Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Белки, связывающие тандемные повторы, и их участие в трехмерной организации хроматина

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Подгорная, Ольга Игоревна

7. ВЫВОДЫ

1. Теломер-связывающий белок ядерной оболочки ооцита лягушки — (МТВР, Membrane Telomere Binding Protein) идентичен ранее описанному белку TRF2 (Telomere Repeat Factor 2). MTBP/TRF2 локализован на мембране ядра ооцита лягушки, в то время как TRF1 остается в составе хроматина.

2. В интерфазных клетках мыши методами иммунофлюоресценции и гибридизации in situ выявлена совместная локализация теломер и MTBP/TRF2. На метафазных пластинках MTBP/TRF2 преимущественно локализован на остаточных пузырьках ядерной оболочки. Механизм вовлечения MTBP/TRF2 в состав ядерной оболочки, вероятно, связан с мотивами rod-домена промежуточных филаментов, наличие которых показано биохимическими и компьютерными методами. Препарат ядерного матрикса человека содержит белковый комплекс, специфически связывающий сатДНК in vitro. Основной ДНК-связывающий белок комплекса (р68) идентифицирован как DEAD/PHK-хеликаза. На препаратах ядерного матрикса in situ локализация рб8 полностью совпадает с соответствующими сатДНК. Локализация р68 совпадает с областями околоядрышкового гетерохроматина в ядрах нормальных гепатоцитов.

Jj, В интерфазных клетках культуры человека и мыши р68 локализован в кластерах интерхроматиновых гранул (IGC, Interchromatin Granules Clusters, или SC35 домены). В фазе S/G2 р68 локализован в непосредственной близости от прекинетохоров. На метафазных пластинках р68 расположен в области центромера, а также является компонентом нити, соединяющей хромосомы, состоящей из сатДНК. Таким образом, при динамическом распределении р68 в ядре только в некоторых случаях наблюдается колокализация р68 с теми сатДНК, по специфическому связыванию с которыми он тестирован in vitro.

5. В экстракте ядерного матрикса гепатоцитов мыши выявлен белок, специфично связывающий ДНК мажорного сателлита мыши. Белок идентифицирован как M/SAR-связывающий белок SAF-A/hnRNP-U. Характер распределения SAF-A в клетках и его сложная доменная организация (ДНК- и РНК-связывающие домены, NTP-азный домен, спираль-спиральный домен) соответствуют предположению о его роли белка-метки, ответственного за ассоциацию MAR и гетерохроматиновых районов.

6. Биохимический анализ аффинности связывания 8АР-А с центромерными (СЕИ) и перицентромерными (репСЕЫ) сатДНК мьпни и человека показал высокую специфичность взаимодействия с репСЕМ-сатДНК. Компьютерный анализ изгиба фрагментов СЕК- и репСЕМ-сатДНК показал корреляцию между наличием изгиба последовательности ДНК и аффинностью связывания определенного набора белков, основными из которых являются ЗАБ-А и ламин В. Дальнейшее развитие предложенного подхода даст возможность определить особенности третичной структуры, характерные для последовательности ДНК, способной принять на себя функции центромера.

7. Предложена модель трехмерной организации хроматина на основании свойств белков, выявленных как специфично связывающие тандемно повторяющиеся последовательности.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Трехмерная организация интерфазного хроматина

Гипотеза «gene gating» (Blobel, 1985) предполагает векторизацию генной экспрессии. Следствия гипотезы, выраженные в географических терминах таковы. Если представить себе клеточное ядро как глобус, то полагают, что каждый находящийся в петле, т. е. активный в фазе GO, ген клетки определенной ткани, может соответствовать, положению, скажем, города Эйзенах на глобусе. Все остальные выпетленные или компактизованные гены могут быть трехмерно координированы по отношению к данной референтной точке и займут на глобусе положение под, скажем, городами Бонн или Зальцбург.

Геном высших эукариотов организован в определенные трехмерные (3-D) структуры в соответствии с определенным дифференцировочным статусом. Определенные 3-D структуры образуются иерархическим и, как правило, необратимым образом из омнипотентной 3-D структуры генома зиготы. Информация для образования специфичных для данной дифференцировки 3-D структур находится в геноме (Blobel, 1985).

Эта гипотеза не встретила принципиальных возражений, но механизмы процессов, с помощью которых могут быть организованы 3-D структуры остаются неясными. Несколько ключевых точек нуждаются в прояснении для доказательства гипотезы. Предполагали, что центромерные и прителомерные районы конститутивного гетерохроматина важны для позиционирования хроматина в интерфазном ядре (Manuelidis, Borden, 1988). Но методы изучения этих районов пока очень ограниченны. Они остаются самыми значительными белыми пятнами в программе «Геном человека» и «Геном мыши» (Venter et al, 2001; Human Genome. International, 2001; Mouse Genome Sequencing Consortium, 2002).

Свойства белков, описанных в настоящей работе как специфически связывающих тандемно повторяющиеся последовательности, проливают свет на трехмерную организацию хроматина. Теломер-связывающий TRF2/MTBP прикрепляет теломеры к мембране потому, что в его составе есть rod-домен-подобный мотив (раздел 4.1). Как р68 — DEAD/RNA-хеликаза (раздел 4.2), так и SAF-A/hnRNP-U (раздел 4.3) являются сатДНК-связывающими белками, обладающими АТФазным доменами. Их локализация in vivo позволяет заключить, что они входят в белковые комплексы из разных составляющих на разных фазах клеточного цикла в соответствии с высокодинамичной структурой ядра (Pederson, 2000; Platani et al, 2000). хромосомные территории

СЕЫ ядрышко кластеры интерхроматиновых гранул (ЮС) каналы ЯМ ЮС М"Р перихромати новые фибриллы

Петли эухроматина

БАР-А/НпИЧР-и. (МДИэ) б

Метафаза Интерфаза

0АР1 окрашенная часть гетерохроматиновой области Гетерохроматиновая область по мШж-РКН

СЕН->! сатДНК*' | ядрышко ген

МАЯ + ЭАР-А сатДНК

Рисунок 31. 1. а. Положение кластеров интерхроматиновых гранул (ЮС по р68) по отношению к хромосомным территориям на основании рис. 16. б. Положение ЮС (I), переходящих в перихроматиновые фибриллы (II) показано на модели каналов ядерного матрикса(Ка2ше/а/., 1995).

2. Схема относительного положения 8АР-А и гетерохроматиновых районов в интерфазном ядре (а) и при переходе от метафазе к интерфазе (б) на основании рис. 29. ЯЧ.

Если даже и существуют пока гипотетические «якорные белки хромосомных территорий» или «жесткие нити якорных белков» (Сгешег е/ а1, 2000), то их видят внутри хромосомных территорий, а белки ЯМ, многие их которых входят в состав различных РНП (Тап е? а1„ 2000), должны работать на их поверхности. Можно представить себе интерфазное ядро заполненным хромосомными территориями, подобными губкам с изрезанными краями, которые можно вращать снаружи (рис. 31,1, а). Свойства р68-хеликазы и 8АР-А/Ъп1ШР-и и их доменная структура, делают их вполне пригодными на роль моторов, входящих в состав нитей, которые снаружи вращают хромосомные территории. В случае активной транскрипции гена, р68-хеликаза, например, вполне годится на роль белка, формирующего «локальный матрикс экспрессии» (РесЗегеоп, 2000), а ее сатДНК-связывающая активность в результате приведет к локальному изменению территории, подвижке ее внешнего слоя (рис. 31,1, б). Разметка связи определенных МАИ. с сатДНК, выполненная ЗАЕ-АЛшКИР-и, наследуется при митозе (рис. 30, 2). Структурно-специфичное связывание с ДНК как р68-хеликазы, так и БАР-АЛтЕШР-и обеспечивает регулируемый, но относительно стабильный характер связывания. Возможно, дальнейшее изучение структурно-специфичных особенностей ДНК-белкового связывания позволит определить «магические» особенности, которые позволяют последовательности принять функции центромера (раздел 4.4).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Подгорная, Ольга Игоревна, Санкт-Петербург

1. Белякова Н.Н, Садофьев Л.А., Подгорная О.И. 1999. Теория интеграции клеточных натяжений и следствия из нее. Цитология, 41 (11): 923—926.

2. Беридзе Т.Г. 1982. Сателлитная ДНК. М.: Наука. 121 с.

3. Бугаева Е.А., Подгорная О.И. 1997. Теломер-связывающий белок ядерной оболочки ооцита лягушки Rana temporaria. Биохимия, 11: 1532—1544.

4. Бугаева Е.А., Парфенов В.Н., Подгорная О.И. 1992. Теломер-связывающая активность присутствует в ядерной оболочке диплотенных ооцитов лягушки. Молек. биология, 26: 983—992.

5. Воронин А.П., Лобов И.Б., Бугаева Е.А., Парфенов В.Н., Подгорная О.И. 1999а. Теломер-связывающий белок ядерного матрикса мыши. II. Локализация. Молек. биология, 4 (33): 673—678.

6. Воронин А.П., Лобов И.Б., Бугаева Е.А., Парфенов В.Н., Подгорная О.И. 19996. Теломер-связывающий белок ядерного матрикса мыши. I. Характеристика. Молек. биология, 4 (33): 667—672.

7. Дин П., Джонсон У., Мидл Ф. 1988. Аффинная хроматография. Методы. М., Мир, с. 132.

8. Докудовская С.С., Петров A.B., Донцова O.A., Богданов A.A. 1997. Теломераза — необычный РНК-содержащий фермент. Биохимия, 62 (11): 1407—1411.

9. Дольник А., Лукьянов Д., Енукашвили Н., Подгорная О. 2001. Локализация белков, специфически связывающих высокоповторяющиеся последовательности ДНК, в сперматозоиде человека. Цитология, 43: 255—266.

10. Донев Р.М, Джонджуров Л.П. 2000. Прочно связанная с матриксом ДНК, возможно, играет важную роль в организации центромеров хромосом. Молек. биология. 34: 120—126.

11. Дулиттл У.Ф. 1986. Четырнадцать месяцев концепции «эгоистичной» ДНК.// В кн.: Эволюция генома. М.: Мир. С. 13—39.

12. Дункан Э.Л., Редцл Р.Р. 1997. Генетические изменения, связанные с иммортализацией. Биохимия, 62 (11): 1467—1476.

13. Енукашвили Н.И., Лобов И.Б., Подгорная О.И. 1999. Ядерный матрикс человека содержит белковый комплекс, специфически связывающий альфа-сателлитную ДНК in vitro. Биохимия, 64: 132—141.

14. Енукашвили Н.И., Подгорная О.И. 2001. Белок ядерного матрикса мыши, специфически взаимодействующий с центромерной сателлитной ДНК. Цитология, 43 (1): 52—60.

15. Збарский И.Б., Дебов С.С. 1948. Белки клеточного ядра. Докл. АН СССР, 63: 795—798.

16. Кузнецова И.С., Матвеев И.В., Подгорная О.И., Енукашвили Н.И. 2002. Положение сателлитных ДНК по отношению к гетерохроматину в интерфазных ядрах клеток культуры. Цитология, 44: 232—240.

17. Лобов И.Б., А.Р. Митчелл, О.И. Подгорная. 1998. Белок ядерного матрикса, специфически связывающий основной сателлит мыши. Молек. биология, 32: 893—898.

18. Лобов И.Б, Подгорная О.И. 1999. Роль белков ядерного матрикса в формировании гетерохроматина. Цитология, 41 (7): 562—573.

19. Лукьянов Д.В, Решетникова Г.Ф., Подгорная О.И. 1999. Аффинная очистка Alu-связывающих белков из соматических клеток человека. Биохимия, 64 (1): 25—33.

20. Малашичева A.B., Кислякова Т.В., Поспелов В.А. 2000. Блок G1/S в клетках тератокарциномы F9 отсутствует из-за деградации ингибитора циклин-зависимых протеинкиназ р21/WAF1/CIP. Цитология, 42 (5): 438-^*45.

21. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. М.: Мир., 479 с.

22. Марке В, Ворсанова С.Г, Ройзе Г., Юров Ю. 1999. Анализ вариаций альфоидной ДНК и размера кинетохора в хромосоме 21 человека. Цитол. и генет. 33 (1): 25— 31.

23. Марченко Б.Н., Подгорная О.И. 1998. Мутационный процесс в минисателлитах. Цитология, 40 (5): 455—466.

24. Марченко Б.Н., Подгорная О.И. 2000. Минисателлитные последовательности без Chi-подобных сайтов в плазмидах семейства pSV2neo направляют генную конверсию тестерного гена neo в клетках линии LM. Цитология, 42 (7): 702—709.

25. Оловников A.M. 1971. Принцип маргинотомии в матричном синтезе полинуклеотидов. Докл. АН СССР, 201:1496—1499.

26. Полторацкий В.П., Деи Р., Белгрейдер Ф., Березней Р., Подгорная О. 1991. Белок, связанный с сателлитной ДНК, присутствует в препаратах ядерного матрикса клеток человека. Молек. биология, 25 (1): 83—90.

27. Разин С.В., Брандт Д., Разина М. В., Чернохвостов В.В. 1987. Прочно связанные с ДНК белки опосредуют прикрепление к ядерному скелету транскрипционно активной фракции ДНК. Молек. биол. 21: 1276—1285.

28. Садофьев JI. А., Подгорная О.И. 1999. Остеогенная дифференцировка в культуре. Цитология, 41 (10): 877—885.

29. Стикланд Ю. 1999. Получение зондов и их мечение. В кн. «Молекулярное клонирование. Методы». С. 329—372.

30. Урусов А.Г., Садофьев JI.A., Подгорная О.И. 1998. Два белка ядерного матрикса остеогенных клеток специфически связываются с промотором гена остеопонтина. Цитология, 40 (7): 627—632.

31. Яровая О.В., Разин С.В. 1983. Два типа участков прикрепления ДНК к ядерному скелету в клетках асцитной карциномы Эрлиха. Молекул, биология, 17: 303—312.

32. Яровая О.В., Разин С.В. 1998. Новые подходы к изучению структурно-функциональной организации эукариотического генома. Молекул, биология, 32 (1): 43—53.

33. Aaronson R.P. and Blobel G. 1975. Isolation of nuclear pore complexes in association with a lamina. Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 72: 1007—1011.

34. Aboul-ela F., Murchie A.I.H., and Lilley D.M.J. 1992. NMR study of parallel-stranded tetraplex formation by the hexadeoxynucleotide d(TG4T). Nature, 360: 280—282.

35. Adachi Y., Kas E., and Laemmli U.K. 1989. Preferential, cooperative binding of DNA topoisomerase II to scaffold-associated regions. EMBO J. 8: 3997—4006.

36. Agresti A., Rainabli G., Lobbiani A., Magnani I., Dilernia R., Meneveri R., Siccardi A.G., and Ginelli E. 1987. Chromosomal location by in situ hybridization of the human Sau3A family of DNA repeats. Hum. Genet. 75: 326—332.

37. Allshire R. 1997. Centromeres, checkpoints and chromatids cohesion. Curr. Opin. Genet. Dev. 7: 264—273.

38. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., and Lipman D.J. 1990. Basic local alignment search tool. J Mol Biol 215 (3): 403—410.

39. Altschul S.F., Madden T.L., Scheffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., and Lipman D.J. 1997. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs, Nucleic Acids Res. 25: 3389—3402.

40. Amati В., Pick L., Laroche, Т., and Gasser S.M. 1990. Nuclear scaffold attachment stimulates, but is not essential for ARS activity in Saccharomyces cerevisiae: analysis of the Drosophila ftz SAR. EMBO J. 9: 4007^016.

41. Andrade L.E.C., Tan E. M., and Chan E.K.L. 1993. Immunocytochemical analysis of the coiled body in the cell cycle and during cell proliferation. Proc. Natl. Acad. Sci. 90: 1947—1951.

42. Apweiler R., Attwood T.K., Bairoch A., Bateman et al. 2001. The InterPro database, an integrated documentation resource for protein families, domains and functional sites, Nucleic Acids Research 29 (1): 37—40.

43. Ashley C.T., Pendleton C.G., Jennings W.W., Saxena A., and Glover C.V.C. 1989. Isolation and sequencing of cDNA clones encoding Drosophila chromosomal protein Dl. A repeating motif in proteins which recognize AT DNA. J. Biol. Chem. 264: 8394—8401.

44. Bader B.L., Magin T.M., Freudenmann M., Stumpp S., and Franke W.W. 1991. Intermediate filaments formed de novo from tail-less cytokeratins in the cytoplasm and in the nucleus. J Cell Biol. 115: 1293—1307.

45. Baldi P., Brunak S., Frasconi P., Pollastri G., and Soda G. 1999. Exploiting the past and the future in protein secondary structure prediction. Bioinformatics. 15: 937—946.

46. Barry A. E., Howman E.V., Cancilla M.R., Saffery R., and Choo K. H. A. 1999. Sequence analysis of an 80 kb human neocentromere. Hum. Mol. Genetics. 8: 217—227.

47. Bateman A., Birney E., Cerruti L., Durbin R., Etwiller L., Eddy S.R., Griffiths J. S, Howe K.L., Marshall M., and Sonnhammer E.L. 2002. The Pfam protein families database. Nucl. Acids Res. 30: 276—280.

48. Baum M., Ngan V.K., and Clarke L. 1994. The centromeric K-type repeat and the central core are together sufficient to establish a functional Schizosaccharomyces pombe centromere. Mol. Biol. Cell. 5: 747—761.

49. Belgrader P., Siegel A.J, and Berezney R. 1991. A comprehensive study on the isolation and characterization of the HeLa S3 nuclear matrix. J. Cell Sci. 98: 281—291.

50. Bennett M.D. 1983. Towards a general model for spatial law and order in nuclear and karyotipic architecture. In: Chromosomes today (Proceedings of the Eighth International

51. Chromosome Conference, Lubeck, West Germany, 21—24 September, 1983). Pp. 190— 202.

52. Berezney R. and Coffey D.S. 1974. Identification of a nuclear protein matrix. Biochem. Biophys. Acta. 60: 1410—1417.

53. Berezney R. and Coffey D.S. 1975. Nuclear matrix: association with newly synthesized DNA. Science. 189: 291—293.

54. Berezney R., Mortillaro M.J., Ma H., and Samarabandu J. 1995. The nuclear matrix: a structural milieu for genomic function. Int. Rev. of Cytol., 162A: 2—67.

55. Berezney R. and Wei X. 1998. The new paradigm: integrating genomic function and nuclear architecture. J Cell. Biochem. Suppl. 30—31: 238—242.

56. Berger B., Wilson D. B., Wolf E., Tonchev T., Milla M., and Kim P.S. 1995. Predicting coiled coils by use of pairwise residue correlations. Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 92: 8259—8263.

57. Bianchi A., Smith S., Chong L., Elias P., and de Lange T. 1997. TRF1 is a dimer and bends telomeric DNA. EMBO J. 16 (7): 1785—1794.

58. Bickmore W.A. and Oghene K. 1996. Visualizing the spatial relationships between defined DNA sequences and the axial region of extracted metaphase chromosomes. Cell. 84: 95—104.

59. Biessmann H., Mason J.M. Ferry K., d'Hulst M., Valgeirsdottir K., Traverse K.L., and Pardue M.L. 1990. Addition of telomere-associated HeT DNA sequences «heals» broken chromosome ends in Drosophila. Cell. 61 (4): 663—673.

60. Bilaud T., Koering C.E., Binet-Brasselet E., Ancelin K., Pollice A., Gasser S.M., and Gilson E. 1996. The telobox, a myb-related telomeric binding motif found in proteins from yeast, plants and animals. Nucleic Acids Res. 24: 1294—1303.

61. Billia F. and de Boni U. 1991. Localization of centromeric satellite and telomeric DNA sequences in dorsal root ganglion neurons, in vitro. J Cell Sci. 100 (Pt. 1): 219—226.

62. Blackburn E.H. and Challoner P.B. 1984 Identification of a telomeric DNA sequence in Trypanosoma brucei. Cell. 36 (2): 447—457.

63. Blackburn E.H. and Gall J.G. 1978. A tandemly repeated sequence at the termini of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena. J. Mol. Biol. 120 (1):33—53.

64. Blobel G. 1985. Gene gating: a hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 82: 8527— 8529.

65. Bode J., Kohwi Y., Dickinson L., Joh T., Klehr D., Mielke C., and Kohwi-Shigematsu Z. 1992. Biological significance of unwinding capability of nuclear matrix associating DNAs. Science. 255: 195—197.

66. Bodnar A.G., Ouellette M., Frolkis M., Holt S.E., Chiu C.P., Morin G.B., Harley C.B., Shay J.W., Lichtsteiner S., and Wright W.E. 1998 Extension of life-span by introduction of telomerase into normal human cells. Science. 279 (5349): 349—352.

67. Boudreau N., Myers C., and Bissel M. 1995. From laminin to lamin: regulation of tissue-specific gene expression by the ECM. Trends Cell.Biol. 5: 1—4.

68. Boulikas T. 1995. Prediction of MAR sequences. Int. Rev. Cytol. 162A: 279—388.

69. Bouvet P., Diaz J.J., Kindbeiter K., Madjar J.J., and Amalric F. 1998. Nucleolin interacts with several ribosomal proteins through its RGG domain. J. Biol. Chem. 273: 19025— 19029.

70. Bradford M.M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem. 72: 248—254.

71. Bridger J.M., Kill I.R., and Lichter P. 1998. Association of pKi-67 with satellite DNA of the human genome in early G1 cells. Chromosome Res. 6: 13—24.

72. Brigati C., Kurtz S., Balderas D, Vidali G., and Shore D. 1993 An essential gene encoding a TTAGGG repeat-binding protein. Mol. and Cel. Biology. 13: 1306—1314.

73. Brinkley B.B., Zinkowsky R.P., McCune S.L., and Carpenter C.J. 1989. Analysis of kinetohore structure in mitotic cells with unreplicated genomes (MUGs). In: Chromosomes today (ed. M.D.Bennett). 10 , 61—73.

74. Britten R.G. and Kohne D.E. 1968. Repeated sequences in DNA. Science, 161: 529— 540.

75. Broccoli D., Smogorzewska A., Chong L., and de Lange T. 1997. Human telomeres contain two distinct Myb-related proteins, TRF1 and TRF2. Nat Genet, 17: 231—235.

76. Broers J.L.V., Machiels B., Eys G.J.M., Kuijpers H.J.H., Manders E., van Driel R., and Ramaekers F.C. 1999. Dynamics of the nuclear lamina as monitored by GFP-tagged Atype lamins. J. Cell. Sci. 112: 3463—3475.

77. Brown K.E., Guest S., Smale S., Hahm K., Merkenschlager M., and Fisher A. 1997. Association of transcriptionally silent genes with Ikaros complexes at centromeric heterochromatin. Cell. 91: 845—854.

78. Brown K. E., Baxter J., Graf D., Merkenshlager M., and Fisher A. 1999. Dynamic repositioning of genes in the nucleus of lymphocytes preparing for cell division. Mol. Cell. 3:207—217.

79. Brown S.W. 1965. Heterochromatin. Science. 151: 418—425.

80. Brown W. and Tyler-Smith C. 1995. Centromere activation. Trends Genet. 11: 337— 339.

81. Brun C,. Marcand S., and Gilson E. 1997. Proteins that bind to double-stranded region of telomeric DNA. Trends in Cell. Biol. 7: 317—324.

82. Buhrmester H., von Kries J.P., and Stratling W.H. 1995. Nuclear matrix protein ARBP recognizes a novel DNA sequence motif with high affinity. Biochem. 34: 4108—4117.

83. Cacchione S., Fua M., Rossetti L., and Savino M. 1997. Nucleosome assembly on telomeric sequences. EMBO Workshop. P. 103.

84. Catasti P., Chen X., Mariappan S.V., Bradbury E.M., and Gupta G. 1999. DNA repeats in the human genome. Genetica. 106 (1—2): 15—36.

85. Cavalli G. and Paro R. 1998. Chromo-domain proteins: linking chromatin structure to epigenetic regulation. Curr. Opin. Cell Biol. 10: 354—360.

86. Cenci G., Rawson R.B., Belloni G., Castrillon D.H., Tudor M., Petrucci R., Goldberg M.L., Wasserman S.A., and Gatti M. 1997. UbcDl, a Drosophila ubiquitin-conjugating enzyme required for proper telomere behavior. Genes Dev. 11: 863—875.

87. Chevret E., Volpi E.V., and Sheer D. 2000. Mini review: Form and function in the human interphase chromosome. Cytogenet. Cell Genet. 90: 13—21.

88. Chiarelli B., Ardito G., and Brogger A. 1977. The non-random distribution of human chromosomes at metaphase: II. Interchromosome connections. Nucleus. 20: 249—251.

89. Chon V. and De Boni U. 1996. Spatial repositioning of centromeric domains during regrowth of axons in nuclei of murine dorsal root ganglion neurons in vitro. J. Neurobiol. 31 (3): 325—332.

90. Chong L., van Steensel B., Broccoli D., Erdjument-Bromage H., Hanish J., Tempst P., and de Lange T. 1996. A human telomeric protein. Science. 270: 1663—1667.

91. Choo K.H.A. Centromerization. 2000. Trends in Cell Biol. 10: 182—188.

92. Choo K.H.A., Earle E., and McQuillan C. 1990. A homologous subfamily of satellite III DNA on human chromosomes 14 and 22. Nucleic Acids Res. 18: 5641—5648.

93. Choo K.H.A, Earle E., Vissel B., and Kalitsis P. 1992. A chromosome 14-specific human satellite III DNA subfamily that shows variable presence on different chromosomes 14. Am .J. Hum. Genet. 50:706—716.

94. Choo K.H.A. 1997 The Centromere. Oxford—NY—Tokio: Oxford University Press. P. 403.

95. Choo K.HA. 1998. Turning on the centromere. Nature Genet. 18: 3—4.

96. Chung H.-M.M., Shea C., Fields S., Taub R.N., Van der Ploeg L.H.T., and Tse D.B. 1990. Architectural organization in the interphase nucleus of the protozoan Trypanosoma brucei: location of telomeres and mini-chromosomes. EMBO J. 9: 2611— 2619.

97. Cockerill P.N. and Garrard W.T. 1986. Chromosomal loop anchorage sites appear to be evolutionary conserved. FEBS Lett. 204: 5—7.

98. Cohen P., Holmes C.F., and Tsukitani Y. 1990. Okadaic acid: a new probe for the study of cellular regulation. Trends. Biochem. Sci.15 (3): 98—102.

99. Collins K., Kobayashi R., and Greider C.W. 1995. Purification of Tetrahymena telomerase and cloning of genes encoding the two protein components of the enzyme. Cell. 81 (5):677—86.

100. Cook P.R. and Brazell I.A. 1976. Conformational constraints in nuclear DNA. J. Cell Sci. 2: 287—302.

101. Cooke C.A., Heck M.M.S., and Earnshaw W.C. 1987. The INCENP antigens: Movement from the inner centromere to the mid body during mitosis. J.Cell Biol. 105: 2053—2067.

102. Cooke H.J. and Hindley J. 1979. Cloning of human satellite III DNA: different components are on different chromosomes. Nucl. Acids Res. 6: 3177—3197.

103. Cooper K.F., Fisher R.B., and Tyler-Smith C. 1993. Structure and sequences adjacent to the centromeric alphoid satellite DNA array on the human Y chromosome. J. Mol. Biol. 230: 787—799.

104. Corneo G., Ginelli E., and Polli E. 1967. A satellite DNA isolated from human tissues. J Mol Biol 23: 619—622.

105. Corneo G., Ginelli E., and Polli E. 1970. Repeated sequences in human DNA. J Mol Biol 48:319—327.

106. Craig J.M., Earnshaw W.C., and Vagnarelli P. 1999. Mammalian centromeres: DNA sequence, protein composition, and role in cell cycle progression. Exp. Cell. Res. 246: 249—262.

107. Deininger P.L., Jolly D.J., Rubin C.M., Friedmann T., and Schmid C.W. 1981. Base sequence studies of 300 nucleotide renatured repeated human DNA clones. J. Mol. Biol. 151: 17—33.

108. Demburg F., Sedat J.W., Cande W.Z., and Bass H.W. 1995. Telomeres. Cold Spring Harbor Press. P. 295—338.

109. Dickinson L.A., Joh T., Kohwi Y., and Kohwi-Shigematsu T. 1992. A tissue-specific MAR/SAR DNA-binding protein with unusual binding site recognition. Cell. 70 (4): 631—645.

110. Dietzel S., Schiebel K., Little G., Edelman P., Rappold G., Eils R., Cremer C., and Cremer T. 1999. The 3-D positioning of ANT2 and ANT3 genes within female X chromosome territories correlates with gene activity. Exp. Cell. Res. 252: 363—375.

111. Disney J.E., Johnson K.R., Magnuson N.S., Sylvester S.R., and Reeves R. 1989. High-mobility group protein HMG-I localizes to G/Q- and C-bands of human and mouse chromosomes. J Cell Biol. 109: 1975—1982.

112. Doolittle W.F. and Sapienza C. 1980. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature. 284: 601—603.

113. Dozortsev D., Coleman M.S., Nagy P., Diamond M., Ermilov A., Weier U., Liyanage M., and Reid T. 2000. Nucleoli in a pronuclei stage mouse embryo are represented by major satellite DNA of interconnecting chromosomes. Fertil. Steril. 73: 366—371.

114. Dumont J.N. 1972. Oogenesis in Xenopus laevis (Daudin). Stages of oocyte development in laboratory maintained animals. J.Morphol. 136: 136—164.

115. Dyban A.P., De Sutter P., and Verlinsky Y. 1993. Okadaic acid induces premature chromosome condensation reflecting the cell cycle progression in one-cell stage mouse embryos. Mol. Reprod. Dev. 34 (4): 402—415.

116. Earnshaw W.C., Halligan N., Cooke C., and Rothfield N. 1984. The kinetochore is a part of the metaphase chromosome scaffold. J. Cell. Biol. 98: 352—357.

117. Earnshaw W.C., Sullivan K.F., Machlin P.S,. Cooke C.A., Kaizer D.A., Pollard T.D., Rothfield N.F., and Cleveland DW. 1987. Molecular cloning of cDNA for CENP-B, the major human centromere autoantigen. J Cell "Biol 104: 817—829.

118. Earnshaw W.C., Ratrie H., and Stetten G. 1989. Visualization of centromere proteins CENP-B and CENP-C on a stable dicentric chromosome in cytological spreads. Chromosoma 98: 1—12.

119. Earnshaw W.C. and Rothfield N. 1985. Identification of a family of human centromere proteins using autoimmune sera from patients with scleroderma. Chromosoma. 91: 313—321.

120. Elbashir S.M., Harborth J., Weber K., and Tuschl Th. 2002. Analysis of gene function in somatic mammalian cells using small interfering RNAs. Methods. 26: 199—213.

121. Enukashvily N.I, Lobov I.B, Kukalev A.S., and Podgornaya O.I. 2000. A nuclear matrix protein related to intermediate filaments proteins is a member of the complex binding alphoid DNA in vitro. Cell Biol. Int., 24: 483-^92.

122. Everett R.D., Earnshaw W.C, Pluta A.F., Sternsdorf T., Ainsztein A.M, Carmena M., Ruchaud S., Hsu W.-L., and Orr A. 1999a. A dynamic connection between centromeres and ND10 proteins. J. Cell. Sci. 112 (20): 3443—3454.

123. Everett R.D., Earnshaw W.C., Findlay J., and Lomonte P. 1999b. Specific destruction of kinetochore protein CENP-C and disruption of cell division by herpes simplex virus immediate-early protein Vmwl 10. EMBO J. 18 (6): 1526—1538.

124. Fackelmayer F.O., Dahm K., Ramsperger U., and Richter A. 1994. Nucleic acid binding properties of hnRNP-U/SAF-A, a nuclear matrix protein which binds DNA and RNA in vivo and in vitro. Eur. J Biochem. 211: 749—757.

125. Fakan S. 1994. Perichromatin fibrils are in situ forms of nascent transcripts. Trends Cell Biol. 4: 86—90.

126. Ferguson M. and Ward D.C. 1992. Cell cycle dependent chromosomal movement in premitotic human T-lymphocyte nuclei. Chromosoma 101: 557—565.

127. Ferreira J., Paolella G., Ramos C., and Lamond A.I. 1997. Spatial organization of large-scale chromatin domains in the nucleus: A magnified view of single chromosome territories. J Cell Biol. 139: 1567—1610.

128. Fey E.G., Krochmalnic G., and Pennman S. 1986. The nonchromatin substructures of the nucleus: the ribonucleoprotein matrices analyzed by sequential fractionation and resinless section electron microscopy. J. Cell. Biol. 102: 1654—1665.

129. Figueroa J., Saffrich R., Ansorge W., and Valdivia M. 1998. Microinjection of antibodies to centromere protein CENP-A arrests cells in interphase but does not prevent mitosis. Chromosoma. 107: 397—405.

130. Fisher D.Z., Chaudhary N., and Blobel G. 1986. cDNA sequencing of nuclear lamins A and C reveals primary and secondary structural homology to intermediate filament proteins. Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 83: 6450—6454.

131. Foe V.E. and Alberts B.M. 1985. Reversible chromosome condensation induced in Drosophila embryos by anoxia: visualisation of interphase nuclear organization. J. Cell Biol., 100(5): 1623—1636.

132. Fowler K.J., Hudson D., Salamonsen L.A., Edmonson S., Earle E., Sibson M.C., and Choo K.H.A. 2000. Uterine disfunction and genetic modifiers in centromere protein B-deficient mice. Genome Res. 10 (1): 30—41.

133. Frishman D. and Argos P. 1995. Knowledge-based secondary structure assignment. Proteins: structure, function and genetics. 23: 566—579.

134. Frommer M., Paul C., and Vincent P.C. 1988. Localisation of satellite DNA sequences on human metaphase chromosomes using bromodeoxyuridine-labelled probes. Chromosoma. 97: 11—18.

135. Fu X.-D. and Maniatis T. 1990. Factor required for mammalian spliceosome assembly is localized to discrete regions in the nucleus. Nature. 343: 437—441.

136. Fukagawa T., Pendon C., Morris J., and Brown W. 1999. CENP-C is necessary but not sufficient to induce formation of a functional centromere. EMBO J. 18 (15): 4196— 4209.

137. Gaff C., du Sart D., Kalitsis P., Ianello R., Nagy A., and Choo K.H.A. 1994. A novel nuclear protein binds centromeric alpha satellite DNA. Hum. Mol. Genet. 3: 711—716.

138. Gall J.G. 2000. Cajal bodies: the first 100 years. Annu Rev. Cell. Dev. Biol. 16: 273— 300.

139. Gallego J., Golden E.B., Stanley D., and Reid B.R. 1999. The folding of centromeric DNA strands into intercalated structures: A physicochemical and computational study. J. Mol. Biol. 285: 1039—1052.

140. Georgiev G.P. and Chentsov J.S. 1962. On the structural organization of nucleolo-chromosomal ribonucleoproteins. Exp.Cell. Res. 27: 570—572.

141. Gerdes M.G., Carter K.C., Moen P.T. Jr., and Lawrence J.B. 1994. Dynamic changes in the higher-level chromatin organization of specific sequences revealed by in situ hybridization to nuclear halos J. Cell. Biol. 126 (2):289—304.

142. Gilson E., Laroche Th., and Gasser S.M. 1993 Telomeres and the functional architecture of the nucleus. Trends in Cell Biol. 3: 128—134.

143. Gimelli G., Zuffardi O., Giglio S., Zeng C., and He D. 2000. CENP-G in neocentromeres and inactive centromeres. Chromosoma 109: 328—333.

144. Glasko G.V., Rogozin I.B., and Glazkov M.V. 2000. Computer prediction of DNA fragments interaction with different nuclear matrix elements. Mol. Biol. (Moscow, Engl, transl.). 34: 5—10.

145. Gosden J.R, Mitchell A.R, Buckland R.A., Clayton R.P., and Evans H.J. 1975. The location of four human satellite DNAs on human chromosomes. Exp Cell Res 92: 148— 158.

146. Grady D.L., Ratliff R.L., Robinson D.L., McCanlies E.C., Meyne J., and Moyzis R.K. 1992. Highly conserved repetitive DNA sequences are present at human centromeres. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 89: 1695—1699.

147. Greider C.W. and Blackburn E.H. 1985. Identification of a specific telomere terminal transferase activity inTetrahymena extracts. Cell. 43 (2, pt. 1): 405—413.

148. Griffith J., Bianchi A., and de Lange T. 1998. TRF1 promotes parallel pairing of telomeric tracts in vitro. J. Mol. Biol. 278 (1): 79—88.

149. Grigliatti T. 1991. Position effect variegation — an assay for nonhistone chromosomal proteins and chromatin assembly and modifying factors. Methods Cell Biol. 35: 587— 627.

150. Grass P. and Sauter G. 1975. Repetitive primate DNA containing the recognition sequences for two restriction endonucleases which generate cohesive ends. FEBS Lett. 60: 85—88.

151. Gruzova M.N. and Parfenov V.N. 1993. Karyosphere in oogenesis and intranuclear morphogenesis. Int. Rev. Cytol. 144: 1—52.

152. Haaf T. and Schmid M. 1989. 5-Azadeoxycytidine induced undercondensation in the giant X chromosomes of Microtus agrestis. Chromosoma (Berl.). 98: 93—98.

153. Haaf T. and Schmid M. 1991. Chromosome topology in mammalian interphase nuclei. Exp. Cell Res. 192: 325—332.

154. Haaf T. and Ward D.C. 1994. Structural analysis of a-satellite DNA and centromere proteins using extended chromatin and chromosomes. Hum. Mol. Genet. 3 (5): 697— 709.

155. Haaf T. and Ward D.C. 1995. Higher order nuclear structure in mammalian sperm revealed by in situ hybridization and extended chromatin fibers. Exp. Cell Res. 219 (2): 604—611.

156. Haaf T. and Ward D.C. 1996. Inhibition of RNA polymerase II transcription causes chromatin decondensation, loss of nucleolar structure, and dispertion of chromosomal domains. Exp. Cell Res. 224: 163—173.

157. Haeflik L. and Moorhead P.S. 1961. The serial cultivation of human diploid strains. Exp.Cell Res. 25: 525—562.

158. Haeflik L. 1965. The limited in vitro life time of human diploid cell strains. Exp.Cell Res. 37: 614—636.

159. Halverson D., Baum M., Stryker J., Carbon J., and Clarke L. 1997. A centromere DNA-binding protein from fission yeast affects chromosome segregation and has homology to human CENP-B. J. Cell. Biol. 136: 487—500.

160. Hancock R. 2000. A new look at the nuclear matrix. Chromosoma. 109: 219—225.

161. Harley CB, Futcher AB, and Greider CW. 1990. Telomeres shorten during ageing of human fibroblasts. Nature. 345 (6274): 458^160.

162. He D., Zeng C., Woods K., Zhong L., Turner D., Busch R. K., Brinkley B. R., and Busch H. 1998. CENP-G: a new centromeric protein that is associated with the alpha-1 satellite DNA subfamily. Chromosoma. 107: 189—197.

163. He D. and Brinkley B. R. 1996. Structure and dynamic organization of centromeres/-prekinetochores in the nucleus of mammalian cells. J. Cell. Sci. 109: 2693—2704.

164. He D., Zeng C., and Brinkley B.R. 1995. Nuclear matrix proteins as structural and functional components of the mitotic apparatus. Int. Rev. Cytol., 162B: 1—74.

165. Heitz E. 1928. Das Heterochromatin der Moose. Jb Wiss Bot. 69: 762—818.

166. Henderson S., Allsopp R., Spector D., Wang S-S., and Harley C. 1996. In situ analysis of the changes in telomere size during replicative aging and cell transformation. J. Cell Biol. 134: 1—12.

167. Hendzel M., Boisvert F-M., and Bazett-Jones D.P. 1999. Direct visualization of a protein nuclear architecture. Mol. Cell. Biol. 10: 2051—2062.

168. Henikoff S., Ahmad K., and Malik H.S. 2001. The centromere paradox: stable inheritance with rapidly evolving DNA. Science. 293: 1098—1102.

169. Hibino Y., Nakamura K., Tsukada S., and Sugano N. 1993. Purification and characterization of nuclear scaffold proteins, which bind to a highly repetitive bent DNA from rat liver. Biochim. biophys. acta. 1174: 162—170.

170. Higgins M.J., Wang H., Shtromas I., Haliotis T., Roder J.C., Holden J.J.A., and White B.N. 1985. Organization of a repetitive human 1.8 kb Kpnl sequence localized in the heterochromatin of chromosome 15. Chromosoma 93: 77—86.

171. Hiraoka Y., Minden J.S., Swedlow J.R., Sedat J.W., and Agard D.A. 1989. Focal points for chromosome condensation and decondensation revealed by three-dimensional in vivo time-lapse microscopy. Nature, 342: 293—296.

172. Homberger H.P. 1989. Bent DNA is a structural feature of scaffold-attached regions in Drosophila melanogaster. Chromosoma. 98: 99—104.

173. Hoskins G.C. 1968. Sensitivity of micrurgically removed chromosomal spindle fibres to enzyme disruption. Nature. 217: 748—750.

174. Howman E.V., Fowler K.J., Newson A.J., Redward S., MacDonald A.C., Kalitsis P., and Choo K.H. 2000. Early disruption of centromeric chromatin organization in centromere protein A (Cenpa) null mice. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97: 1148— 1153.

175. Hozak P., Sasseville A.M.J., Raymond Y., and Cook P.R. 1995. Lamin proteins form an internal nucleoskeleton as well as a peripheral lamina in human cells. J. Cell Sci.108: 635—644.

176. Hsieh C.-H. and Griffith J.D. 1988. The terminus of SV40 DNA replication and transcription contains a sharp sequence-directed curve. Cell. 52: 535—544.

177. Hsu T.C., Brinkley B.R., and Arrighi F.E. 1967. The structure and behaviour of the nucleolus organizer in mammalian cells. Chromosoma. 23: 137.

178. Human Genome. International. 2001 Human Genome Sequencing Consortium Initial sequencing and analysis of the human genome. International. Nature. 15: 860—921.

179. Ikeno M., Masumoto H., and Okazaki T. 1994. Distribution of CENP-B boxes reflected in CREST centromere antigenic sites on long-range alpha-satellite DNA arrays of human chromosome 21. Hum. Mol. Genet. 3: 1245—1257.

180. Ingber D.E. 1997. Tensegrity: the architectural basis of cellular mechanotransduction. Annu. Rev. Phisiol. 59: 575—599.

181. Izaurralde E., Kas E., and Laemmli U.K. 1989. Highly preferential nucleation of histone HI assembly on scaffold-associated region sequences. J Mol. Biol. 210: 573—585.

182. Jabs E.W., Wolf S.F., and Migeon B.R. 1984. Characterization of a cloned DNA sequence that is present at centromeres of all human autosomes and the X chromosome and shows polimorphic variation. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 81: 4884—4888.

183. Jackson D.A. and Cook P.R. 1986. Replication occurs at a nucleoskeleton. EMBO J. 7: 3667—3677.

184. Jagatheesan G., Thanumalayan S., Muralikrishna Bh., Nandini Rangaraj, Anjali A. Karande, and Veena K. Parnaik. 1999. Colocalization of intranuclear lamin foci with RNA splicing factors. J. Cell Sci. 112: 4651—4661.

185. Jeppesen P. and Turner B.M. 1993. The inactive X chromosome in female mammals is distinguished by a lack of histone H4 acetylation, a cytogenetic marker for gene expression. Cell. 74: 281—289.

186. Jones D.T. 1999. Protein secondary structure prediction based on position-specific scoring matrices. J. Mol. Biol. 292: 195—202.

187. Joseph A., Mitchell A., and Miller O. 1989. The organization of the mouse satellite DNA at centromeres. Exp. Cell. Res. 183: 494—500.

188. Kalitsis P., Fowler K.J., Earle E., Hill J., and Choo K.H. 1998. Targeted disruption of mouse centromere protein C gene leads to mitotic disarray and early embryo death. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95: 1136—1141.

189. Kaplan F.S., Murray J., Sylvester J.E., Gonzales I.L., O'Connor P., Doering J.L., Muenke M., Emanuel B.S., and Zasloff M.A. 1993. The topographic organization of repetitive DNA in the human nucleolus. Genomics. 15: 123—132.

190. Kapoor M., de Oca Luna R.M., Liu G., Lozano G., Cummings C., Mancini M., Ouspenski I., Brinkley B., and May G. 1998. The cenpB gene is not essential in mice. Chromosoma. 107: 570—576.

191. Karlseder J, Broccoli D, Dai Y, Hardy S, and de Lange T. 1999. p53- and ATM-dependent apoptosis induced by telomeres lacking TRF2. Science. 283 (5406): 1321— 1325.

192. Karpen G.H. and Allshire R.C. 1997. The case for epigenetic effects on centromere identity and function. Trends Genet. 13: 489—496.

193. Kas E. and Laemmli U.K. 1992. In vivo topoisomerase II cleavage of the Drosophila histone and satellite III repeats: DNA sequence and structural characteristics. EMBO J. 11:705—716.

194. Kellum R., Raff J.W., and Alberts B.M. 1995. Heterochromatin protein 1 distribution during development and during the cell cycle in Drosophila embryos. J. Cell Sci. 108: 1407—1418.

195. Kiledjian M. and Dreyfuss G. 1992. Primary structure and binding activity of the hnRNP U protein: binding RNA through RGG box. EMBO J. 11: 2655—2664.

196. Kipling D. 1995. The Telomere. New York: Oxford University Press. 208 pp.

197. Kipling D., Mitchell A.R., Masumoto H., Wilson H.E., Nicol L., Cooke H.J. 1995. CENP-B binds a novel centromeric sequence in the Asian mouse Mus caroli. Mol. Cell. Biol. 15: 4009—4020.

198. Kipling D. and Warburton P. 1997. Centromeres, CENP-B and Tigger too. Trends Genet. 13 (4): 141—145.

199. Kipling D., Wilson H., Mitchell A., Taylor B., and Cooke H. 1994. Mouse centromere mapping using oligonucleotide probes that detect variants of the minor satellite. Chromosoma. 103: 46—55.

200. Kipp M., Gohring F., Ostendorp T., van Drunen C.M., van Driel R., Przybylski M., and Fackelmayer F.O. 2000a. SAF-Box, a conserved protein domain that specifically recognizes scaffold attachment region DNA. Mol. Cell .Biol., 20: 7480—7489.

201. Kipp M., Schwab B.L., Przybylski M., Nicotera P., and Fackelmayer F.O. 2000b. Apoptotic cleavage of scaffold attachment factor A (SAF-A) by caspase-3 occurs at a noncanonical cleavage site. J Biol. Chem. 275: 5031—5036.

202. Kit S. 1961. Equilibrum sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues. J. Mol. Biol. 3: 711—716.

203. Kit S. 1962. Species differences in animal deoxyribonucleic acids as revealed by equilibrium sedimentation in density gradients. Nature. 193: 274.

204. Konig P., Giraldo R., Chapman L., and Rhodes D. 1996 The crystal structure of the DNA-binding domain of yeast RAP1 in complex with telomeric DNA. Cell. 85: 125— 136.

205. Laemmli U.K. 1970. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature. 227 (259): 680—685.

206. Lamond A.I. and Earnshaw W.C. 1998. Structure and function in the nucleus. Science. 280: 547—553.

207. Lamond A.I. and Mann M. 1997. Cell biology and genome projects — a concerted strategy for characterizing multiprotein complexes by using mass spectrometry. Trends Cell Biol. 7: 139—142.

208. Lebkowski J.S. and Laemmli U.K. 1982. Evidence for two levels of DNA folding in hi stone-depleted HeLa interphase nuclei. J. Mol. Biol. 156: 309—324.

209. Lee C., Wevrick R., Fisher R.B., Ferguson-Smith M.A., and Lin C.C. 1997. Human centromeric DNAs. Hum Genet. 100: 291—304.

210. Levinger L.F. and Varshavsky A. 1982. Protein D1 preferentially binds A+T-rich DNA in vitro and is a component of Drosophila melanogaster nucleosomes containing A+T-rich satellite DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 79: 7152—7156.

211. Levis R.W., Ganesan R., Hutchens K., Tolar I.A., and Sheem F. 1993. Transposons in place of telomeric repeats at the Drosophila telomera. Cell. 75: 1083—1093.

212. Lewis J.D., Meehan R.R., Hensel W., Maurer-Fogy I., Jeppesen P., Klein F., and Bird A. 1992. Purification, sequence, and cellular localisation of a novel chromosomal protein that binds to methylated DNA. Cell. 69: 905—914.

213. Li B., Oestreich S., and de Lange T. 2000. Identification of human Rapl: implications for telomere evolution. Cell. 101 (5): 471—483.

214. Lima-de-Faria A. 1955. The division cycle of the kinetochore. Hereditas 41:23 8—240.

215. Lin C.C., Sasi R., Lee C., Fan Y.S., and Court D. 1993. Isolation and iden tification of a novel tandemly repeated DNA sequence in the centromeric region of human chromosome 8. Chromosoma 102: 333—339.

216. Linder P. 2000. Dead-box proteins. Curr. Biol. 10: 887.

217. Lingner J. and Cech T.R. 1996. Purification of telomerase from Euplotes aediculatus: requirement of a primer 3'-overhang.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 93 (20): 10712— 10717.

218. Lo A.W., Liao G.C., Rocchi M., and Choo K.H. 1999. Extreme reduction of chromosome-specific alpha-satellite array is unusually common in human chromosome 21. Genome Res. 9 (10): 895—908.

219. Lobov I.B., Tsutsui K, Mitchell A.R., and Podgornaya O.I. 2000. Specific interaction of mouse major satellite with MAR-binding protein SAF-A. Eur. J. Cell Biol. 79: 839— 849.

220. Lobov I.B., Tsutsui K„ Mitchell A.R., and Podgornaya O.I. 2001. SAF-A and lamin B binding specificity in vitro correlates with the satellite DNA bending state. J. Cellular Biochem. 83 (2): 218—229.

221. Lu M., Guo Q., and Kallenbach N.R. 1993. Thermodinamics of G-tetraplex formatic/by telomeric DNAs. Biochemistry. 32: 598—601.

222. Luderus M.E. and van Driel R. 1997. Nuclear organization, chromatin structure, and gene expression (R. van Driel and A.P.Otte, eds.). Oxford—NY—Tokyo: Oxford Univ Press. P. 99—115.

223. Luderus M.E.E., van Steensel B., Chong L., Sibon O.C.M., Cremers F.F.M., and de Lange T. 1996. Structure, subnuclear distribution and nuclear matrix association of the mammalian telomeric complex. J. Cell.Biol. 135: 867—881.

224. Luderus M.E., de Graaf A., Mattia E., den Blaauwen J.L., Grande M.A., de Jong L., and van Driel R. 1992. Binding of matrix attachment regions to lamin B. Cell. 70: 949—959.

225. Luderus M.E.E., den Blaauwen J.L., de Smit O.J.B., Compton D.A., van Driel R. 1994. Binding of matrix attachment regions to lamin polymers involves single-stranded regions and the minor groove. Mol. Cell. Biol. 14: 6297—6305.

226. Lukjanov D.V., Urusova M.E., Shcherba K.M., and Podgornaya O.I. 2000. Alu-DNA-repeat-binding protein p68 is a part of Alu-RNA containing a-RNP. Eur. J. Biochem. 267:2362—2371.

227. Lukyanov D., Rogolinski J., Podgornaya O., and Rzeszowska-Wolny J. 2000. Detection and purification of a protein that recognizes a LINE 1 repetitive sequence. Cell. Mol. Biol. Lett. 5:511—521.

228. Lundblad V. and Blackburn E.H. 1993. An alternative pathway for yeast telomere maintenance rescues est 1-senescence. Cell. 73 (2): 347—360.

229. Lupas A., van Dyke M., and Stock J. 1991. Predicting coled coils from protein equences. Science 252: 1162—1164.

230. Ma H., Siegel A.J., and Berezney R. 1999. Association of chromosome territories with the nuclear matrix: Disruption of human chromosome territories correlates with the release of a subset of nuclear matrix proteins. J Cell Biol. 146: 531—541.

231. Ma J., Hwang K-K., Worman H.J., Courvalin J.C., and Eissenberg J.C. 2001. Expression and functional analysis of three isoforms of human heterochromatin-associated protein HP 1 in Drosophila. Chromosoma. 109: 536—544.

232. Magin T.M., Hatzfeld M., and Franke W. W. 1987. Analysis of cytokeratin domains by cloning and expression of intact and deleted polypeptides in Esherichia coli. EMBO J., 6: 2607—2615.

233. Mahtani M.M. and Willard H. 1990. Pulsed-field gel analysis of alpha satellite DNA at the human X chromosome centromee: high frequency polymorphisms and array size estimate. Genomics. 7: 607—613.

234. Mahtani M.M. and Willard H. 1998. Physical and genetic mapping of the human X chromosome centromere: repression of recombination. Genome Res. 8: 100—110.

235. Maio J. J 1971. DNA strand reassociation and polyribonucleotide binding in the African green monkey, Cercopithecus aethiops. J. Mol. Biol. 56: 579—595.

236. Maniotis A.G., Bojanowski K., and Ingber D.E. 1997. Mechanical continuity and reversible chromosome disassembly with intact genomes removed from living cells. J Cell Biochem. 64: 1—17.

237. Manuelidis L. 1976. Repeating restriction fragments of human DNA. NucleicAcids Res. 3: 3063—3076.

238. Manuelidis L. 1978a. Complex and simple sequences in human repeated DNAs. Chromosoma 66: 1—21.

239. Manuelidis L. 1978b. Chromosomal localization of complex and simple repeated human DNAs. Chromosoma. 66: 23—32.

240. Manuelidis L. and Borden J. 1988. Reproducible compartmentalization of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimensional reconstruction. Chromosoma. 96: 397—410.

241. Martelli A.M., Bortul R., Fackelmayer F.O., Tazzari P.L., Bareggi R., Narducci P., and Zweyer M. 1999. Biochemical and morphological characterization of the nuclear matrix from apoptotic HL-60 cells. J. Cellular Biochem. 72: 35—46.

242. Masumoto H., Masukata H., Muro Y., Nozaki N., and Okazaki T. 1989. A human centromere antigen (CENP-B) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite. J. Cell Biol. 109: 1963—1973.

243. Mathog D., Hochstrasser M., Gruenbaum Y., Saumweber H., and Sedat J.W. 1984. Chracteristic folding pattern of polytene chromosomes in Drosophila salivary gland nuclei. Nature 308:414—421.

244. Matsumoto L.H. 1981. Enrichment of satellite DNA on the nuclear matrix of bovine cells. Nature. 294: 481—482.

245. Maul G., Negorev D., Bell P., and Ishov A. 2000. Review: Properties and Assembly Mechanisms of ND10, PML Bodies, or PODs. J. Struct. Biol. 129: 278—287.

246. McClintock B. 1941 The stability of broken ends of chromosomes in Zea mays. Genetics.26: 234—282.

247. McEwen B.F., Hsieh C.E., Mattheyses A.L., and Rieder C.L. 1998. A new look at kinetochore structure invertebrate somatic cells using high pressure freezing and freeze substitution. Chromosoma. 107: 366—375.

248. Meehan R.R., Lewis J.D., McKay S., Kleiner E., and Bird A.P. 1989. Identification of a mammalian protein that binds specifically to DNA containing methylated CpGs. Cell. 58: 499—507.

249. Meier I., Phelan T., Gruissem W., Spiker S., and Schneider D. 1996. MFP1, a novel plant filament-like protein with affinity for MAR. Plant Cell. 8:2105—2115.

250. Melcak I., Cermanova S., Jirsova K., Koberna K., Malinsky J., and Raska I. 2000. Nuclear pre-mRNA compartmentalization: Trafficking of released transcripts to splicing factor reservoirs. Mol. Biol. Cell. 11: 497—510.

251. Mine E., Allory Y., Worman H.J., Courvalin J.-C., and Buendia B. 1999. Localization and phosphorylation of HP1 proteins during the cell cycle in mammalian cells. Chromosoma. 108: 220—234.

252. Mintz P.J. and Spector D.L. 2000. Compartmentalization of RNA processing factors within nuclear speckles. J. Struct. Biol. 129: 241—251.

253. Mintz P.J., Patterson S.D., Neuwald A.F., Spahr C.S., and Spector D.L. 1999. Purification and biochemical characterization of interchromatin granule clusters. EMBO J. 18: 4308—4320.

254. Mirkovitch J., Mirault M.E., and Laemmli U. K. 1984. Organization of the higher-order chromatin loop: specific ENAattachment sites on nuclear scaffold. Cell. 1: 223—232.

255. Mirkovitch J., Gasser S.M., and Laemmli U.K. 1988. Scaffold attachment of DNA loops in metaphase chromosomes. J Mol. Biol. 200: 101—109.

256. Mirsky A.E., and Ris H. 1947. The chemical composition of isolated chromosomes. J. Gen. Physiol. 31: 7—18.

257. Misteli T., Carceres J.F., and Spector D.L. 1997. The dynamics of a pre-mRNA splicing factor in living cells. Nature. 387: 523—527.

258. Mitchell A.R. 1996. The mammalian centromere: its molecular architecture. Mutat. Res. 372: 153—162.

259. Mitchell A.R., Gosden J.R., and Miller D.A. 1985. A cloned sequence, p82H, of the alphoid repeated DNA family found at the centromeres of all human chromosomes. Chromosoma. 92: 369—377.

260. Mitchell A.R., Jeppesen P., Nicol L., Morrison H., and Kipling D. 1996. Epigenetic control of mammalian centromere protein binding: does DNA methylation have a role. J. Cell Sci. 109:2199—2206.

261. Mitchell A.R., Nicol L., Malloy P., and Kipling D. 1993. Novel structural organization of a Mus musculus DBA/2 chromoseme shows a fixed position of the centromere. J. Cell Sci. 106: 79—85.

262. Moir R.D., Spann T.P., and Goldman R.D. 1995. The dynamic properties and possible functions of nuclear lamins. Int. Rev. Cytol. 162B: 141—173.

263. Montoya G., Svensson C., Luirink J., and Sinning I. 1997. Crystal structure of the NG domain from the signal-recognition particle receptor FtsY. Nature. 385: 365—368.

264. Moroi Y., Peebles C., Fritzler M.J., Steigerwald J., and Tan E.M. 1980. Autoantibody to centromere (kinetochore) in scleroderma sera. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 77: 1627— 1631.

265. Mouse Genome Sequencing Consortium. 2002. Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome. Nature. 420: 520—562.

266. Muller H.J. 1940 An analysis of the process of structural change in the chromosomes of Drosophila. 40: 1—66.

267. Muro Y., Masumoto H., Yoda K., Nozaki N. Ohashi O., and Okazaki T. 1992 Centromere protein B assembles human centromeric alpha-satellite DNA at the 17-bp sequence, CENP-B box. J. Cell. Biol. 116: 585—596.

268. Murray AW, Schultes NP, and Szostak JW. 1986. Chromosome length controls mitotic chromosome segregation in yeast. Cell. 45: 529—536.

269. Nagele R.C., Freeman T., Fazekas J., Lee K.-M., Thompson Z., and Lee H.-Y. 1998. Chromosome spatial order in human cells: evidence for early oigin and faithful propagation. Chromosoma 107: 330—338.

270. Neri L.M., Fackelmayer F.O., Zweyer M., Kohwi-Shigematsu T., and Martelli, A.M. 1997. Subnuclear localization of S/MAR-binding proteins is differently affected by in vitro stabilization with heat or Cu2+. Chromosoma. 106: 81—93.

271. Nichols R.C., Wang X.W., Tang J., Hamilton B.J., High F.A., Herschman H.R., and Rigby W.F. 2000. The RGG domain in hnRNP A2 affects subcellular localization. Exp. Cell Res. 256: 522—532.

272. Nickerson J.A., Blencowe B.J., and Penman S. 1995. The architectural organization of nuclear metabolism. Int. Rev. Cytol. 162A: 67—123.

273. Orgel L.H. and Crick F.H.C. 1980. Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature. 284: 604—607.

274. Osborn M. and Weber K. 1987. Cytoplasmic intermediate filament proteins and the nuclear lamins A, B and C share the IFA epitope. Exp Cell Res. 170: 195—203.

275. Pardue M.L. and Gall J.G. 1970. Chromosomal localization of mouse satellite DNA. Science 168: 1356—1358.

276. Parry D.A.D. 1994. NuMA/centrophilin: sequence analysis of the coiled-coil rod domain. Biophys J. 67: 1203—1206.

277. Pederson T. 1998. Thinking about a nuclear matrix. J. Mol. Biol. 277: 147—159.

278. Pederson T. 2000. Haifa century of «the nuclear matrix». Mol. Cell. Biol. 11: 799—805.

279. Perelygina L.M., Tomilin N.V., and Podgornaya O.I. 1987. Alu-family repeat binding protein from HeLa cells which interacts with regulatory region of SV40 virus genome. Mol.Biol.Rep. (Netherlands;. 12 (2): 111—116 .

280. Perez-Castro A.V., Shamansky F.L., Meneses J J., Lovato T., Vogel K.G., Moyzis R., and Pedersen R. 1998. Centromeric protein B null mice are viable with no apparent abnormalities. Dev. Biol. 201 (2): 135—143.

281. Pidoux A. and Allshire R. 2000. Centromeres: getting grip of chromosomes. Curr. Opin. Cell. Biol. 12: 308—319.

282. Pietras D., Bennet K., Siracusa L., Woodworth-Gutai M., Chapman V., and Gross K. 1983. Construction of a small Mus musculus repetitive DNA library: identification of a new satellite sequence in Mus musculus. Nucleic Acids Res. 11: 6965—6983.

283. Platani M., Goldberg I., Swedlow J.R., and Lamond A.I. 2000. In vivo analysis of Cajal body movement, separation, and joining in live human cells. J Cell Biol. 151: 1561 — 1574.

284. Podgornaya O., Dey R., Lobov I., and Enukashvili N. 2000b. Human satellite 3 (HS3) binding protein from the nuclear matrix: isolation and binding properties. Bioch. Biophys. Acta. 1497: 204—214.

285. Podgornaya O.I., Bugaeva E.A., Voronin A.P., Gilson E., and Mitchell A.R. 2000a. A nuclear envelope associated protein that binds telomeric DNAs. Mol Repr Dev, 57: 16— 25

286. Podgornaya O.I., Perelygina L.M., and Tomilin N.V. 1988. Multi-site binding binding of human nuclear protein to the Alu-family repeated DNA. FEBS Lett. 232 (1): 99—102.

287. Podgornaya O.I. and Shaposhnikova T.G. 1998. Antibodies with the cell-type specificity to the morula cells from haemo lymph of ascidian Stye la rustica. Cell Structure and Function. 23: 349—355.

288. Podgornaya O.I., Voronin A.P., Enukashvily N.I., Matveev I.V., and Lobov LB. 2002. Structure-specific DNA-binding proteins as the foundation for 3-dimensional chromatin organization. Int. Rev. Cytol. 224: 227—296.

289. Politz J.C., Tuft R., Pederson T., and Singer R.H. 1999. Movement to of nuclear poly(A)RNA throughout the inter chromatin space. Curr.Biol. 9: 285—291.

290. Pollard T.D. and Earnshaw W.C. 2002. Cell biology. Elsevier Science. Pp 830.

291. Prades C., Laurent A.-M., Puechberty J., Yurov Y., and Roizes G. 1996. SINE and LINE within human centromeres. J. Mol. Evol. 42: 37—43.

292. Prosser J., Frommer M., Paul C., and Vincent P.C. 1986. Sequence relationships of three human satellite DNAs. J. Mol. Biol. 187: 145—155.

293. Pruss R.M., Mirsky R., Raff M.C., Thorpe R., and Dowding, A.J. 1981 All classes of intermediate filaments share a common antigenic determinant defined by a monoclonal antibody. Cell. 27: 419.

294. Rabl C. 1885. Über Zelltheilung. Morpholog. Jahrbuch. 10: 214—330.

295. Radic M.Z., Lundgren K., and Hamkalo B.A. 1987. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin. Cell. 50: 1101—1108.

296. Rawlins D.J., Highett M.I., and Shaw P.J. 1991. Localization of telomeres in plant interphase nuclei by in situ and 3D confocal microscopy. Chromosoma. 100: 424—431.

297. Razin S.V., Mantieva V.L., and Georgiev G.P. 1979. The similarity of DNA sequences remaining bound to scaffold upon nuclease treatment of interphase nuclei and metaphase chromosomes. Nucleic Acids Res. 7, 6: 1713—35.

298. Razin S.V. and Gromova I.I. 1995. The channels model of nuclear matrix structure. Bioessays. 17: 443—450.

299. Razin S.V., Kekelidze M.G., Lukanidin E.M., Sherrer K., and Georgiev G.P. 1986. Replication origins are attached to the nuclear skeleton. Nucl. Acid Res. 14: 8189— 8207.

300. Razin S.V., Yarovaya O.V., and Georgiev G.P. 1985. Low ionic strength extraction of nuclease-treated nuclei destroys the attachment of transcriptionally active DNA to the nuclear nucleoskeleton. Nucl. Acid Res. 13: 7427—7444.

301. Razin S.V., Gromova I.I., and Iarovaria O.V. 1995. Specificity and functional significance of DNA interaction with n uclear matrix: new approach to clarify the old questions. Int. Rev. Cytol. 162B: 405-^48.

302. Reichenzeller M., Burzlaff A., Lichter P., and Herrmann H. 2000. In vivo observation of a nuclear channel-like system: Evidence for a distinct interchromosomal compartment in interphase cells. J. Struc. Biol. 129 (2/3): 175—185.

303. Renz A. and Fackelmayer F.O. 1996. Purification and molecular cloning of the scaffold attachment factor B (SAF-B), a novel human nuclear protein that specifically binds to S/MAR DNA. Nucl. Acids Res. 24: 843—849.

304. Reuter G., Werner W., and Hoffman H.J. 1982. Mutants affecting position effect heterochromatization in Drosophila melanogaster. Chromosoma. 85: 539—551.

305. Riemer D., Dodemont H., and Weber K. 1991. Cloning of the non-neuronal intermediate filament protein of the gastropod Aplysia californica; identification of an amino acid residue essential for the IFA epitope. Eur. J. Cell Biol. 56: 351—357.

306. Romig H., Fackelmayer F.O., Renz A., Ramsperger U., and Richter A. 1992. Characterization of SAF-A, a novel nuclear DNA binding protein from HeLa cells with high affinity for nuclear matrix/scaffold attachment DNA elements. EMBO J. 11: 3431—3440.

307. Sadofiev L.A., Nikolaenko N.S., Kalmykova N., and Podgornaya O.I. 2001. Cell type-depending collagen type recognition by cell receptors. Cell Biol. Int. 25 (7): 643—648.

308. Sadoni N., Langer S., Fauth C., Bernardi G., Cremer T., Turner B.M., and Zink D. 1999. Nuclear organization of mammalian genomes.Polar chromosome territories build up functionally distinct higher order compartments. J. Cell Biol. 146: 1211—1226.

309. Saifitdinova A.F., Deijusheva S.E., Malykh A.G., Zhurov T.F., Andreeva T.F., and Gaginskaya E.R. 2001. Centromeric tandem repeat from the chaffinch genome: isolation and molecular characteristization. Genome. 44: 96—103.

310. Saitoh H., Harata M., and Mizuno S. 1989. Presence of female-specific bent-repetitive DNA sequences in the genomes of turkey and pheasant and their interaction with W-protein of chicken. Chromosoma. 98: 250—258.

311. Saitoh Y. and Laemmli U.K. 1994. Metaphase chromosome structure: bands arise from differential folding path of the highly AT-rich scaffold. Cell. 76: 609—622.

312. Sambrook J., Fritsch E.F., and Maniatis T. 1989. Molecular cloning: A laboratory manual. 2nd ed. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

313. Santos S.J., Singh N.P., and Natarajan A.T. 1997. Fluorescence in situ hybridization with comets. Exp. Cell. Res. 232: 407—411.

314. Savelyeva L. and Mamaeva S. 1987. Heterogeneity and balance of chromosomes in human cell line M-HeLa-76: analysis of 100 karyotypes. Cancer Genet. Cytogenet., 8: 311—326.

315. Schulman I. and Bloom K.S. 1991. Centromeres: an integrated protein /DNA complex required for chromosome movement. Annu. Rev. Cell Biol. 7: 311—336.

316. Schultz J., Milpetz F., Bork P., and Ponting C.P. 1998. SMART, a simple modular architecture research tool: identification of signaling domains. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95(11): 5857—5864.

317. Seibenlist U. and Gilbert W. 1980. Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 77: 122—126.

318. Shelby D.R., Hahn K. M., and Sullivan K. F. 1996. Dynamic elastic behavior of alpha-satellite DNA domains visualized in situ in living human cells. J. Cell Biol. 135: 545— 557.

319. Shelby R.D, Vafa O., and Sullivan K.F. 1997. Assembly of CENP-A into centromeric chromatin requires a cooperative array of nucleosomal DNA contact sites. J.Cell Biol. 136: 501—513.

320. Shiels C., Coutelle Ch., and Huxley C. 1997. Contiguous Arrays of Satellites 1, 3, and b Form a 1.5-Mb Domain on Chromosome 22p. Genomics. 44: 35—44.

321. Shoeman R.L. and Traub P. 1990. The in vitro DNA-binding properties of purified nuclear lamin proteins and vimentin. J. Biol. Chem. 265 (16): 9055—9061.

322. Singh G.B,. Kramer J.A., and Krawetz S.A. 1997. Mathematical model to predict regions of chromatin attachment to the nuclear matrix. Nucl. Acids Res. 25: 1419— 1425.

323. Small K., Nelkin B., and Vogelstein B. 1982. Nonrandom distribution of repeated DNA sequences with respect to supercoiled loops and the nuclear matrix. Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 79:5911—5915.

324. Smith K.P., Moen P.T., Wydner K.L., Coleman J.R., and Lawrence J.B. 1999. Processing of endogenous pre-mRNAs in association withSC-35 domains is gene specific. J. Cell Biol. 144: 617—629.

325. Smith S. and de Lange T. 1997. TRF1, a mammalian telomeric protein.Trends Genet. 13 (1): 21—26.

326. Smith S., Giriat I., Schmitt A., and de Lange T. 1998. Tankyrase, a poly(ADP-ribose) polymerase at human telomeres. Science. 282 (5393): 1484—1487.

327. Smogorzewska A., van Steensel B., Bianchi A., Oelmann S., Schaefer M.R., Schnapp G., and de Lange T. 2000. Control of human telomere length by TRF1 and TRF2. Mol Cell Biol. 20 (5): 1659—1668.

328. So J., Zhao C., Stevens C., Holmes C., Cummings M., and Doering J. 1999. Detailed physical mapping of alphoid sequences in the centromere region of human chromosome 21. Mol. Biol Cell. Suppl, V. 9: 451 a.

329. Spector D. L. 1993. Macromolecular domains within the cell nucleus. Annu. Rev. Cell Biol. 9: 265—315.

330. Stitou S., De La Guardia A.D., Jimenez H., and Burgos M. 1999. Isolation of a Species-Specific Satellite DNA with a Novel CENP-B-like Box from the North African Rodent Lemniscomys barbarus. Exp. Cell. Res. 250: 381—386.

331. Strauss F. and Varshavsky A. 1984. A protein binds to a satellite DNA repeat at three specific sites that would be brought into mutual proximity by DNA folding in the nucleosome. Cell. 37: 889—901.

332. Strissel P.L., Espinosa (III) R., Rowley J.D., and Swift H. 1996. Scaffold attachment regions in centromere-associated DNA. Chromosoma. 105: 122—133.

333. Stuurman N., Heins S., and Aebi U. 1998. Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions. J Struct Biol. 122: 42—66.

334. Sugata N., Munekata E., and Todokoro K. 1999. Characterization of a novel kinetochore protein, CENP-H. J. Biol. Chem. 274 (39): 27343—27346.

335. Sugimoto K., Shibata A., and Himeno M. 1998. Nucleotide specificity at the boundary and size requirement of the target sites recognized by human centromere protein B (CENP-B) in vitro. Chromosome Res. 6: 133—140.

336. Sullivan K. F. and Shelby R. D. 1999 Using time-lapse-confocal microscopy for analysis of centromere dynamics in human cells. Methods Cell Biol. 58: 183—202.

337. Sullivan B.A., Blower M.D., and Karpen G. H. 2001. Determining centromere identity: cyclical stories and forking paths. Nature Reviewers Genetic. 2: 584—596.

338. Sumner A.T. 1998. The structure of the centromeric region of CHO chromosomes. Cell. Biol. Int. 22 (2): 127—130.

339. Sun X., Wahlstrom J., and Karpen G. 1997. Molecular structure of a functional Drosophila centromere. Cell. 91: 1007—1019.

340. Sundquist W.I. and Klug A. 1989. Telomeric DNA dimeriz es by formation of guanine tetrads between hairpin loops. Nature. 342: 825—829.

341. Sunkel C.E. and Coelho P.A. 1995. The elusive centromere: sequence divergence and functional conservation. Curr. Opin. Genet. Dev. 6: 756—767

342. Szostak J.W. and Blackburn E.H. 1982. Cloning yeast telomeres on linear plasmid vectors.Cell. 29: 1:245—255.

343. Tajbakhsh J., Luz H., Bornfleth H., Lampel S., Cremer C., and Lichter P. 2000. Spatial distribution of GC- and AT-rich DNA sequences within human chromosome territories. Exp. Cell Res. 255: 229—237.

344. Takahashi К., Murakami Sh., Chikashige Y., Funabiki H., Niwa O., and Yanagida M. 1992. A low copy number central sequence with strict symmetry and unusual chromatin structure in fission yeast centromere. Mol. Bio.l Cell. 3: 819—835.

345. Takayama S. 1976. Interchromosomal connectives in air-dried metaphase chromosomes of some mammalian cells. Annotationes zoologicae japonenses. 49: 38—47.

346. Tan J.-H., Wooley J.C., and Le Stourgeon W.M. 2000. Nuclear matrix-like filaments and fibrogranular complexes form through the rearrangement of the specific nuclear ribonucleoproteins. Mol. Biol. Cell. 11: 1547—1554.

347. Tan J.-H., Wooley J.C., and Le Stourgeon W.M. 2000. Nuclear matrix-like filaments and fibrogranular complexes form through the rearrangement of the specific nuclear ribonucleoproteins. Mol. Biol. Cell. 11: 1547—1554.

348. Therkelsen A. J.,-A. Nielsen, and S. Kolvraa. 1997. Localisation of the classical DNA satellites on human chromosomes as determined by primed in situ labelling (PRINS). Hum Genet. 100: 322—326.

349. Thompson J.D., Higgins D.G., and Gibson T.J. 1994. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressivemultiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22: 4673— 4680.

350. Tomkiel J.E., Cooke C.A., Saitoh H., Bernat R.L., and Earnshaw W.C. 1994. CENP-C is required for maintaining proper kinetochore size and for a timely transition to anaphase. J. Cell Biol. 125: 531—545.

351. Towbin H., Staehelin Т., and Gordon J. 1979. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 76: 4350—4354.

352. Traub P. 1995. Intermediate filaments and gene regulation. Physiol. Chem. Phys. Med. NMR. 27: 377-^00.

353. Trifonov E.N. 1985. Curved DNA. CRC Crit. Rev. Biochem. 19: 89—106.

354. Trowell H.E., Nagy A., Vissel B., and Choo K.H.A. 1993. Long-range analyses of the centromeric regions of human chromosomes 13, 14, and 21: identification of a narrow domain containingtwo key centromeric DNA elements. Hum. Mol. Genet. 2: 1639— 1649.

355. Tsutsui K., Tsutsui K., Okada S., Watarai S., Seki S., Yasuda T., and Shohmori T. 1993. Identification and characterization of a nuclear scaffold protein that binds the matrix attachment region DNA. J. Biol. Chem. 268: 12886—12894.

356. Turner B.M. and Franchi L. 1987. Identification of protein antigens associated with the nuclear matrix and with clusters of interchromatin granules in both interphase and mitotic cells. J Cell Sci. 87: 269—282.

357. Tyler-Smith C. and Floridia, G. 2000. Many paths to the top of mountain: diverse evolutionary solutions to centromere structure. Cell. 102: 5—8.

358. Ulanovsky L.E. and Trifonov E.N. 1987. Estimation of wedge components in curved DNA. Nature. 326: 720—722.

359. Venter et al. 2001. The sequence of the human genome. Science. 291: 1304—1351.

360. Verheijen R., Kuipers H.J.H., and Schlingemann R.O. 1989. Ki-67 detects a nuclear matrix associated proliferation related antigen. II. Intracellular localization during interphase. J. Cell. Sci. 92: 531—540.

361. Vig B.K. and Willcourt M. 1998. Decondensation of pericentric heterochromatin alters the sequence of centromere separation in mouse cells. Chromosoma. 107: 417—423.

362. Vissel B. and Choo K.H.A. 1989. Mouse major (gamma) satellite is highly conserved and organized into extremely long tandem arrays: implications for recombination between nonhomologous chromosomes. Genomics 5:407—414.

363. Visser A.E., Jaunin F., Fakan S., and Aten J.A. 2000. High resolution analysis of interphase chromosome domains. J Cell Sci. 113: 2585—2593.

364. Vogt P. 1990. Potential genetic functions of tandem repeated DNA sequence blocks in the human genome are based on a highly conserved «chromatin folding code». Hum Genet. 84: 301—336.

365. Voullaire L.E., Slater H.R., Petrovic V., and Choo K.H.A. 1993. A functional marker centromere with no detectable alpha-satellite, satellite III, or CENP-B protein: activation of a latent centromere? Am. J. Hum. Genet. 52: 1153—1163.

366. Vourc'h C., Taruscio D., Boyle A.L., and Ward D.C. 1993. Cell cycle-dependent distribution of telomeres, centromeres and chromosome-specific sub-satellite domains in the interphase nucleus of mouse lymphocytes. Exp. Cell Res. 205: 142—151.

367. Wallrath L.L. and Elgin S.C. 1995. Position effect variegation in Drosophila is associated with an altered chromatin structure. Genes Dev. 9: 1263—1277.

368. Wang H.S., Riddell D.C., Donald L.J., Cameron E.C., Tonogai J., Holden J.J.A., Higgins M.J., Shtromas I., White B.N., and Hamerton J.L. 1984. Mapping of a 1.8 kb Kpnl sequence to the short arm of chromosome 15. Cytogenet Cell Genet. 37: 601—602.

369. Waye J.S. and Willard H.F. 1989. Human b satellite DNA: Genomic organization and sequence definition of a class of highly repetitive tandem DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 86: 6250—6254.

370. Weimer R., Haaf T., Kruger J., Poot M., and Shmid M. 1992. Characterization of centromere arrangements and test for random distribution in GO, Gl, S, G2, G1 and early S phase in human lymphocytes. Hum. Genet. 88: 673—682.

371. Weitzel J.M., Buhrmester H., and Stratling W.H. 1997. Chicken MAR-binding protein ARBP is homologous to rat methyl-CpG-binding protein MeCP2. Mol. Cell Biol. 17: 5656—5666.

372. Wevrick R. and Willard H. F. 1991. Physical map of the centromeric region of human chromosome 7: relationship between two distinct alpha satellite arrays. Nucleic Acids Res. 19: 2295—2301.

373. Willard H.F. 1998. Centromeres: missing link in the development of human artificial chromosomes. Curr. Opin. Genet. Dev. 8: 219—225.

374. Williams B.C., Murphy T.D., Goldberg M.L., and Karpen G.H. 1998. Neocentromere activity of structurally acentric minichromosomes in Drosophila. Nature Genet. 18: 30— 37.

375. Wilson E.B. 1925. The cell in development and heredity. The MacMillan Company, NY. P. 874.

376. Wong A. and Rattner J. 1988. Sequence organization and cytological localization of the mouse minor satellite of mouse. Nucleic Acids Res. 16: 11645—11661.

377. Wood K.W., Sakowicz R., Goldstein L.S., and Cleveland D.W. 1997. CENP-E is a plus end-directed kinetochore motor required for metaphase chromosome alignment. Cell. 91 (3): 357—66.

378. Wu J.C. and Manuelidis L. 1980. Sequence definition and organization of a human repeated DNA. J Mol Biol. 142: 363—386.

379. Yan P.Y., Eulenstein O., Vingron M., and Bork P. 1998. Towards detection of orthologues in sequence databases. Bioinformatics. 14: 285—289.

380. Yen T. J., Compton D.A., Earnshaw W.C., and Cleveland D.W. 1991. CENP-E, a human centromere associated protein released from chromosomes at the onset of anaphase. EMBO J. 10: 1245—1254.

381. Yoda K., Ando S., Okuda A., Kikuchi A., and Okazaki T. 1998. In vitro assembly of the CENP-B/alpha-satellite DNA/core histone complex: CENP-B causes nucleosome positioning. Genes. Cells. 3: 533—548.

382. Yu W. and de la Espina S.M.D. 1999. The plant nucleoskeleton: Ultastructural organization and identification of NuMa homologues in the nuclear matrix and mitotic spindle of plant cells. Exp. Cell Res. 246: 516—526.

383. Zalensky A.O, Allen M.J., Kobayashi A., Zalenskaya I.A., Balhorn R., and Bradbury E.M. 1995. Well-defined genome architecture in the human sperm nucleus Chromosoma. 103: 577—590.

384. Zalensky A.O., Tomilin N.V., Zalenskaya I.A., Teplitz R.L., and Bradbury E.M. 1997. Telomere-telomere interactions and candidate telomere-binding protein(s) in mammalian sperm cells. Exp.Cell Res. 232:29—41.

385. Zbarsky I.B., Dmitrieva N.P., and Yermolaeva L.P. 1962. On the structure of tumor cell nuclei. Exp.Cell. Res. 27: 573—576.

386. Zhu X.D., Kuster B., Mann M., Petrini J.H., and de Lange T. 2000. Cell-cycle-regulated association of RAD50/MRE11/NBS1 with TRF2 and human telomeres. Nature Genetics. 25: 347—352.

387. Zink D. and Cremer C. 1998. Cell nucleus: Chromosome dynamics in nuclei of living cells. Curr. Biol. 8: R321—R324.

388. Zink D., Cremer T., Saffrich R., Fischer R., Trendelenburg M.F., Ansorge W., and Stelzer E.H. 1998. Structure and dynamics of human interphase chromosome territories in vivo. Hum.Genet.102: 241—251.

389. Zinkowski, R.P., Meyne, J., and Brinkley, B.R. 1991. The centromere-kinetochore complex: A repeat subunit model. J. Cell Biol. 113 (5): 1091—1110.9. БЛАГОДАРНОСТИ

390. Я благодарна Сергею Владимировичу Разину за ту статью про ассоциированные с ядерным матриксом ДНК, которая в значительной мере способствовала постановке задачи настоящей работы.

391. Глубокой благодарности заслуживают мои учителя — Юрий Васильевич Широков, Ольга Михайловна Иванова-Казас, Володя Касьянов и Валя Исаева.

392. Технике биохимического эксперимента меня научили в Группе Г. П. Пинаева А. Д. Тартаковский, С. Ю. Хайтлина, O.K. Глебов, Б. А. Маргулис, В. В. Матвеев. Я благодарна моим оппонентам, которые научили меня держать удар — Н. С. Шелудько и Н. В. Томилину.

393. Своей умеренной компьютерной грамотностью я обязана Ивану Матвееву, который следит за здоровьем домашней и лабораторной сетей.