23. - Вып. 2. - С. 1-28.

111. Легощина, О.М. Анатомо-морфологические характеристики хвои ели сибирской в условиях промзоны г. Кемерово / О.М. Легощина, O.A. Неверова, A.A. Быков // Научно-практический журнал «Вестник Ир ГСХА». -2011.-Вып. 44.-С. 54-61.

112. Лемеза, H.A. Практикум по экологии растений: учеб. пособие / H.A. Лемеза, И.И. Смолич. Мн.: БГУ, 2004. - 59 с.

113. Лепехина, A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана / A.A. Лепехина. Махачкала, 1977. -212 с.

114. Ли, Фухэн Основные характеристики листьев разных видов капусты. Дис. на соиск. уч. ст. кандит. с/х наук: 06.01.06., 03.00.12 / Фухэн Ли; С.-Петерберг. Гос. аграр. ун-т. СПб. - Пушкин, 2003г. - 139 л.

115. Литвинова, Л.И. Роль летучих фитонцидов растений в очищении атмосферного воздуха от некоторых токсичных выбросов предприятий и автотранспорта / Л.И. Литвинова // Гигиена и санитария. 1982. - №4. - С. 13-16.

116. Литвинова, Л.И. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды / Л.И. Литвинова, Ф.М. Левон. Киев: Здоровье, 1986. - 64 с.

117. Лотова, Л.И. Словарь фитоанатомических терминов: учеб. пособие / Л.И. Лотова, М.В. Нилова, А.Н. Рудько. М.: Изд-во ЛКИ, 2007. - 112с.

118. Лукина, Ю.М. Воздействие промышленного загрязнения на строение листа Betula czerepanovii (Betulaceae) / Ю.М. Лукина, H.B. Василевская // Раст. ресурсы.-2012.-Т. 48.-Вып. 1.-С. 51-58.

119. Лукомская, К.А. Микробиология с основами вирусологии: учеб. пособие / К.А. Лукомская. М.: Просвещение, 1987. - 192 с.

120. Магомедова, М.А. К изучению особенностей флоры г. Махачкалы / М.А. Магомедова // Материалы Международ, конф. «Проблемы охраныфлоры и растительности на Кавказе». Сухум, 5-9 окт. 2011 г. Сухум: РУП «Дом печати», 2011. - С. 282-286.

121. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 284 с.

122. Маржан, Б.О. влиянии дымовых выбросов на сельскохозяйственные культуры / Б. О. Маржан // Международ, с.-х. журн. 1962. - № 3. - С. 25-28.

123. Машинский, В. J1. Зеленый фонд составная часть природы. Градостроительное проектирование земель зеленого фонда городских поселений. Ч. 2. Природный комплекс и зеленый фонд города / В. JI. Машинский. - М.: Спутник +, 2005. - 192 с.

124. Мельников, В.К. Морфо-физиологические исследования годичного цикла развития плодовых растений в связи с зимостойкостью / В.К. Мельников // Тр. Центр. Генетичес. лабор. 1970. - T.I 1. - С. 5-10.

125. Мельхова, О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие / О.П. Мельхова и др. М.: «Академия», 2007. 288 с.

126. Мерзляк, М.Н. «Пигменты старения» в растительных клетках: накопление в отдельных от растения листьях города / М.Н. Мерзляк, В.Б. Румянцев // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 256. - № 6. - С. 1264-1267.

127. Мерзляк, М.Н. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе / М.Н. Мерзляк и др. // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 5. - С. 707-716.

128. Мигалина, C.B. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вне климатического оптимума / C.B. Мигалина, JI.A. Иванова, А.К. Махнев // Физиология растений. 2009. - Т. 56. - № 5. - С. 948-953.

129. Митина, JI.B. Особенности строения эпидермиса листьев Berberís vulgaris L. в различных регионах Украины /JI.B. Митина // Промышленная ботаника: сб. науч. тр. Донецкий ботанический Сад HAH Украины. Донецк, 2007. - Вып.7. - С. 226-229.

130. Михайлова, Т.А. Анатомические изменения в тканях хвои при воздействии фтористого водорода / Т.А.Михайлова, Е.Д.Бережных // Лесоведение. 1995. - № 1. - С. 84-88.

131. Михеева, М.А. Геоэкологическая оценка биоразнообразия и устойчивости древесных растений: автореф. дис. .канд. географ, наук: 25.00.36 / М.А. Михеева; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 2009. - 23 с.

132. Михин, С.Д. О зимней засухе у древесных пород. Испарение воды почками и морозоустойчивость / С.Д. Михин // Тр. Сибирск. ин-та с/х и лесоводства. 1928.-Т. 10.-№ 1-6.-С. 123-154.

133. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978.-С. 5-30.

134. Неверова, O.A. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений / O.A. Неверова. Новосибирск: Наука, 2001,- 119 с.

135. Неверова, O.A. Древесные растения и урбанизированная среда: Экологические и биотехнологические аспекты / O.A. Неверова, Е.Ю. Колмогорова. Новосибирск: Наука, 2003. - 223 с.

136. Неверова, O.A. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды / O.A. Неверова // Междисциплинарн. научн. и приклад, журн. «Биосфера» 2009. - Т.1 - № 1. - С. 82-92.

137. Неверова, O.A. Фотосинтетическая способность древесных растений как индикатор суммарного загрязнения атмосферного воздуха городской среды / O.A. Неверова, O.J1. Цандекова // Сибирский экологический вестник. -2010.-Т. 17,-№2.-С. 193-196.

138. Негруцкий, С.Ф. Закономерности проникновения химических загрязнителей в организм высшего растения / С.Ф. Негруцкий, В.А. Попов, Ю.Г. Приседский, Е.В. Еремка // в кн.: Проблемы фитогигиены и ООС/ под ред. Э.И. Слепяна. Ленинград, 1981. - С. 104-108.

139. Никитин, A.A. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / A.A. Никитин, И.А. Панкова. Л.: Наука, 1982. - 768 с.

140. Николаевский, B.C. Влияние сернистого ангидрида на древесные растения в условиях Свердловской области / B.C. Николаевский // в кн.: Охрана природы на Урале. Свердловск, 1964. - С. 123-132.

141. Николаевский, B.C. Современное состояние проблемы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский // Учен. Зап. Пермск. ун-та, 1969.-№222.-Вып. 1.-С. 5-33.

142. Николаевский, B.C. Влияние анатомо-морфологического строения листьев и биологических особенностей растений на поглощение S3502 игазоустойчивость / B.C. Николаевский и др. // Учен. зап. Пермск. ун-та, 1971. -№.256. -Вып. 2.-С. 5-55.

143. Николаевский, B.C. Некоторые закономерности поглощения сернистого газа древесными растениями / B.C. Николаевский // Учен. зап. Пермск. ун-та. 1992. - № 277. - Вып. 5. - С. 29-35.

144. Николаевский, B.C. Санитарно-гигиеническая роль растительности в обезвреживании токсических газов / B.C. Николаевский. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1973. - 260 с.

145. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск, 1979. - 280 с.

146. Николаевский, B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. М., 1989. - 64 с.

147. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикаций / B.C. Николаевский. М.: МГУЛ, 1999. - 193 с.

148. Николаевский, B.C. Экологический мониторинг зеленых насаждений в крупном городе. Методы исследований: практическ. пособие / B.C. Николаевский, Х.Г. Якубов. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2008. - 67 с.

149. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояние наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. М.: МГУЛ, 1998.- 192 с.

150. Николаевская, T.B. Влияние сероводорода на древесные и газонные растения / Т.В. Николаевская // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. - С. 30-40.

151. Новиков В.А. Физиология растений / В.А. Новиков. Д.: Изд-во с.-х. лит., 1961.-415 с.

152. Общая и санитарная микробиология с техникой микробиологических исследований: учеб. пособие / под ред. A.C. Лабинской, Л.П. Блинковой, A.C. Ещиной. M.: Медицина, 2004. - 567с.

153. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. Т. '/2. - М.: Мир, 1986. - 376 с.

154. Организм и среда: факториальная экология: учеб. пособие / О.Л. Воскресенская и др.. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т., 2005. - 180 с.

155. Охрана природы. Справочник / под ред. К.П. Митрошкина. М.: Агропромиздат, 1997.-271 с.

156. Паутов, A.A. Роль морфометрических корреляций в возникновении гетеростолматности / A.A. Паутов // Ботанический журнал. 2009. - №6. Т. 94. - С. 785-792.

157. Пирогова, Д.В. Анализ особенностей анатомо-морфологического строения листьев некоторых древесных растений / Д.В. Пирогова, Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 1. -С.116-22.

158. Полякова, Н.В. Пылеаккумулирующие свойства сирени обыкновенной {Syringa vulgaris L.) в городских экосистемах / Н.В. Полякова, C.B. Кучерова

159. Материалы III Междун. науч.-практ. конф. «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития». Ишим: ИГПИ, 2008. - Режим доступа: http://www.ruconf.ru/upload/iblock/de5/433c0fB6660f2409e5dbG12302ec2a6.pdf, свободный. - Загл. с экрана.

160. Поплавская, Г.И. Краткий курс экологии растений / Г.И. Поплавская. -Л., 1937.-298 с.

161. Попов, В.А. Газопоглотительная способность растений / В.А. Попов, Г.М. Негруцкая, В.К. Петрова// Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. - С. 52-60.

162. Попова, З.А. Зеленые насаждения г. Тулы и их использование в борьбе с эксгалатами промышленности и транспорта: автореф. дис. .канд. сель./хоз. наук: 06.03.03/ З.А. Попова; Сельскохозяйственная акад. им. К.А. Тимирязева. М., 1973. - 24 с.

163. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. М.: Государственное изд-во «Высшая школа», 1960. - 205с.

164. Протопопова, E.H. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири / E.H. Протопопова // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. - С. 74-85.

165. Проценко, Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР / Д.Ф. Проценко. Киев: Изд. Киевского гос. универ., 1958. - 283 с.

166. Радкевич, О.Н. Количественно-анатомический анализ листа риса, культивируемого в условиях различной влажности / О.Н. Радкевич // Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1934. - С. 56-61.

167. Райе, Э. Аллелопатия / Э. Райе. ML, 1978. - 392 с.

168. Рахимов, Т.У. Биомониторинг влияния промышленных выбросов на листовую пластинку некоторых озеленяемых пород / Т.У. Рахимов //

169. Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры / под ред. В.В. Титок и др. Минск, 2012. - С. 167-170.

170. Реймерс, Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. - 639 с.

171. Реймерс, Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Изд-во «Молодая гвардия», 1994. - 366 с.

172. Рогинский, A.B. Глубина зимнего покоя дальневосточных деревьев и кустарников в Ботаническом саду Ростовского университета / A.B. Рогинский // Итоги интродукции растений. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1989.-С. 74-78.

173. Рожков, A.C. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на хвойные растения / A.C. Рожков, М.К. Соков // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980.-С. 169-170.

174. Рубцов, Л.И. Справочник по зеленому строительству / Л.И. Рубцов, A.A. Лаптев. Киев: Будивельник, 1971. - 311 с.

175. Рыхлова, Т.А. Дендроиндикация состояния городской среды: на примере города Саратова: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Т.А. Рыхлова; Сарат. гос. аграр. ун-т им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2005. - 177 с.

176. Рязанцева, Л.А. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений / Л.А. Рязанцева, A.C. Спахова // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. -Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. С. 174 - 175.

177. Самылина, И. А. Фармакогнозия. Атлас: учеб. пособие / И. А. Самылина, О.Г. Аносова. М.: ГЭОТАР - Медиа, 2007. - Т.1. - 192 с.3 5

178. Сандакова, T.B. Поглощение и транслокация S злаками / Т.В. Сандакова // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. - С. 103-108.

179. Сандакова, Т.В. Некоторые особенности газообмена у злаковых растений / Т.В. Сандакова // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. - С. 97-102.

180. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г.Селье. М.: Прогесс, 1979. - 123 с.

181. Сенчишина, И.В. Формирование и одревеснение тканей однолетних побегов представителей рода Acer L. в условиях Приднепровья / И.В. Сенчишина // Вестник ДНУ. 2003. - Т.2. - С. 153-157.

182. Сергеева, К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. М.: Наука, 1971. -176с.

183. Сергейчик, С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде / С.А. Сергейчик. Минск, 1994. - 279 с.

184. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 390 с.

185. Серебрякова, Т.И. Ботаника с основами фитоценологии / Т.И. Серебрякова. М.: Академкнига, 2006. - 543 с.

186. Ситникова, A.C. Об изучении физиологических показателей древесных и кустарниковых пород в связи с их газо-дымоустойчивостью / A.C. Ситникова // в кн.: Растительность и промышленные загрязнения. -Свердловск, 1966. С. 39-44.

187. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостатку водоснабжения / Ф.Д. Сказкин //21-е Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-51 с.

188. Слепых, В.В. Антимикробные и ионизирующие свойства древесной растительности под влиянием абиотических факторов: автореф. дис. .докт. биол. наук: 06.03.02 / В.В. Слепых; С.- Петерб. гос. лесотех. акад. им. С.М. Кирова. СПб, 2010. - 42 с.

189. Слепых, B.B. Фитонцидные и ионизирующие свойства древесной растительности / В.В. Слепых. Кисловодск, 2009. - 180 с.

190. Слепян, Э.И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды / Э.И. Слепян // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. Л. : Гидрометоеиздат, 1980. - С. 208-232.

191. Слейчер, Г. Водный режим растений / Г. Слейчер. М.: Мир, 1970. -206 с.

192. Смирнов, И.А. Влияние сернистого газа на водный режим древесных и кустарниковых растений / И.А. Смирнов // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980.-С. 173-174.

193. Смит, У. Лес и атмосфера / У. Смит. М.: Прогресс, 1985. - 429 с.

194. Собчак, P.O. Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения республики Алтай / P.O. Собчак // Вестник ТГУ. -2009.-№326.-С. 185-190.

195. Справочник «Фармацевтическая деятельность в Республике Узбекистан». Ташкент: Изд-во Али ибн Сины. - 2003.

196. Сулейманов, И.Г. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов. Казань: Изд-во Казанского университета, 1974. - 181 с.

197. Сурож, И.О. О влиянии света на строение листьев / И.О. Сурож // Тр. об-ва естествоиспытателей. СПб., 1892.-С. 18—45.

198. Таирбеков, М. Стресс-устойчивость приспособление / М. Таирбеков // Наука и жизнь. - 1977. - № 6. - С. 63-67.

199. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям / В.П. Тарабрин // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980.-С. 18-29.

200. Тахтаджан, A.J1. Происхождение покрытосеменных растений / A.JI. Тахтаджан. М.: 1961.-253 с.

201. Терпило, Н.И. Анатомический атлас лекарственных растений / Н.И. Терпило. Киев.: Гос. Мед. изд-во УССР, 1961. - 363 с.

202. Токин, Б.П. Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах / Б.П. Токин. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 280 с.

203. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. М. - Л.: Сельхозиздат, 1940. - 366 с.

204. Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений: учеб. пособие / В.Х. Тутаюк. М.: Высшая школа, 1980. - 317 с.

205. Убаева, Р.Ш. Эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений г. Грозного при воздействии токсикантов: дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / Р.Ш. Убаева; Дагест. гос. унт. Махачкала, 2004. - 153 л.

206. Удовенко, Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Г.В.Удовенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. - Т. 64. - Вып. 3. - С. 5-22.

207. Умаров, М.У. Варьирование анатомических признаков древесины айланта высочайшего в связи с загрязнением атмосферы промышленными выбросами / М.У. Умаров, Е.С. Чавчавадзе // Тр. Регион. Науч.-практич. конф. Махачкала, 1998. - С. 50-54.

208. Фамицин, A.C. Über die Entwicklung der Blattspeite von Phaseolus multflorus / A.C. Фамицин // Botan. Ztg. - 1875.

209. Фаустов B.B. Методы учета сезонного развития плодовых растений: методические указания к практическим занятиям по плодоводству / В.В. Фаустов / под ред. проф. М.Т. Тарасенко. М., 1979. - 51 с.

210. Федоров, Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист / Федоров Ал.А. и др.. M.-JL, 1956. - 303. с.

211. Федорова, А.И. Древесные растения г. Воронежа (биоразнообразие и устойчивость): учеб. пособие / А.И. Федорова, М.А. Михеева. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008.- 100 с.

212. Флора СССР том IX / гл. ред. акад. B.JI. Комаров, ред. IX тома C.B. Юзепчук. М. - Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1939. - 539 с.

213. Фролов, А.К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды / А.К. Фролов // Газоустойчивость растений: сб. науч. тр. / под ред. B.C. Николаевского. -Новосибирск: Изд-во «Наука», 1980. С. 172-173.

214. Фролов, А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растения в нем / А.К.Фролов. СПб.: Наука, 1998. - 328 с.

215. Хаустович, И.П. Зимостойкость и стресс у яблони / И.П. Хаустович, В.А. Потапов // Arpo XXI. 2007а. - № Ю-12. - С. 43-44.

216. Хаустович, И.П. Повышение адаптивности садоводства Центрального Черноземья в условиях потепления климата / И.П. Хаустович, В.А. Потапов // Arpo XXI. 20076. - № 1-3.-С. 12-13.

217. Хотунцев, Ю.Л. Экология и экологическая безопасность: учеб. пособие / Ю.Л. Хотунцев. М.: «Академия», 2002. - 480 с.

218. Хржановский, В.Г. Ботаника / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко. -М.: Колос, 1982.-432с.

219. Хузина, Г.Р. Влияние урбаносферы на морфометрические показатели листа березы повислой {Betula pendula Roth) / Г.Р. Хузина // Вестник Удмуртского университета. 2010. - Вып. 3. - С. 53-57.

220. Цельникер, Ю.Л. Регуляция хлоропластов и ее значение для фотосинтеза / Ю.Л. Цельникер // в кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. - С. 31-45.

221. Чендлер, У.Х. Плодоводство / У.Х. Чендлер. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. -608 с.

222. Черненькова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М.: Наука, 2002. - 190 с.

223. Чертов, О.Г. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами / О.Г. Чертов, И.В. Лянгузова // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. - С. 65-72.

224. Чуваев, Н.П. Влияние неблагоприятных факторов на газообмен и метаболизм продуктов фотосинтеза / Н.П. Чуваев, В.А. Николаев. М., 1975. -118с.

225. Шапошников, А. П. Зеленые насаждения и очистка атмосферы от промышленных загрязнителей / А. П. Шапошников, И.В. Бобохадзе. В кн.: Взаимодействие природы и общества. - М., 1973. - С. 158-162.

226. Шмальгаузен, И.И. Проблемы дарвинизма / И.И.Шмальгаузен. Л., 1969.-409 с.

227. Шуберт, Р. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Р. Шуберт. М.: «Мир», 1988. - 348 с.

228. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эзау. М.: Наука, 1969. - 554 с.

229. Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау; пер. А.Е. Васильева, Ю.В. Гамалея, М.Ф. Даниловой: под ред. A.A. Тахтаджана: кн. 1. М.: Изд. «Мир», 1980а.-218 с.

230. Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау; пер. А.Е. Васильева, Ю.В. Гамалея, М.Ф. Даниловой: под ред. A.A. Тахтаджана: кн. 2. М.: Изд. «Мир», 1980а. 19806. 558 с.

231. Эргашева, Г.Н. Структурные и функциональные особенности некоторых кустарниковых лиан в Таджикистане: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.05 / Г.Н. Эргашева. Душанбе, 1995. - 26 с.

232. Эргашева, Г.Н. Степень адаптивности лиан (Parthenocissus guinguefolia (L.), Campsis radicans (L.)) к условиям / Г.Н. Эргашева, В. Араушке // Journalof Agriculture and Rural Development in the Tropics and Subtropics. Volume 106.-2005.-№ l.-P. 79-85.

233. Юрцев, B.H. Руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике / В.Н. Юрцев. М., 1961. -63 с.

234. Юсуфов, А.Г. Биология старения цветковых растений / А.Г. Юсуфов. -Махачкала: Изд-во ДГУ, 1992. 201с.

235. Юсуфов, А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений: учеб. пособие / А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 1996. - 225с.

236. Юсуфов, А.Г. Старение растений, формы проявления и предпосылки возникновения / А.Г. Юсуфов, М.А. Магомедова // Известия ВУЗов Сев.-Кав. региона. Естественные науки. 2002. -№1. - С.73-78.

237. Яблонский, Е.А. Методика физиологической оценки устойчивости южных плодовых культур / Е.А. Яблонский, А.И. Лищук. Ялта, 1971. -74 с.

238. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СПб.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

239. Яровенко Е.В. Особенности флоры нараттюбинского хребта Дагестана как Транзитивной зоны: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.05 / Е.В. Яровенко; Дагест. гос. ун-т. Махачкала, 2005. - 28 с.

240. Carlgwist, S. Ecological factors in wood evolution: a floristic approach / S. Carlgwist // Amer I. Bot. 1977. - V.64. № 7. - P. 887-896.

241. Berge, H. Phitotoxische Imissionen / H. Berge. Berlin, 1963. - 243 s.

242. Bradshaw, A.D. Evolution and Pollution / A.D. Bradshaw, T. Mc. Neilly -London, 1981.-p. 76.

243. Ciolanu, J.R. Influenta bi oxiduleu de sulfa supra fotosintezei, respiratiei si ultrastructurii celulare la Hordeum vulgare L. / J.R. Ciolanu, A. Ciolanu // Stud. Si cerc. bot. Ser. 1973. - V. 25. - N. 5. - P. 371-375.

244. Cormis, L. de Edute du de' gagement d' hydrigene sulfure par des fleuilles de plantes auant recu du dioxy de soyre / L. de Cormis, J. Bonte // C. r. Acad. Sci. 1970. -D. 270. -N. 17. - P. 2078-2080.

245. Dickison, W.C. Xylem anatomy of Hibbertia (Dilleniaceae) in relation to ecology and evolution / W.C. Dickison, P.M. Rury, C.L. Stebbins // I. Arnold Arborslum. 1978. - V. 59. - № 1. - P. 32-49.

246. Dässler, H.-G. Der Einfluß des Schwefeldioxids auf den Terpengehalt von Fichtennadeln / H.-G. Dässler // Flora. 1964. - Bd. 154. - S. 376-382.

247. Dässler, H.-G. Zur Widerstandsfähigkeit von Geholzen gegenüber Fluorverbindungen und Schwefeldioxid / H.-G. Dässler, H. Ranet, K.H. Rehn // Flora. 1972,-V. 161.-N. 3.-P. 289-302.

248. El Gamal, A.A. Biological importance of marine algae / A.A. El Gamal // Saudi Pharmaceut. J. 2010. - Vol. 18. -P. 1-34.

249. Garber, K. Luftverunzeimgung und ihre Wirkungen / K. Garber. Berlin.: Nikollassee, 1967.

250. Gibbert, O.L. Further studies on the effects of sultur dioxide on Licheus and bryophytes / O.L. Gibbert // New Phitol. 1970. - n. 69. - №3. - P. 392-399.

251. Greb, H. Der Einflub tiefer Temperatur auf die Wasser und Stickstoffauf nähme der Pflanzen und ihre Bedeutung fur das "Xeromorphieproblem" / H. Greb // Planta. - 1957. - P. 523-563.

252. Grill D. Rasterelekronenmikroskopische Untersuchungen an SO2 belasteten Fichtennadeln. Phytopathol. Z., 1973, N 1, S. 75-80.

253. Haut, H. Nachweis mehrerer Luftverunreinigunges-Komponenten mit Hilfe von Blatterkohl (Brasica oleracea acephala) als Indikatorpflanze / H. Haut // Staub-Reinhaltung der Luft. 1972. - Bd. 32. - N .3. - S. 109-111.

254. Heggestad, H.E. Diseases of crops and ormamental plants incited by air pollutants / H.E. Heggestad // Phytopathology. 1968. - V. 58. - N.8. - 10891097.

255. Hesselman, H. Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedicher Laubwiesen / H. Hesselman // Beih. Bot. Cbl. 1904.

256. Jonescu, AI. Aspects of the phusiology and biochemistry of some plants existing under the influence of atmosphere pollution / Al. Jonescu, E. Grou // Rev. roum. blol. Ser. bot. 1971. -V. 16. -N. 4. - P. 263-271.

257. Keller, Т. "Phil. Trems. Ray. Soc. London" / T.Keller // 1984. D. 305. - N. 1124.-P. 317-325.

258. Kelly, J.M. Heavy metal accumulation and growth of seedling of forest species / J.M. Kelly, G.R. Parker // J. Environ. Qual. 1979. - Vol. 8. - P. 361364.

259. Majernik, О. Direcst effect S02 pollution on the defree of opening of stomata / O. Majernik, T.A. Mansfield // Nature (cojr. Brit.). 1970. - V. 227. - N. -5256.-P. 377-378.

260. Mansfield, T.A. Can stomata play a plant in protestiny plants against air pollutanti / T.A. Mansfield, O. Majernik // Environ. Pollut. 1970. - V. 1. - N.2. -P. 149-154.

261. Navara, J. Vplyv' imissii bratislawskeho typu na niektore vgbrane' rastliny / J. Navara, J. Horlath, J. Hauskrecht // Biol. pr. 1973. - V. 19. - N.3. - p. 853.

262. Nordhansen, M. Über Sonnen-und Schttenblätter / M. Nordhansen//Ber. bot. 1903. -Ges., 21.

263. Nordhansen, M. Über Sonnen-und Schttenblätter/ M. Nordhansen // Ber. bot. 1912.-Ges., 30.

264. Nordhansen, M. Untersuchungen über Assymmetrie von Laubblättern höherer Planzer nebst Bemerkunger zur Anisophyllie / M. Nordhansen // Jahrb. Für wiss. Bot. 1902.-№ 37.

265. Pelz, E. Untersuchungen über die Fruktifikation rauchgeschädingter Fichtenbestände / E. Pelz // Archiv für Forstwesen, Berlin. 1963. - Bd. 12. - H. 10.-S. 1066-1078.

266. Prica, V. Dinamika nagomilavanja ukurnog sumpora u listu nekih vocaka u uslovima aerozagetenja, kao pokazatelja zagaote nosti vaszdyha / V. Prica // Szvr. poljopr. — 1973. — T. 21. -N. 11.- 12.-S. 83-94.

267. Prica, V. Utrcaj promjena klimatskin prilika na nagomilavo ukupnod sumpora u listu grupe drevenastih biljaka u uslovima aerozagdenja / V. Prica, M. Basonic, E. Velagic // Rd. Poljor. Jak. Univ. Sarajevu. 1973-1974. - Sv. 21-22. -N. 24-25. -S. 151-158.

268. Priemer, F. Die anatomischen Verhältnisse der Laubblätter der Ulmaceen und die Beziehung zu ihrer Systematik / F. Priemer // Bot. 1893. - Jahrb. 17.

269. Schütt, P. Zummenhänge zwischen Rauchhärte und Cuticularwachsen bei Koniferen / P. Schütt, H.J. Schusk // In: Wirkungen von Luftverunreinigungen auf Waldbaume. Berlin, 1972. - 97. - S. 399-418.

270. Stahl, E. Über den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter / E. Stahl // Jen. Zschr. Für Naturwiss. 1883. - 16.

271. Steubing, L. Niedere und höhere Pflanzen als Indikatoren für ImmissionsBelastungen / L. Steubing // Landschaft und Stadt. 1976. -N.3. - S. 97-103.

272. Stolzer, J. Zur Anatomie gesunder und durch gasformige Immissionen geschädigter Blatter von Betula pendula Roth. / J. Stolzer II Wiss. Z. Martin -Luther Univ., Halle, inathnat, R. - 1980. - 29. - P. 95-101.

273. Swieboda, V. Tussilago farfara L. a plant velatively resistens to industrial air pollution / V. Swieboda // Brunarska Z. - Acta Soc. Bot. Pol. - 1975. - V.144. -N. 2.-S. 189-202.

274. Warsow, G. Systematisch-anatomische Untersuchungen des Blattes bei der Gattung Acer mit besonderer Berücksichtigung der Milchsaftelemente / G. Warsow// Beih. Bot. 1903,-Cb.l.-№ 15.

275. Weiss, A. Untersuchungen über die Zahlen und Grossenverhaltnisse der Spaltoffhug / A. Weiss // Jahrb. Für wiss. Bot. 4. - 1865 - 1866.

276. Yocum, E. The stomata and transpiration of Oaks. Plant / E.Yocum // Phys. 10. 4.- 1935.

Информация о работе

Рамазанова, Зулфира Рамазановна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений в условиях г.Махачкалы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы